Стигонема — «ветвящаяся» цианобактерия

Шаг за шагом по пути к многоклеточности

Уже не колония, еще не особь?

Этот удивительный зоотамний

Сожительство по необходимости

Добровольные содружества индивидов у миксобактерий

Метаморфозы коллективной жизни у протистов-слизевиков

Резюме сотрудничество и конфликт

Колониальная инфузория-зоотамний

Существование в форме одной-единственной клетки — это, неизменно, отправная точка в жизни любого многоклеточного животного, будь то крошечное насекомое, гигантский кит или представитель рода человеческого. На первом этапе развития зародыша такая первичная клетка (зигота или — у некоторых животных, способных размножаться партеногенетически, — неоплодотворенная яйцеклетка) многократно делится с образованием большого числа однотипных дочерних клеток, так называемых бластомеров. И лишь затем, по мере дальнейшего деления бластомеров, образующиеся в результате клетки начинают готовиться к той или иной профессиональной деятельности, которую каждая из них вместе со своими коллегами по специальности будет осуществлять в окончательно оформившемся организме.

Наблюдательным натуралистам издавна бросалось в глаза очевидное сходство между процессом увеличения числа равноценных клеток на первых стадиях развитии зародыша у многоклеточных, с одной стороны, и формированием колонии одноклеточных при делении клетки-основательницы, с Другой. Вероятно, это был первый намек, позволивший в дальнейшем сформулировать так называемую колониальную теорию происхождения многоклеточных. Эта теория стала казаться еще более правдоподобной после того, как были обнаружены и основательно изучены своеобразные «колонии одноклеточных», в которых уже не все слагающие их элементарные тельца полностью однотипны и равноценны. Подобные образования, благополучие которых зиждется на сотрудничестве клеточных ансамблей, выполняющих неодинаковые функции, соблазнительно уподобить той стадии в развитии зародыша многоклеточного организма, когда слагающие его клетки уже неравноценны и по своему строению, и назначению.

Попробуем теперь продолжить тот эволюционный сценарий, завязка которого обозначилась в конце предыдущей главы. Очевидно, дальнейшие эволюционные преобразования «многоклеточных» агрегатов того типа, к которому относятся, скажем, «колонии» нитчатых бактерий, заключались в постепенном переходе от состояния равноклеточности к состоянию разноклеточности, или, по словам основателя биосоциологии Адольфа Эспинаса, «…от бессвязной однородности к определенной и сплоченной разнородности». Суть этих преобразований — в прогрессирующей дифференциации индивидов-клеток, которая закладывает основы разделения труда между отдельными их группами. Беря на себя выполнение той или иной специальной функции, клетка освобождается от необходимости быть тружеником-универсалом и превращается в специалиста с сильно ограниченным кругозором. Это естественным образом все более усиливает зависимость клеток друг от друга. Они утрачивают свою первоначальную самостоятельность, превращаясь из суверенных индивидов в тесно взаимосвязанные компоненты единой целостной конструкции.

Поступательное усложнение живой материи в ходе сопряженных процессов дифференциации и интеграции — это один из наиболее универсальных феноменов мироздания. «Развитие есть постепенное накопление разнообразий и противоположностей», — писал в середине XIX века выдающийся русский зоолог К. Ф. Рулье. Другое дело, что векторы и скорость этих процессов бесконечно варьируют, равно как и достигнутые в итоге результаты. Каждое конструктивное решение в поистине необозримом многообразии органических форм фиксирует собой некую определенную точку, до которой успели продвинуться те или иные группы живых существ в нескончаемом эволюционном марафоне. И хотя прокариоты — эти пионеры жизни на Земле — во многом отстали от более молодых и «изобретательных» эукариот, им все же удалось достаточно далеко продвинуться по пути дифференциации, так что некоторые их представители достигли, пожалуй, того нижнего порога многоклеточности (в строгом смысле этого слова), который соответствует состоянию «однотканевости».

 

Стигонема — «ветвящаяся» цианобактерия

Представители одной из групп прокариот, намного опередившей в гонке жизни всех своих сородичей, в конечном итоге оказались примерно на том же уровне организации, который свойствен многим водорослям-эукариотам, таким, например, как уже известная нам спирогира. Из-за чисто внешнего сходства с миниатюрными водорослями этих прокариот до недавнего времени относили к их числу и называли синезелеными водорослями. Сегодня почти общепризнанно, что синезеленые гораздо ближе к бактериям, откуда и их новое название — цианобактерии.

Облик и строение этих микроскопических организмов в такой же мере не отвечает нашим привычным представлениям о бактериях, как и внешний вид хищной бактериальной сетки. Но в отличие от этого последнего существа, которое своим поведением отдаленно напоминает животных, многие цианобактерии гораздо больше похожи на растения. Взять хотя бы характерного обитателя влажных мест и мелководий — цианобактерию-стигонему. Выглядит она как прикрепленная к фунту, ветвящаяся наподобие кустика цепочка клеток, заключенная в сплошной слизистый футляр (рис. 3.1). Как и у нитчатых бактерий, соседние клетки стигонемы связаны друг с другом тончайшими плазмодесмами. А существенное различие между объединениями клеток у нитчатых бактерий и у стигонемы состоит вот в чем: у первых все клетки цепочки совершенно однотипны с точки зрения их формы и функций, тогда как у стигонемы среди зеленых клеток, содержащих хлорофилл, тут и там попадаются бесцветные клетки иной формы, так называемые гетероцисты. Здесь-то мы и встречаемся впервые с истинным разделением труда между разными категориями клеток. Дело в том, что зеленые клетки осуществляют фотосинтез, вырабатывая углеводы для себя и для клеток-соседок. Что же касается гетероцист, то каждая такая клетка усваивает азот атмосферы, необходимый для синтеза белков и молекул ДНК, и через мельчайшие поры в своей оболочке передает его другим членам содружества. Эта взаимная зависимость клеток друг от друга и делает тело (трихом) стигонемы единым и неделимым целым.

Рис. 3.1. Цианобактерия-стигонема. На ответвлении слева виден гормогоний, выползающий из оболочки клеток.

Впрочем, говоря о неделимости стигонемы, я не вполне точен. Размножается она как раз посредством отделения от себя концевых участков «ветвей», где можно видеть своеобразные структуры вроде коротких четок. Эти четко видные, отделяющиеся цепочки клеток называют гормогониями. В определенный момент слизистый чехол стигонемы разрывается на кончиках ее «ветвей», и гормогонии буквально выползают из своих слизистых оболочек наружу. Затем они какое-то время переползают с места на место в поисках удобного пристанища, где прикрепляются к субстрату и дают начало новым «кустикам» стигонемы. Таким образом, у этого организма мы находим не только начальные стадии разделения труда между клетками, но и специальные «органы» вегетативного размножения — гормогонии, обеспечивающие расселение стигонемы.

 

Шаг за шагом по пути к многоклеточности

Замечательную иллюстрацию того, как именно мог идти эволюционный процесс перехода от «бессвязной однородности к сплоченной разнородности» у протистов-эукариот, дают нам так называемые растительные жгутиконосцы (рис. 3.2). Ботаники считают их микроскопическими зелеными водорослями, а зоологи относят к числу простейших.

Рис. 3.2. Растительные жгутиконосцы. Слева вверху одноклеточная хламидомонада. Ниже слева направо: плеодорина, эвдорина элегантная и вольвокс шаровидный.

Два представителя этой группы водных микроорганизмов уже были упомянуты ранее. Это так называемый гониум общественный, в состав колонии которого входят всего лишь четыре клетки, и ушедший несколько далее вперед гониум-нагрудник, объединяющий в своих колониях уже по 16 клеток. И у того, и у другого вида каждая клетка колонии ничем существенным не отличается от «одиночного» одноклеточного жгутиконосца со странным названием хламидомонада. Зеленый цвет этого крошечного существа каплевидной формы сразу же подскажет нам, что оно питается за счет фотосинтеза, а потому настоятельно нуждается в солнечном свете. Лучи животворного светила словно притягивают к себе хламидомонаду: она воспринимает их особым светочувствительным «глазком», встроенным в передний полюс клетки, и плывет по направлению к свету, вибрируя двумя длинными жгутиками, отходящими вперед от того самого места, где помещается глазок.

Если внимательно присмотреться к колонии гониума, трудно отделаться от мысли, что это, в сущности, не что иное, как геометрически организованное собрание одноклеточных хламидомонад, заключенных в единый студенистый футляр геометрически правильной формы. Все клетки в колонии гониума обладают одинаковыми по величине красноватыми глазками, и каждая из них может биением пары своих жгутиков увлечь всю колонию в избранном ею направлении. Все члены колонии способны и к продолжению рода. У гониума-нагрудника, например, каждая клетка в определенный момент делится таким образом, что внутри ее оболочки возникает новая дочерняя колония, представляющая собой крошечную копию материнской. Затем стенки клеток материнской колонии разрушаются, и 16 миниатюрных юных колоний отправляются в самостоятельное странствие. Обладая в равной мере способностью к такого рода бесполому размножению, любая клетки колонии может порождать также и по несколько половых клеток-гамет. Эти гаметы сливаются попарно и дают тем самым множество зигот, каждая из которых путем последующего деления превращается в новую шестнадцатиклеточную колонию. Словом, с какой стороны ни посмотри, все клетки в колонии гониума ровным счетом ничем не отличаются друг от друга.

Иное дело — колония так называемой эвдорины, состоящая уже не из 16, а из 32 клеток, каждая из которых лежит вплотную к своим соседям внутри прозрачного студенистого эллипсоида. Здесь уже лишь немногие клетки с наиболее крупными глазками определяют направление движения всей колонии. Они сосредоточены на переднем, как бы «головном» ее конце. Однако, оказавшись в роли лидеров или поводырей, направляющих колонию к свету, такие клетки с увеличенными глазками утрачивают способность к быстрому росту и продолжению рода. Итак, эти мелкие клетки «переднего» полюса колонии руководят перемещениями эвдорины, тогда как все, что касается размножения, передано в распоряжение более крупных клеток из «задней» ее половины. В итоге каждая клетка выполняет вполне определенные, предназначенные ей обязанности, и ни одна уже не может полностью обойтись без других. Впрочем, все необходимые ей продукты питания каждая клетка создает собственными силами, не имея возможности позаимствовать недостающее у своих собратьев по колонии. Перед нами удивительный пример высоко согласованной совместной деятельности клеток, которые во многом еще остаются физиологически обособленными, поскольку их цитоплазма никак не сообщается между собой.

Существует немало других видов, близкородственных гониуму и эвдорине, но отличающихся от последних в том отношении, что колонии их включают в себя гораздо большее, подчас весьма внушительное количество клеток — от 64 до нескольких сотен или даже нескольких тысяч. Нетрудно заметить, что с увеличением числа членов колонии постепенно усиливается разделение труда между ними и, стало быть, зависимость клеток друг от друга. Дальше всех прочих представителей данной группы жгутиконосцев шагнул в этом направлении так называемый вольвокс шаровидный, тело которого объединяет в своем составе до 20–50 тысяч клеток! В отличие от своих «младших» родичей, размеры которых измеряются микронами, вольвокс шаровидный виден в капле воды уже невооруженным глазом, хотя диаметр его и не превышает 2 мм. Каждая клетка внутри объединения связана со своими ближайшими соседями тончайшими цитоплазматическими нитями-плазмодесмами — черта, сближающая этот надклеточный агрегат с уже известными нам «колониями» нитчатых бактерии или с цепочками-трихомами цианобактерий.

У вольвокса шаровидного физиологическая взаимосвязь между клетками (обязанная существованию плазмодесм) позволяет некоторым из них потреблять питательные вещества, вырабатываемые другими членами содружества. В результате внутри агрегата возникает обстановка неравенства: с десяток или более клеток, в обязанности которых входит продолжение рода, очень интенсивно растут за счет многих тысяч неспособных к делению вегетативных клеток и оказываются в конечном итоге во много раз крупнее прочих своих собратьев. Те же, словно компенсируя недостатки собственного роста, увеличивают размеры своих светочувствительных глазков. Особенно велики последние у вегетативных клеток, сосредоточенных на переднем полюсе колонии.

И если вегетативные клетки, расположенные на разном расстоянии от этой точки — главного локатора солнечных лучей, — разнятся размерами своих глазков, то немногие разбросанные среди них плодущие клетки неодинаковы по той роли, которую они играют в продолжении рода. Некоторые из них способны только к бесполому размножению: содержимое каждой такой клетки многократно делится, так что внутри ее образуется новая дочерняя колония. Другие плодущие клетки со временем теряют свои жгутики и начинают быстро расти, превращаясь в крупные «женские» гаметы. Наконец, к третьей группе плодущих клеток относятся такие, за счет многократного деления которых образуется множество мелких, удлиненных, двухжгутиковых «мужских» гамет. Если такой подвижной микрогамете посчастливится вовремя найти «женскую» макрогамету и слиться с ней, формируется зигота, из которой позже в результате ее многократного деления вырастает новая колония. У вольвокса шаровидного в отличие от других близких ему «многоклеточных» видов женские и мужские гаметы вырабатываются разными колониями-индивидами, то есть вольвокс шаровидный относится к числу двудомных организмов.

 

Уже не колония, еще не особь?

В клеточных, а точнее, надклеточных агрегатах того типа, к которому принадлежит вольвокс, отдельные члены объединения уже настолько зависимы друг от друга, что их можно с некоторой натяжкой уподобить органам, вся деятельность которых так или иначе подчинена интересам содружества как целого. Примерно это имел в виду А. Эспинас, когда писал в свое время, что «…уединенный индивид теряет свои права перед правами общины, когда он отдал ей свою долю деятельности». Расставаясь с собственным суверенитетом, клетки как бы передают право на автономное существование объединяющему их единству, которое становится отныне своего рода коллективным индивидом высшего порядка. Это уже не простое собрание одноклеточных элементов, но еще и не многоклеточный организм с его тканями и сложно построенными органами. Перед нами некое высокоинтегрированное разноклеточное образование, для которого не существует подходящего обозначения в нашем обыденном языке.

Это затруднение удалось обойти лишь отчасти после того, как выдающийся немецкий биолог Эрнст Геккель предложил в XIX веке термин бионт (в буквальном переводе с греческого — «живущий») для обозначения любого существа, обладающего бесспорно выраженными чертами телесной автономности и индивидуальности, будь то одноклеточный организм, колония тесно взаимосвязанных клеток, многоклеточное существо и т. д. Использование этого термина позволяет в какой-то мере избежать очевидной неточности, когда одним и тем же словом «колония» обозначаются столь разные по своей сути образования, как, скажем, непрочная цепочка клеток водоросли-сцеплянки и высокоинтегрированное их объединение в теле вольвокса шаровидного. Итак, шарик вольвокса — это бионт (не «колония» и не «особь» в строгом смысле двух этих понятий), относящийся к обширной категории так называемых полиэнергидных бионтов. Слово «полиэнергидный» расшифровывается как «состоящий из множества энергид», имея в виду, что «энергидой» называют клетку, частично утратившую свою обособленность и, следовательно, индивидуальность. Поэтому полиэнергидные бионты, о которых идет речь, все же продолжают ради удобства и краткости именовать «колониями», что в дальнейшем иногда придется делать и мне.

Наряду с вольвоксом надклеточными бионтами сходного конструктивного типа оказываются также подвижная сеть нитчатых бактерий и трихом цианобактерии-стигонемы, Все эти странные создания, как и вольвокс шаровидный, замечательны тем, что каждое из них далеко опередило всех своих сородичей в длившейся миллионы лет гонке от исходного состояния одноклеточности к далеким, оказавшимся недостижимыми для них горизонтам истинной много клеточности. Впрочем, продвинуться вперед всем этим участникам гонки удалось достаточно далеко. И, что самое интересное, при всем различии пройденных трасс и достигнутых результатов кое-что оказалось в конечном счете удивительно сходным. Какие же общие, наиболее принципиальные черты объединяют всех трех героев этого марафона: нитчатых бактерий, «многоклеточных» цианобактерий и наиболее сложно организованные виды вольвоксов?

Мы помним, что у всех у них клетки бионта объединены между собой цитоплазматическими мостиками-плазмодесмами, что обеспечивает членам объединения высокосогласованную деятельность и общность обмена веществ. Кроме того, у стигонемы и у вольвокса шаровидного (в отличие, правда, от нитчатых бактерий) разные группы клеток в составе бионта имеют неодинаковое строение и в силу специфики своей организации приспособлены к разным, взаимодополняющим формам деятельности. Подобная неоднородность клеток, именуемая полиморфизмом (буквально многоформность), в наибольшей степени выражена у вольвокса, у которого среди членов колонии есть рабочие-поводыри и рабочие-гребцы, клетки, воспроизводящие новые колонии путем бесполого размножения и, наконец, такие, смысл существования которых сводится к обеспечению полового размножения.

 

Этот удивительный зоотамний

Поразительно то, что все перечисленные принципиальные особенности композиции, столь ярко выраженные в обрисованном типе организации, мы неожиданно обнаруживаем еще в одной группе протистов-эукариот, совершенно неродственной вольвоксам и уж тем более прокариотам-цианобактериям Речь идет об инфузориях, которые, бесспорно, стоят особняком среди всех без исключения одноклеточных организмов. Дело в том, что инфузория, внешне напоминая одноклеточное существо, по сути дела, таковым не является. Фигурально выражаясь, это крошечные животные с постоянно разверстой «пастью», с неким подобием желудка (роль которого выполняют так называемые пищеварительные вакуоли), с системой сократимых волокон, в чем-то напоминающей нашу мышечную систему, и со множеством других миниатюрных средств жизнеобеспечения и защиты от хищников. Совершенно особым образом устроен и ядерный аппарат инфузорий, к разговору о котором я еще вернусь в другой главе этой книги. Не вдаваясь пока в подробности, можно лишь сказать, что именно необычность строения ядерного аппарата инфузорий позволяет многим ученым отрицать их принадлежность к истинно одноклеточным животным. Предполагают, что под оболочкой тела инфузории скрывается не одна клетка, как может показаться на первый взгляд, а как бы множество тиражированных клеток, не отделенных явным образом друг от друга. Как мы помним, эти сложнейшим образом организованные «бесклеточные» бионты получили название сомателл.

И вот мы обнаруживаем, что бионты-сомателлы, которые по характеру своей конструкции кардинально отличаются от обычных клеток-монад, на определенном этапе своей эволюции начинают формировать бионты-«колонии», обладающие, по существу, тем же планом строения, что и «колонии» истинно одноклеточных организмов. Чтобы убедиться в том, что это действительно так, давайте познакомимся с одним из самых замечательных представителей «колониальных» инфузорий, известным под именем зоотамния древовидного (рис. в начале главы).

Уже судя по самому названию этих существ, их тела внешне не имеют ничего общего с шаровидными плавающими бионтами вольвокса. Роднят этих внешне похожих друг на друга созданий, пожалуй, лишь их крупные, в масштабах микромира, размеры: бионты обоих видов имеют 2–3 мм в поперечнике и, стало быть, хорошо видны невооруженным глазом. «Колония» зоотамния выглядит наподобие крошечной пальмы с ажурной кроной. От длинного стебелька, прикрепленного нижним концом к листу водяного растения, отходят кверху 9 симметрично расположенных радиальных «ветвей», каждая из которых, в свою очередь, дает множество отростков. Ветви зоотамния буквально унизаны прикрепленными к ним клетками-сомателлами, общее число которых в «колонии» достигает нескольких тысяч. Цитоплазма всех этих «индивидов» взаимосвязана — теперь уже не посредством плазмодесм, как у вольвокса, а протоплазматическими сократимыми нитями, проходящими внутри стебелька и в толще веточек колонии. Если осторожно прикоснуться лишь к одной из тысяч сомателл, усеивающих ветви «деревца», оно от основания до вершины мгновенно сжимается в плотный комочек. Оказывается, вся эта удивительная конструкция представляет собой физиологически единый коллективный организм-бионт — своеобразное содружество «индивидов» с ограниченным суверенитетом. В зоологии подобного рода индивиды-модули, входящие в состав бионта, принято называть зооидами.

Как и у вольвокса, сомателлы-зооиды, слагающие бионт зоотамния, полиморфны. Подавляющее большинство их — это мелкие инфузории, снабженные особыми ротовыми воронками с частоколом движущихся ресничек по краям «рта». Колебания ресничек создает водоворот, засасывающий в ротовую полость всевозможных бактерий, которыми в основном питаются эти инфузории. Помимо мелких сожителей в «колонии» зоотамния есть также небольшое число крупных, которые по своим размерам превышают миниатюрных, наиболее многочисленных членов объединения в сто и более раз. Эти крупные зооиды — настоящие эксплуататоры. В отличие от плодущих клеток в «колонии» вольвокса, которые заимствуют часть питательных веществ у своих более мелких соседей, но при этом и сами способны к фотосинтезу, у зоотамния крупные члены объединения вообще отказались от самостоятельного добывания пищи и даже фактически лишены рта. Этих нахлебников, растущих как на дрожжах за счет пропитания, добываемого мелкими инфузориями, можно было бы назвать паразитами, если бы они не были предназначены для совершенно иной, ничуть не менее важной деятельности. Достигнув максимальных размеров, каждое такое создание отрывается от вскормившей его веточки и, покидая насиженное место, превращается в так называемую бродяжку. Подыскав удобное место, бродяжка прикрепляется здесь и затем путем многократного деления дает начало новой древовидной конструкции. Таким образом, крупные зооиды-бродяжки осуществляют бесполое размножение и расселение зоотамния.

И наконец, подобно тому, что мы видели у вольвокса, в составе бионта-зоотамния есть зооиды, ответственные за половой процесс. Надо сказать, что у всех инфузорий, и у зоотамния в том числе, вступающие в половой процесс особи не сливаются полностью с образованием зиготы, а лишь «срастаются» на время, обмениваются наследственной информацией, а затем вновь обретают самостоятельность. Такой тип полового взаимодействия называется конъюгацией, а взаимодействующие особи-сомателлы именуются соответственно конъюгантами. В каждой колонии зоотамния есть два крупных «женских» зооида (макроконъюганты), сидящих в основании двух из 9 главных ветвей колонии, и множество мелких «мужских» микроконъюгантов. Последние населяют кончики ветвей, но в определенный момент отрываются от своих насестов, напоминая в этом отношении уже известных нам особей-бродяжек. Однако в отличие от них микроконъюганты не уплывают далеко, а начинают ползать по ветвям колонии, разыскивая желанных партнеров-макроконъюгантов. После конъюгации каждый из ее участников оказывается обладателем новой комбинации наследственных свойств.

 

Сожительство по необходимости

Сколь бы разнообразными по строению и образу жизни ни были уже известные нам колонии-бионты бактерий, водорослей и простейших, все они оказываются как бы «вынужденными» объединениями, поскольку возникают в конечном счете в результате многократного деления единственной в каждом случае родительской клетки. «Свободная воля» дочерних клеток проявляется лишь в том, что они не покидают друг друга и тем самым как бы отдаются во власть коллективного целого. А если так, то вполне уместен вопрос, не заблуждается ли автор, обсуждая явления такого плана в книге под названием «Бегство от одиночества». Может быть, бегство от одиночества — это нечто совсем иное? Например, неодолимое стремление доселе самостоятельных индивидов найти себе подобных и уже не расставаться впредь?

На первый взгляд, этот последний способ формирования коллективов наиболее соответствует девизу, взятому в качестве названия этой книги. Но, повторяю, только на первый взгляд. Ибо, как мы легко убедимся из последующих глав, самые впечатляющие формы коллективизма в животном мире обязаны своим возникновением именно «нерасхождению» порождаемых в единой колыбели индивидов, а вовсе не вторичному объединению первоначально чуждых друг другу особей. Я имею в виду гигантские общины социальных насекомых, таких, как термиты, муравьи и пчелы. Эти общины, поражающие наше воображение великолепно отработанным разделением труда между сотнями тысяч (а порой миллионами) особей, равно как и их на редкость скоординированной совместной деятельностью, оказываются на поверку не чем иным, как гигантскими семьями, объединяющими в своем составе многочисленных потомков одной самки-основательницы либо сравнительно небольшого их числа. Этим общинам-семьям будет посвящена специальная глава книги. А сейчас давайте посмотрим, так ли уж трудно обнаружить общие структурные признаки и общие принципы организации в «колонии» вольвокса (либо зоотамния) и в семье социальных насекомых, таких, например, как всем хорошо известная медоносная пчела.

Бионт вольвокса шаровидного — это собрание многих тысяч зависимых друг от друга сестринских клеток, из которых лишь немногие способны к продолжению рода. Основная масса «населения» колонии совместными усилиями создает некую среду-вместилище для себя и для плодущих клеток — правильной формы студенистый шар, который направленно движется к источнику энергии силами все тех же самых «рабочих» клеток — поводырей и гребцов. Эти же вегетативные клетки-«рабочие» добывают пропитание для самих себя и для привилегированных плодущих клеток, гибель которых от голода была бы равнозначна крушению всех надежд на будущее.

Пчелиная семья — это сообщество десятков тысяч родных и сводных сестер, которые с момента рождения остаются в одном гнезде со своей матерью-«царицей» (или попросту маткой). Как и основная масса клеток в «колонии» вольвокса, подавляющее большинство членов пчелиной семьи — это бесплодные рабочие особи (сейчас для нас не так уж важно, что все они — самки), Эти индивиды-работницы строят соты, запасают пищу, кормят царицу и многочисленных личинок очередного нарождающегося поколения, а также выполняют множество других обязанностей по защите и благоустройству гнезда, В определенные моменты в семье появляются выкормленные теми же работницами самцы-трутни, которые спариваются с маткой. Только она, подобно плодущим клеткам в колонии вольвокса или зоотамния, способна в обычных условиях к продолжению рода.

Каждый член пчелиной семьи-общины — это в соответствии с нашими обыденными представлениями вполне автономный индивид. Однако в действительности суверенитет особи сильно ограничен не только в силу подчинения ее индивидуальных интересов потребностям социума, но и чисто физиологически: в сущности, ни одна из пчел не в состоянии существовать автономно ото всех прочих. И хотя здесь нет прямой физической зависимости от других (какая существует в «колонии» вольвокса, где клетки соединены друг с другом мостиками-плазмодесмами), пчела, искусственно изолированная от своего социума, обречена на скорую и неминуемую гибель.

Разумеется, все те черты подобия, которые мы обнаруживаем при сопоставлениях колоний одноклеточных организмов и общин социальных насекомых, — это не более чем весьма поверхностная аналогия. Но без таких аналогий нам не обойтись ни теперь, ни в дальнейшем, ибо только они позволяют ясно увидеть сходство там, где, на первый взгляд, присутствуют одни лишь различия, как, например, при сравнении плавучей шаровидной «колонии» клеток у вольвокса и прикрепленного древовидного объединения сомателл у зоотамния. Многое из того, что роднит эти столь внешне несходные образования, — именно полиморфизм членов содружества, разделение труда между ними, взаимозависимость каждого индивида ото всех прочих — мы без труда обнаруживаем также в общинах социальных насекомых и в коллективных объединениях многих других животных. Но один наиболее принципиальный момент, к которому нам в дальнейшем придется обращаться неоднократно, стоит отметить особо.

Речь идет о том, что в любом сообществе, в любом коллективе взаимоотношения его членов неизбежно основаны на компромиссе. Приобретая нечто на почве сотрудничества со своими ближними, индивид так или иначе теряет в чем-то другом. Начать с того, что уже сам факт формирования союза между несколькими особями чреват потерей свободы для каждой из них. Хорошо сознавая все плюсы сотрудничества и взаимопомощи, мы часто не склонны замечать, что за этими положительными следствиями коллективизма скрываются конкуренция и конфликт. У многоклеточных животных, обладающих нервной системой, развитой психикой и свободой передвижения, конкуренция между членами социальной группы зачастую выливается в агрессию. Например, у тех же медоносных пчел рабочие особи в определенные моменты жизни семьи становятся агрессивными по отношению к собственной матке, что подчас приводит даже к ее гибели. Разумеется, было бы абсурдным говорить о какой-либо «враждебности» клеток (или сомателл) по отношению друг к другу в колониях протистов, хотя элементы конфликта интересов выступают иной раз вполне явственно. Вспомним хотя бы взаимоотношения плодущих и вегетативных сомателл в колонии зоотамния, где первые, не утруждая себя охотой, по сути дела, кормятся и существуют за счет вторых.

Выполнив эту свою роль нянек и кормильцев, вегетативные сомателлы вскоре погибают, тогда как плодущие зооиды продолжают существовать в форме новых, основанных ими бионтов. Когда мы в дальнейшем подробно познакомимся с жизнью общины социальных насекомых, аналогии между этими коллективами и колониями «одноклеточных» окажутся еще более впечатляющими. Впрочем, уже и сейчас не столь уж крамольной представляется мысль, что диалектическое единство противоположностей «сотрудничество — конфликт» могло возникнуть вместе с самим появлением ранних форм коллективной жизни как их непременное и неизбежное качество.

В этом месте я вижу недоверие на лице читателя-скептика. «Уместны ли все эти рассуждения, — спросит он, — если еще не доказано, что „колония“ вольвокса или зоотамния — и в самом деле коллективные объединения многих особей, бегущих от одиночества, а не целостные организмы, состоящие из множества клеток?» Вопрос вполне законный, хотя я сам, как и большинство других ученых, склонен все же считать эти колонии коллективными образованиями, весьма, впрочем, своеобразными. Но если приведенные примеры не убеждают моего оппонента в справедливости сказанного, можно поискать и другие, ничуть не менее впечатляющие.

 

Добровольные содружества индивидов у миксобактерий

Дело в том, что наряду с весьма многочисленными колониями, возникающими за счет «нерасхождения» потомства делящейся материнской клетки, в царствах прокариот и эукариот-протистов известны также коллективы, совершенно иного типа. Сугубо социальная природа этих образований уже ни у кого не вызывает сомнений, поскольку формируются они не в результате деления материнской особи, а за счет объединения множества первоначально самостоятельных индивидов-клеток. При этом клетки могут объединяться окончательно и бесповоротно, давая начало постоянным «колониям» того же характера, что и колонии низших вольвоксовых (таких, например, как гониум), либо превращаясь в некий «многоклеточный» суперорганизм — как это происходит при слиянии одноклеточных «грибов» в аморфное, многоядерное подвижное образование, именуемое плазмодием. Но для нас сейчас наиболее интересны агрегаты другого типа, замечательные тем, что слагающие их клетки объединяются на время, а затем вновь становятся самостоятельными «индивидами», по собственной воле выбирающими свой дальнейший жизненный путь.

И здесь мы снова оказываемся перед лицом уже знакомой нам закономерности: одни и те же, по существу, формы коллективизма возникают в процессе эволюции параллельно и независимо в совершенно неродственных друг другу подразделениях органического мира. Сейчас речь пойдет о двух таких подразделениях. Это, во-первых, миксобактерии из числа прокариот и, во-вторых, довольно загадочная группа эукариот, так называемые акразиевые. Последних одни ученые сближают с примитивными грибами, а другие причисляют к животному миру, помещая акразиевых среди простейших, близких к амебам. Так в чем же своеобразие миксобактерии и акразиевых и почему мы уже почти без колебаний можем поставить эти микроорганизмы в один ряд с теми высшими животными, которые добровольно объединяются в устойчивые «социальные» коллективы?

Множество видов микроорганизмов, относящихся к числу миксобактерий, обитают в почве, в навозе, в разлагающихся остатках растений. Клетки миксобактерий, представляющие собой короткие «палочки» размером в тысячные доли миллиметра, в принципе могут существовать и поодиночке. Но обычно они формируют многотысячные объединения, которые не остаются на месте, а перемещаются единой массой в поисках пропитания. Каждый член агрегации выделяет обильную слизь, которая служит одновременно и прибежищем для всех погруженных в нее клеток, и своеобразной «смазкой», обеспечивающей скольжение армии микроорганизмов по поверхности почвы. Поведение всех клеток на редкость согласованно. «Если какая-нибудь клетка обгоняет край колонии… — пишет американский микробиолог Дж. Шапиро, — она быстро устремляется назад, как будто ее удерживает упругая нить». Живая слизистая лента миксобактерий своим поведением во время охоты во многом напоминает хищную колонию нитчатой бактерии тератобактера (см. главу 2) — с той лишь разницей, что клетки миксобактерий не связаны Друг с другом плазмодесмами, так что их согласованное движение — это результат высокоскоординированных действий, а не физической зависимости друг от друга. Почуяв добычу (например, скопление бактерий другого вида), арьергард движущейся массы круто поворачивает к избранной цели, а затем наползает на избранную жертву, покрывая ее мириадами крошечных тел. Затем миксобактерии приступают к пиршеству, переваривая добычу с помощью особых ферментативных выделений.

У тех же самых видов миксобактерий, если они оказываются в воде, формируются шаровидные колонии, состоящие подчас из многих миллионов клеток (рис. 3.3). Эти колонии пожирают другие организмы, случайно попадающие на поверхность колонии и прилипающие к выделяемой ею слизи. Движением клеток жертва затягивается в особые углубления в поверхности хищного шара, именуемые пищеварительными карманами, и здесь переваривается.

Рис. 3.3. Два сферические скопления, образованные миллионами особей-клеток миксобактерии Myxococcus xanthus. Снято под сканирующим микроскопом с увеличением х440.

Но еще более замечательные события можно наблюдать в тот момент, когда запасы пищи исчерпаны. Изменение условий заставляет миксобактерий временно перейти в неактивное состояние — в своего рода «зимнюю спячку». Если до этого клетки были распределены в общей слизистой массе равномерно, то теперь они начинают концентрироваться в ее центре: все новые и новые отряды клеток сползаются сюда, громоздясь друг на друга. Колония редеет по краям, отдавая мириады палочковидных клеток своей центральной части, которая словно на дрожжах вздымается кверху. Здесь из едва заметного сначала бугорка вырастает вертикальный столбик, дающий затем множество ответвлений в своей верхней части. В конечном итоге из слизистой лепешки с кишащими внутри нее сотнями тысяч клеток образуется нечто вроде приземистого деревца с короткими ветвями, несущими на своих концах странные крупные «цветы» с многочисленными толстыми «лепестками» (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Четыре стадии формирования плодовых тел у миксобактерий (слева направо и сверху вниз). Увеличение х450.

Эти древовидные образования, которые у разных видов миксобактерий могут различаться деталями формы и бывают окрашены в зеленый, желтый, оранжевый цвет, достигают в высоту нескольких миллиметров, так что хорошо видны и без микроскопа. Называются они плодовыми телами и состоят, по сути дела, из двух категорий клеток. Основная масса клеток во время роста нашего «деревца» берет на себя неблагодарную роль строительного материала для подпорки. Они как бы спрессовываются в ствол и в веточки плодового тела. Подпорка эта несет на себе группы клеток, которые, пережив неблагоприятный период, вернутся к активному образу жизни и дадут начало новым бродячим армиям миксобактерии. Именно эти сравнительно немногочисленные клетки, вознесенные телами тысяч и тысяч своих собратьев кверху, словно на пьедестал избранных, мы первоначально приняли за лепестки экзотических цветов. Пока шло формирование плодового тела, эти немногие избранные утратили свою палочковидную форму, округлились и оделись плотными оболочками, превратившись в покоящиеся клетки — споры. По прошествии времени споры опадут с ветвей плодового тела, утратят свою защитную оболочку и вновь превратятся в подвижные палочки. Затем они начнут делиться и тем самым положат начало новым поколениям миксобактерии.

 

Метаморфозы коллективной жизни у протистов-слизевиков

Если мы теперь от прокариот-миксобактерий обратимся к эукариотам-акразиевым, то наверняка будем удивлены тем, как много общего в поведении и в образе жизни этих двух групп организмов, относящихся к совершенно неродственным царствам органического мира. И там, и тут события развиваются столь сходным образом, что к сказанному о миксобактериях мало что остается добавить. Пожалуй, главные различия касаются строения тела сравниваемых существ: в отличие от палочковидных миксобактерий клетки акразиевых не имеют плотных оболочек и соответственно не способны сохранять постоянную форму. Миксобактерий движутся, изгибая свои палочковидные тельца в разных направлениях, наподобие личинок мясной мухи. У акразиевых цитоплазма клетки как бы перетекает внутри эластичной оболочки, формируя временные выросты-«ложноножки». Всем этим акразиевые очень напоминают амеб. И передвигаются они как амебы, словно бы «цепляясь» направляемыми вперед ложноножками за неровности почвы и подтягивая в том же направлении свое мешковидное тельце.

Среди акразиевых внимание ученых неоднократно привлекал почвенный слизевик диктиостелиум округлый. Эти существа в отличие от миксобактерий длительное время могут жить поодиночке и даже избегают при этом общества себе подобных. В такие периоды слизевики выделяют особые химические вещества-репелленты, заставляющие сородичей держаться на почтительном расстоянии друг от друга. Но так происходит лишь до тех пор, пока слизевики не испытывают недостатка в пище. Когда же запасы ее истощаются, они начинают подавать химические сигналы прямо противоположного значения, нечто вроде «Собираемся вместе!». Восприняв этот сигнал сбора, слизевики устремляются по направлению друг к другу и в считанные часы образуют плотную живую массу, состоящую подчас из десятков тысяч одноклеточных существ. Эта масса теснящихся клеток, именуемая псевдоплазмодием, какое-то время движется как единое целое, но спустя несколько часов начинает преобразовываться в конструкцию, весьма напоминающую плодовое тело миксобактерий. Правда, у диктиостелиума это образование скорее напоминает гриб с ножкой и шляпкой, а не цветущее дерево. Но принцип здесь тот же самый: большая часть амебоидных клеток (они происходят из «головного» конца псевдоплазмодия) спрессовываются в ножку гриба, тогда как прочие, гораздо менее многочисленные клетки оказываются в составе «шляпки» и превращаются здесь в споры. Клетки, сформировавшие ножку, заканчивают на этом свое существование, а споры из шляпки по окончании периода «спячки» вновь возвращаются в почву и начинают делиться, порождая новые поколения себе подобных.

Трудно, казалось бы, найти что-либо общее в строении и образе жизни вольвокса и миксобактерий, зоотамния и акразиевых. Но если мы вновь прибегнем к аналогиям, столь полезным в поисках общих закономерностей, то сумеем, вероятно, обнаружить и несомненные черты сходства в организации коллективной жизни клеток у всех этих столь непохожих друг на друга созданий. Вспомним, к примеру, «колонию» зоотамния с ее вегетативными и плодущими клетками. Первых мы уподобили бесплодным рабочим в семье пчел, вторых — размножающимся царицам, которых кормят и опекают рабочие особи. По сути дела, нечто похожее мы видим и в агрегации миксобактерий в тот момент, когда она превращается в плодовое тело. Действительно, продолжение рода — через сохранение собственной жизни — и здесь оказывается привилегией немногих избранных. Это те клетки, которым удалось пробиться к вершинной части «сооружения», построенного телами всех прочих членов агрегации.

Невольно напрашивается мысль о «самопожертвовании» десятков тысяч индивидов-клеток, обреченных по законам социума на гибель ради успеха общего дела — выживания последующих поколений. Разумеется, это не более чем метафора, основанная опять же на аналогиях — теперь уже с событиями, возможными лишь в содружестве мыслящих индивидов, которые способны планировать свои поступки в соответствии с требованиями морали и этики. Но метафора эта полезна в том отношении, что позволяет в наглядной форме представить себе реально существующее диалектическое противоречие: с одной стороны, сотрудничество каждого с каждым, с другой — конкуренция за место под солнцем, выливающаяся в жизненный успех немногих ценой гибели большинства индивидов, уже «отдавших общине свою долю деятельности».

 

Резюме: сотрудничество и конфликт

Как писал в свое время известный английский генетик К. Мазер, «…конкуренция на любом уровне организации живого, происходит ли она между клетками или между частями клетки, всегда — хотя бы в потенции, сопровождается сотрудничеством, а сотрудничество таит в себе, хотя бы в потенции, конкуренцию. Взаимосвязь сотрудничества и конкуренции пронизывает все уровни организации живого, усложняясь в процессе эволюции». Разумеется, эти теснейшим образом переплетенные отношения сотрудничества и конкуренции гораздо легче увидеть и понять в таких коллективах, где индивидуальность особи превалирует над индивидуальностью всего содружества. Пример подобного типа сообщества дают нам организмы, коллективное единство которых строится прежде всего на согласованности их поведения, а не на общности обмена веществ. Именно в таком качестве можно рассматривать «многоклеточные» агрегации миксобактерий и акразиевых.

Если же все члены объединения связаны друг с другом физически и способны к беспрепятственному обмену продуктами питания, самоочевидные отношения сотрудничества и взаимопомощи затмевают собой таящиеся в недрах коллектива семена конфликта интересов. Сказанное относится к высокоинтегрированным объединениям, в которых индивидуальность каждого их члена существенно подавлена индивидуальностью целого. Здесь уместно вспомнить «колонии» вольвокса и зоотамния, в которых полиморфизм клеток, предопределяющий разделение труда между ними, порождает одновременно и глубокую зависимость «элементарных индивидов» друг от друга. Разумеется, в еще большей степени сказанное относится к истинно многоклеточным организмам, которые построены уже не из взаимодействующих клеток, а из сложных надклеточных образований — тканей и органов.

Казалось бы, все достаточно просто: физическая независимость освобождает от физиологической зависимости, так что индивид может располагать собой и быть свободным, в выборе линии поведения и жизненного пути. А с другой стороны, физическая нерасчленимость целого достаточна для того, чтобы покончить с индивидуальностью и суверенитетом каждой из его частей. УВЫ, природа не терпит такой категоричности суждений и чуть ли не на каждом шагу преподносит нам новые и новые сюрпризы, не укладывающиеся в жесткие рамки этих, казалось бы, самоочевидных умозаключений.

Нужно ли далеко ходить за примерами? Возьмем с десяток пчел из улья с населением 25 тысяч особей и покормим их сахарным сиропом, «меченным» радиоактивными веществами. Уже через сутки примерно половина всех пчел получит радиоактивную метку. Это значит, что практически все члены семьи, на первый взгляд полностью независимые физиологически, в действительности связаны друг с другом единым и непрерывным потоком пищи. Постоянно взаимодействуя между собой, пчелы обмениваются также веществами гормональной природы, регулирующими развитие и поведение каждого члена семьи. Без такого обмена жизненно важными продуктами семья общественных насекомых не смогла бы существовать, так что значение круговорота пищи в общине без колебаний можно уподобить роли кровеносной системы в едином и неделимом организме высших животных. Неудивительно поэтому, что семью пчел или муравьев нередко называют «суперорганизмом».

В то же время известно немало многоклеточных животных, при первом знакомстве с которыми и в голову не придет, что перед тобой не организм в некоем общепринятом смысле этого слова, но своего рода химера, состоящая из множества более или менее автономных индивидов-органов. Во многих отношениях такие «составные» существа напоминают бионты вольвокса или зоотамния, но устроены они подчас еще более причудливо. Им-то я и собираюсь посвятить следующую главу.