Бионты-колонии в «третьем мире» животного царства
Сообщества коралловых рифов
В царстве «зоофитов»
Наши далекие родичи — оболочники
«Рост за пределы особи»
Кормус — содружество зооидов
Резюме от бионта-одиночки к кормусу-суперорганизму
Сифонофора
Леденящая кровь схватка отважного Муми-тролля с разъяренным зловещим кустом невольно воскрешает в памяти еще более масштабные баталии между Гераклом и девятиглавой лернейской гидрой, между лапифами и кентаврами, между Георгием Победоносцем и огнедышащим чудовищем-драконом. Гротескность и сказочная неправдоподобность всех этих мифических существ проистекает из явного их несоответствия нашим привычным представлениям о том, как следует выглядеть любому «нормальному» животному. И самое, пожалуй, незыблемое предписание этого «анатомического стандарта» состоит в том, что уж по крайней мере голова-то должна быть одна.
Дело в том, что все те подвижные унитарные организмы, которых человеку постоянно приходится видеть вокруг себя — будь то комар, золотая рыбка, курица или кошка, — ориентируются в окружающем их мире с помощью органов чувств, сосредоточенных, по вполне понятным причинам, на переднем «полюсе» тела. Если зрение, обоняние, слух служат в жизни индивида главными инструментами при выборе им оптимального направления во время поисков пищи, надежных убежищ либо полового партнера, естественно ожидать, что структуры, обеспечивающие прием жизненно важной информации, будут обращены именно в ту сторону, куда движется животное. Экстренная обработка этой информации происходит в диспетчерском пункте центральной нервной системы, который, исходя из принципа конструктивной оптимальности, должен быть максимально приближен к приемникам сигналов, поступающих извне. Такими диспетчерскими пунктами являются головной ганглий членистоногих (многоножек, пауков, насекомых) и головной мозг позвоночных, защищенный черепом от всяческих неприятных неожиданностей.
Иной тип симметрии — не тот привычный — двусторонний, как, скажем, у рыбы или млекопитающего, а, к примеру, радиальный, свойственный губкам, сразу же заставляет наблюдателя усомниться в принадлежности подобного существа к миру животных. Понятно, что в случае радиальной симметрии, широко распространенной у донных прикрепленных организмов, нет ничего такого, что можно было бы рассматривать в качестве переднего полюса тела. Впрочем, голова и совершенные лоцирующие «приборы» (такие, как глаз, рисующий точное изображение объектов) и не нужны прикрепленному животному, ибо ему нет необходимости двигаться, например, ради поисков пропитания. Вспомним губок, которые питаются, затягивая воду со взвешенными в ней пищевыми частицами в полость своего бокаловидного тела.
Бионты-колонии в «третьем мире» животного царства
Когда в начале XVIII века натуралисты впервые заглянули в морские глубины, они обнаружили в этой чуждой человеку среде удивительные по тем временам вещи. Например, французский судовой врач Пейсоннель установил в 1723 году, что коралловые рифы, считавшиеся до того времени каменистой горной породой, в действительности являются продуктом коллективной деятельности своеобразных миниатюрных животных, объединенных воедино наподобие цветков, осыпающих яблоневое дерево. Это открытие настолько не вязалось с привычными взглядами «человека сухопутного», что даже наиболее прогрессивные и проницательные мыслители того времени были обескуражены и отказались верить утверждению путешественника. В частности, в трактате Вольтера «О феноменах природы», опубликованном 45 лет спустя после открытия Пейсоннеля, можно найти следующие рассуждения: «Весьма опытные натуралисты считают коралл жилищем, построенным для себя насекомыми. Другие придерживаются древнего мнения, гласящего, что коралл — растение, и глаза наши подтверждают их правоту».
Можно понять сомнения маститого философа. Нас и сегодня нисколько не удивляет, что далеко отстоящие друг от друга куртины тростника нередко связаны воедино общим многометровым корневищем, хотя каждую такую куртину мы не без основания воспринимаем как нечто самостоятельное, как самодостаточного биологического индивида, И в то же время все наши представления о «правильной» конструкции тела животных вопиют против возможности существования «плотоядных», связанных воедино чем-то вроде корневища наподобие деревцев ивы или побегов тростника.
Именно об этом писал в 1839 году Чарлз Дарвин, воочию познакомившись во время своего кругосветного путешествия с подобными «зоофитами», как натуралисты XVIII–XIX веков называли таких, тогда еще столь мало понятных им существ. «Как ни кажется изумительным это соединение самостоятельных особей на одном общем стволе, — пишет великий натуралист, — но то же самое представляет нам каждое дерево, ибо почки следует рассматривать как самостоятельные растения. Вполне естественно, однако, что полипа, снабженного ртом, внутренностями и другими органами, следует считать самостоятельной особью, между тем как индивидуальность листовой почки проявляется значительно слабее. Поэтому соединение раздельных особей в одно общее тело поражает нас сильнее у кораллины, чем у дерева».
Эта цитата из «Путешествия натуралиста вокруг света» вновь возвращает нас к тем самым больным вопросам, о которых шла речь в предыдущей главе, хотя рассматривали мы там совершенно иные биологические миры. Что есть тератобактор, вольвокс, зоотамнион: самостоятельный индивид или собрание множества индивидов? Тот же вопрос задает себе и Ч. Дарвин, тут же наталкиваясь — увы! — на полную неопределенность слова «самостоятельный». Уже одно то, что интересующие нас создания находятся в неразрывной телесной связи друг с другом и в силу этого лишены свободы передвижения, не позволяет признать их сколько-нибудь самостоятельными. Более того, во времена Дарвина еще не было известно, что у «кораллины» (о которой упоминает ученый и которая, в действительности, принадлежит не к коралловым полипам, а к совершенно неродственной им группе мшанок) сидящие рядом «особи» к тому же тесно взаимосвязаны в своей повседневной деятельности и в силу этого взаимно дополняют друг друга, как, скажем, ключ и замок, молот и наковальня. Одна «особь» производит яйцо, передавая его другой, выполняющей роль своеобразной «выводковой камеры», а их обеих охраняет третья, снабженная своеобразным оружием — маленькой пикой в виде птичьего клюва.
Когда Ч. Дарвин говорил о самостоятельности этих поразительных существ, сидящих на общем стержне, он стремился подчеркнуть коллективный характер заинтересовавших его образований. Интуиция натуралиста настойчиво твердила, что перед нами скорее объединение живых существ, нежели единый «организм» в привычном смысле этого слова. Уже в то время подобные образования стихийно, в согласии с простым здравым смыслом стали именоваться «колониями», и это название сохранилось за ними и по сию пору. С другой стороны, жесткая телесная связь между членами такой колонии, которые по характеру своей деятельности зачастую уподобляются зависимым друг от друга органам (как, например, у описанной Ч. Дарвином мшанки-«кораллины»), вызывает у некоторых ученых оправданный соблазн рассматривать подобное объединение в качестве целостного организма. И если Ч. Дарвин был склонен акцентировать «самостоятельность» слагающих колонию существ, то сторонники этой второй точки зрения уповают на слово «единство».
Позже, познакомившись с анатомическим строением разнообразных бионтов-колоний и особенно с процессами их формирования и развития, мы легко убедимся, что одинаково правы и «сепаратисты», и «конфедераты». Но правы они лишь до тех пор, пока, подчеркивая ту ли иную тенденцию, не впадают в отрицание противоположной позиции. Ибо нет и не может быть никакой резкой грани между «самостоятельностью» элементов внутри целого и их «единством». Напротив, существуют все гаммы сочетаний обоих состояний и все степени перехода между суверенностью элементов и подчинением их целому. Этот принцип, одинаково справедливый для взаимоотношений между анатомически самодостаточными индивидами в коллективах высших животных (не исключая и нас с вами) и между государствами в политических объединениях, предельно ярко прослеживается в фантастическом мире «сидячих» многоклеточных организмов морских глубин. Перед нами таинственный, экзотический «третий мир» животного царства, раскинувший свои владения между вотчиной одноклеточных-протистов и привычным миром «высших» животных, с которыми человек так или иначе взаимодействует в своей повседневной деятельности.
Сообщества коралловых рифов
Кораллы, мшанки, губки — это лишь немногие из числа тех беспозвоночных животных, которые формируют в высшей степени своеобразные сообщества организмов, укрытые от глаз непосвященного в синих безднах владений Нептуна. В своей книге «Леса моря» Дж. Куллидж так описывает один из уголков морского дна в прибрежной зоне Атлантического океана: «…небольшие локальные поселения беспозвоночных животных соединяются, образуя простирающийся на многие километры мегаполис из трубок, тоннелей и узких трещин в толще грунта, которые также постепенно обживаются различными организмами». Обратите внимание на слово «мегаполис». И в самом деле, за миллионы лет своего существования придонные беспозвоночные создали из материала своих отмирающих тел нечто вроде гигантских подводных городов, идеально приспособленных для существования последующих поколений самих строителей, а также множества прочих животных, находящих надежные укрытия и обильное пропитание в запутанных лабиринтах этого «рукотворного» ландшафта. Что же касается главных действующих лиц, веками осуществляющих столь грандиозную строительную деятельность, то среди них первое место должно быть по праву отведено так называемым мадрепоровым кораллам, которые, бесспорно, вносят наиболее внушительный вклад в создание совершенно особой экологической среды, именуемой сообществами коралловых рифов.
Поражающие воображение примеры строительной деятельности крошечных «несмышленых» созданий можно отыскать и в нашем привычном мире планетарной суши. Например, в Центральной Африке надземные части жилищ насекомых-термитов возносятся на 7–8 метров в высоту. Масса такого термитника составляет свыше 10 тонн, существует он порой более 100 лет, а освободить от него осваиваемое людьми пространство можно лишь при помощи динамита. Но даже эти весьма внушительные сооружения не идут ни в какое сравнение с теми, что создаются в тропических морях мадрепоровыми кораллами. «Даже самый маленький атолл, — пишет Д. Айзекс в коллективной монографии „Океан“, — намного превосходит любое из величайших строительных чудес, созданных человеком, а крупный атолл по своей фактической массе примерно равен всем постройкам человека, существующим на сегодняшний день».
Вероятно, эти параллели между плодами деятельности термитов и человека, с одной стороны, и коралловых полипов, с другой, далеки от научной строгости. И в самом деле, термиты и люди созидают нечто отличное от себя самих, тогда как кораллы — свое собственное тело. Ибо известковая толща кораллового рифа — это не что иное, как сросшиеся воедино мириады скелетов, большинство из которых принадлежит уже погибшим «особям»-полипам, и лишь немногие поддерживают маленькие, не более наперстка, тельца ныне живущих членов колонии. Может быть, коралловые рифы правильнее было бы сравнивать с такими продуктами органической жизни, как, скажем, огромные каменные подушки-строматолиты, выступающие над поверхностью моря у северо-западного побережья Австралии. Эти строматолиты — не что иное, как плотно спрессованные массы живых и уже отмерших цианобактерий, вот уже свыше 2 миллиардов лет принимающих активное участие в формировании геологического лика Земли.
В царстве «зоофитов»
Вернемся, однако, к жизни кораллового рифа и к его главным созидателям. По словам известного английского натуралиста Д. Эттенборо, ничто на нашей исхоженной вдоль и поперек Земле не подготовит нас к сказочному разнообразию подводного храма жизни. «Глаза разбегаются при виде всех этих куполов, ветвей и вееров, оленьих рогов с нежно-голубыми отростками или кроваво-красных органных труб. А некоторые поразительно похожи на цветы и, прикоснувшись к ним, невольно удивляешься, что твой ноготь царапнул по камню. Нередко различные виды кораллов растут в тесном соседстве, а над ними изгибаются морские перья, и целые клумбы актиний раскрывают длинные щупальца, колеблемые подводным течением. Вы то плывете над обширными лугами, состоящими из одного вида кораллов, то, опустившись поглубже, натыкаетесь на коралловую башню, которая уходит в непроницаемые для взгляда синие бездны и вся увешана фестонами губок».
Сегодня ученым известно около 2,5 тысячи видов мадрепоровых кораллов, представленных в огромном своем большинстве «колониальными» формами. К колониальным относятся и многие другие группы кораллов — солнечные кораллы, горгонарии, морские перья и ряд других, — в общей сложности порядка 3 тысяч видов. Все кораллы (или, точнее, коралловые полипы) принадлежат к группе наиболее древних и просто организованных «истинных многоклеточных», объединяемых зоологами в тип кишечнополостных. К тому же типу относятся, помимо разнообразных кораллов, прикрепленные гидроидные полипы и странствующие в океанских волнах удивительные, отдаленно напоминающие медуз сифонофоры.
Долгое время, пока сведения ученых об обитателях царства Нептуна оставались скудными и поверхностными, в тип кишечнополостных включали и многих других животных, которые в соответствии с их внешним обликом также вполне заслуживали названия «зоофитов». Это, в первую очередь, мшанки, названные так из-за некоторого сходства их колоний с зарослями мха. Будучи, таким образом, на первый взгляд похожими на низшие растения, эти существа отличаются от кишечнополостных значительно более сложным строением тела и, следовательно, стоят на эволюционной лестнице намного выше кишечнополостных. Морские виды мшанок наряду с кораллами и красными водорослями принимают свое посильное участие в создании коралловых рифов.
Наши далекие родичи — оболочники
Третья обширная группа прикрепленных морских животных, которых в свое время также относили к зоофитам, — это асцидии, Учеными описано около 1 тысячи видов асцидий, многие из которых существуют в виде колоний. «Заросли» асцидий намного уступают по своей мощности коралловым кущам. И тем не менее в тропических морях на 1 квадратный метр дна подчас приходится до 8–10 тысяч «особей» разнообразных асцидий, общая масса которых может достигать полутора сотен килограммов.
По своему положению на эволюционной лестнице асцидии стоят много выше мшанок, не говоря уж о кишечнополостных. Они относятся к типу оболочников, от которых уже недалеко и до позвоночных, к которым принадлежим и мы с вами. Личинка асцидии очень сходна с так называемым ланцетником, внешне отдаленно напоминающим маленькую рыбку. Что же касается «зоофитного» облика взрослой асцидии, то он проистекает из ее прикрепленного, пассивного, «растительного» образа жизни.
Подходя к концу перечня главных персонажей нашего рассказа о загадочных обитателях морских глубин, упомяну еще три замечательные группы «колониальных» организмов, строение которых столь парадоксально, что по степени оригинальности они способны выдержать соперничество с фантастическими существами, рожденными самыми смелыми фантазиями писателя-сказочника. Это пиросомы (их русское название — огнетелки), сальпы и бочоночники. Все они, как и асцидии, относятся к оболочникам, хотя по первому впечатлению имеют с асцидиями очень мало общего. Живут эти существа в толще воды, передвигаясь в ней по принципу реактивного снаряда.
У бочоночников, например, роль движителя играет одна крупная особь-зооид, напоминающая открытый с обоих концов прозрачный бочонок длиной до 5 см, снабженный в задней части спинной стороны тонким «хвостом», достигающим порой длины 20–40 см. На этом хвостовом придатке правильными рядами сидят сотни более мелких зооидов — потомков подвижного зооида-«бочонка». Движется же последний, затягивая воду через передний открытый конец своего тела и с силой выбрасывая ее через задний.
Еще более странными созданиями оказываются пиросомы. Колонию огнетелки можно представить себе в виде длинного полого цилиндра, замкнутого на переднем конце и открытого на заднем. Стенки этого цилиндра сплошь состоят из мелких зооидов, отдаленно сходных с главной «особью» в колонии бочоночников и способных, подобно ей, пропускать через себя струи воды. Сотни этих существ располагаются плотными концентрическими рядами в общей слизистой массе стенок колонии, перпендикулярно ее продольной оси (рис. 4.1). Все они с регулярной правильностью втягивают в себя воду своими передними «ротовыми» концами, обращенными вовне, и выбрасывают ее во внутреннюю полость цилиндра. Ежесекундно ток воды с силой устремляется наружу через задний, открытый конец цилиндрической колонии, придавая ей поступательное движение. В тканях тела каждого члена колонии обитают особые бактерии, жизнедеятельность которых порождает люминесцентное свечение. Свет свободно проходит через прозрачные стенки эфемерных телец, заставляя светиться всю колонию. Представьте себе мерцающее фосфорическим светом змеевидное тело диаметром до 40 см и длиной до 2,5 м, движимое неведомой силой сквозь морские пучины. В Индийском океане нередко удавалось вылавливать колонии пиросом длиной до 4 м, а у берегов Австралии однажды была поймана гигантская колония, достигавшая почти 15 м в длину.
Рис. 4.1. Пиросома (А) и некоторые детали ее строения. В — продольный разрез кормуса. В — строение отдельных зооидов. 1 — заднее отверстие («сопло») кормуса; 2 — «ротовые» отверстия зооидов, через которые вода с кормовыми объектами засасывается в полость зооида (3), выходя затем в его клоаку (4) и через отверстия (5) в полость кормуса (6); 7 — органы свечения.
Позже нам придется более подробно остановиться на принципах организации колоний этих удивительных животных, так же как и ряда других, которые пока что заслуживают лишь самого беглого упоминания.
Таковы, в частности, крыложаберные — ни на что не похожие крохотные существа, снабженные шестью перистыми «руками» и длинными хвостами-стебельками, посредством которых отдельные «особи» прикреплены к своеобразному общему «корневищу», оставаясь, таким образом, связанными воедино на протяжении всей своей жизни (рис. 4.2). Каждый такой индивид-зооид строит себе собственный трубчатый домик, тесно примыкающий к жилищам других членов колонии. Так образуются своеобразные поселки-ценоции, состоящие порой из десятков параллельных, ветвящихся или переплетающихся трубочек. Жители такого поселка либо сидят по домам, либо выбираются на поверхность и медленно ползают по стенкам своих жилищ (рис. 4.3). В системе животного царства место крыложаберных — где-то между мшанками и оболочниками.
Рис. 4.2. Фрагмент колонии крыложаберного организма рабдоплервы. Большинство зооидов, прикрепленных к общему стержню-столону, сидят в своих трубчатых домиках. Два зооида высунулись наружу.
Рис. 4.3. Коллективное «жилище» (ценоций), построенное крыложаберными — цефалодискусами. Показаны две особи, ползающие по ответвлениям ценоция.
«Рост за пределы особи»
Итак, перед нашими глазами прошли главные персонажи эффектного эволюционного спектакля, который вывел на сцену жизни множество совершенно удивительных существ. При всех тех различиях, которые придают бесспорное своеобразие каждой обширной группе этих созданий, будь то кишечнополостные, мшанки или оболочники, все они сходны в одном принципиальном качестве. И те, что ведут сидячий образ жизни в придонных ландшафтах, и другие, странствующие в безбрежных просторах океанских вод, независимыми путями пришли к весьма своеобразному способу коллективного существования. Тело каждого из этих существ представляет собой физически непрерывное объединение множества «особей», равноценных либо отличных друг от друга, со сходными или с резко различными индивидуальными судьбами. Было бы, вероятно, опрометчивым считать все эти парадоксальные создания неким мимолетным капризом природы. Только среди кишечнополостных подобные колонии-сверхорганизмы свойственны не менее чем 7,5 тысячи видов. И еще около 5,5 тысячи видов с аналогичным типом организации наберется среди мшанок, оболочников, крыложаберных и некоторых других групп животных.
Какова же главная особенность, придающая кардинальное сходство всем этим, порой столь непохожим друг на друга существам? Что общего, скажем, между кораллом и бочоночником помимо того, что и тот, и другой идеально, хотя и на разных основаниях, приспособлены к существованию в водной среде? Дело в том, что «колонии» у всех этих, столь непохожих друг на друга созданий формируются путем «роста за пределы особи», или, иными словами, за счет бесполого, вегетативного размножения.
Это не значит, однако, что здесь нет места половому размножению. Как раз наоборот, исходной точкой формирования любой новой колонии оказывается акт слияния спермия и яйцеклетки. Образующаяся при этом подвижная личинка после недолгих странствий прикрепляется к грунту и дает начало особи — основательнице колонии (прежде мы уже проследили этот процесс у губок). Рано или поздно на теле первоосновательницы появляются выросты-почки, из которых развиваются дочерние индивиды, продолжающие, в свою очередь, размножаться почкованием. Если ничто не препятствует подобному росту колонии, с течением времени может сформироваться объединение, включающее в себя сотни и тысячи тесно связанных друг с другом «индивидов». Так, небольшой фрагмент колонии мшанок с массой всего лишь в 1 г заключает в себе почти 1,5 тысячи отдельных «особей».
Кормус — содружество зооидов
Увы, мы снова попали в порочный круг. Вправе ли мы называть членов такой колонии «отдельными» особями, если все они находятся в столь прочной телесной связи, что зачастую совершенно невозможно сказать, где кончается одна и начинается другая. Но в таком случае они вовсе и не «особи», ведь мы помним, что само слово «особь» обозначает в русском языке самостоятельное существо, живущее отдельно от себе подобных. С другой стороны, если нет особей-индивидов, не может быть и их объединения, коллектива, колонии. Надо сказать, что именно так и рассуждают некоторые ученые, считающие колонию кораллов или мшанок не коллективным образованием, а единым организмом совершенно особого рода. С этой точки зрения те части целого, которые Ч. Дарвин называл «самостоятельными особями», оказываются не более чем многочисленными органами, обслуживающими потребности непомерно разросшегося «сверхорганизма».
Позже мы сможем убедиться в том, что по-своему прав и Ч. Дарвин, и его оппоненты. И в самом деле, даже в группе близкородственных друг Другу видов зачастую можно найти такие, для которых характерны колонии, состоящие из почти независимых «особей», и другие, где «особи» настолько утратили свою анатомическую индивидуальность, что превратились, по сути дела, в органы единого сверхорганизма.
Впрочем, биологи уже давно поняли, что не суждено избежать путаницы и разнобоя мнений, если не отказаться от понятий «индивид» (или «особь») и «колония» в применении к интересующим нас обитателям царства Нептуна. Выдающийся немецкий биолог Эрнст Геккель еще в 1866 году посчитал полезным заменить эти слова другими, очищенными от груза наших повседневных, обыденных представлений. Ученый предложил именовать собрание многоклеточных животных, возникающее путем вегетативного размножения, кормусом (что по-гречески обозначает попросту «тело»), а части объединения, интуитивно воспринимаемые нами в качестве «отдельных особей», — зооидами. Кроме того, удобно называть группу зооидов, обладающую известной независимостью внутри колонии-кормуса, кормидием («тельцем»). К примеру, кормус у многих асцидий можно рассматривать как объединение нескольких кормидиев, каждый из которых включает в себя примерно с десяток зооидов.
Как я уже упоминал, степень связи между зооидами и характер их взаимоотношений внутри кормуса могут быть совершенно различными. Если зооиды столь же мало влияют друг на друга, как кустики клубники, соединенные общим стелющимся стеблем, или как семена, лежащие в мякоти арбуза, мы говорим о низкой степени интеграции кормуса. Здесь перед нами, по сути дела, собрание равноценных, во многом автономных индивидов, которое позволительно по старинке именовать «колонией». Если же зооиды связаны отношениями взаимопомощи или конкуренции, если они постоянно воздействуют друг на друга в совместных физиологических процессах и, помимо всего прочего, подчинены в своей деятельности интересам целого, то перед нами кормус высокой степени интеграции. Подчас настолько высокой, что уже никак не назовешь такое образование «колонией», ибо перед нами целостное единство, своеобразный бионт, обслуживаемый множеством индивидов-органов. Именно в таких случаях говорят о «коллективной индивидуальности», об «организме высшего порядка» либо используют более лаконичный термин «сверхорганизм».
Знакомство человека со «сборными» созданиями вроде нитчатых бактерий, вольвокса, зоотамния состоялось лишь после того, как с помощью совершенных микроскопов удалось проникнуть в тайны микромира О существовании «империи зоофитов» люди узнали, заглянув в совершенно чуждую для них среду — в глубины морей и океанов, Многие обитатели этих двух столь далеких от нас миров — царства одноклеточных протистов и вотчины Нептуна — оказались совсем непохожими на тех животных, с которыми человек постоянно имел дело прежде. Неудивительно поэтому, что в нашем обыденном языке не нашлось подходящих слов для обозначения самой сущности этих удивительных созданий, как бы балансирующих на грани между индивидуальным и коллективным способами существования. Биологам поневоле пришлось вводить новые термины, которые позволили бы хоть как-то упорядочить неслыханное разнообразие в строении всевозможных «коллективных индивидов», совместив новые знания о них с нашими привычными, устоявшимися представлениями.
На первых порах весьма полезным оказался нейтральный термин «бионт», которым для краткости можно обозначить любое существо — «простое» или «составное», которое интуитивно воспринимается как обладающее телесной автономностью и в этом смысле — собственной индивидуальностью. Особь в нашем привычном понимании (например, одиночная бактерия или унитарный индивид у высших животных), «колония» вольвокса, «многоглавый» коралловый полип — все они попадают в категорию бионтов. Своеобразными бионтами оказываются также кормусы-колонии и кормусы-супериндивиды, состоящие из зооидов, слабо интегрированных в состав целого в первом случае и сильно интегрированных — во втором.
Необходимо, однако, откровенно признаться в том, что даже с помощью этой, бесспорно, полезной терминологии, нам все еще приходится зачастую брести на ощупь. Плоды необузданной фантазии природы упорно не желают укладываться в прокрустово ложе простых классификаций. И в самом деле, существуют все гаммы переходов между «идеальным» кормусом-колонией и типичным кормусом-суперорганизмом. Поистине нескончаемы варианты компромисса между суверенными правами отдельных кирпичиков-зооидов и индивидуальностью сконструированного из них целого.
Резюме: от бионта-одиночки к кормусу-суперорганизму
Такие образования, как колония в строгом смысле слова, кормус-колония и кормус-сверхорганизм не удается отделить друг от друга непроходимой пропастью хотя бы уже потому, что в процессе эволюции каждый последующий из этих трех типов объединений возникал, как принято думать, из предыдущего. Бремени для этого было вполне достаточно и в самом деле, существа наподобие крыложаберных впервые появляются в палеонтологической летописи около 540 миллионов лет тому назад, эволюционный возраст мшанок и кораллов составляет примерно 500 миллионов лет. На протяжении этих гигантских промежутков, трудно поддающихся осмыслению, в каждой группе интересующих нас организмов было испытано немало разнообразных принципов структурной организации, и очень многие из них не выдержали проверки временем. Из 7 крупных подразделений коралловых полипов, сформировавшихся около полумиллиарда лет тому назад, четыре полностью вымерли на протяжении последующих 250 миллионов лет. Сегодня ученым известно 4 тысячи видов мшанок и почти в четыре раза больше (15 тысяч) вымерших.
И тем не менее, изучая и сопоставляя строение тех организмов, которые вышли победителями в этой бескомпромиссной борьбе за выживание и дожили до наших дней, мы можем восстановить все или почти все последовательные этапы столь длительного процесса эволюционных преобразований. Выдающийся русский зоолог В. Н. Беклемишев предложил весьма правдоподобный сценарий хода этих событий, охватывающих сотни миллионов лет истории Земли. Суть предложенной гипотезы В. Н. Беклемишева вкратце сводится к следующему.
Первоначально все те животные, которые сегодня существуют в форме кормусов того или иного типа, были одиночными, обладая при этом наподобие растений способностью к вегетативному размножению. Когда на теле такого животного появлялась вегетативная «почка», она, достигнув минимально упорядоченного уровня организации, отрывалась от материнской особи и переходила к самостоятельному существованию. Если почка не торопилась стать самостоятельной, на ней могли возникать почки второго поколения. Так формировались временные колонии, в пределах которых характер связей между материнской и дочерними особями по большому счету мало чем отличался от связей между матерью и ребенком у живородящих животных (ведь никто не станет отрицать, что ребенок в утробе матери — это потенциально самодостаточный индивид).
Отделение дочерних особей от материнской задерживалось на более и более длительные сроки. Так возникли постоянные колонии, в которых и материнская особь, и дочерние особи разных поколений оказались на положении совершенно однотипных и равноценных зооидов. Временная колония превратилась в слабоинтегрированный кормус, нечто вроде простой суммы слабозависимых друг от друга, равноправных зооидов. Отсюда развитие пошло в нескольких направлениях, среди которых можно, по-видимому, наметить три главных.
В одной из этих линий развития все зооиды, оставаясь достаточно однотипными, стали все более утрачивать свою индивидуальность — в силу постепенного объединения важнейших систем их жизнеобеспечения, таких, например, как пищеварительная система. Сформировавшиеся таким образом кормусы можно уподобить дереву, ствол которого, пронизанный единой проводящей системой сосудов, доставляет воду и растворенные в ней минеральные вещества к ветвям и к мириадам одинаковых безликих листьев. Разумеется, как раз листья-то и создают ствол-постамент, синтезируя в лучах солнца органическую массу средствами фотосинтеза, И все же ствол доминирует как основа и стержень всей системы, а эфемерные труженики-листья вянут и опадают, уступая свое место следующим их поколениям.
Две другие линии эволюции кормусов В. Н. Беклемишев связывает с резкой дифференциацией зооидов, с усилением разделения труда между ними. Это тот самый путь, с которым мы подробно познакомились, обсуждая эволюцию коллективного образа жизни у вольвоксовых. У многоклеточных «третьего мира» за счет прогрессирующей дифференциации зооидов сформировались кормусы двух существенно разных типов. В одном случае перед нами образования, которые по принципам организации во многом сходны с коллективными бионтами простейших, такими, скажем, как «многоклеточный» шарик вольвокса или древовидная «колония» зоотамния. Отношения между зооидами, слагающими кормусы этого типа, выглядят как вполне гармоничное сотрудничество. Оно основано на разделении труда между отдельными группами зооидов, каждый из которых, впрочем, отчасти либо полностью утратил свою самостоятельность. В итоге интересы всех и каждого гармонично сочетаются, подчиняясь одновременно потребностям целого, так что и ответственность, и результаты совместной деятельности равномерно распределены между всеми членами объединения.
Совершенно иначе складываются отношения между зооидами в кормусах иного, «монархического типа». Здесь абсолютное большинство членов коллектива уже низведены до положения органов. Более того, роль этих индивидов-органов даже не в том, чтобы обслуживать кормус как некое коллективное целое. По существу, они становятся придатками единственного «главного» зооида, поработившего всех своих собратьев и заставившего их работать на себя. Среди обитателей царства Нептуна удачным примером «монархической» организации может служить уже известный нам бочоночник: большая часть зооидов, сидящих на хвосте главного материнского зооида-движителя, заняты тем, что снабжают его питательными веществами. Эти питающие зооиды (гастрозоиды) переваривают в своих «желудках» добытых ими крошечных планктонных организмов и переправляют добытое таким образом пропитание в организм крупной материнской особи через ткани ее «хвоста».
Такова, в самых общих чертах, предполагаемая история возникновения и поступательного развития одной из самых поразительных форм коллективной жизни животных. В морях, океанах и даже в некоторых пресноводных водоемах любопытный натуралист при желании сможет и сегодня наблюдать сонмы почти неправдоподобных созданий, иллюстрирующих самим фактом своего существования все без исключения стадии этого многоэтапного процесса. Считают, что начало его уходит в палеозойскую эру, то есть во времена, отделенные от нас периодом длительностью никак не менее 600 миллионов лет. В следующей главе нам предстоит поближе познакомиться со строением и с образом жизни некоторых наиболее замечательных участников этого многовекового марафона.