Как устроен зооид
Содружество свободных и равноправных зооидов
Узурпатор-ценосарк — поработитель зооидов
«Многоглавая» кристателла
Как зооиды делят между собой обязанности
Для чего кораллам нужен половой процесс
Зооиды-охранники и зооиды-няньки у мшанок
Кормусы: «демократические», «монархические» и «командно-бюрократические»
Медузы — получившие свободу зооиды
Медузы превращаются в порабощенных медузоидов
Зооид-охотник становится полновластным монархом
Чудо океанских просторов — «португальский морской кораблик»
Освободившийся кормидий отправляется в плавание
Удивительные приключения половых зооидов у бочоночника
Резюме кормус — коллектив индивидов или коллективный индивид?
Физалия
Все те удивительные обитатели морей и океанов, о которых шла речь в предыдущей главе, принадлежат к числу так называемых модулярных организмов. Это значит, что их тела построены из более или менее однотипных элементов, «модулей». С тех самых пор, как вопрос о сущности и соотношении индивидуального и коллективного в органическом мире стал в среде биологов одним из самых животрепещущих, не утихают споры о том, в каких отношениях находится индивидуальность частей и индивидуальность целого у таких «сборных» организмов, каковыми являются среди прочих уже знакомые нам «зоофиты». И в самом деле, правомерно ли рассматривать модули-зооиды, входящие в состав кормусов кишечнополостных, мшанок, оболочников и прочих подобных им животных, в качестве «самостоятельных индивидов» или же правильнее будет считать их своеобразными органами некоего чрезмерно разросшегося «суперорганизма»?
Мы уже видели, что представления об индивидуальном и коллективном, сложившиеся в умах людей на основании их повседневного опыта общения с высшими животными, оказались во многом неприменимыми к тому, с чем ученые столкнулись при изучении микромира и фауны морских глубин. Именно поэтому при описании и классификации удивительных обитателей владений Нептуна пришлось прибегнуть к новым понятиям, которых до этого не было ни в нашем обыденном языке, ни в точном языке науки. К числу таких терминов, помимо словосочетания модулярные организмы, относятся также бионт, кормус, кормидий, зооид и ряд других, с которыми нам пришлось познакомиться в очерках о царстве одноклеточных-протистов.
И все же, как мне кажется, чтобы составить ясное представление о том, что же в действительности представляет собой кормус у коралловых полипов, мшанок и других животных, упомянутых в предыдущей главе, будет полезно прибегнуть к многократно испытанным, привычным для нас «дедовским» критериям индивидуального и коллективного. Я имею в виду наиболее самоочевидный признак индивида — его физическую автономность и проистекающую отсюда способность перемещаться в пространстве и действовать по собственной инициативе. Итак, если окажется, что зооид, входящий до поры до времени в состав кормуса, в дальнейшем обретает полную самостоятельность, мы вправе полагать, что до этого он состоял членом некоего коллективного образования. То же можно утверждать в тех случаях, если от кормуса со временем отделяется группа зооидов (кормидий) или несколько таких групп.
Итак, нам предстоит выяснить, возможны ли подобные события в мире модулярных многоклеточных, и если да, то насколько распространены здесь явления такого рода. Но чтобы достаточно компетентно судить об этом, нам следует поглубже познакомиться с общими принципами строения кормусов и с важнейшими их особенностями в разных группах обитателей подводного мира.
Как устроен зооид
Начать нам придется с грубого эскиза анатомии того самого элементарного кирпичика, который в содружестве с другими ему подобными формирует в конечном итоге общее тело кормуса. При всех тех многочисленных различиях, которые мы обнаруживаем при сравнении кишечнополостных, мшанок, оболочников и других упоминавшихся нами животных, строение их зооидов подчиняется единой принципиальной схеме. Зооиды всех упомянутых организмов сходны примерно в такой же степени, в какой сходны между собой листья березы, ясеня, каштана.
Тело зооида можно представить себе как полый цилиндр либо вытянутый в длину горшочек, в котором свободно циркулирует вода. У наиболее просто устроенных кишечнополостных полость зооида соединяется с внешней водной средой одним-единственным «ротовым» отверстием, через которое вода затягивается внутрь зооида и выводится наружу. У всех прочих упоминавшихся нами животных вода входит в полость зооида через рот, а выбрасывается через заднепроходное отверстие во внешнюю среду — непосредственно или (у оболочников) через клоаку. Тот путь, который проходит циркулирующая таким образом вода, может быть назван пищеварительным каналом. У оболочников передняя часть этого канала (глотка) пронизана многочисленными жаберными отверстиями, так что здесь осуществляется и процесс дыхания, подобно тому, как это происходит у рыб.
Питаются все интересующие нас животные мелкими планктонными организмами: микроскопическими одноклеточными водорослями, личинками беспозвоночных животных, крошечными ракообразными вроде дафнии, подчас и мальками рыб. Добыча попадает в пищеварительный канал с током воды или же захватывается щупальцами, окружающими ротовое отверстие. У кишечнополостных эти щупальца сплошь усеяны особыми стрекательными клетками, каждая из которых несет в своем теле свернутую тугой пружиной ядовитую нить. Горе тому существу, которое, блуждая в подводных зарослях, коснется тончайшего сторожевого волоска, сидящего на поверхности стрекательной клетки: ядовитая пружина с силой распрямляется, пронзая неосторожного путника либо опутывая его своими жгучими петлями. Затем щупальце захватывает жертву и переносит ее к ротовому отверстию — именно так намеревался поступить с фрекен Снорк ядовитый куст в сказочных похождениях Муми-тролля и его друзей.
Нежное тельце зооида, подчас сидящее на довольно длинном стебельке, у многих видов окружено эластичной чашечкой или трубкой, куда ее обитатель прячется, когда сыт либо в момент опасности. У мадрепоровых кораллов чашечки, окружающие зооиды, построены из твердой извести. Именно они, из поколения в поколение срастаясь друг с другом, и создают гигантские массивы известковых коралловых рифов. Большую часть суток зооиды (именуемые у кораллов полипами) скрываются в глубине своих чашечек, но с наступлением прилива одновременно выбираются из укрытий и расправляют венцы своих щупалец. В это время мертвая дотоле поверхность рифа словно бы вступает в короткий период цветения. «Четкие очертания колоний стали расплывчатыми, словно их окутала туманная дымка, — пишет о таких периодах активности Д. Эттенборо. — Миллионы крохотных полипов высунулись из своих известковых келеек, раскинули микроскопические щупальца и ловят частицы пищи».
У мшанок нежное тельце зооида (полипид) при необходимости может втягиваться в более плотную нижнюю его половинку (цистид). У многих оболочников (асцидий, огнетелок) зооиды целиком погружены в общую студенистую оболочку-тунику. На поверхность туники выходят лишь ротовые отверстия и отверстия клоаки, нередко общей для целой группы сидящих друг подле друга зооидов.
Все те животные, которым посвящена эта глава, обладают зачаточной нервной системой. Однако в большинстве случаев последняя чрезвычайно примитивна. В максимальной степени нервная раздражимость свойственна тканям в окрестностях ротового отверстия и особенно щупальцам. В этом отношении достаточно сходны друг с другом и наиболее примитивные среди истинно многоклеточных — кишечнополостные, и значительно более высокоорганизованные, родственные позвоночным оболочники-асцидии. Причина этого, несомненно, в том, что и те и другие ведут во «взрослом» состоянии прикрепленный, малоподвижный, «растительный» образ жизни. И действительно, нервная система заметно более развита лишь у тех видов, кормусы которых способны направленно перемещаться в пространстве. Таковы, в частности, сифонофоры и кораллы — морские перья среди кишечнополостных, а также немногие виды мшанок. Только у них нервные сплетения отдельных зооидов оказываются включенными в единую диспетчерскую систему, управляющую действиями кормуса как единого целого.
Весьма знаменательно, что во всех тех случаях, когда в данной группе животных — например, среди кораллов или асцидии — наравне с видами, существующими в форме кормусов, есть и такие, которые ведут одиночный образ жизни, строение зооидов зачастую почти идентично строению особей одиночных форм. Как правило, основные различия касаются размеров тех и других: зооиды в составе кормуса обычно не превышают в длину нескольких миллиметров, тогда как особи одиночных форм могут быть на порядок крупнее. При этом внутри той или иной группы видов размеры зооидов тем мельче, чем больше зооидов объединяет в себе типичный кормус данного вида. В этой закономерности можно увидеть намек на возможность угнетения индивидуальности каждого члена объединения совместным влиянием на него всех его многочисленных собратьев.
Содружество свободных и равноправных зооидов
Каким бы ни было устройство кормуса — предельно простым или в высшей степени сложным, какова бы ни была степень его внутренней интеграции, он неизменно включает в себя, помимо зооидов, нечто еще. Это «нечто» — те самые органические структуры, которые связывают многочисленные зооиды воедино, создавая общую подпорку для всех членов коллективного образования и лишая их в той или иной степени полной независимости и суверенитета. Такого рода общие для всего кормуса структуры получили название ценосарка. Нетрудно представить себе, что мера самостоятельности и индивидуальности зооидов во многом определяется принципами строения этого самого ценосарка. Продолжая эту мысль, можно сказать, что протекавшее много миллионов лет преобразование примитивных кормусов-колоний в необычайно сложноустроенные, высокоинтегрированные кормусы-суперорганизмы во многом определялась ходом преобразований ценосарка. Его усиливающееся влияние на жизнь всего кормуса не могло не повлечь за собой важных изменений в строении и в индивидуальных судьбах зооидов.
На первых порах роль ценосарка сводилась, по существу, лишь к увеличению числа вновь нарождающихся зооидов. Что я имею в виду? После того как свободноплавающая личинка осела на дно водоема или на какой-либо подводный предмет, прикрепилась здесь и превратилась в основателя кормуса — материнского полипа, тот вскоре начинает отпускать от себя стелющиеся по грунту отростки, которые легко уподобить ползучим «усам» клубники. На этих отростках — так называемых столонах, в дальнейшем взрастают новые, дочерние полипы. Подобно материнскому полипу-основателю, каждый из них несет на своих ответвлениях изрядное количество вновь и вновь нарождающихся зооидов (рис. 5.1). Все они разделены значительными дистанциями, так что каждый обладает достаточно просторным «охотничьим участком» и, по сути дела, полностью предоставлен самому себе. Ничего плохого не произойдет с полипом и с его зооидами даже в том случае, если столон, связывающий его с другими членами колонии-кормуса, будет поврежден или разорван. А у некоторых существ — таких, например, как цефалодискус из уже упоминавшихся крыложаберных — достигшие зрелости зооиды словно бы сами отрывают свои хвостовые стебельки от животворного столона и превращаются тем самым в полностью самостоятельных особей, которые, впрочем, остаются и впредь в тесной компании со своими родичами в построенном вместе с ними многоквартирном домике-ценоции.
Рис. 5.1. Гидроидный полип Корина. Виден стелющийся разветвленный столон. Ловчие щупальца многочисленных гастрозоидов втянуты. Округлые образования на стволе полипа слева — половые медузоидные «особи», которые позже оторвутся и уплывут прочь в виде самостоятельных медуз (см. текст на с. 160).
Коль скоро члены кормуса, фундаментом которого служат длинные, стелющиеся и ветвящиеся столоны, мало зависят от своих ближайших соседей-собратьев, не столь уж важно, как именно зооиды будут размещены друг относительно друга. Каждый использует свой собственный охотничий участок, почти не конкурируя со своими собратьями. При отсутствии конкуренции между членами кормуса не возникает необходимости и в каких-либо запретах на характер размещения зооидов. А коли нет запретов, то нет и строго установленного порядка. Потому-то кормусы описанного типа разрастаются в стороны от места прикрепления полипа-основателя как Бог на душу положит. Такое отсутствие предустановленного порядка еще раз настойчиво подсказывает нам, что объединение является, по существу, скорее слабо организованным коллективом механически связанных индивидов, нежели целостным организмом с собственной выраженной индивидуальностью. Иными словами, в такого рода кормусах, которые мы находим сегодня и среди «примитивных» гидроидных полипов (из числа кишечнополостных), и в родственной насекомым группе сгибающихся, и у асцидий из оболочников, занимающих еще более высокие эволюционные этажи, индивидуальность зооида еще не подавлена в сколько-нибудь значительной степени индивидуальностью кормуса.
Узурпатор-ценосарк — поработитель зооидов
Расстановка сил начинает существенно изменяться по мере того, как ценосарк все настойчивее заявляет о своих правах, о той роли единого фундамента, на котором должно держаться все здание коллективного образования. Первый шаг, который, фигурально выражаясь, может предпринять ценосарк, вознамерившийся ущемить интересы «своих» зооидов, не требует ничего, кроме изменений в форме постамента. Оказывается, ситуация весьма существенно изменится в пользу ценосарка, если он, вместо того чтобы расти в длину, начнет увеличиваться «в толщину». Тем самым ценосарк как бы поглощает собой нижние половинки зооидов, оставляя в полном распоряжении каждого из них лишь «головной» конец, снабженный ртом и окружающими его ловчими щупальцами. Что же касается всех прочих жизненно важных органов зооидов, то они постепенно «погружаются» в тело ценосарка, и отныне принадлежат в большей степени этому последнему, нежели их первоначальным хозяевам.
Так, кишечные каналы зооидов вместе с теми полостями, где происходит переваривание и усвоение пищи, теперь уже сообщаются между собой в разросшемся теле ценосарка, так что охотники отдают последнему гораздо большую долю питательных веществ, чем получают сами. Неудивительно поэтому, что зооиды в объединениях этого типа заметно уступают в размерах тем одиночным организмам, которые некогда перешли к коллективному существованию в форме кормусов.
Разные стадии подобной экспансии ценосарка, узурпирующего интересы питающих его зооидов, мы обнаруживаем при сопоставлении строения и образа жизни разнообразных коралловых полипов. В частности, актинии (не путать с оболочниками-асцидиями), относящиеся к шестилучевым кораллам, — это в основном одиночные существа, которых за праздничную окраску их тела и многочисленных щупалец нередко называют «морскими анемонами». Эти животные, достигающие иногда метра и более в длину, способны самостоятельно передвигаться с помощью слегка расширенного основания своего цилиндрического прямостоячего тела, так называемой подошвы. Некоторые актинии, живущие в содружестве с раками-отшельниками, настолько «интеллектуальны», что способны распознавать разные виды этих раков, при этом выбирая в качестве своего напарника особей одного-единственного вида. Актиния, сидя на каком-либо подводном предмете, приподнимает часть своей подошвы, а в момент приближения нужного ей ракообразного быстро перебирается на его панцирь (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Аве актинии, сидящие на раковине, выбранной в качестве жилья раком-отшельником.
Резкий контраст с этим вполне самостоятельным существом являют собой деградировавшие зооиды тех видов кораллов, у которых в качестве фундамента кормуса выступает мощный, сильно разросшийся ценосарк. Строением своего ротового диска и щупалец такие зооиды во многом сходны с актиниями, но при этом не только раз и навсегда прикованы к одному месту, но и не имеют, по существу, даже всецело принадлежащего им «желудка». Пищеварительные каналы всех зооидов вливаются в общую полость ценосарка, которая по своему объему сопоставима с полостями всех зооидов, вместе взятых, а то и много обширнее (рис. 5.3).
Рис. 5.3. Кормус восьмилучевого коралла антомастус с сильно развитым постаментом-ценосарком.
Шаг за шагом сдавая свои позиции ущемленных в правах индивидуумов, зооиды продолжают деградировать. Если у одних видов мадрепоровых кораллов они еще полностью располагают охотничьим оснащением, то у других видов утрачивают и эту, существенно урезанную привилегию. Теперь уже несколько соседствующих друг с другом «ртов» помещены в единую известковую чашу удлиненно-овальной формы и окружены общим венчиком ловчих щупалец. А затем — конец всему! Десятки ртов слиты в сплошную щель, прорезывающую дно длинного известкового желоба, на внутренней поверхности которого колышатся многие сотни никому не принадлежащих щупалец. Эти желоба извиваются друг подле друга, придавая поверхности кормуса-сверхорганизма отдаленное сходство с извлеченным из черепа мозгом какого-то порожденного кошмаром монстра. Недаром такие кораллы получили название «мозговиков» (рис 5.4).
Рис. 5.4. кормус мадрепорового коралла-мозговика диплории, у которого произошло полное поглощение индивидуальности зооидов ценосарком. На нижнем рисунке — отверстия глоток четырех деградировавших зооидов, окруженные «обобщенной» бахромой ловчих щупалец.
Едва ли эти кормусы с полностью обобществленными телами зооидов заслуживают наименования «коллектива», сколь бы широкое содержание ни вкладывалось в это слово. И в то же время аморфное «тело» мозговика, беспорядочно растущего в разные стороны со скоростью около 2 см в год, не позволяет, не кривя душой, назвать его не только «особью», но и сверхорганизмом. Вот, пожалуй, тот самый случай, когда вся наша, с таким трудом и тщанием выстроенная система понятий категорически отказывается служить ученым верой и правдой. «Колония» или «организм»? Ни то ни другое!
И снова приходится ограничиваться спасительным в своей неопределенности иностранным словом бионт.
«Многоглавая» кристателла
Если кораллы-мозговики ставят натуралиста в тупик, лишая его возможности без колебаний отнести подобное существо к тому или иному конструктивному типу, то что сказать об удивительном создании со звучным именем кристателла? Вот по стеблю подводного растения едва заметно движется крохотный уплощенный «пирожок», на верхней поверхности которого тут и там торчат плотные пучки бахромы (рис. 5.5). Что это за создание, занесенное капризом эволюции в пресные воды умеренных широт? Ответ будет неожиданным, как бы его ни формулировать. Если следовать устоявшейся традиции, перед нами подвижная «колония» одного из видов так называемых голоротых мшанок. Если быть более строгим — это «многоглавый» кормус-сверхорганизм. Впрочем, при поверхностном знакомстве с кристателлой в это трудно поверить, принимая во внимание правильную, двусторонне-симметричную форму ее тела и способность существа к самопроизвольному направленному движению. Облик и поведение кристателлы более соответствуют нашим представлениям о «правильном», унитарном организме, чем о «составном», модулярном существе. Но, увы, на этот раз интуиция нас обманула.
Рис. 5.5. Мшанка-кристателла.
Что же представляет собой организм кристателлы в действительности? Ее обтекаемое, овальной формы тело есть не что иное, как слившиеся воедино задние половинки (цистиды) двух-трех десятков зооидов. Что касается передних, головных концов (полипидов) тех же зооидов, то они остались практически неизменными. В итоге не будет большой неточностью сказать, что на «спине» компактного тела кристателлы, именуемого ползательной подошвой, более или менее правильными рядами растут многочисленные втяжные головы, снабженные ртами и венчиками щупалец, которые загоняют воду с населяющими ее планктонными организмами в ротовые отверстия зооидов (рис. 5.6). Хотя кристателлу не назовешь спринтером — движется она с максимальной скоростью 15 мм в сутки, — в способности расширять границы своего крошечного мирка ей не откажешь. А приобретена такая возможность в результате бескомпромиссного слияния нервных систем всех зооидов в единую диспетчерскую сеть. Ничего подобного мы не обнаруживаем ни у кораллов, ни у других видов мшанок, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни.
Рис. 5.6. Мшанка-кристателла при большом увеличении. Снабженные щупальцами по липиды могут втягиваться внутрь кормуса (крайний полипид слева). Темные округлые образования в центре кормуса — статобласты, из которых при гибели организма формируются почкованием новые кормусы.
Как зооиды делят между собой обязанности
У мадрепоровых кораллов и у кристателлы, так же как у представителей многих других групп (таких, как асцидии и огнетелки), формирование и дальнейшие эволюционные преобразования кормусов шли по пути согласования деятельности множества Однотипных зооидов. Из этого правила отчасти выпадают мадрепоровые кораллы: помимо зооидов-охотников, снабжающих кормус пищей и потому именуемых гастрозоидами (легко запомнить по аналогии со словом гастроном, происходящим от того же корня), кормус мадрепоровых кораллов включает в себя также большее или меньшее число так называемых сифонозоидов. Эти члены объединения претерпели дальнейшее уменьшение размеров, утратили ловчие щупальца и пищеварительную систему и превратились в крошечные гидравлические помпы, с силой прогоняющие насыщенную кислородом воду через обширные полости и каналы в теле ценосарка. Так осуществляется дыхание мадрепоровых кораллов, которые обречены на быструю гибель в бедной кислородом воде.
Для чего кораллам нужен половой процесс?
Совместная деятельность гастрозоидов и сифонозоидов вполне обеспечивает благополучие и процветание кормуса. На его теле отпочковываются все новые и новые поколения зооидов, требующих для себя дополнительных охотничьих участков и притока свежей воды. Следовательно, рост кормуса не может продолжаться беспредельно: рано или поздно наш сверхорганизм вторгнется во владения соседних кормусов. Ресурсы истощаются, интересы соседей входят в конфликт, рост их замедляется и приостанавливается. Благополучие вида настоятельно требует, чтобы ему была обеспечена возможность расселения в новые угодья, еще не освоенные его представителями.
Если рост кормусов идет за счет бесполого, вегетативного размножения, то увеличение их числа осуществляется посредством полового процесса. У большинства животных, которым посвящена эта глава, и у мадрепоровых кораллов в частности, половые клетки созревают в тельцах охотников-гастрозоидов. При этом гастрозоиды одного кормуса вырабатывают в тканях тела женские половые клетки (яйцеклетки). Это своего рода «кормусы-самки». Гастрозоиды «кормусов-самцов» производят огромное количество мужских половых клеток — спермиев. У некоторых видов кораллов и у многих других «зоофитов» помимо женских и мужских кормусов существуют также «однодомные» кормусы-гермафродиты. В таких кормусах яйцеклетки и спермин созревают в разное время, так что самооплодотворения обычно не происходит.
Яйцеклетки и спермин через ротовые отверстия гастрозоидов-производителей выбрасываются в омывающие кормусы океанские воды. Здесь мужские гаметы встречаются с женскими и происходит оплодотворение яйцеклеток. Из образовавшихся при этом зигот развиваются готовые к продолжительным путешествиям личинки. Найдя удобное пустующее местечко, личинка прикрепляется к грунту и дает начало новому кормусу.
Зооиды-охранники и зооиды-няньки у мшанок
Несколько по-иному протекает половой процесс у мшанки-кристателлы. Ее кормусы-бионты всегда двуполы, гермафродитны. Оплодотворение происходит в теле материнского кормуса, и, следовательно, личинка, прежде чем отправиться в странствие, претерпевает своего рода «внутриутробное» развитие. С кораллами кристателлу роднит в этом отношении отсутствие специальной касты зооидов, ведающих половым процессом.
Совершенно иначе обстоит дело у некоторых других мшанок, входящих в придонные сообщества морей и океанов. Эти существа внешне не имеют ничего общего с кристателлой, напоминая скорее колючие кустики миниатюрного растения. Зооиды располагаются на утолщенных стволах ветвящегося ценосарка четко организованными компактными группами. В каждую такую группу обязательно входит гастрозоид-охотник (называемый здесь автозоидом) с подвижной головкой, ротовое отверстие которой окружено венчиком из 8 щупалец. Головка может втягиваться в покрытое плотной оболочкой цилиндрическое тело автозоида. Вплотную к основанию этого цилиндра сидит маленький видоизмененный зооид без «головы», но зато с подвижной узкой крышечкой. Само тело такого зооида также сужается в своей верхней части и вместе с приподнятой кверху крышечкой выглядит как приоткрытый птичий клюв. «Клюв» может захлопываться, но не для того чтобы схватить проплывающего мимо рачка, а лишь для устрашения непрошеных гостей. Такие зооиды-охранники, выполняющие те же функции, что и особи-солдаты у муравьев и термитов, называются авикуляриями (от латинских слов aves — птица и culmen — клюв).
Под защитой авикулярии находится не только автозоид. В ее обязанности входит также охрана еще одного члена этой тесной компании зооидов. И если авикулярию мы сравнивали с птичьим клювом, то теперь будет уместно провести параллель с птичьим гнездом. Дело в том, что зооид, о котором сейчас пойдет речь, служит надежным убежищем, своего рода гнездом для новорожденной личинки. Такой зооид, утративший способность самостоятельно добывать себе пропитание, получил название выводковой камеры, или оэция.
Оплодотворение яйцеклетки спермием происходит у этих мшанок в полости тела автозоида, который, вытягиваясь кверху, препровождает зиготу к расположенному над ним соседу. Тело последнего представляет собой округлое образование с внутренней камерой, которая снизу сообщается с внешней средой узким отверстием. Яйцеклетка, поднесенная к этому отверстию головкой автозоида, с трудом протискивается через тесный вход и в итоге оказывается в достаточно просторном для нее помещении. Здесь зигота развивается в личинку, которая затем покидает свое убежище и уплывает на поиски нового места жительства.
Компактная группа зооидов, в которую входят один автозоид, добывающий пропитание для себя и для своих подручных, один оэций и как минимум одна авикулярия, представляет собой нечто вроде маленького полусамостоятельного кормуса внутри их обширного объединения. Такие подчиненные целому «кормусы второго порядка» получили название кормидиев. У мшанок, построенных по этому принципу, в состав каждого кормидия могут входить, помимо автозоида и оэция, образующих неразрывную пару, несколько однотипных или разнотипных авикулярий, а также то или иное количество защитных шипов. Последних иногда считают полностью деградировавшими зооидами. А почему бы и нет, ведь и у растений шипы, выполняющие функцию обороны, зачастую представляют собой видоизмененные до неузнаваемости листья либо побеги.
Кормусы «демократические», «монархические» и «командно-бюрократические»
Мшанки, о которых мы только что говорили, дают нам яркий пример специализации зооидов. Зооид каждого данного типа — будь то автозоид-гастрозоид, авикулярия или оэций — обладает именно такой конструкцией, которая позволяет ему наилучшим образом выполнять возложенные на него обязанности. Общие задачи решаются зооидами разного назначения в их тесной кооперации друг с другом, и ни один из них не в состоянии обойтись без помощи и содействия специалистов иного профиля. Итак, жизненное благополучие такого рода образований, построенных на принципе полиморфизма (многоформности) зооидов, основано на разделении труда и взаимопомощи между членами коллективного целого. И хотя оборотной стороной взаимопомощи неизбежно оказываются взаимодополнительность и, следовательно, взаимозависимость, индивидуальность отдельных членов объединения не растворяется полностью в индивидуальности кормуса у тех мшанок, о которых только что шла речь. Имея в виду несомненное равноправие всех зооидов в составе такого образования, можно было бы фигурально назвать кормусы мшанок «демократическими».
Но есть среди мшанок и такие, кормусы которых устроены в соответствии с совершенно иным принципом, который условно можно было бы назвать «монархическим». В частности, у замечательной морской мшанки Lichenopora сравнительно немногочисленные автозоиды-охотники оказались, по сути дела, полностью подчиненными одному-единственному «главному» зооиду, который присвоил себе роль общей для всего кормуса выводковой камеры. Основание (цистид) этого зооида разрастается настолько, что превышает своими размерами массу всех прочих членов объединения. Понятно, что именно сюда идет основная масса питательных веществ, добываемых автозоидами-кормильцами. Впрочем, такое положение дел вполне оправданно, поскольку в обширной полости цистида, принадлежащего зооиду-монарху, развивается все потомство кормуса, И если в кормусах прочих видов мшанок каждый из многочисленных оэциев лелеет всего лишь по одной личинке, непомерно разросшаяся выводковая камера лихенопоры дает путевку в жизнь сотням, а то и тысячам генетически идентичных личинок-близнецов, берущих начало от единственной, многократно разделившейся зиготы. Столь оригинальная форма централизации жизненных процессов превращает кормус лихенопоры в образование, сильно напоминающее типичный унитарный организм, чего, разумеется, не скажешь о явственно модулярных, высоко полиморфных кормусах тех мшанок, о которых речь шла ранее.
Итак, мы уже познакомились со всеми теми основными вариантами организации кормусов, о которых, следуя схеме В. Н. Беклемишева, мы говорили в предыдущей главе. Это, во-первых, «бюрократические» кормусы, в которых всецело господствует постамент-ценосарк (мадрепоровые и некоторые восьмилучевые кораллы, мшанка-кристателла). Во-вторых, «демократические» кормусы с ярко выраженным полиморфизмом зооидов (многие прикрепленные мшанки). В-третьих, «монархические» кормусы, основанные на преобладающей роли одного-единственного зооида, как бы руководящего деятельностью всех прочих (мшанка-лихенопора). В пределах каждого из этих трех вариантов степень интеграции кормуса может быть различной. Она минимальна до тех пор, пока зооиды в максимальной степени сохраняют сходство со своими далекими одиночными предками, и максимальна, если зооиды, пройдя длинный путь специализации, ведущий по пути прогрессирующего разделения обязанностей, преобразились до неузнаваемости, став, по существу, не более чем взаимодополняющими друг друга органами высокоиндивидуализированного целостного образования — кормуса.
Медузы — получившие свободу зооиды
До сих пор мы не ставили вопроса, способны ли те или иные из множества прошедших перед нами «коллективных» образований самопроизвольно делиться на составные части и добровольно отпускать от себя отдельных зооидов или какие-либо их группировки. Вполне резонно поэтому еще раз задать старый наболевший вопрос: а стоит ли вообще рассматривать кормусы как «коллективы», пусть даже весьма своеобразные? Если опираться только на те примеры, которые обсуждались до сих пор, каждый вправе ответить и «да», и «нет», руководствуясь лишь собственным внутренним убеждением, собственной интуицией, и не более. Гораздо весомее, вероятно, можно сформулировать ответ на другой вопрос, а именно: можем ли мы доподлинно считать истинным коллективом объединение изначально тесно связанных индивидов, каждый из которых позже пойдет своим собственным путем? Здесь нас ждет скорее всего положительный ответ. И в самом деле, любая семейная группа у высших животных, и семья у человека в частности, представляет собой коллектив именно такого рода. Оказывается, близкую аналогию подобным временным коллективам мы находим в строении и метаморфозах кормусов у некоторых весьма необычных обитателей морей и океанов.
Замечательная особенность тех странных созданий, о которых сейчас пойдет речь, состоит в том, что кормус у них не обладает половыми потенциями, ибо составляющие его зооиды не способны вырабатывать половые клетки (в отличие от того, что мы видели у кораллов и мшанок). Однако этот «бесполый» кормус может отделять от себя одиночных зооидов или целые кормидии, и именно эти дезертиры становятся затем участниками полового процесса. На этом этапе последовательность событий нам уже известна: при слиянии женских и мужских гамет формируются зиготы, из них развиваются личинки, а из тех — новые «бесполые» кормусы, растущие путем почкования. Затем цикл повторяется вновь.
Такое чередование половых и бесполых поколений называется метагенезом. Для нас все эти события особенно интересны в том отношении, что здесь налицо возможность автономного существования зооидов, которые входили до поры до времени в состав кормуса, казавшегося тогда единым и неделимым, и выполняли до момента своего отделения роль «органов» этого самого кормуса.
Замечательно также и то, что самостоятельность некоторым своим членам могут предоставлять не только кормусы-колонии (чего, в общем, можно было ожидать), но и кормусы-сверхорганизмы. Правда, в первом случае к свободному существованию переходят одиночные зооиды, а во втором, как правило, группы взаимосвязанных зооидов, именуемые кормидиями. Например, у так называемых гидроидных полипов половое поколение представлено существами, о которых каждый из нас знает по крайней мере понаслышке. Речь идет о медузах. Правда, это не те крупные медузы, студенистыми телами которых бывает усеян пляж после сильного шторма. Гидроидные медузы — существа миниатюрные. От центра колоколообразного прозрачного тельца, диаметр которого не превышает нескольких миллиметров, свисает вниз короткий хоботок с ротовым отверстием на конце, окруженный подвижными ловчими щупальцами, отходящими от краев зонтика. Крошечные медузки, словно цветы на стебле, вырастают на теле прикрепленного к морскому дну кормуса-«зоофита», а затем по одной отрываются от него и уплывают восвояси (рис. 5.1). Пока медузы еще не готовы отправиться в путешествие, они по своему положению в составе кормуса ничем не отличаются от гастрозоидов, не способных к дальним странствиям и навсегда прикованных к общему постаменту. На этой стадии перед нами полиморфный кормус, все зооиды в составе которого представляют собой элементы единого целого и в той или иной степени подчинены его интересам.
Но вот одна из медуз отделяется и уплывает прочь. И тут мы обнаруживаем, что этот дотоле ущемленный в своих правах зооид в действительности обладал всеми потенциями самостоятельного индивида. В этом нетрудно убедиться и позже, проследив судьбу медузы, порвавшей со своим зависимым прошлым. Плавает она не просто по воле волн, но вполне способна руководить своими перемещениями. Если поверхность моря неспокойна, медуза уходит в более глубокие слои воды. Движется она по реактивному принципу, выбрасывая назад воду сокращениями своего тела-зонтика. Выбору нужного направления помогают особые светочувствительные глазки, расположенные вдоль края купола и связанные с довольно хорошо развитой нервной системой. При помощи щупалец, усеянных стрекательными клетками, медуза ловит мельчайших водных животных, пожирает их и так накапливает питательные вещества, ускоряющие созревание половых клеток. Затем медузы-«самки» выбрасывают в воду гаметы-яйцеклетки, а медузы-«самцы» — множество мелких подвижных спермиев. Мужские и женские гаметы находят друг друга в воде. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается подвижная личинка, которая, прикрепляясь ко дну, дает начало бесполому кормусу гидроидного полипа.
Медузы превращаются в порабощенных медузоидов
Интересно, что далеко не у всех видов гидроидных полипов события развиваются по такому сценарию. У очень многих из них половые медузки не покидают породивший их кормус, но остаются прикрепленными до самой своей смерти. Зная об этом, мы можем достаточно правдоподобно судить о том, как шел эволюционный процесс перехода от метагенеза (чередования половых и бесполых поколений) к постоянному существованию в форме высокополиморфных кормусов. У видов, практикующих метагенез, медузы, бесспорно, представляют собой временных членов кормуса-колонии. У тех гидроидных полипов, у которых в половой процесс вовлечены сами полиморфные кормусы, прикрепленные зооиды-медузы становятся на путь постепенной деградации и в ходе эволюционных преобразований постепенно превращаются в «половые органы» кормуса.
У тех видов, которые предприняли лишь первые шаги в этом направлении, остающиеся прикрепленными медузки (именуемые теперь медузоидами) еще во многом напоминают по своему строению свободно плавающих медуз. Впрочем, поскольку им уже не приходится сталкиваться с превратностями дальних странствий, ненужными становятся органы чувств (глазки) и органы равновесия (статоцисты). Такие медузоиды не питаются сами, полагаясь на помощь своих соседей-гастрозоидов. В результате отпадает и необходимость медузоидов в ловчих щупальцах. Присутствие половых медузоидов среди питающих их гастрозоидов знаменует собой возникновение у гидроидных полипов такого незамысловатого варианта полиморфизма, который мы раньше видели у вольвокса, зоотамния и у других «колониальных одноклеточных». Выражается он в разделении зооидов как бы на две касты: бесполых кормильцев объединения и «половых индивидов», обеспечивающих расселение вида.
Заканчивается ли все на этом? Оказывается, нет. Процесс дальнейших преобразований полиморфных кормусов идет своим чередом, приводя ко все новым, подчас совершенно удивительным результатам. Одна линия развития приводит нас к «демократическим» кормусам, объединяющим в своем составе зооидов самого неожиданного облика. Медузоиды здесь деградировали уже настолько, что в них подчас и не узнать некогда столь совершенно устроенных, способных к дальним странствиям медуз. Они превратились в округлые мешочки, в полостях которых созревают половые клетки. Нередко такие зооиды, полностью утратившие свою индивидуальность, гроздьями сидят на других, также неспособных добывать пропитание и низведенных, по существу, до положения простых механических подпорок. Такого рода группы резко видоизмененных зооидов могут быть окружены другими, столь же непохожими на активных зооидов-охотников. В задачу этих дополнительных членов кормуса, напоминающих собой тонкие пальцы, шипы либо утолщенные ветвящиеся щупальца, входит охрана спокойствия зооидов — продолжателей рода. Разнообразие подобных многоликих кормусов настолько велико, что всех возможных вариантов и не перечесть. Ясно лишь одно: разделение обязанностей зашло здесь очень далеко. Невольно воскресают в памяти уже известные нам полиморфные кормусы мшанок с их автозоидами, оэциями и авикуляриями.
Зооид-охотник становится полновластным монархом
Другая линия развития приводит нас к напоминающим экзотические цветы «монархическим» кормусам гидроидных полипов (рис. 5.7). К их числу относится, в частности, глубоководный полип с трудно произносимым именем бранхиоцериантус, к которому присовокуплен величественный титул «император». Это и в самом деле выдающееся создание среди прикрепленных гидроидных полипов. Его прямостоячий «стебель» возносится над морским дном на высоту до 1 м — и это при том, что зооиды, входящие в состав кормусов большинства гидроидных полипов, редко превышают в длину несколько миллиметров. Глядя на возвышающегося в гордом одиночестве полипа-императора трудно предположить, что одиночество это во многом кажущееся. В действительности достаточно многочисленная свита этого монарха впала в такое ничтожество, что стала попросту неразличимой для поверхностного наблюдателя. Ротовое отверстие зооида-гиганта окружено двумя венцами щупалец — коротких верхних, растущих почти горизонтально, и длинных нижних, свисающих густой бахромой. Между теми и другими можно различить незамкнутое кольцо из маленьких округлых мешочков. Это половые зооиды-гонофоры — все, что осталось от некогда почти самостоятельных особей-медуз. И если в кормусе мшанки лихенопоры многочисленные зооиды-фуражиры снабжают пропитанием единственного поработившего их полового зооида, здесь мы видим прямо противоположную ситуацию: процветающий зооид-охотник низвел свою свиту половых зооидов до положения работающих на него органов. Итак, перед нами результаты двух принципиально разных способов становления полиморфных колоний. В одном случае происходит распределение ответственности за жизнь кормуса между многими «кастами» зооидов, каждая из которых достаточно хорошо приспособлена к выполнению поставленных перед ней задач. От этого типа кормусов резко отличается другой: один-единственный зооид-монарх берет на себя все, кроме функции полового размножения, которая передана лишенным какого-либо суверенитета, а потому резко деградировавшим медузоидам, превратившимся в полые мешочки-гонофоры. Как я уже упоминал, существует и третий путь становления и эволюции полиморфных кормусов. В этой линии развития мы обнаруживаем совершенно замечательные существа, словно бы объединяющие в себе признаки «демократических» и «монархических» сообществ.
Рис. 5.7. Кормус «монархического» типа у гидроидного полипа кориморфа, между двумя венчиками щупалец «главного» полипа сидят так называемые бластозоиды, от которых периодически отпочковываются половые медузки.
Чудо океанских просторов — «португальский морской кораблик»
Нам предстоит познакомиться со странствующими гидроидными полипами, известными под именем сифонофор. Сюда относятся не менее 170 видов в высшей степени своеобразных существ самого фантастического облика, из которых около 50 видов населяют морские и океанические воды, омывающие территорию нашей страны. Наиболее знаменита среди сифонофор так называемая физалия, о которой не смог умолчать ни один из путешественников, которым посчастливилось участвовать в дальних странствиях по океану.
Замечательная особенность кормуса сифонофоры состоит в том, что здесь бывшие медузы в гораздо меньшей степени ущемлены в своих правах, нежели в уже известных нам кормусах прикрепленных гидроидных полипов, будь то объединения «демократического» или «монархического» типа Роль зооидов-медузоидов не сводится у сифонофор к выполнению лишь одной функции производства половых клеток. Этим зооидам принадлежит также решающее слово в организации столь ответственного дела, как перемещение кормуса в просторах океана. Иными словами, некоторые классы медузоидов как бы сохраняют за собой исконные качества своих далеких самостоятельных предков-медуз, именно способность и возможность управлять собственным движением. Только ответственность зооидов-странников теперь еще более высока — они не только движутся сами, но и влекут за собой целый сонм других членов кормуса, в том числе и тех, которые обеспечивают пищей капитана и лоцмана.
Нетрудно видеть, что подвижный образ жизни сифонофор породил новые потребности и новые функции, что, в свою очередь, сделало более богатыми и многоплановыми связи между слагающими кормус зооидами. Неудивительно поэтому, что сифонофоры — это единственная группа гидроидных полипов, оснащенная общей для всего кормуса нервной системой. Итак, кажется, сомнений нет — вот она, та конечная, в каком-то смысле тупиковая стадия эволюции коллективизма, когда перед нами если не полноценный уже унитарный организм, то, по крайней мере, типичный кормус-сверхорганизм. Впрочем, не будем торопиться с этим заключением — и здесь нас еще подстерегают многие неожиданности.
Чтобы читателю стало понятнее, о чем идет речь, удобно начать с раннего детства кормуса сифонофоры, когда он только начинает формироваться из плавающей личинки, формой своего тела отдаленно напоминающей инфузорию-туфельку. Она слегка удлиняется и постепенно превращается в нечто вроде двух маленьких зооидов, обращенных друг к другу своими задними полюсами. Один из этих зооидов, устремленный к небу, в это время в чем-то сходен с не созревшей еще и не раскрывшей своего зонтика, «опрокинутой вверх ногами» медузкой; во втором из двух членов тандема уже сейчас нетрудно узнать повернутого ртом книзу охотника-гастрозоида. От его заднего полюса отходит быстро растущее, снабженное мириадами стрекательных клеток щупальце-арканчик.
По мере того как юный кормус увеличивается в размерах, верхний медузоид и нижний гастрозоид с его арканчиком удаляются друг от друга, оставаясь связанными полым внутри столоном-ценосарком. Медузоид постепенно превращается в пузырь-пневматофор, наполненный газом и удерживающий все образование на плаву. Непосредственно под пневматофором от столона отпочковываются новые медузоиды, имеющие вид раскрытых зонтиков. Это плавательные колокола (нектофоры), которые своими сокращениями заставляют передвигаться весь кормус в нужном направлении. А в нижней части столона, над первичным гастрозоидом, отрастают другие зооиды-охотники, расположенные на определенном расстоянии друг от друга. Подле каждого гастрозоида выпочковываются зооиды иного строения, призванные выполнять обязанности фуражиров либо выделительных или половых органов (рис. 5.8).
Рис. 5.8. Схема строения верхней части кормуса сифонофор. Наверху — плавательный колокол (пневматофор). Ниже — шесть плавательных колоколов. Слева под ними гастрозоид, над которым находится арканчик с избивающимися ловчими нитями. Еще ниже — восемь крупных медузоидов, напоминающих широкие листья. Между ними и гастрозоидом — две грозди гонозоидов, служащих функции размножения.
Каждая такая компактная группа из 5–6 зооидов, оснащенная на все случаи жизни, представляет собой во многом самодостаточный кормидии — своего рода маленький кормус в составе коллективного целого. Среди членов кормидия у некоторых сифонофор присутствуют наравне с более или менее деградировавшими половыми медузоидами-гонофорами также медузоиды иного характера, сохраняющие первоначальные потенции движителя. К ним нам еще предстоит вернуться в дальнейшем.
Вероятно, стоит сказать еще два слова относительно образа жизни сифонофор. По крайней мере у некоторых видов верхний зооид-пневматофор, ответственный за удержание всего кормуса на плаву и обладающий в этом смысле особыми прерогативами «лидера» (в чем отдаленное сходство нашего кормуса с «монархическими» объединениями), сообщается с внешней средой маленьким отверстием, способным открываться либо замыкаться. Если сифонофора намерена погрузиться в толщу воды, эта пора приоткрывается, так что часть газа, содержащегося в плавательном пузыре, выходит наружу. «Ныряющих» сифонофор находили в океане на глубине до 5 км. Если надо всплыть, пора замыкается, а в пузырь накачивается газ, вырабатываемый особой железой. У тех видов сифонофор, у которых нет плавательных колоколов, пневматофор оказывается единственным инструментом передвижения. Такова упомянутая выше физалия. Ее миндалевидный пневматофор ярко-голубого или красноватого цвета всегда туго надут и увенчан в своей верхней части S-образно изогнутым гребнем в виде паруса. В южных морях иногда можно встретить целые армады плывущих по ветру физалий. Их празднично окрашенные длиной до 30 см пневматофоры подчас покрывают сверкающую поверхность океана на сотни квадратных метров. В память о встречах мореплавателей с подобными флотилиями физалию прозвали «португальским морским корабликом». Но есть у нее и другое народное название — «морская крапива». Усеянные стрекательными клетками щупальца-арканчики крупной физалий иногда достигают длины до 30 м. Не позавидуешь пловцу, нырнувшему с борта судна и напоровшемуся под водой на пышную полупрозрачную «шевелюру», тянущуюся за дрейфующим «португальским корабликом». Неосторожному ныряльщику гарантирован постельный режим на несколько дней. Что касается рыбешки, запутавшейся в этих обжигающих зарослях, то ей прямая дорога в чрево кого-либо из многочисленных гастрозоидов.
Освободившийся кормидий отправляется в плавание
Вернемся, однако, к животрепещущему вопросу о «единстве и целостности» кормусов гидроидных полипов. Что могут подсказать нам в этом отношении сифонофоры? И в самом деле, связаны ли в некое неразрывное целое члены этого фантастического многоликого образования, располагающего даже единой командно-диспетчерской системой управления? Увы, ответ опять не может быть однозначным. Единство и целостность сохраняются лишь до того момента, пока в наиболее «взрослом» кормидии не созрели половые продукты. Как только это произошло, кормидии отделяется от общего ствола кормуса и переходит к самостоятельному существованию. Вслед за ним обособляются и другие, достигшие совершеннолетия несколько позже. Перемещениями отделившегося кормидия управляет либо принадлежащий ему медузоид, который сохранил еще непоседливость своих далеких предков медуз, либо — у других видов — миниатюрный плавательный пузырь, созревший к этому времени наравне с другими членами кормуса. Итак, каждый кормидии становится в определенный момент вполне автономным «коллективным индивидом». У некоторых видов способность лидировать, направлять странствия кормидия сохранилась у половых медузоидов. Здесь мы вновь возвращаемся к явлению смены поколений (метагенеза), но уже как бы на новом уровне: половое поколение представлено теперь не одиночной медузой, а целым коллективом — кормидием. Иногда такие кормидии, осуществляющие половой процесс и расселение вида, способны и к вегетативному размножению, чего никогда не бывает у одиночных половых медуз. В подобных случаях оторвавшийся от материнского кормуса кормидии отпочковывает на своем теле новые половые зооиды (гонофоры), приходящие постепенно на смену тем, что уже выметали в воду половые клетки и, таким образом, обречены на отмирание.
Удивительные приключения половых зооидов у бочоночника
Итак, сифонофоры преподнесли нам весьма поучительный Урок. С точки зрения непосвященного подобное существо скорее всего будет воспринято как сложноустроенный унитарный организм, располагающий множеством органов разнообразного назначения. Но, как выясняется, даже столь высокоинтегрированные создания могут на поверку оказаться временными, по существу, коллективными образованиями. Именно так можно рассматривать тело сифонофоры, со временем отделяющее от себя «коллективы второго порядка» — кормидии. Правда, эти последние не способны у сифонофор распадаться далее, предоставляя самостоятельность слагающим их зооидам.
Это, однако, не значит, что такой ход событий невозможен в принципе. Оказывается, к поэтапной саморазборке до уровня отдельных зооидов способны в некотором смысле уже упоминавшиеся ранее оболочники-бочоночники. Все то, что нам известно сегодня об этих удивительных существах, может показаться плодом необузданного воображения изобретательного писателя-фантаста.
Бочоночник недаром получил свое название: его прозрачное тело действительно напоминает миниатюрный бочонок, открытый с обоих концов. Это сходство усиливается тем, что кольцевые тяжи мускулатуры, которые при сокращении заставляют бочоночника двигаться вперед по реактивному принципу, хорошо видны сквозь прозрачные ткани, и в самом деле напоминая обручи бочки (рис. 5.9). Развившись из плавающей личинки, такой бочонок оказывается первооснователем плавающего кормуса — главным зооидом-«монархом», которому в дальнейшем предстоит породить десятки тысяч дочерних зооидов. Первое время питающийся бочонок-основатель, поглощая планктонные организмы из проходящей через его тело воды, будет снабжать пропитанием и эти дочерние зооиды, почему основателя кормуса обычно называют кормилкой.
Рис. 5.9. Бочоночник и некоторые стадии его жизненного цикла. А — кормилка с почками, перекочевавшими с брюшного столона (показан стрелкой) на спинной столон. Стандартный путь клеток-форозоидов, несущих почки, показан белыми квадратиками. Б — стебелек форозоида с гроздью половых предпочек (гонозоидов). В — оторвавшийся форозоид с двумя гонозоидами на стебельках.
Подобно многим другим морским созданиям, уже прошедшим перед нашими глазами, кормилка отпочковывает новых членов кормуса от столона, который в данном случае представляет собой короткий вырост на ее брюшной поверхности. Замечательно здесь то, что отшнуровываюшиеся от этого «брюшного столона» зачаточные зооиды, называемые предпочками, не остаются в местах своего рождения, а перемещаются по телу материнского индивида на довольно значительные расстояния, учитывая весьма малые размеры самих предпочек. В конце концов они оказываются на длинном «хвосте» кормилки, который к этому времени отрастает в задней части ее спинной поверхности. Это так называемый спинной столон. Вдоль него предпочки рассаживаются правильными продольными рядами.
Но каким образом, спросите вы, эти неразвитые во всех отношениях предпочки-эмбрионы способны совершить подобное путешествие, а затем еще и укрепиться на спинном столоне в строго предписанной, вполне определенной точке, дабы не повредить своим собственным будущим интересам и не стать помехой для роста своих собратьев-соседей? Ответ прозвучит прямо-таки неправдоподобно. Действительно, предпочки не в состоянии осуществить это путешествие собственными силами. А потому их ведут (а точнее сказать, несут) специально предназначенные для этой цели поводыри. И поводыри эти, прекрасно «знающие», куда следует поместить очередную нарождающуюся предпочку на спинном столоне матери, оказываются на поверку не чем иным, как подвижными амебоидными клетками! Эти носильщики, передвигающиеся по поверхности тела кормилки с помощью ложноножек-псевдоподий, наподобие амеб, словно в очереди теснятся на конце брюшного столона. Как только здесь отделяется вновь народившаяся предпочка, две-три такие клетки подхватывают ее и увлекают в нужном направлении (рис. 5.10).
Рис. 5.10. Почка, транспортируемая клетками-фороцитами с брюшного столона бочоночника на спинной столон (слева), и часть процессии транспортируемых почек.
Целая процессия, вызывающая у зоолога яркое воспоминание о муравьиных дорогах, непрерывно тянется по «брюшной» поверхности кормилки, переходит на ее правый бок и попадает на спину, откуда уже не так далеко и до конечной станции назначения — до «хвоста» кормилки. Здесь предпочка, посаженная клетками-носильщиками в отведенное ей место, прикрепляется к тканям матери, именно прикрепляется, а не прирастает, как можно было бы решить по первому впечатлению. Между тканями кормилки и предпочки устанавливается связь того же характера, как: и в плаценте млекопитающих, где ткани эмбриона очень плотно прилегают к тканям матери, не переходя друг в друга, но открывая возможность обмена продуктами жизнедеятельности между двумя взаимосвязанными организмами. И точно так же, как эмбрион не есть «орган» матери, начинающие расти предпочки нельзя назвать «органами» кормилки. Дальнейшая судьба многих из них еще не раз подтвердит это утверждение, тем самым заставляя нас рассматривать обильное потомство кормилки как сонм достаточно суверенных индивидов.
Но выяснится это несколько позже. Пока же все члены кормуса находятся в теснейшей зависимости друг от друга. Кормилка несется вперед, поглощая пищу и снабжая ею всех своих новоявленных потомков через многочисленные плаценты, Однако позже отношения между материнским и дочерними зооидами начинают видоизменяться. Теперь уже не основатель кормуса питает дочерних индивидов, а они его. Дело в том, что к этому времени сотни зооидов, сидящих непрерывными рядами по бокам хвостового столона, подрастают и превращаются в миниатюрные подобия кормилки. На их передних концах открываются широкие отверстия «ртов», и предпочки превращаются в охотников-гастрозоидов, которые, добывая пищу для себя, подкармливают и свою бывшую кормилицу, в то время как та продолжает бороздить океанские просторы.
Между тем труженицы-клетки (фороциты) доставляют на спинной столон все новые и новые предпочки. Но для них уже не остается места на самом столоне. Тогда вновь прибывшие начинают прикрепляться на стебельках, поддерживающих многочисленных зооидов, которые в отличие от гастрозоидов сидят не по бокам хвоста кормилки, а по верхнему его гребню. Зооиды этой касты в еще большей степени, чем гастрозоиды, похожи на кормилку, только во много раз мельче ее. И как только к стебельку такого зооида прикрепилось несколько доставленных сюда предпочек, он отрывается от хвоста кормилки и уплывает прочь со своей юной свитой. На этой стадии отделяющийся зооид (форозоид) с прикрепленными к нему предпочкамии, которые позже превратятся в половых особей (гонозоидов), представляет собой образование, подобное отделяющемуся кормидию у сифонофор.
Такой кормидий странствует в волнах океана, подчиняясь воле лидера-форозоида, пропускающего через себя воду и с силой выбрасывающего ее назад. По существу, форозоид выступает в роли бесполой кормилки второго поколения, которая доставляет пропитание гонозоидам, до поры до времени всецело зависящим от нее. Однако, достигнув совершеннолетия, гонозоиды сами превращаются в маленькие реактивные снаряды, способные к независимой жизни. Каждый из них несет теперь в себе почти созревшие половые клетки — и женские, и мужские, то есть существа эти — однодомные гермафродиты. После недолгого периода странствий бочоночки-гонозоиды выбрасывают гаметы в воду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка, которая превращается со временем в тот удивительный хвостатый кормус, с описания которого я начал свое повествование о бочоночниках.
«Тут все чудесно, — комментирует В. Н. Беклемишев строение и жизненные перипетии бочоночника, — замечательный полиморфизм колонии, ее строгая интеграция при относительной независимости отдельных особей, тесная физиологическая связь при отсутствии настоящего органического единства». Но самое удивительное явление, продолжает ученый, — это перенос предпочек амебоидными клетками-фороцитами. Помимо всего прочего, этот пример в очередной раз настойчиво напоминает нам, сколь значительная роль принадлежит согласованному поведению суверенных индивидов-клеток в созидании архитектоники и дизайна организма многоклеточного животного.
Резюме: кормус коллектив индивидов или коллективный индивид?
Вероятно, потребовалось бы несколько увесистых томов, чтобы охватить поистине неисчерпаемое разнообразие конструктивных решении, в соответствии с которыми организованы тела многих тысяч видов «модулярных» существ — обитателей подводного царства. То немногое, о чем я успел рассказать в этой главе, не охватывает и сотой доли поразительных изобретений природы, которые буквально на каждом шагу ввергают натуралиста в изумление и восторг при путешествии по загадочным владениям Нептуна. И все же мы узнали достаточно, чтобы в очередной раз попытаться, теперь уже по собственному разумению, ответить на вопросы, не оставлявшие в покое многие поколения биологов и, увы, остающиеся нерешенными до конца и по сию пору.
И в самом деле, стоит ли вообще приписывать коллективную природу кормусам кораллов, гидроидных полипов, мшанок и прочих подобных им существ? Не правильнее ли будет считать любое образование, возникающее в результате вегетативного размножения, попросту организмом особого рода? А если так, то и нет здесь никаких коллективов, слабо или сильно интегрированных, а есть лишь необузданно растущие многоклеточные тела, безостановочно тиражирующие в процессе своего роста десятки, сотни и даже тысячи более или менее однотипных органов.
Спору нет, в такой позиции есть своя логика, так что принять или не принят!) ее — это в известной степени дело вкуса. И все же можно привести ряд соображений, говорящих в пользу коллективной природы кормусов, по крайней мере у некоторых прошедших перед нами существ, сколь бы они ни походили внешне на единые в своей целостности унитарные организмы. К числу последних мы вправе отнести сифонофор, бочоночников, крыложаберных и прочие создания, у которых целостный до поры до времени кормус в определенный момент «отпускает на свободу» отдельных принадлежавших ему зооидов либо сплоченные их группировки — кормидии.
Возможно, мысль эта станет яснее, если прибегнуть к аналогии с ситуациями, более чем тривиальными в мире высших унитарных организмов. Представим себе, что подросток-горожанин, плохо знакомый с жизнью природы, поймал самого обычного речного рака. Поворачивая его так и эдак, парнишка обнаруживает на нижней поверхности членистоногого, в области его задних ножек, плотную гроздь каких-то беловатых шариков. «Для чего раку эти придатки», — размышляет юнец, не подозревающий, что самка рака носит отложенные ею яйца на своем теле. Но ведь, по сути дела, нет большой разницы между самкой ракообразного, обремененной созревшими яйцами, из которых вот-вот вылупятся маленькие рачки, и самкой паука, на брюшке которой проводит первые дни своей жизни все ее многочисленное, пока еще не достигшее самостоятельности потомство (рис. 5.11). И там, и тут перед нами коллективы, хотя и находящиеся на разных стадиях существования: на этапе «предколлектива» в первом случае и на стадии приближающегося распада семейной ячейки — во втором, ибо маленькие паучки в самые ближайшие дни должны покинуть свою мать и перейти к самостоятельному существованию.
Рис. 5.11. Мелкие морские ракообразные, вынашивающие потомство на своем теле. Верхний рисунок — самка рачка танаис с яйцами. Нижний рисунок — самка рачка арктурус с молодью.
С очень похожей ситуацией сталкивается натуралист всякий раз, когда пытается разграничить категории «индивид» и «орган», анализируя строение кормусов-суперорганизмов. Как писал А. Эспинас, обсуждая подобные случаи, «между индивидом и органом существует множество постепенных нечувствительных переходов. Первый индивид колонии огнянки становится органом — общей клоакой колонии, различные индивиды колонии трубчатников также весьма часто имеют значение простых органов. В создании индивидуальностей природа совершает свой путь бесконечно малыми переходами и никогда не делает скачков».