Размножение и половой процесс — это не одно и то же

Как инфузории обретают бессмертие

Бактерии тоже обмениваются генетической информацией

Гаметы-индивиды ищут друг друга

Ни самец, ни самка

Наследственная информация — почтовым переводом

Брачный союз до гробовой доски

Мимолетные свидания

Поведение пауков-крестовиков перед спариванием. Самец раз за разом касается самки передними удлиненными ножками до тех пор, пока она она не примет «позу покорности», при которой ее грозное оружие (ядовитые ротовые придатки — хелицеры) оказывается скрытым под подогнутыми конечностями. Лишь после этого самец рискует приблизиться и оплодотворить свою свирепую избранницу.

Очень многие из тех разнообразных задач, которые живое существо вынуждено решать, отстаивая свое место под солнцем, допускают известную свободу выбора. Индивидуалист при прочих равных условиях будет склонен укрываться от врагов и разыскивать пищу в одиночку, коллективист — в компании с себе подобными. Но сколь бы сильны ни были индивидуалистические наклонности особи, ей не суждено произвести потомство, не заключив временный или постоянный союз с существом противоположного пола. И хотя сказанное, как мы увидим в дальнейшем, нельзя отнести в полной мере ко всем обитателям нашей планеты, необходимость продолжения рода оказывается тем не менее одним из наиболее универсальных стимулов, способствующих формированию добровольных коллективов в мире животных.

Мысль о том, что объединение носителей женского и мужского начала ради воспроизведения потомства есть первооснова социальной жизни, высказывалась еще на заре нашей цивилизации. Вот что писал по этому поводу в IV веке до нашей эры великий греческий мыслитель Аристотель в своем труде «Политика»: «…необходимость побуждает прежде всего сочетаться попарно тех, кто не может существовать друг без друга, — женщину и мужчину в целях продолжения потомства; и сочетание это обусловливается не сознательным решением, но зависит от естественного стремления, свойственного и остальным живым существам и растениям, — оставить после себя другое подобное себе существо».

В этой и в последующих главах я собираюсь рассказать о том, сколь многообразные и порой неожиданные формы принимают супружеские и семейные отношения в том мире живых существ, из которого вышли мы сами. Здесь есть все — от мимолетных любовных свиданий, после которых будущая мать уже никогда не встретится со своим избранником, до сплоченных семейных групп, подчас включающих в себя тысячи и даже миллионы особей. Многое из того, о чем будет рассказано, близко и понятно нам, ибо находит бесспорные параллели в нашей собственной личной жизни и в привычных представлениях о браке и семье в обществе людей. Наряду с этим нас ждет и немало удивительного, что полностью расходится с законами того мира, в котором существуем мы с вами.

 

Размножение и половой процесс — это не одно и то же

Однако прежде чем приступить к этой увлекательной теме, нам необходимо вкратце познакомиться с тем, что же в действительности представляет собой явление пола. Можно ли представить себе жизнь в отсутствие противостоящих друг другу и взаимодополняющих в своей противоположности мужского и женского начала? И если да, то почему же все-таки разнополость представляется нормой и для биолога, и для непосвященного, а любое иное мыслимое состояние — экзотикой либо нонсенсом? Как мы увидим вскоре, вполне правомерен и еще более неожиданный вопрос: существует ли прямая и однозначная связь между феноменом пола и размножением, если понимать под словом «размножение» увеличение числа особей в череде поколений? Или, иными словами, непременно ли предназначено разделение индивидов по признаку пола для «деторождения»? Чтобы подоплека всех этих вопросов стала для нас более простой и понятной, давайте обратимся для начала к рутине жизни и «размножения» некоторых одноклеточных организмов из числа тех, которые уже хорошо известны нам под названием «простейшие».

Возьмем для примера отдаленного родича самой обыкновенной амебы, именуемого солнечником (рис. 6.1). От шаровидного комочка цитоплазмы диаметром около десятой доли миллиметра во все стороны расходятся тонкие прямые лучи-псевдоподии, которыми солнечник, парящий в толще воды, захватывает употребляемые им в пищу микроорганизмы, размножается солнечник делением надвое: сначала делится ядро клетки, а затем пополам перешнуровывается ее цитоплазматическое тело. Наблюдая за жизнью солнечников в искусственном резервуаре, ученым удалось проследить преемственность в потомстве одного-единственного солнечника на протяжении 1244 поколений. Уже в десятом поколении число солнечников, берущих начало от своего прародителя-одиночки, должно теоретически составлять 1424 особи, а к моменту появления тысячного поколения его численность выражается поистине астрономической цифрой.

Рис. 6.1. Солнечник.

Казалось бы, благополучие в царстве солнечников должно быть полностью гарантировано этой их способностью к бесполому размножению, осуществляемому в геометрической прогрессии. Однако более пристальное изучение образа жизни этих созданий показало, что дело обстоит не совсем так. Если мы будем день за днем наблюдать за солнечниками, пользуясь сильным микроскопом, то однажды сможем заметить нечто странное, происходящее с одним из этих созданий. Начинается все с того, что солнечник втягивает внутрь цитоплазматического тельца свои лучи-псевдоподии, теряя сходство с великим светилом, по имени которого он получил свое название. Затем вокруг ставшего шарообразным комочка цитоплазмы образуется плотная оболочка, после чего тело солнечника делится пополам, как и при обычном бесполом размножении.

Но этим дело не ограничивается, и ядро каждой из двух образовавшихся клеток делится снова, а затем еще раз. После каждого из этих делений одна «половинка» ядра отмирает. В результате всех этих преобразований, именуемых редукционным делением, или мейозом, под наружной оболочкой мы снова обнаруживаем две клетки — столько же, сколько их было здесь после первого деления солнечника надвое. Но сейчас каждая клетка несет в себе как бы лишь «четвертушку» своего первоначального ядра. Вскоре после этого одна из двух клеток выпячивает короткие псевдоподии, направленные в сторону второй клетки. Псевдоподии внедряются в тело последней, цитоплазма обоих соседей постепенно сливается воедино, а их ядра движутся по направлению друг к другу и тоже соединяются. После этого оболочка распадается, заключенная в ней единственная клетка выпускает из себя длинные лучи-псевдоподии и превращается в полное подобие того солнечника, с которым произошли все эти странные метаморфозы. Наше возродившееся создание отправляется в свободное плавание и вскоре делится пополам, давая начало новым поколениям солнечников. Все те события, которые только что прошли перед нашими глазами, есть не что иное, как половой процесс, вклинившийся в череду бесполых поколений солнечников. Это утверждение может звучать несколько странно, если принять во внимание, что у солнечников пол, по сути дела, отсутствует. У этих созданий нет подразделения на женских и мужских индивидов, на самцов и самок. И если ученые убеждены, что наблюдавшиеся нами метаморфозы тесно связаны с явлением пола, то в данном случае имеет место нечто вроде самооплодотворения. И в самом деле, те две клетки, которые слились друг с другом на конечной стадии процесса, мы вынуждены считать половыми клетками, или гаметами, начало которым дал один и тот же бесполый (или двуполый) организм. Та гамета, которая начала захватывать свою соседку псевдоподиями, может быть названа мужской гаметой, вторая же, в конце концов слившаяся с первой, — женской гаметой.

Что же дает нам право называть эти клетки гаметами, уподобляя их спермию и яйцеклетке, сливающимся друг с другом при зачатии у человека и у других двуполых животных? Прежде всего то, что ядра интересующих нас клеток, как и ядро любой другой «типичной» гаметы, несет в себе одинарный (гаплоидный) набор хромосом в отличие от породившего ее индивида, все клетки которого у многих (хотя далеко не у всех) организмов имеют в своих ядрах двойной (диплоидный) набор хромосом. Уменьшение числа хромосом вдвое при образовании гамет у всех животных и растений осуществляется за счет двукратного деления диплоидной клетки родительского организма. Этот процесс двукратного деления клетки, как это ни удивительно, мало чем отличается у солнечника и у высших двуполых организмов, например у человека. Диплоидные клетки организма мужчины и женщины содержат в своих ядрах по 46 хромосом, а в ядрах гамет их число сокращается до 23. Единственная клетка солнечника несет в себе 44 хромосомы, а в сливающихся друг с другом гаметах этого вида содержится по 22 хромосомы.

Зная все это, мы уже можем попытаться дать ответы на вопросы, поставленные в начале этой главы. На вопрос, возможна ли жизнь в отсутствие пола, приходится ответить положительно. Если пример солнечника не вполне убеждает нас в этом, поскольку в бесконечной череде бесполого размножения он все же изредка прибегает к половому процессу, то амеба, скажем, не знает ничего иного, кроме бесполого деления пополам. С другой стороны, половой процесс в той или иной своей форме присущ подавляющему большинству органических видов — от бактерии до человека. А это значит, что он может давать какие-то преимущества перед монотонностью бесполого существования. И наконец, на вопрос о том, имеется ли простая и однозначная связь между полом и размножением, следует с определенностью ответить: нет. И в самом деле, мы видели, что у солнечника размножение (то есть увеличение числа особей) происходит путем деления их надвое (с сохранением после каждого деления двойного набора хромосом), а в результате полового процесса место приступившего к нему солнечника занимает всего лишь один-единственный индивид.

Я хотел было написать «тот же самый солнечник», но вовремя остановился. Ибо это вроде бы тот же самый экземпляр, возникший из «половинок» солнечника, претерпевшего метаморфоз, но, с другой стороны, не совсем тот же. Он не идентичен своему предшественнику, поскольку во время полового процесса была утрачена часть ядерного материала (при отмирании трех «четвертушек» от каждого ядра тех клеток, которые превратились в гаметы). Кроме того, не вдаваясь в тонкости мейоза, во время которого диплоидный набор хромосом превращается в гаплоидный, следует все же сказать, что важнейшим последствием этих преобразований оказывается изменение набора генов в самих хромосомах. В результате тот солнечник, который приступил к половому процессу, и тот, который по окончании его отправился странствовать по воле волн, — это генетически два неодинаковых существа. Именно в этой реорганизации генетической конституции клеток биологи видят главное значение полового процесса у низших организмов и полового размножения — у высших.

 

Как инфузории обретают бессмертие

Сказанное во многом подтверждается наблюдениями за жизнью других простейших, в частности инфузорий. Эти одноклеточные создания, стоящие на более высокой ступени организации по сравнению с солнечником, подобно последнему способны в течение сотен поколений размножаться делением надвое. Однако у многих видов инфузорий такое бесполое размножение не может продолжаться бесконечно: постепенно скорость приумножения числа особей снижается, а затем инфузории перестают делиться и погибают. Все это очень напоминает процесс старения у высших животных, заканчивающийся естественной смертью.

Человек пока еще не нашел рецептов омоложения стареющего организма, а вот инфузории вполне обладают такой способностью. Чтобы восстановить свою жизненную энергию, инфузории, принадлежащей к стареющему, готовому угаснуть клону, необходимо обновить набор своих генов. А для этого она должна вступить в интимную связь с другим подобным ей созданием. Половой процесс у инфузорий носит название конъюгации. Две инфузории подплывают друг к другу и слипаются боковыми поверхностями своих продолговатых тел. В это время ядра в тельцах обоих партнеров начинают делиться, как об этом говорилось выше при описании мейоза у солнечников. По окончании мейоза в цитоплазме каждой инфузории остается по два гаплоидных ядра, К этому моменту в оболочках клеток обеих инфузорий образуется нечто вроде окошечек, и здесь цитоплазма той и другой клетки сливается воедино. По одному из двух гаплоидных ядер каждой инфузории направляются к этой цитоплазматической перемычке, переходят через нее в тело партнера и там сливаются с другим гаплоидным ядром, оставшимся неподвижным. В итоге каждая из конъюгирующих инфузорий обладает теперь диплоидным ядром, в котором половина хромосом изначально принадлежала данному индивиду, а другая половина получена от партнера по конъюгации. У разных видов инфузорий описанный половой процесс занимает от 3–4 часов до 7 суток. По окончании конъюгации партнеры разъединяются, после чего каждый из них способен вновь долгое время размножаться делением надвое.

Читатель, вероятно, уже догадался, что инфузории, как и солнечники, не имеют определенного пола. Их с некоторой натяжкой можно было бы назвать гермафродитами, если придерживаться терминологии ученых, именующих подвижное гаплоидное ядро, которое перемещается в тело инфузории-партнера, «мужским пронуклеусом», а ядро, остающееся неподвижным, — «женским пронуклеусом». В этом смысле первое ядро подобно спермию разнополых животных, а второе — яйцеклетке. Эта аналогия удивительным образом подтверждается у тех видов инфузорий, у которых при конъюгации партнеры не «срастаются» боками, а лишь удерживают друг друга переплетающимися ресничками, окружающими их ротовые воронки, У этих инфузорий конъюгирующие индивиды обмениваются подвижными гаплоидными ядрами (мужскими пронуклеусами) не через цитоплазматическую перемычку, а через ротовые отверстия. При этом каждое такое ядро вынуждено, покинув тело своего первоначального хозяина, проплыть некоторое расстояние в воде; только после этого оно внедряется в цитоплазму второго партнера. Способности мужского пронуклеуса выбирать свой путь наподобие самостоятельного живого существа соответствует и его строение: утолщенная «головка» переходит в удлиненный подвижный «хвостик», сообщающий пронуклеусу повышенную подвижность. В этом отношении такой мужской пронуклеус в высшей степени сходен со сперматозоидами высших двуполых животных (рис. 6.2).

Рис. 6.2. Три стадии конъюгации инфузорий циклопостиум. В верхней позиции видны делящиеся ядра-микронуклеусы. Ниже — обмен через ротовые отверстия образовавшимися при этом мигрирующими ядрами, имеющими вид спермия.

Если взять инфузорий, принадлежащих к какому-либо определенному виду, они оказываются весьма разборчивы при поисках партнера по конъюгации. Поместим в сосуд с водой множество инфузорий одного вида, взятых случайным образом из разных мест их обитания. Каждый индивид, готовый к половому процессу, будет отдавать предпочтение лишь особям своей разновидности («вариетета», как говорят биологи), да и то не всем, а лишь тем, которые принадлежат к иному, чем он сам, «типу спаривания». У разных видов инфузорий в пределах вариетета существует от 2 до 15 подобных типов спаривания. При этом инфузория, относящаяся к типу спаривания А, способна конъюгировать с особями всех прочих типов (В, С, О, Е и т. д.), но только не с инфузориями того же типа А. Когда мы помещаем вместе инфузорий двух совместимых типов спаривания, все они мгновенно устремляются навстречу друг другу, образуя подчас плотный комок, состоящий из десятков крошечных полупрозрачных тел. И лишь затем из этой сплошной массы начинают выплывать парочки конъюгирующих инфузорий.

Выбирая партнера, инфузория руководствуется особым, очень тонким химическим чувством. При отсутствии подходящей компании она пытается конъюгировать с мертвой особью искомого типа спаривания, но наотрез откажется вступить в связь с индивидом, принадлежащим к типу спаривания, который не соответствует ее предпочтениям. Все это позволило кое-кому из ученых считать, что разные типы спаривания представляют собой нечто вроде разных полов. Если встать на эту точку зрения, то у некоторых видов инфузории существует до 11–15 полов. Впрочем, большинство знатоков инфузорий не согласны с подобным заключением. Они считают, что многообразие типов спаривания у инфузорий не имеет прямой связи с явлением пола.

 

Бактерии тоже обмениваются генетической информацией

Как я уже говорил в главе 2, инфузории, будучи всего лишь «простейшими» одноклеточными организмами, оказываются тем не менее сравнительно высокоразвитыми созданиями. В эстафете жизни они намного опередили многих обитателей нашей планеты, особенно тех, которые относятся к царству прокариот. Речь идет о бактериях, простота строения которых позволяет отнести время их появления на Земле к самым первым этапам становления жизни. И вот оказывается, что даже эти примитивнейшие существа вынуждены подчас искать общества себе подобных, чтобы совместно осуществить нечто подобное описанному выше половому процессу. Такого рода взаимоотношения между бактериями, внешне весьма похожие на конъюгацию у инфузорий, были названы учеными парасексуальностью (что означает нечто подобное явлениям пола).

Сближаясь вплотную, две бактерии соединяют свои одноклеточные тела коротким мостиком из цитоплазмы. Находившаяся до этого замкнутой в кольцо хромосома одной из бактерий разрывается таким образом, что у нее появляются два свободных конца. Один из них направляется в сторону цитоплазматического мостика, одновременно воссоздавая рядом с собой свое точное подобие. Затем этот свободный конец хромосомы проникает в тело другой бактерии, оставляя взамен себя на прежнем месте своего двойника-преемника. В отличие от того, что мы видели у инфузорий, у которых при конъюгации происходит взаимообмен ядрами между членами парочки, у бактерий одна особь отдает принадлежащую ей генетическую информацию другой особи, не получая ничего взамен. Первую бактерию называют особью-донором, вторую — реципиентом. По окончании конъюгации донор обычно не меняет своих генетических свойств, тогда как реципиент отныне соединяет в себе признаки генетической конституции обоих партнеров. В дальнейшем, когда реципиент начнет «размножаться» при помощи простого деления надвое, этот новый набор генов окажется свойственным всем его многочисленным потомкам.

После всего сказанного так и хочется назвать бактерию-донора мужской особью, а реципиента — женской. Но, увы, в действительности все не так просто. Способность донора вступать в конъюгацию с другой бактерией обусловлена присутствием у него особой генетической структуры, именуемой Р-фактором. Это относительно небольшой фрагмент ДНК, который может быть включен в кольцевую хромосому бактерии либо находится вне ее, в цитоплазме клетки донора. Имея в своем распоряжении этот Р-фактор, его обладатель способен выпускать из своего тела длинные цитоплазматические нити, которыми он как бы ощупывает окружающее пространство в поисках подходящего партнера по конъюгации. Им, как правило, оказывается бактерия, лишенная Р-фактора, которую мы склонны считать «женской особью». Однако как только эта последняя получит в результате конъюгации Р-фактор от своего активного партнера-донора, она сразу же сама приобретает способность стать донором, то есть уподобляется теперь уже «мужской особи». Таким образом, все больше бактерий вовлекается в эстафету обмена генетической информацией, которая с течением времени может привести к распространению среди бактерий данного вида новых для них свойств, в том числе и неблагоприятных для тех животных или растений, в организме которых живут эти бактерии. И за все это отвечает «половой» (или, точнее, парасексуальный) Р-фактор, который при конъюгации заставляет хромосому одной бактерии со всей содержащейся в этой хромосоме наследственной информацией внедряться в организм другой бактерии, обладающей своей собственной генетической конституцией.

 

Гаметы-индивиды ищут друг друга

Конъюгирующие парочки бактерий либо инфузорий представляют собой, по существу, чуть ли не самые простые социальные группировки в мире живого, своего рода элементарные добровольные коллективы, возникающие «по обоюдному согласию» их членов. Срастаясь на короткое время крошечными тельцами, участники взаимодействия передают друг другу свои генетические программы, так что к моменту расставания либо один из них, либо оба становятся уже не теми, кем были ранее. Возникающие при этом новые комбинации генов затем многократно тиражируются практически без изменений, по мере того как прошедшие горнило конъюгации индивиды и их потомки размножаются простым делением. И так до начала очередного краткого свидания, вновь изменяющего генетическую конституцию бесполых, по существу, либо «гермафродитных» особей.

Хотя конъюгация обладает важнейшим свойством полового размножения — именно способствует соединению воедино генов двух взаимодействующих индивидов, — размножением ее никак не назовешь, ибо по окончании конъюгации мы имеем тех же двух особей (хотя и изменившихся генетически), что и в ее преддверии. Если так, то можно задать следующий вопрос: удастся ли нам обнаружить в мире одноклеточных созданий нечто такое, что хотя бы отдаленно напоминало столь привычную для нас картину: два существа, объединяя свои усилия, дают начало новому поколению организмов. Оказывается, да, с той лишь оговоркой, что хорошо знакомая нам ситуация «родители плюс потомки» уступает здесь место иному, несколько неожиданному соотношению «потомки вместо родителей». Последнее станет понятнее, если представить себе, что родителями ребенка считаются не мужчина и женщина, а принадлежащие каждому из них половые клетки, именно спермин и яйцеклетка.

Такое суждение возможно лишь в антиутопии Олдоса Хаксли «О дивный новый мир», где новые поколения людей искусственно выращивали на конвейерах, осеменяя полученные от неизвестных женщин яйцеклетки столь же анонимными спермиями. А вот среди одноклеточных самостоятельные гаметы, странствующие по собственной воле в поисках гаметы «противоположного пола», — это вещь вполне обычная. О таких гаметах-индивидах я уже не раз упоминал в предыдущих главах. А сейчас настало время познакомиться с ними более основательно.

Возьмем, к примеру, паразитическое простейшее со странным названием трихонимфа, в изобилии населяющее кишечник своеобразных живых ископаемых — древесных тараканов криптоцеркус. Трихонимфа переводит в растворимое состояние древесину, которой питаются тараканы, тем самым обеспечивая само существование последних. Каплеобразное тело трихонимфы, движущееся заостренным концом вперед, покрыто бахромой длинных жгутиков, часть которых в области заостренного «носика» топорщится в стороны наподобие пышных усов. Это придает трихонимфе особое «хищное» выражение (рис. 6.3).

Рис. 6.3. Жгутиконосец-трихонимфа, поглощающий кусочек древесины задним концом тела.

Обычно трихонимфа размножается бесполым способом, разделяясь продольно надвое. Однако время от времени, когда у таракана, давшего пристанище этим созданиям, начинается линька, все они одновременно перестают двигаться, округляются и покрываются плотными оболочками-цистами. Внутри цисты трихонимфа делится пополам, давая начало двум более мелким, чем она сама, трихонимфам, несколько различающимся по размерам и по окраске. Когда вслед за этим цисты, переполняющие кишечник таракана, одновременно лопаются, наблюдателю становится ясно, что эти два создания представляют собой женскую и мужскую гаметы.

Выходя в полость тараканьего кишечника, более мелкие и темные трихонимфы этого «полового» поколения начинают преследовать более крупных и светлых. Настигнув превосходящую его размерами женскую гамету-трихонимфу, преследователь пробуравливает своим острым «носиком» ее закругленную заднюю часть и, внедряясь все глубже и глубже, залезает в своего партнера целиком (рис. 6.4). Вслед за этим клеточная оболочка мужской особи-гаметы растворяется, ее ядро движется к ядру женской гаметы и сливается с ним. Образовавшееся таким образом и ни на мгновение не потерявшее своей подвижности существо есть не что иное, как диплоидная зигота, вполне подобная по своей сути яйцеклетке, уже оплодотворенной спермием в половых путях женщины. Но в отличие от зиготы человека, которая путем многократного дробления превращается через несколько месяцев в зародыш ребенка, зигота-трихонимфа претерпевает два последовательных деления по принципу мейоза, уступая тем самым свое место четырем гаплоидным трихонимфам, способным размножаться далее простым делением. Таким образом, мы наблюдаем, как одна бесполая трихонимфа дала начало двум гаметам, в результате слияния (или копуляции) которых образовались уже четыре бесполых особи.

Рис. 6.4. Четыре стадии полового процесса у трихонимфы (слева направо). Четвертая стадия — деление зиготы.

В царстве одноклеточных микроорганизмов гаметы-индивиды зачастую существуют как бы на равных правах с бесполыми особями. Разглядывая под микроскопом капельку мутно-зеленой воды из ближайшего стоячего пруда, мы в случае удачи можем стать свидетелями следующей интересной сцены. Два крохотных округлых существа, каждое из которых снабжено парой направленных вперед, вибрирующих жгутиков, внезапно устремляются навстречу друг другу. В следующий момент жгутики нашедших друг друга созданий тесно переплетаются, после чего тельца обоих выпускают направленные в сторону партнера коротенькие отростки цитоплазмы. Соединяясь своими кончиками, эти отростки образуют сплошной цитоплазматический мостик, который, сокращаясь, как бы подтягивает обе клетки друг к другу. Не пройдет и нескольких часов, как наши одноклеточные — эти еще недавно вольные создания — отбросят за ненадобностью свои жгутики и сольются в единую теперь, неподвижную клетку-зиготу. Она опустится на дно водоема и по прошествии некоторого времени произведет из себя четыре двужгутиковые бесполые гаплоидные клетки.

Участники увиденного нами спектакля — это гаметы так называемой хламидомонады, которую зоологи причисляют к простейшим, а ботаники относят к одноклеточным зеленым водорослям. Именно эти существа, размножаясь порой в колоссальных количествах, мириадами своих микроскопических телец окрашивают яркой зеленью поверхность стоячих прудов и заводей. У того вида хламидомонад, с которыми нам пришлось столкнуться, «мужские» и «женские» гаметы ничем, по существу, не отличаются внешне ни друг от друга, ни от бесполых вегетативных особей, размножающихся простым делением надвое.

Блуждая в толще воды, гамета разыскивает подходящего ей партнера, ориентируясь на особые органические вещества (гамоны), которые выделяются гаметами «противоположного пола». Если случится так, что одновременно в одном месте окажется много гамет хламидомонады, они все в какой-то момент, под действием растворенных в воде гамонов, внезапно образуют сплошной клубок, объединяющий в себе десятки, а то и сотни индивидов-клеток. Вслед за этим парочки мужских и женских особей, заарканивших друг друга жгутиками, отделяются от общей массы. В конце концов на месте первоначального сборища остаются лишь немногие снующие туда-сюда клетки, так и не нашедшие своей «половины». Не требуется большой сообразительности, чтобы понять, что все эти «лишние» гаметы принадлежат к одному полу, хотя по их внешнему виду мы так и не узнаем, к какому именно.

У нашей хламидомонады мужские и женские гаметы в равной степени обладают свободой передвижения и, таким образом, могут одинаково успешно разыскивать партнеров-индивидов противоположного пола. Но гораздо чаще в мире одноклеточных (как одиночных, так и «колониальных») приходится наблюдать уже явное неравенство мужского и женского начал. Органами движения, наподобие жгутиков или колеблющихся «хвостиков», обычно обладают только мелкие мужские гаметы. Что касается женских гамет, то они в период своего созревания сильно увеличиваются в размерах, приобретают шаровидную форму и зачастую утрачивают жгутики (если обладали ими первоначально), становясь пассивными и неспособными управлять своей судьбой по собственному разумению. Отныне уделом женских гамет, как бы лишившихся значительной доли своей индивидуальности, остается лишь терпеливое ожидание.

 

Ни самец, ни самка…

Неравенство возможностей у предоставленных самим себе мужских и женских гамет-индивидов, столь характерное для мира одноклеточных, сохраняется, как это ни удивительно, и у многоклеточных организмов, далеко ушедших вперед в своем эволюционном развитии. Здесь, однако, гаметы во многом утрачивают свой суверенитет, подчиняясь отныне в своих жизненных порывах диктату целого, неотделимой частью которого они становятся. Вместилищем созревающих гамет теперь служат особые половые железы. Это семенник, вырабатывающий множество мелких, подвижных спермиев, и яичник, производящий, как правило, сравнительно небольшое число крупных, богатых питательными веществами яйцеклеток.

После того что мы узнали о солнечнике, трихонимфе или инфузории-туфельке, у которых индивид является, по существу, носителем одновременно мужского и женского начал, нас не должно удивлять обилие гермафродитов в мире многоклеточных. К числу двуполых относятся очень многие из тех существ, что прошли перед нашим взором в предыдущих главах. Это и губки, и некоторые коралловые полипы, и мшанки, И асцидии, и огнетелки-пиросомы. Из хорошо известных нам животных гермафродитами являются, к примеру, дождевой червь, пиявки и многие виды улиток.

Обычно у животных-гермафродитов мужские и женские половые железы, или гонады, присутствуют в каждом организме одновременно, как и у однодомных растении, таких как сосна или дуб, у которых мужские и женские цветки располагаются на одном дереве. Впрочем, так бывает не всегда. Например, у живущих на морском мелководье улиток-туфелек каждая особь, вступающая в возраст половозрелости, оказывается обладателем мужской гонады, производящей спермин. Однако с течением времени такая улитка-самец преобразуется в самку, способную откладывать яйца. Интересно, что в самок быстрее превращаются те самцы, которым на стадии их мужского существования удалось найти и соблазнить самку.

Превращение молодых самцов в умудренных жизненным опытом самок характерно и для некоторых видов рыб. А вот у небольших рыбок морских юнкеров, обитающих в прибрежных участках Черного моря, жизненные метаморфозы идут в обратном порядке. Все молодые половозрелые особи у этой рыбешки неизменно оказываются самками, окрашенными в коричневый цвет с двумя золотистыми полосами по бокам брюха. С возрастом, когда длина этих рыбок превысит 10 см, все они превращаются в самцов, надевая при этом праздничный наряд, в котором обыграны контрасты между синезеленым, оранжевым и черным цветами.

Еще более поразительные события происходят в жизни мелких морских ракообразных — клешненосых осликов, отдаленно напоминающих креветок. У этих созданий, как и у морских юнкеров, самки с течением времени становятся самцами. Однако этого не происходит, если половозрелую самку содержать в небольшом аквариуме с особью, еще ранее превратившейся в самца. Что касается молодых рачков, то при совместном содержании их в неволе вместе с самцом они становятся самками, тогда как в компании самок с наступлением половозрелости сразу же обретают мужские гонады.

Эксперименты природы в ее попытках гармонично сочетать противостоящие друг другу в своем единстве мужское и женское начала поистине не знают границ, и нам еще не раз предстоит убедиться в этом в дальнейшем. Но как бы экзотичны и неожиданны ни были результаты этих, идущих тысячелетиями экспериментов, конечным их пунктом всегда остается одна и та же задача: обеспечить встречу и слияние двух половых клеток — спермия и яйцеклетки, произведенных в организмах двух разных и по возможности неродственных друг другу особей. А это значит, что для животных-гермафродитов необходимость общения с себе подобными ради продолжения рода почти столь же насущна, как и для раздельнополых организмов, к которым принадлежит абсолютное большинство в мире высокоорганизованных многоклеточных.

 

Наследственная информация — почтовым переводом

Коль скоро у многоклеточных животных спермин унаследовали от одноклеточных известную долю индивидуальности и суверенности, а именно способность активно передвигаться и разыскивать яйцеклетку, они могут в принципе избавить готовых к размножению индивидов от необходимости отправляться на поиски своей «половины». А мы знаем, что такие поиски при всем желании и не смогли бы предпринять очень многие животные, например, из числа тех, что ведут неподвижный, прикрепленный образ жизни. Задача спермия состоит в том, чтобы перенести на расстояние генетическую информацию о породившей его особи и объединить ее с информацией, содержащейся в ядерном аппарате яйцеклетки. Понятно, что эта задача выполнима лишь в том случае, если путь, который следует проделать спермию, будет достаточно короток, чтобы гонец не утратил по дороге свой ограниченный запас жизненной энергии.

Все преимущества способности спермиев к самостоятельному передвижению наиболее ярко проявляются у тех прикрепленных обитателей моря, у которых готовые к оплодотворению яйцеклетки ожидают своей дальнейшей участи в организме породившего их существа, будь то женская или гермафродитная особь. Таковы, например, уже известные нам губки. Поскольку губки обычно образуют тесные колониальные поселения, это сильно облегчает задачу спермиев, которые в момент их созревания выходят наружу из полости «мужской» особи и пускаются на поиски своей суженой. Сперматозоиды губок, как и прочих водных животных, первое время чувствуют себя в воде на высоте положения, двигаясь по спирали со скоростью около 1 см в минуту. Благо, что до устьевых отверстий-пор в стенках тела других «особей», таящих в своих чревах зрелые яйцеклетки, в колонии рукой подать. Оказавшись около такого отверстия, спермин током воды, постоянно поддерживаемым губкой для дыхания и питания, затягиваются внутрь ее полости. На этом этапе спермин почти выполнил стоявшую перед ним задачу. Теперь дело за другими участниками событий. Особые жгутиковые клетки-хоаноциты, выстилающие полость тела губки, подхватывают удачливые сперматозоиды и передают их подвижным клеткам-амебоцитам, а те, в свою очередь, переправляют наших путешественников к ожидающим их яйцеклеткам.

Оплодотворение на расстоянии, не требующее контакта между носителями мужских и женских гамет, может оказаться выигрышным решением проблемы продолжения рода для тех животных, особи которых сравнительно малочисленны, рассеянны на обширных пространствах и потому должны испытывать определенные затруднения при поисках индивида противоположного пола. Но здесь уже нельзя положиться на подвижность самих спермиев, как это делают губки и другие сидячие организмы в своих густонаселенных городах-колониях. Чтобы сохранить жизнеспособность на случай всевозможных осложнений в пути, мужские гаметы должны быть защищены от разрушительных воздействий внешней среды. Именно по этому пути пошли очень многие существа, у которых самцы выделяют сперму дозированными порциями, упакованными в тонкостенные мешочки-сперматофоры. К числу таких животных относятся, в частности, весьма своеобразные осьминоги-аргонавты.

Если крошечному, не превышающему 1,5 см в длину, самцу аргонавта не посчастливится встретить в сезон размножения желанную самку, он не станет предаваться отчаянию. То, что не удалось сделать самому самцу, сможет осуществить одна из восьми его рук, так называемый гектокотиль. Гектокотиль пронизан открывающимся наружу продольным каналом, который самец заполняет несколькими сперматофорами. В какой-то момент такая рука отрывается от туловища осьминога и самостоятельно направляется на поиски самки. В своих странствиях по водным просторам гектокотиль руководствуется, по-видимому, особым химическим чувством — наподобие того, с помощью которого спермин водных животных разыскивают женские гаметы. Если поиски увенчаются успехом, гектокотиль заползает в мантийную полость самки, которая у аргонавтов раз в двадцать крупнее самца. Сложно устроенный сперматофор этих осьминогов снабжен находящейся внутри его туго скрученной «пружиной» и особой «пробочкой», быстро растворяющейся под воздействием полостных жидкостей самки. При растворении пробки пружина распрямляется, разрывает стенки сперматофора и разбрасывает в стороны сперматозоиды, которые наконец-то получают доступ к яйцеклеткам.

Упаковка спермиев в защитные капсулы-сперматофоры, практикуемая не только осьминогами-аргонавтами, но и множеством других обитателей вод (рис. 6.5), еще более актуальна для сухопутных животных. И это понятно, ибо на открытом воздухе спермий почти мгновенно высыхает и, стало быть, ни на минуту не может быть предоставлен самому себе. Когда же сперма надежно упакована в удерживающие влагу мешочки, у самца появляется возможность оставить их там, где ему заблагорассудится, наподобие своеобразных гостинцев для разгуливающих в округе самок. Именно так поступают существа, живущие в верхних слоях почвы, среди опавших прошлогодних листьев и в гниющей древесине, где повышенная влажность гарантирует почти столь же длительную сохранность заключенных в оболочку спермиев, как если бы те находились в воде.

Рис. 6.5. Самец обыкновенного осьминога (справа) с помощью гектокотиля помещает сперматофор в мантийную полость самки.

Невзрачные, длиной не более 2–3 мм, самцы ногохвосток, этих примитивнейших насекомых, в период любви размещают тут и там на своем пути крохотные шарики-сперматофоры, приподнятые над поверхностью фунта на длинных тонких «стебельках». Разумеется, большинство из этих посланий так и не будут востребованы. Но если самке ногохвостки все же случится обнаружить сперматофор, она наползает на него, втягивая шарик в свое половое отверстие. Здесь происходит оплодотворение яйцеклеток, которые самка затем в виде готовых к развитию яиц откладывает в углубление почвы где-нибудь неподалеку. Сходным образом ведут себя другие обитатели влажной почвенной подстилки, в частности миниатюрные многоножки-симфилы. Наткнувшись на сперматофор, укрепленный самцом над землей на тонкой ножке-постаменте, самка тут же поедает свою находку. Сразу вслед за этим она берет ротовыми придатками созревшее яичко, готовое выйти из ее полового отверстия, и в этот момент смачивает его семенной жидкостью, задержавшейся в особых углублениях ее челюстей. Оплодотворенное таким образом яйцо самка приклеивает к влажному побегу мха, где оно будет наделаю защищено от прямых солнечных лучей.

Поиски супруга не только у людей, но и у животных — дело хлопотное, требующее большой затраты времени и сил и далеко не всегда сулящее гарантированный успех. Только что мы познакомились с одним из способов, позволяющих обойти все эти сложности. Я сказал: с одним из способов, поскольку он далеко не единственный. Так, некоторые животные-гермафродиты, не имея возможности вовремя найти второго партнера-гермафродита, прибегают к самооплодотворению. У обитающих у нас в Черном море каменных окуней каждая рыба в парочке совместно нерестящихся особей поочередно выполняет роль самца и самки. Но если окуню долго не удается найти расположенного к нему партнера, он сначала выметывает икру, а затем сразу же осеменяет ее собственными молоками. Еще проще обстоит дело у некоторых рептилий, например у очень многочисленных в Армении скальных ящериц. У них вообще никогда не бывает самцов, и каждая самка откладывает готовые к развитию яйца тогда, когда ей заблагорассудится. Такой способ девственного размножения называется партеногенезом, и в дальнейшем мы еще вернемся к этому явлению.

Но не следует забывать и еще об одной испытанной форме супружества — раз и навсегда объединиться и уже никогда не расставаться до гробовой доски. Прообраз подобной супружеской верности мы можем найти уже у примитивных одноклеточных. В частности, у некоторых видов простейших-фораменифер две или большее число особей (иногда до 14), при делении которых впоследствии должны образоваться гаметы, сходятся вместе и обволакивают себя общей эластичной оболочкой. Затем каждый такой индивид распадается на множество гамет. При парном слиянии гамет, произошедших от разных «мужских» и «женских» членов такого объединения, образуются зиготы, которые вслед за тем обволакивают своими телами, по сути дела «поедают», лишние гаметы, нашедшие себе партнеров противоположного пола.

Великий английский натуралист Чарльз Дарвин еще до того, как он стал всемирно известным ученым благодаря своему фундаментальному труду «Происхождение видов путем естественного отбора», посвятил много лет изучению весьма своеобразных созданий, так называемых усоногих раков. Тем, кому случалось бродить по берегу моря, должны быть хорошо знакомы белоснежные, сильно усеченные сверху многоугольные пирамидки, которые подчас сплошным слоем покрывают выброшенные волнами поплавки, бутылки, обломки дерева. Это раковины окончивших свой век морских желудей, не имеющих, на первый взгляд, ничего общего с ракообразными, но тем не менее принадлежащих к только что упомянутым усоногим ракам. Все морские желуди — гермафродиты, но они по возможности избегают самооплодотворения, явно предпочитая ему совокупление с себе подобными. Для этого в тесных поселениях морских желудей, формирующихся на прибрежных скалах и на плавающих предметах, есть все условия. Приоткрыв створки своей раковины, прикованный к однажды выбранному месту рачок высовывает наружу свой удлиненный совокупительный орган и с его помощью изливает сперму под створки раковины своего ближайшего соседа. Тот с током воды втягивает спермин в свою мантийную полость, где находятся созревшие яйцеклетки, но при этом с равным успехом способен с помощью своего собственного совокупительного органа оплодотворить яйцеклетку того же либо другого соседа по колонии.

Анатомируя разных представителей усоногих (а их ученым известно сейчас более тысячи видов), Дарвин обнаружил внутри раковин либо в мантийных полостях так называемых морских уточек каких-то крохотных, величиной с рисовое зерно созданий, намертво прикрепленных одним концом своего продолговатого тельца к тканям обладателя раковины. При вскрытии этих живых мешочков, снабженных сильно укороченными, зачаточными конечностями, оказалось, что эти существа буквально переполнены спермиями. Сама собой напрашивалась мысль, что загадочные «паразиты» есть не что иное, как до предела упрощенные в своем строении карликовые самцы морских уточек.

Дарвину было известно, что подобные дегенерировавшие самцы, становящиеся постоянными придатками самок, существуют и у некоторых других животных. Поэтому у него не вызвало особого удивления присутствие таких самцов у тех видов морских уточек, у которых все без исключения взрослые хозяева раковин принадлежат к женскому полу. Но часть видов морских уточек представлены только гермафродитными особями. И, что самое поразительное, карликовые самцы были найдены Дарвином и на телах этих гермафродитов. Такие самцы, заключает ученый, «оплодотворяют яйца не самки, но помогают самооплодотворению гермафродита. Поэтому я назвал этих самцов дополнительными самцами, чтобы показать, что они составляют пару не с самкой, а с двуполым индивидом».

Каким же образом такие самцы оказываются в святая святых самки либо гермафродитного индивида морской уточки? Дело в том, что у этих рачков все особи развиваются из подвижных личинок. Некоторые личинки в определенный момент оседают на дно либо на плавающие предметы, прикрепляются к поверхности своими головными концами, строят вокруг себя из собственных известковых выделений прочную многостворчатую раковину и превращаются либо в половозрелых самок, либо в двуполых взрослых рачков. Другие же личинки заплывают внутрь раковин таких сидячих индивидов и прикрепляются к их тканям, преобразуясь в карликовых самцов. На одной морской уточке-самке может одновременно жить до 14 самцов-придатков, а на взрослой особи-гермафродите — свыше сотни облюбовавших ее самцов. Самцы не имеют рта и пищеварительных органов. Поэтому, выполнив свою миссию продления рода, они быстро погибают. Но, как говорится, свято место пусто не бывает: отмирающих самцов заменяют другие, которые развиваются из личинок, вновь прибывающих в обжитую раковину.

Поразившие воображение Дарвина коллективные образования, обнаруженные им под створками известковых раковин морских уточек, чем-то напоминают по своей сути двуполые «колонии» вольвокса, мшанок или других странных созданий, о которых я рассказывал ранее. И там и тут члены объединения приносят свою индивидуальность на алтарь интересов единого целого. Различие, — впрочем, немаловажное — состоит в том, что у рассмотренных ранее «колониальных» кормусов это самопожертвование вынужденное, обусловленное всем процессом роста и развития «коллективного индивида», тогда как у морских уточек самцы отдаются во власть целого как бы добровольно, движимые непреодолимым инстинктом продолжения рода.

Учитывая сравнительно низкую степень психического развития усоногих раков, такое самопожертвование самцов может показаться не слишком дорогостоящим для них. Иное дело, когда мы встречаем нечто очень похожее у животных, психическая организация которых намного более совершенна, например у рыб. В этом смысле не приходится удивляться тому, что карликовые самцы, играющие, по существу, роль мужских гонад, прикрепленных снаружи к телу самки, найдены к настоящему времени всего у 8 видов рыб из общего их числа порядка 20 тысяч.

Все те рыбы, у которых самец и самка связаны как бы в единый организм нерасторжимыми узами супружества, принадлежат к так называемым удильщикам, обитающим в океанских глубинах, где всегда царит полная темнота. Самки удильщиков — довольно крупные, большеголовые, зубастые создания, обычно от полуметра до метра длиной. Они подстерегают свою добычу, сохраняя полную неподвижность и выставив вперед отходящий от головы отросток, на конце которого, внутри небольшого утолщения, помешается светящаяся железа. Свечение обязано жизнедеятельности особых бактерий и проникает наружу через прозрачные «окошечки» в стенках концевого утолщения «удочки». Жертвами рыболова нередко становятся весьма крупные обитатели океана: рыбы, кальмары и ракообразные.

Самцы всех удильщиков несопоставимо мельче самок — в 100, а иногда и в 200 раз. Самец разыскивает самку в кромешной темноте придонных глубин по запаху либо ориентируясь на характерное для каждого вида удильщиков свечение «приманки». Найдя желанную подругу, самец впивается в ее кожу острыми зубами и остается здесь до конца своей жизни. Потеряв способность самостоятельно добывать и переваривать пищу, самец очень скоро утрачивает глаза, ротовое отверстие и кишечник. Его кровеносные сосуды соединяются с сосудами самки, и лишь питательные вещества, поступающие с кровью из организма супруги, способны поддерживать отныне существование полностью утратившего свою индивидуальность самца (рис. 6.6).

Рис. 6.6. Самки двух видов удильщиков с приросшими карликовыми самцами (показаны стрелками).

 

Мимолетные свидания

Верность спутнику жизни до гробовой доски — это, бесспорно, одна из самых почитаемых нами добродетелей. И все-таки даже самый последовательный моралист едва ли не согласится с тем, что у плоских червей-спайников (см. главу 1), морских уточек и удильщиков такая преданность доведена до чрезмерной крайности. Разумеется, подобный обычай брачных взаимоотношений чрезвычайно редок в животном мире. Впрочем, можно сказать, что гораздо более скромные проявления супружеской верности, которые было бы позволительно уподобить длительному единобрачию у людей, также отнюдь не являются правилом для братьев наших меньших — и не только среди низших, психически не развитых созданий, но и у наиболее высокоорганизованных теплокровных, таких, например, как птицы и млекопитающие.

Любопытнее всего, пожалуй, то, что и намека на склонность к длительному единобрачию мы не обнаружим даже у тех наших соседей по планете, которые по общему убеждению ученых связаны с человеком наиболее близким родством. Речь идет о шимпанзе, коалиции которых делят между собой пригодные для их существования просторы африканского девственного леса. Каждая коалиция представляет собой содружество персонально знакомых друг с другом животных, удерживающих в своем владении территорию площадью около 10–15 квадратных километров. В состав такого объединения входят до полутора десятков взрослых самцов, которые совместными усилиями охраняют территорию клана от проникновения самцов-чужаков, и от 6 до 25 взрослых самок. Самки большую часть времени проводят в одиночестве либо в компании своих отпрысков, сохраняющих связи с матерью до восьми-, десятилетнего возраста. Взрослые самцы в отличие от самок предпочитают держаться небольшими группами, персональный состав которых не отличается большим постоянством.

Самцы не проявляют к самкам особого интереса до тех пор, пока та или другая из них не приходит в состоянии течки (или эструса), которое предшествует окончательному созреванию яйцеклеток. Эструс у каждой данной самки наступает с промежутками около полутора месяцев и продолжается в течение одной-двух недель. Готовую к продолжению рода самку легко узнать по ярко-розовым, сильно набухшим кровью выпуклостям голой, лишенной шерсти «половой кожи», окружающей заднепроходное и половое отверстия. Яркое пятно половой кожи подобно сигнальному флажку извещает самцов клана о том, что настало время сватовства (рис. 6.7).

Рис. 6.7. Самец шимпанзе в возбуждении размахивает веткой, приближаясь к рецептивной самке, поза которой сигнализирует готовность к коитусу. Слева вверху — вид «половой кожи» рецептивной самки.

Самка шимпанзе в охоте, окруженная группой страждущих самцов, уступает их домогательствам неоднократно, причем ее взаимности могут поочередно удостоиться разные избранники из числа сопровождающих самку кавалеров. Что же касается этих последних, то им, судя по всему, вообще не знакомо чувство ревности, а может быть, они просто не хотят омрачать праздник жизни склоками со своими приятелями.

Так или иначе среди самцов шимпанзе не принято препятствовать друг другу в том, чтобы довести ухаживание за самкой до логического конца.

Справедливости ради следует сказать, что изредка среди самцов шимпанзе попадаются и менее покладистые индивиды, явно не желающие делить благосклонность самки даже с наиболее деликатными и уступчивыми конкурентами. Обычно эти самцы-ревнивцы принадлежат к числу наиболее умудренных опытом и высокопоставленных членов коалиции. Такой самец-доминант постарается увлечь приглянувшуюся ему самку в самый удаленный, редко посещаемый другими самцами уголок джунглей, где парочка может уединиться от нескромных глаз. Иногда все заканчивается в считанные часы, но чаще самец и самка не покидают друг друга на протяжении нескольких дней. Подчас время их совместного пребывания в добровольной изоляции растягивается чуть ли не на целый месяц. Но сколь бы длителен ни был период любви, нет никакой гарантии, что те же самые индивиды отдадут предпочтение друг другу при следующем удобном случае.

Итак, в сообществе шимпанзе не существует каких-либо специальных ограничений, призванных тем или иным способом упорядочить половые отношения самцов и самок, вплоть до того, что самка в период эструса иногда покидает территорию своего собственного клана и за ее пределами вступает в интимную связь с удачливым самцом-чужаком. Подобная свобода половых связей, именуемая учеными промискуитетом и проявляющаяся в столь неприкрытой форме у шимпанзе — этих самых «интеллектуальных» представителей животного мира, — являет собой, как выясняется, наиболее распространенный тип отношений между полами как среди движимых слепым инстинктом «бессловесных» низших созданий, так и у высокоорганизованных в психическом отношении существ, стоящих на самых высоких ступенях эволюционной лестницы. Существующие здесь многочисленные различия в способах реализации промискуитетных отношений — это во многих случаях лишь различия в степени половой свободы, а не в самом существе дела. Я имею в виду количество половых партнеров, с которым индивиду приходится взаимодействовать в период размножения, а также длительность существования парного союза, имеющего своей целью продолжение рода.

Так, например, у большинства насекомых, как и у родственных им пауков и ракообразных, любовные свидания весьма непродолжительны. Если мы в погожий летний день пожертвуем несколькими часами, чтобы понаблюдать за поведением крупной стрекозы-коромысла, снующей взад и вперед над гладью лесного озерца, то сможем в случае удачи увидеть немало любопытного. Ярко-голубая окраска длинного «брюшка» стрекозы свидетельствует о том, что перед нами самец, а его стремительные нападения на других точно таких же стрекоз, время от времени залетающих в окрестности озерца, не оставляют сомнений в намерениях нашего самца оградить от посягательств соперников свою кормовую и брачную территорию.

Но вот над гладью воды промелькнула стрекоза таких же размеров, но не с синим, а с черноватым, испещренным желтыми пятнышками брюшком. Самец — хозяин территории устремляется к ней и, оказавшись сверху, ловко захватывает шею самки особыми «щипчиками», находящимися на самом конце его брюшка. У самца уже заранее заготовлен сперматофор, висящий на нижней поверхности его тельца чуть позади крыльев. Совместный полет самца и удерживаемой им самки продолжается никак не более 10 минут, после чего самка на лету загибает свое брюшко вперед, касается его кончиком места прикрепления сперматофора и захватывает последний своим половым отверстием. На этом все и кончается: самец отпускает подругу, которая тут же начинает откладывать оплодотворенные яйца на погруженные в воду стебельки растении. Когда у самки заканчивается запас полученной ею при спаривании спермы, ничто не мешает ей направиться на поиски другого кавалера. Что же касается нашего самца, то он станется на своей территории и будет поджидать здесь появления других готовых к спариванию самок.

Количество самок, с которыми самцу удастся вступить в контакт в течение одного сезона размножения, определяется в основном его умением ориентироваться в обстановке и противостоять притязаниям самцов-конкурентов. У самок же причины, не позволяющие им сохранять верность одному-единственному избраннику, могут быть самыми различными у разных представителей животного мира. В частности, самки насекомых должны накопить в особом отделе своей половой системы, в так называемом семяприемнике, такое количество спермы, которое позволило бы им отложить максимально возможное количество оплодотворенных яиц. У самой обычной нашей бабочки-белянки брюквенницы самка, спарившаяся с мелким самцом и получившая от него соответствующий его размерам маленький сперматофор, вынуждена вскоре искать встречи с другим кавалером. Если и тот не снабдит самку необходимым для нее количеством спермиев, она вновь отправится на поиски любовных приключений. В семяприемнике самки сперма разных самцов перемешивается, так что даже в одной порции отложенных ею яиц разные яички могут оказаться оплодотворенными спермой разных самцов.

Что касается продолжительности любовных свиданий, во время которых самец и самка соединяются в простейший социальный коллектив, то тут многое зависит от самых разных привходящих обстоятельств. Например, у крошечных, почти невидимых невооруженным глазом галловых клещей, которые паразитируют на растениях, вызывая всевозможные болезни, самец весьма предусмотрителен: он разыскивает существо, именуемое нимфой, которому лишь в дальнейшем предстоит превратиться в истинную самку. В ожидании этого события самец размещает несколько сперматофоров вокруг будущей, пока еще неподвижной и неспособной к каким-либо активным действиям «самки» и отгоняет от нее других самцов, покушающихся на ее девственность.

Еще больше времени отнимают подобного рода заботы у самцов некоторых крабов. Дело в том, что к продолжению рода у этих существ способна лишь такая самка, которая при очередной линьке только что сбросила свой твердый панцирь, так что находящиеся под ним «молодые» покровы еще не успели окрепнуть. Поэтому самец, разыскав самку, готовящуюся к линьке, уже не покидает ее, чтобы не потерять предоставившийся ему шанс. На протяжении целой недели он либо сидит на своей подруге, либо удерживает ее «за руку» обеими своими клешнями. Когда же ее панцирь лопается, самец помогает напарнице окончательно освободиться от этих доспехов. Оплодотворив самку, он отправляется на поиски следующей возлюбленной.

При спаривании так называемых стеблевых сверчков кавалер передает сидящей на нем самке довольно объемистый сперматофор, который не входит целиком в ее половое отверстие. Сперматофор имеет форму флакона, так что самка может захватить краями полового отверстия лишь «горлышко» флакона, через которое сперма из полости сперматофора за несколько минут перемещается затем в семяприемник самки. Очевидно, самке в это время лучше сохранять неподвижность, а чтобы ей не оставаться совсем уж бездеятельной, самец готов предложить подруге лакомый гостинец. Это выделения особых желез, которые накапливаются в неглубокой ямке у основания крыльев самца. Пока самка, восседающая верхом на своем избраннике, не съест это угощение до конца, она не покинет места встречи.

У других видов стеблевых сверчков дело обстоит еще проще: в то время как самец передает самке сперматофор, та с видимым удовольствием объедает кончики крыльев своего возлюбленного. После того как сперма оказалась втянутой в семяприемник самки, она поедает также и оболочку сперматофора. Воспользовавшись этим, самец может предложить самке очередной сперматофор и так далее, иногда несколько раз подряд. Если все идет хорошо, время свидания растягивается иногда на 3 часа и более.

Самки стеблевых сверчков не претендуют на многое, удовлетворяя свой аппетит вкусными выделениями желез самца и оболочками опорожненных сперматофоров. А вот самки богомолов, отдаленно родственных сверчкам и кузнечикам, — это создания гораздо более алчные. Самец богомола, который заметно уступает самке в размерах и гораздо слабее ее, инстинктивно чувствует опасность, исходящую от своей желанной, и вынужден тратить часы, чтобы незаметно подкрасться к ней сзади, после чего он одним прыжком оказывается у самки на спине. Отсюда она уже не в состоянии достать его своими пильчатыми передними лапками, лицемерно сложенными в молитвенном жесте. Но если самцу случится неловко соскочить с самки, оказавшись в сфере ее досягаемости, та молниеносно хватает супруга и мгновенно откусывает ему голову. Но даже после этого обезглавленный самец еще способен вскарабкаться на спину самки и по всем правилам совершить акт передачи сперматофора к ее половому отверстию.

Такие же хищные привычки отличают самок по крайней мере у 30 разных видов пауков. И хотя самец, подозревающий возможность трагического исхода, долго и монотонно жестикулирует парой передних лапок (рис. в начале главы), чтобы привести свою избранницу в состояние гипнотического транса, это далеко не всегда позволяет ему избежать самого худшего. После того как самец с помощью передней пары своих конечностей перемещает капельки спермы в половое отверстие самки, она внезапно переходит к активным действиям, пытаясь схватить отважного поклонника, В попытках избежать ядовитых челюстей самки, ему нередко удается удрать либо переждать опасность, взобравшись на спину самки, благо у многих пауков самцы гораздо мельче представительниц слабого пола. Интересно, однако, что, по наблюдениям японских ученых Т. Сасаки и О. Ивахаши, у изученного ими вида пауков-агриоп самцы даже и не пытаются спастись от своих кровожадных самок, фактически добровольно отдаваясь им на съедение. Так что у этих созданий финал краткого любовного свидания наступает со смертью одного из его участников.

Для тех, кто следует известному принципу «Все к лучшему в этом лучшем из миров», подобный фатализм самцов агриопы, возможно, и не покажется чем-то из ряда вон выходящим. Жертвуя собой, скажут они, и становясь легкой добычей самки, самоотверженный отец семейства способствует выживанию не только своей избранницы, но и собственного потомства. И все же явления такого рода представляют собой явные исключения из общего правила. Даже у тех весьма немногочисленных видов, у которых срок жизни самцов чрезвычайно короток, они ни в какой мере не ограничивают себя единственной любовной связью, но, напротив, стремятся оплодотворить как можно больше самок и оставить максимальное количество потомков.

Именно это мы видим у австралийской бурой сумчатой мыши, у которой все без исключения самцы погибают сразу же по окончании первого в их жизни брачного сезона, длящегося всего лишь около двух недель. Замечательно, что при этом первыми заканчивают свой жизненный путь длиной менее одного года «доминантные» самцы, которые успели за столь короткий срок добиться расположения нескольких самок и, таким образом, внесли максимальный вклад в воспроизведение потомства. Причиной гибели этих индивидов оказывается мощный социальный стресс, вызванный, во-первых, острой конкуренцией между самцами-соперниками и, во-вторых, чрезмерными энергетическими затратами во время брачных взаимодействий «доминантов» с самками. Как удалось установить, у интересующих нас животных сам акт спаривания на удивление продолжителен (он длится от 5 до 12 часов) и настолько эмоционален, что самка нередко бывает травмирована своим поклонником. Все это, естественно, ведет к колоссальным затратам нервной и физической энергии самца и к серьезным физиологическим нарушениям в его гормональной и иммунной системах. На вопрос, почему до конца первого года своей жизни не доживают самцы-неудачники, не сумевшие добиться успеха у самок, ученым ответить пока что не удалось.

Как мы уже могли убедиться, конкуренция между самцами в сфере приобретения полового партнера — явление универсальное в животном мире. Другой вопрос, насколько рационально с точки зрения натуралиста-наблюдателя организован процесс отбора самками тех кавалеров, которые представляются им наиболее привлекательными и перспективными в роли продолжателей рода. У стрекозы-коромысла, например, этот процесс протекает совершенно стихийно: при прочих равных условиях негласное соревнование с соседями выиграет тот из самцов, на чьей территории в данный момент окажется во время своих скитаний готовая к спариванию самка. Совершенно по-иному выглядит ситуация у тех видов животных, у которых кавалеры собираются группами в ограниченных по площади участках местности, что дает возможность самке, посетившей такую компанию самцов, единовременно сравнить их друг с другом и сделать в результате наиболее адекватный выбор. О том, как именно организованы подобные смотрины и свадьбы, читатель сможет узнать из следующей главы.