Зоология и моя жизнь в ней

Панов Евгений Николаевич

Глава 6. «Гибридизация и этологическая изоляция у птиц» [140]

 

 

Еще в конце XVIII века великий французский натуралист Жорж-Луи де Бюффон обратил внимание на важность явления межвидовой гибридизации в мире животных. В своей книге «Естественная история птиц» (1770) он писал: «Все, чего мы достигаем искусством, может осуществляться тысячи и тысячи раз природой, и таким образом часто получаются случайные и добровольные смешения между животными, и особенно – между птицами… Кто может сосчитать незаконные утехи между особями разных видов! Кто сумеет когда-нибудь отделить бастардные ответвления от законных стволов, определить время их первого возникновения, установить, одним словом, все следствия могущества Природы ‹…›, которое она знает, как применить для увеличения числа видов и заполнения перерывов, их разделяющих».

Слова Бюффона можно считать одной из первых формулировок тех положений, которые лишь совсем недавно, во второй половине ХХ века, оформились в так называемую концепцию ретикулярной, или сетчатой, эволюции. Эта концепция противоречит традиционной теории дарвиновской дивергентной эволюции. С точки зрения Дарвина, ветви эволюционного древа с течением времени все более удаляются друг от друга, что означает необратимость расхождения (дивергенции) видов, произошедших некогда от общего предка. Сторонники принципа ретикулярной теории, напротив, допускают вторичное «срастание молодых, концевых побегов» древа эволюции в результате гибридизации и формирование, таким образом, гибридогенных общностей (популяций, видов) с новыми свойствами и неожиданными вариациями их дальнейшего существования.

В те годы, когда я задумал написать книгу, о которой речь пойдет в этой главе, многие специалисты относились к идее сетчатой эволюции по меньшей мере скептически. Большинство зоологов считало тогда, что естественная межвидовая гибридизация – явление крайне редкое, скорее некий каприз природы, нежели общая закономерность. Происходит она, якобы, лишь при определенных обстоятельствах, например при установлении контакта между близкородственными видами, жизненное пространство которых было до этого четко разграничено теми или иными естественными преградами. Причины такого рода событий видели исключительно в изменении природной среды под воздействием деятельности человека.

Я же придерживался иного мнения, поскольку уже к середине 1980-х гг. располагал многочисленными собственными свидетельствами того, что межвидо вая гибридизация у птиц – явление не столь уж редкое. Представление о том, что это всего лишь некая аномалия, проистекает из того, что исследователи не предпринимают активных поисков подобных ситуаций в природе. Для меня же, как следует из предыдущих глав этой книги, тема взаимоотношений между близкими видами стала стержнем моих научных интересов еще со студенческих лет, когда была задумана поездка на Дальний Восток для изучения образа жизни малого и уссурийского зуйков в местах их совместного обитания. А межвидовую гибридизацию следует ожидать с наибольшей вероятностью, если внимание полевого зоолога сконцентрировано именно на такого рода ситуациях.

При их изучении интересы орнитолога могут быть сосредоточены на двух вопросах, важных с теоретической точки зрения. Один из них – это выяснение того, существует ли реально некая конкуренция за жизненные ресурсы там, где близкие виды делят между собой общие местообитания. Об этом много было сказано в главах 1 и 2 этой книги, где речь шла о взаимоотношениях в местах совместного обитания трех видов дальневосточных сорокопутов, а также в смешанных популяциях среднеазиатских каменок. Второй вопрос состоит в том, как в условиях такого тесного соседства особи контактирующих видов распознают «своих», отличают их от «чужих» и тем самым избегают возможности формировать гибридные пары.

Согласно общепринятому мнению, в период размножения самки птиц выбирают половых партнеров, руководствуясь так называемыми видовыми опознавательными признаками самцов, а именно их окраской и манерой поведения, в частности особенностями звучания присущей данному виду рекламной песни. Все эти опознавательные признаки создают основу системы запретов на скрещивание между особями разных видов, которая получила название этологической (поведенческой) изоляции. Такую трактовку происходящего трудно оспаривать, поскольку она, несомненно, верна в принципе. Однако не менее интересно узнать, почему и как такие психологические барьеры перестают работать в ситуациях массовой межвидовой гибридизации. Именно анализу такого рода явлений я решил посвятить книгу под названием «Гибридизация и этологическая изоляция у птиц»

К моменту ее написания, за 30 лет, прошедших с начала моих полевых исследований, я сталкивался с явлением интенсивной гибридизации между близкими видами в пяти их парах и каждый раз пытался по возможности изучить ход и результаты этого процесса в мельчайших деталях. О том, как это происходило и к каким результатам привело, я и собираюсь рассказать.

 

Овсянки обыкновенная и белошапочная

В первую большую экспедицию из трех, организованных Н. Н. Воронцовым в 1965, 1967 и 1968 гг., наша лаборатория отправилась ранней весной, что вполне устраивало меня как орнитолога. В 1966 г. я ездил на Дальний Восток добирать материал для книги «Птицы Южного Приморья», о чем рассказано в главе 1. На следующий год отъезд в поле был запланирован только на середину мая, так что весну мне предстояло провести в Академгородке. Потеря для работы этого времени года, когда происходят самые интересные события в жизни птиц, меня совершенно не устраивала. Поэтому я решил поискать какой-нибудь перспективный объект для исследований в окрестностях самого научного центра.

В первую же экскурсию выяснилось, что всего лишь в каких-то двух километрах от моего дома вполне обычны два вида овсянок – обыкновенная и белошапочная, причем мозаика территорий пар того и другого вида такова, что они зачастую имеют общие границы. Иногда можно было видеть, как два самца разных видов распевают, сидя в кроне одного и того же дерева. Лучшего полигона для всестороннего изучения взаимоотношений двух близких видов трудно было пожелать.

Я присмотрел экспериментальный участок площадью около 2.5 км2, который охватывал несколько островков березового леса. В лесостепной зоне Западной Сибири их называют колками. Овсянки гнездились по опушкам таких рощ, не заходя вглубь леса. Это создавало существенные удобства для поиска гнезд, которые эти птицы устраивают на земле, под куртинами прошлогодней сухой травы. Во второй половине апреля, когда самки строили гнезда и откладывали яйца, я насчитал на этом участке 22 поющих самца белошапочной овсянки и восемь – овсянки обыкновенной. В первый же год мне удалось полностью проследить ход событий в жизни одиннадцати пар: семи белошапочных овсянок, двух обыкновенных и двух смешанных, каждая из которых состояла из самца одного вида и самки другого. Кроме того, здесь же обосновался самец необычной окраски. Сначала я посчитал, что это какой-то отклоняющийся от нормы самец овсянки белошапочной, но много позже, по ходу исследований, выяснилось, что птица была одним из вариантов гибридных особей. Этот самец так и остался холостяком.

На следующий год я встретил на той же площадке выводок, отцом которого был типичный самец обыкновенной овсянки, а самка, хотя и была похожа на белошапочную, при внимательном осмотре оказалась гибридом. Эта парочка воспитала трех крепких отпрысков. Из всех пяти яиц другой смешанной пары, в которой самец был белошапочной овсянкой, а самка – обыкновенной, вылупились также вполне жизнеспособные птенцы. Так стало очевидным, что гибридизация у овсянок, хотя и носит в этой местности ограниченный характер, не является, тем не менее, событием исключительно редким, поскольку процессы размножения в смешанных парах протекали без каких-либо очевидных нарушений.

Увиденное было совершенно неожиданным и заставило меня усомниться в непременной справедливости бытующих представлений о том, как работают видовые опознавательные признаки. Дело в том, что самцы видов, о которых идет речь, резко различаются по внешнему виду. Общими их признаками можно считать только размеры и пропорции тела, тогда как характер окраски у тех и других принципиально различен. В оперении самцов обыкновенной овсянки преобладает желтый цвет, а у белошапочной они окрашены в сочетания белого и каштанового. Самки более похожи, поскольку цвета, характерные для самцов, у них много тусклее.

В то же время песни самцов обоих видов казались на слух очень похожими. Впрочем, и у обыкновенной, и у белошапочной овсянок они существенно варьировали, различаясь в деталях у разных самцов и даже в индивидуальных репертуарах многих из них. Поэтому для дальнейшего анализа следовало записывать как можно больше таких сигналов, но здесь я столкнулся с проблемами почти неразрешимыми. С трудом удалось достать видавший виды портативный магнитофон «Репортер», но работа с ним приносила одни разочарования. Записываешь голос поющего самца, а при прослушивании записи выясняется, что на пленке идет едва слышная местная радиопередача. Все же кое-что удавалось зафиксировать, но анализировать полученный материал можно было лишь на осциллографе, который дает картинку, лишенную многих важных деталей. Так что обработать эти записи качественно я смог лишь шесть лет спустя, когда, уже в Москве, получил доступ к американскому сонографу.

Забегая вперед, скажу, что изучение этих двух видов овсянок по принципам сравнительной этологии продолжалось с перерывами еще почти сорок лет. Последняя статья на эту тему была опубликована мной в 2007 г., а годом раньше вышла другая, где проведен детальный анализ песенного поведения обыкновенной овсянки. За эти годы пришлось убедиться в том, что сами овсянки не отличают песен своего вида от песен другого. Когда я с коллегами ловил этих птиц, подманивая их на магнитофонные записи, самцы и обыкновенной и белошапочной овсянок с одинаковой готовностью прилетали на звуки песни как своего вида, так и другого.

Не нашел я существенных различий и в поведении самцов двух видов в тех ситуациях, когда они ухаживают за самками. Кавалер подбирает клювом с земли короткий обломок тонкой веточки, поднимает хохолок, сильно распушает оперение нижней части тела, отводит крылья в стороны и в этой позе, вращая головой, сближается с самкой. Я всячески старался найти различия в этих акциях у самцов разных видов, но удалось лишь заметить, что обыкновенные поднимают отставленные крылья, а белошапочные держат их скорее горизонтально. Однако наблюдений, при которых мне удавалось зафиксировать эти, достаточно редкие события, было слишком мало, чтобы убедиться, что такое несходство действительно является устойчивым видовым признаком.

Но даже если это так, дальнейшие наблюдения наводили на мысль, что самки едва ли могли принимать во внимание эти детали позы. В последующие годы выяснилось, что мои овсянки склонны игнорировать много более существенные различия в конфигурации объектов внешнего окружения. Так, самец, охраняющий свою территорию, с одинаковым рвением нападает как на живого самца своего вида в клетке, так и на достаточно небрежно сделанное чучело такого самца.

Чтобы получить полное представление об акустических репертуарах обоих видов и установить степень различий в наборах их звуковых сигналов, я поймал несколько самцов и начал записывать их голоса дома на громоздкий стационарный катушечный магнитофон «Астра-4». Записывал я и голоса птенцов, которые мужали на моих глазах в условиях неволи, надеясь получить данные о развитии их вокализации с возрастом и о том, как формируется песня самцов. На всех подоконниках в моей однокомнатной квартире громоздились клетки самых разных габаритов с овсянками. Благо, кормление их не составляло большого труда – только подсыпай во время в кормушки очередные порции овса.

В результате я выяснил, что вокализация видов различается не столько по характеру песен, сколько по акустической структуре прочих, достаточно разнообразных звуков. В репертуаре белошапочной овсянки, в частности, присутствовал сигнал, которого не было у обыкновенной. Особи первого вида издают его весьма часто, в самых разных ситуациях (например, во время осенних миграций), так что позже, во время многочисленных экспедиций в новые места именно этот звук служил для меня наиболее надежным указанием на присутствие здесь белошапочных овсянок.

В последующие несколько лет овсянки, по стечению обстоятельств, отошли для меня на второй план, но интерес к ним таился в глубине моего сознания. Поэтому во время других экспедиций всюду, где эти птицы попадались мне на глаза, я неизменно обращал на них самое пристальное внимание. Например, в 1971 г., когда была предпринята поездка в северо-западные предгорья Алтая для изучения гибридизации в другой паре видов, сорокопутов, на одной из стоянок овсянки оказались многочисленными. Сначала я определил их в качестве белошапочных, но затем стал сомневаться, так ли это, поскольку многие особи выглядели не вполне типичными для этого вида. Поэтому я взял ружье и отстрелял наугад четырех самцов. Три из них оказались явными гибридами.

К изучению гибридизации этих видов я возвращался еще дважды. В 1996 г. я получил грант по теме «Зоны вторичного контакта и гибридизация у птиц», от Российского фонда фундаментальных исследований, а в 2004 г. – от Американского фонда поддержки гражданских исследований. На эти средства были осуществлены четыре экспедиции в Западную и в Восточную Сибирь (в окрестности озера Байкал) и две – на Алтай.

Вот что я написал в отчете по первому из этих грантов. «В Западной Сибири, где виды сосуществуют издавна, в некоторых местах уже произошло их локальное полное слияние. Процесс этот прогрессирует сегодня очень быстро, на временах, исчисляемых десятилетиями. Здесь гибридизация идет интенсивно, несмотря на резкие различия в окраске родительских видов. Напротив, в Восточной Сибири, в зоне недавнего контакта, этот процесс находится в начальной стадии. Здесь механизмы этологической изоляции работают пока что настолько надежно, что противодействуют гибридизации между вселяющейся с запада гибридогенной популяцией и одним из родительских видов, автохтонной белошапочной овсянкой. Эта ситуация сама по себе оказалась уникальной, ранее не описанной в литературе по естественной гибридизации птиц».

Всего этого я еще не знал, когда писал для книги «Гибридизация и этологическая изоляция у птиц» главу об овсянках. Но в то время материал, которым я располагал, был вполне достаточным, чтобы проанализировать характер их взаимоотношений достаточно детально, хотя и в первом приближении.

Серьезное подтверждение справедливости выводов, сделанных в отчете по гранту РФФИ, я получил ровно через 30 лет после моих первых вылазок в окрестности Академгородка, когда посетил эти места в 1997 г. Поначалу я был несколько обескуражен, когда попытался получить какие-либо сведения об этих птицах у местных орнитологов. Они убеждали меня, что в окрестностях Академгородка обитает лишь обыкновенная овсянка, а белошапочной уже много лет никто не видел. Как выяснилось позже, в чем-то они были правы, но, в то же время, и весьма далеки от истины.

Зная, насколько многочисленной была здесь белошапочная овсянка в конце 1960-х гг., я с удивлением обнаружил подтверждение слов новосибирских коллег. Однако не менее поразительными оказались изменения, произошедшие за минувшие годы с популяцией овсянки обыкновенной. Собственно говоря, теперь относить этих птиц к данному виду приходилось лишь с большими оговорками. Дело в том, что из 22 самцов, отловленных в эту поездку мной и моим коллегой Дмитрием Монзиковым в паутинные сети, только две трети особей (66.6 %) попадали в категорию более или менее типичных обыкновенных овсянок. Среди прочих экземпляров некоторые выглядели как обыкновенные овсянки, но со значительной примесью окрасочных признаков другого вида (5.6 %), другие имели бесспорно промежуточную окраску (11.2 %), а третьи вообще резко отличались от типичных самцов обоих видов (16.6 %). При взгляде на этих последних невольно приходили на память слова известного немецкого натуралиста Оскара Хейнрота, который в шутку говорил, что гибриды у птиц нередко демонстрируют не сумму признаков родительских видов, а их разность.

Исчезновение белошапочной овсянки в окрестностях Новосибирска можно было бы объяснить тем, что за прошедшие годы здесь имела место так называемая поглотительная гибридизация. За счет прогрессирующего увеличения в популяции доли гибридов разных поколений происходит как бы растворение большей части признаков одного родительского вида в признаках другого. Но некоторые сохраняются, и разнообразие облика гибридов приводит к картине гибридогенного полиморфизма. О том, что удалось сделать по этой теме в дальнейшем, я более подробно расскажу в главе 8.

 

Сорокопуты

Зайсанская котловина

Весной 1968 г. шесть сотрудников нашей лаборатории отправились из Академгородка в очередную экспедицию. Маршрут предусматривал выполнение дерзкого замысла – пересечь с востока на запад полупустыни на юге Казахстана, пески Кызылкум и Каракум, переправиться затем на пароме через Каспийское море и закончить путешествие на юге Закавказья, в Армении. До Еревана предстояло покрыть расстояние около 2 200 км. Ехали на двух автомобилях – мощном армейском Урале-375Д грузоподъемностью около 12 тонн и микроавтобусе УАЗ.

Сначала путь лежал прямо на юг. На четвертый день, миновав расстояние примерно в 1 100 километров, разбили первый полевой лагерь в районе поселка Буран. В этом месте река Черный Иртыш пересекает тогдашнюю советско-китайскую границу. Так что в последующие дни, во время экскурсий для отлова тушканчиков и прочих грызунов, машинам приходилось то и дело проезжать по несколько километров вплотную к контрольно-следовой полосе и к уходившему за горизонт ограждению, обтянутому колючей проволокой. С противоположной стороны от этого сооружения доносились обрывки китайской речи, транслируемой через громкоговорители. Как нам объясняли пограничники, звучали оскорбления и угрозы в адрес их самих и всех тех, кому они подчинялись, вплоть до самих обитателей Кремля.

Дело в том, что мы оказались здесь в самый пик так называемого «советско-китайского раскола» – дипломатического конфликта между руководствами этих стран, длившегося уже с конца 1950-х гг. Тогда Мао Цзэдун был взбешен докладом Хрущева на XX съезде КПСС с разоблачением культа личности Сталина. Не понравился китайскому лидеру и предложенный Хрущевым курс на экономическое развитие страны в условиях мирного сосуществования с капиталистическими странами. Все это Мао Цзэдун расценил как отход от идей коммунизма, ведущий, естественным образом, к разрыву с Китаем в сфере идеологии. Кроме того, китайцы уже давно нацеливались на территориальную экспансию в южные районы Казахстана и советского Дальнего Востока, а в условиях политического конфликта эти претензии существенно возросли.

Таким образом, нетрудно себе представить, насколько напряженной была обстановка на соседней с нами заставе в поселке Буран. Пограничники все время настойчиво рекомендовали нам строго следовать всем правилам пребывания в приграничной зоне и пытались держать нас в страхе от предчувствия некой грозящей всем нам опасности. Мы про себя посмеивались над этим, не принимая нервозность офицеров всерьез. Однако были правы они, а не мы. Уже на следующий, 1969 год отряды китайской армии предприняли две попытки вторжения на территорию СССР. Одна из них имела место 15 марта на острове Даманский (река Уссури) южнее Хабаровска, а вторая – 13 августа, как раз недалеко к юго-западу от места нашей тогдашней стоянки.

Мы разбили лагерь у самой воды на низком левом берегу Черного Иртыша. В середине установили огромную армейскую палатку из толстого брезента. В сложенном состоянии ее с большим трудом могли поднять четверо далеко не слабых мужчин. В ней разместили походную электростанцию, холодильник, столы для камеральной обработки материала и все прочее, необходимое для лабораторных исследований. В плохую погоду эта палатка выступала также в роли кают-компании. Вокруг, на разном расстоянии от нее поставили свои одноместные палатки те, кто предпочитал сон в гордом одиночестве. Но в помещении лаборатории свободного места оставалось вполне достаточно для того, чтобы можно было разместить вдоль стен несколько раскладушек и коротать здесь ночь при внезапной вспышке непогоды.

Отправляясь в эту поездку, я не ставил перед собой никакой специальной задачи. Просто рассчитывал ознакомиться с новыми для меня ландшафтами и с дотоле неизвестной мне фауной обитающих там пернатых. Все прочие участники экспедиции работали в поте лица. Мужская половина коллектива занималась отловом животных, а женщины – изготовлением цитогенетических препаратов. Я же, совершив поутру экскурсию в ближайшие окрестности лагеря, вооруженный биноклем и фотоаппаратом с телеобъективом, затем оставался свободным и брал на себя обязанности шеф-повара.

Как я уже упоминал в начале главы 2, цель, которую поставил перед собой Н. Н. Воронцов, инициируя серию таких экспедиций, состояла в следующем. Предстояло выяснить, сколько же видов грызунов (полевок, песчанок, сусликов, тушканчиков) в населяют, на самом деле, обширнейшие пространства пустынь, полупустынь и низкогорий Средней Азии, Казахстана и Закавказья. Актуальность задачи была продиктована тем, что видовой состав млекопитающих в регионах юга тогдашнего СССР, оставался в те годы недостаточно изученным местными зоологами. К тому времени выяснилось, что близкие виды далеко не всегда можно распознать на глаз, без применения специальных, методов лабораторного анализа тонких особенностей клеток, слагающих ткани организма. Оказалось, что возможны ситуации, когда животные, относящиеся к двум разным видам, неразличимы по внешнему облику, но обладают существенно разной генетической конституцией. Поиски этих различий в те годы были направлены на выявление количества, величины и формы хромосом у сравниваемых видов. Сумму этих признаков считали тогда, к сожалению, ошибочно, как это выяснилось в дальнейшем, чуть ли не главным показателем генетической уникальности видов.

Таким образом, коллективу экспедиции следовало поймать как можно больше особей всех видов грызунов, живущих в данной местности, и от каждой получить препараты, которые позволили бы провести впоследствии сравнительный хромосомный анализ. Животными, которые особенно интересовали Ворон цова ранее, еще с конца 1950-х гг., и, разумеется, в эту поездку, были тушканчики. Всего в южных районах бывшего Советского Союза тогда насчитывалось 14 их видов. Первым делом предстояло выяснить, сколько из них и какие именно обитают в районе первой нашей стоянки. Дело это непростое, поскольку все тушканчики ведут строго ночной образ жизни, а большинство из них – прекрасные бегуны. Отнести же увиденную особь к тому или другому виду невозможно, просто увидев в свете фар стремительно убегающего от вас тушканчика.

Каждый раз с наступлением вечерних сумерек начинались приготовления к ночному отлову тушканчиков. На переднее сидение в кузове Урала один человек усаживался с мощной фарой в руках, а другой – с сачком. Кроме того, второй ловец садился в кабину рядом с водителем, и машина выезжала в степь. Роль ловцов поочередно выполняли Саша Базыкин, Володя Смирнов и Олег Орлов. Охота была чрезвычайно азартной. Эмоции ловцов особенно подогревались одним важным обстоятельством. Среди тушканчиков были виды, которых Воронцов считал «банальными», поскольку за одну ночь нетрудно было поймать не одну особь. Другие же слыли в качестве редкости, так что поимка такого животного вызывала в лагере ликование, и отличившийся ловец ходил весь следующий день героем.

К категории «редкостей» с самого начала был отнесен так называемый гребнепалый тушканчик, поскольку раньше никому не было известно, обитает ли он на крайнем юго-западе Казахстана, где экспедиция работала в то время. Среди тушканчиков есть животные величиной с крысу и весьма миниатюрные. Гребнепалый же характеризуется средними размерами, как и большинство видов из этой группы млекопитающих. Поэтому легко себе представить, что в момент, когда в свете фары материализуется такое существо, и машина резко тормозит, ловец, выскакивающий из нее в азарте, мечтает о том, что сейчас в сачке окажется именно это желанное животное. А всеобщий ажиотаж был таков, что даже водитель Урала Юра несколько раз на моих глазах выскакивал из кабины (без сачка!), когда автомобиль еще не успевал остановиться.

Но особенно ценной добычей был крошечный толстохвостый тушканчик с длиной тела 12.5 см и с хвостом немногим большей длины. Пойманных здесь зверьков Воронцов описал позже как вид, новый для мировой фауны – Pygerethmus vinogradovi. То-то было ликование, когда эту идею мы обсуждали в часы досуга!

Район, где работала экспедиция, на картах обозначен как Зайсанская котловина. На севере ее располагается большое озеро Зайсан, через которое текут в Иртыш воды Черного Иртыша. Ландшафт здесь – один из самых унылых по сравнению со всем тем, что мне когда-либо приходилось видеть. Это плоские закрепленные пески, поросшие ковылем, с отдельными пятнами редкостойных жидких кустарников – шиповника, жимолости и караганы. Такой ландшафт предоставлял большие удобства для ночных поездок на машине за тушканчиками. Водитель мог не думать о возможности наткнуться в темноте на какое-нибудь препятствие. Но фауна птиц здесь оказалась столь же бедной, как и растительность котловины.

Время от времени Воронцов выезжал на дневные рекогносцировки на УАЗике. Как-то я решил поехать с ним и посмотреть, не найдется ли что-нибудь интересное подальше от лагеря. Мое внимание привлекла птица, сидевшая на вершине куста. Я сразу понял, что это сорокопут. Но когда начал рассматривать его в бинокль, то осознал, что ничего подобного никогда не видел. «Это не туркестанский жулан, – бормотал я про себя, – их я хорошо знаю по предыдущей экспедиции в Туркмению. Хотя в чем-то и похож на этих сорокопутов».

Воронцов, видя, что я в замешательстве, сказал: «Если это что-то необычное, надо добыть птицу для нашей лабораторной коллекции!» Ружье у меня было всегда с собой. Я вылез из машины и стал подходить поближе к сорокопуту. Но тут я увидел, что несколько поодаль на кустах сидят еще две птицы, силуэтом похожие на первую. Я выбрал такое место, с которого все три были видны на одной линии в пределах дальности полета дроби. Выстрелил и убил всех трех.

Мы стали рассматривать мою добычу. Птицы оказались самцами, и все они были окрашены явно по-разному. Оперение головы и туловища походило в той или иной степени на характерное для туркестанского жулана, а вот окраска хвостов у каждого была более или менее сходна с той, что свойственна другому виду – жулану европейскому, присутствия которого я здесь никак не ожидал. Опыт предыдущей работы в зоне гибридизации овсянок обыкновенной и белошапочной подсказывал, что и тут перед нами примерно такая же ситуация. Но чтобы убедиться в этом окончательно, следовало собрать побольше материала.

Здесь придется сделать отступление, рассказав о разных методах исследования того, что происходит в так называемых гибридных зонах. Если вы намереваетесь изучать конкретную локальную популяцию, оставаясь в месте работы достаточно длительное время, то оптимальный метод – это отлов и индивидуальное мечение животных, в нашем случае – птиц. О том, насколько интересные сведения удается получить при таком подходе, я расскажу в следующей главе, где речь пойдет о гибридизации каменок плешанки и испанской.

Когда же материал собираешь в ходе экспедиции, цель которой обследовать как можно более обширную территорию, волей неволей приходится прибегать к коллектированию экземпляров. Впрочем, в данном случае необходимость применять массовый научный отстрел имеет и важное преимущество перед первым, щадящим методом. При использовании того каждую пойманную птицу измеряют по стандартной схеме и фотографируют в руках. Это позволяет накапливать важную информацию, но значительная ее доля все же утрачивается. Измерения, зафиксированные в полевом дневнике и фотографии, даже самого лучшего качества, не в состоянии заменить тушку отстрелянной птицы, попадающую в конечном итоге в музейную коллекцию, которая формируется десятилетиями усилиями целых поколений зоологов. Ценность этих материалов состоит в следующем. Исследование той или иной природной ситуации всегда можно начать с чистого листа, посещая музей и осваивая шаг за шагом весь массив данных, полученных целой армией ваших предшественников, а уже затем ехать в поле и самому браться за дело основательно.

Мы пребывали на этой стоянке уже довольно долго, и до того дня, когда планировалось двигаться дальше на запад, оставалось меньше недели. Я понял, что следует приняться вплотную за охоту на сорокопутов. Так была собрана серия экземпляров (примерно два десятка, в основном самцов), которая ныне хранится в Зоологическом институте РАН в Санкт-Петербурге. За все это время я только один раз видел птицу, которая выглядел похожей на жулана европейского, но добыть ее не смог. Все прочие, оказавшиеся в моих руках, легко выстраивались в постепенный ряд от типичного туркестанского жулана к таким, которые по сумме признаков были явно промежуточными между двумя видами.

Когда мы с Володей Иваницким изучали каменок в ущелье Таучик пять лет спустя, я усмотрел полную параллель между этой ситуацией и тем, что мы увидели там. Напомню сказанное на этот счет в главе 4. В местной популяции «плешанок» преобладали птицы, типичные по окраске именно для этого вида, но немало особей выглядели промежуточными в той или иной степени между ними и каменкой испанской. В своей книге, увидевшей свет через 21 год после экспедиции, о которой рассказываю здесь, я присвоил явлениям такого рода термин «гибридогенный полиморфизм».

В последующие два года после этой экспедиции я был настолько увлечен изучением поведения каменок (главы 2 и 3), что тема гибридизации сорокопутов отошла далеко на задний план. За это время к моей работе проявил интерес студент Новосибирского университета Алексей Крюков. В 1969 г. он уже принимал участие в поездке в Копетдаг, где помогал мне в наблюдениях за каменками (глава 2) Теперь у него близилась пора выбирать тему курсовой работы, и тут я вспомнил о своей находке в Зайсанской котловине. Этот регион в основном руководстве по орнитологии СССР значился как находящийся в ареале туркестанского жулана. А европейский жулан был одним из самых обычных видов в окрестностях Академгородка. Из этого следовало, что процесс гибридизации должен был некогда зародиться на территориях, лежащих как раз между этими двумя точками.

Юго-западные предгорья Алтая

Мы с Алексеем спланировали автомобильный маршрут длиной около 1000 км между Новосибирском и озером Маркаколь, лежащим немного севернее Зайсанской котловины. На этом трансекте предполагалось сделать несколько остановок, примерно на равных расстояниях одна от другой, и в каждой собрать серию экземпляров. Так мы намеревались оценить ширину гибридной зоны и проследить изменения в концентрации гибридов в разных ее секторах.

Мы выехали в поле 25 мая 1971 г. на автомобиле ГАЗ-66. Вел машину Миша с академической автобазы, с которым мы уже сроднились ранней весной этого года во время длительной нелегкой поездки на крайний юг Узбекистана (глава 2). На протяжении 10 дней, петляя по проселочным дорогам и выбирая направление словно бы наугад, мы останавливались на день-два в шести разных точках, удаленных друг от друга обычно на несколько десятков километров. Привал устраивали там, где при движении машины удавалось заметить хотя бы одного сорокопута. Эти птицы охотятся, подолгу сидя в верхней части кро ны кустов и высматривая отсюда своих жертв (крупных насекомых, ящериц и прочую живность), когда те перемещаются по земле. Поэтому кто-нибудь из нас, будучи все время начеку, без труда замечал то, что мы искали.

По опыту изучения сорокопутов на Дальнем Востоке и в Зайсанской котловине я уже хорошо знал, что пары этих птиц склонны в период гнездования селиться неподалеку друг от друга, формируя своего рода разреженные группировки. Иными словами, если есть один сорокопут, то здесь же следует ожидать найти еще нескольких.

В итоге мы получили сведения о характере изменчивости в шести таких локальных поселениях сорокопутов на территории площадью около 150 км по долготе и примерно 60–70 км – по широте. Даже на глаз, не прибегая к тщательной камеральной обработке материала, была ясна общая тенденция. В направлении с юга на север, от западного побережья озера Маркаколь (примерно в 150 км севернее Зайсанской котловины) самцы сорокопутов становятся все менее похожими на туркестанских жуланов и приближаются по сумме признаков к жулану европейскому.

Но вполне очевидным стало и другое. Даже те поселения, которые располагались друг относительно друга наиболее близко, могли резко различаться по среднему гибридному индексу, и наоборот, значительно разнесенные в пространстве подчас обнаруживали существенное сходство по этому показателю. Из этого следовал весьма важный вывод. В каждой такой локальной микропопуляции степень перемешивания генов родительских видов происходит совершенно случайным образом, со скоростью и интенсивностью, характерными именно для данной общности птиц численностью не более, чем первые несколько десятков пар.

Почему же такое возможно? Дело в том, что сорокопуты, как и абсолютное большинство прочих перелетных пернатых, склонны из года в год, с началом очередного сезона размножения возвращаться с мест зимовок на свои прошлогодние территории. Если самец имеет гибридное происхождение и находит в качестве полового партнера молодую (впервые гнездящуюся) генетически «чистую» самку, в данном случае жулана туркестанского либо европейского, их потомство, естественно, станет гибридным. Ясно, что такого рода события абсолютно случайны, а их комбинации в разных поселениях полностью неповторимы. Да и сами результаты такой демографической разнородности поселений (демов) должны претерпевать существенные, опять же, высоко непредсказуемые изменения во времени. Однако в целом, на больших временах гибридизация, даже начавшись всего лишь с одного-двух эпизодов формирования смешанных пар, будет постепенно углубляться по принципу цепной реакции.

Эти идеи, родившиеся после описанной здесь поездки с Крюковым в юго-западные предгорья Алтая, стали одной из стержневых концепций книги, задуманной мной в те далекие годы. Они же легли в основу принципов и методов дальнейшего изучения гибридизации у сорокопутов, которое на этом не только не закончилось, но продолжалось еще около 35 лет, до последней моей экспедиции в западный Тянь-Шань в 2006 г.

Чуйская степь. Мы вернулись в Академгородок в первой декаде июня. Половина лета была еще впереди, и я решил съездить в Чуйскую степь, чтобы пополнить материалы по поведению пустынной каменки. На этот раз пришлось, по настоянию Воронцова уступить ему моего водителя Мишу, о чем мы с Мишей сильно жалели. Поехали с Крюковым на ГАЗ-51 с шофером, который прежде никогда не ездил в экспедиции. Об этой поезде я коротко упоминаю в начале главы 3.

Алексей Крюков, основательно увлекшийся сорокопутами во время нашей предыдущей поездки, сосредоточил на них свое внимание и на новом месте. Благо, наш лагерь располагался здесь на окраине обширных зарослей кустарника карагана, о котором стоит сказать особо. Это колючее растение высотой обычно не более метра, особенность которого в том, что его зрелые ветви окрашены в чудесный золотой цвет и блестят металлом на ярком солнце. Каждый, кто оказывался в Чуйской степи, не избегал соблазна увезти домой несколько таких веточек. Они входили в комплект сувениров отсюда, второй составляющей которых были плоские камешки с пятнами ярко красного лишайника.

Оказалось, что заросли караганы, вплотную подходившие к нашим палаткам, служили местом поселения сорокопутов, именуемых даурскими жуланами. Об этих птицах в двух основных сводках по орнитофауне Советского Союза было сказано прискорбно мало. Так что мы оказались теперь в роли первопроходцев. Пока я наблюдал за пустынными каменками и записывал их голоса, Алексей вел тщательные наблюдения за сорокопутами. Мы никуда не спешили, и на этом этапе работы не было необходимости сразу же браться за ружье. Самым интересным для нас стало присутствие в этом поселении немногих европейских жуланов, которых мы никак не ожидали увидеть здесь. Более того, у одной из самок, которая выглядела как жулан даурский и насиживала кладку из пяти яиц, по какой-то неизвестной причине неожиданно исчез супруг. Не прошло и двух дней, как на его месте появился самец, который внешне ничем не отличался от жулана европейского. Забавно выглядела эта парочка: крупная самка, одетая целиком в желтовато-палевый наряд, и ярко раскрашенный самец с роскошным белым хвостом, украшенным угольно черной оторочкой. Когда птицы сидели рядом, казалось, что кавалер несколько уступает в размерах своей супруге.

Как говорится, «на ловца и зверь бежит». Итак, снова гибридизация, опять же с участием все того же европейского жулана, но в данном случае – на другом краю его ареала, на расстоянии примерно в 200 км по прямой к востоку от места наших предыдущих исследований. Когда птенцы вылетели из всех гнезд и возмужали настолько, что могли уже существовать самостоятельно, мы отстреляли 16 взрослых самцов. Из них семь выглядели как типичные даурские жуланы, только один, о котором я упомянул выше, был жуланом европейским, а всех прочих (50 %) мы определили в качестве гибридов разных поколений.

Изучение того, что и как происходит в этом поселении сорокопутов, мы продолжили на следующий год, приехав сюда пораньше, в конце мая, чтобы застать развитие событий с момента прилета птиц с их африканских зимовок. На этот раз все наше время было посвящено наблюдениям и сбору данных по особенностям поведения, включая запись их голосов. Удалось проследить полностью ход процесса гнездования у десяти пар, из которых две состояла из самца и самки европейских жуланов, а в остальных партнеры выглядели внешне более или менее сходными с даурскими.

Европейский и даурский жуланы столь несходны друг с другом по сумме морфологических и поведенческих признаков, что их вполне можно было считать разными видами. Наш вывод о том, что в Чуйской степи идет масштабная гибридизация между ними, был несколькими годами позже подтвержден орнитологами из Зоологического института Академии наук СССР в тогдашнем Ленинграде. Под руководством крупного знатока птиц Ирены Анатольевны Нейфельдт они предприняли экспедицию в горы, окружающие плато, занятое Курайской и Чуйской степями. Там, на высоте около 2 300 м над уровнем моря, по долинам небольших горных рек они обнаружили гибридную популяцию, в которой преобладали птицы типа европейского жулана и другие, обладавшие в большей или меньшей степени признаками жулана даурского. Но в отличие от того, что мы видели в Чуйской степи, там не было найдено ни одной особи, которая выглядела бы как даурский жулан в абсолютно чистом виде. Так вот откуда европейский жулан оказался случайным гостем на нашей высокогорной равнине.

Ленинградские орнитологи собирали материал для Зоологического музея, где хранится одна из самых богатых коллекций тушек птиц в мире. Отстреливая сорокопутов, они фиксировали, из каких именно особей состояли гнездящиеся пары. Коль скоро для них изначально стало очевидным, что почти все особи имеют гибридное происхождение, названия таких птиц они брали в кавычки. Например, гибрид, внешне очень похожий на европейского жулана обозначался на этикетке как «европейский», а существенно сходный с даурским – как «даурский». Вот как выглядел состав нескольких пар: самец «европейский» × самка даурский (две пары); самец «европейский» × самка «даурский»; самец скорее европейский × самка скорее даурский; самец скорее европейский × самка скорее европейский; самец скорее даурский × самка под вопросом (две пары). Данных не так уж много, но легко предположить, что выбор полового партнера в этой смешанной популяции зачастую есть не более чем дело случая.

Возникает вопрос, почему же птицы склонны игнорировать столь существенные различия в окраске «своих» и «чужих» и предаваться «незаконным утехам», как писал Бюффон, вступая в брачный союз с особями иной генетической конституции? Очень многие исследователи (которых, возможно, абсолютное большинство) полагают, что в природе все без исключения подчиняется абсолютной целесообразности. С их точки зрения, животные при гибридизации «наносят ущерб самим себе и своему виду», рискуя принести потомство «бастардов», якобы неполноценное в генетическом плане.

Но ответ на вопрос может состоять попросту в том, что ошибочна первоначальная установка, предполагающая, что восприятие птицами объектов внешнего окружения ничем не отличается от того, как видим это мы сами. Я предположил, что окраска оперения, различия в которой между близкими видами буквально бросается в глаза наблюдателю, может быть далеко не самым главным при распознавании овсянками и сорокопутами «подходящих» и «неподходящих» потенциальных половых партнеров. Такому предположению нетрудно возразить, поскольку хорошо известно, что цветовое зрение у птиц развито не хуже нашего. Но оно ли непременно должно служить ведущим инструментом в процессах дискриминации себе подобных?

Ведь живая птица – это не макет, раскрашенный определенным образом. Она все время находится в движении и почти непрерывно генерирует звуковые сигналы. Все эти проявления становятся особенно интенсивными как раз в тот момент, когда происходит встреча самца и самки, готовых в равной степени вступить в брачный союз. Например, у сорокопутов, о которых идет речь, самец, заметив в такой момент самку, стремительно летит к ней и садится рядом, вплотную. Если та не улетает сразу – это сигнал ее готовности продолжить контакт. Тогда самец начинает токовать перед ней. Он теснит ее, стараясь сесть все ближе и ближе к ней. При этом кавалер непрерывно кланяется передней частью туловища и вращает головой во все стороны, не переставая при этом петь вполголоса.

Я провел тщательное сравнение этих телодвижений у жуланов европейского, туркестанского и даурского, а также характера их пения в момент формирования пар и звуков, издаваемых самцами в других ситуациях. При детальном сравнительно анализе удалось обнаружить целый ряд второстепенных, частных различий в репертуарах этих сорокопутов, что интересно само по себе. Но основной вывод состоял в том, что в целом эти системы сигнализации можно, по большому счету, признать почти одинаковыми. Во всяком случае, мелкие различия не сопоставимы здесь с полным несходством в окраске этих трех разновидностей пернатых.

Все это значит, что опознавание птицами потенциального полового партнера не имеет ничего общего с тем, как это может казаться наблюдателю. Птица не перебирает в уме, устраивает ли ее окраска хвоста незнакомца и оттенок окраски его головы, спины, брюшка, не говоря уже о величине и форме тех или иных цветовых отметин на оперении. Реакция носит комплексный характер, причем главными стимулами служат, очевидно, размеры увиденной особи и общий характер ее двигательной активности, на фоне которой детали окраски должны уходить на второй план. То есть, оценка идет не путем отбора и суммирования отдельных признаков, а через восприятие некой целостной структуры, не выводимой в принципе, из слагающих ее компонентов. Такие структуры получили название гештальтов, и анализом их восприятия занимается целый раздел психологии человека – гештальтпсихология.

Европейский жулан Lanius collurio

Даурский жулан. Lanius isabellinus speculigerus

Забайкалье

Для тех, кто хоть немного знаком с разделом генетики, который называется генетикой популяционной, совершенно очевидно, что влияние скрещивания на популяции видов, однажды вступивших в гибридизацию, не ограничивается тем местом, где она началась. Особи гибридного происхождения могут селиться на значительном расстоянии от территорий своих родителей и, вступая в размножение там, привносят гены другого вида в генный пул местной популяции. Процесс углубляется из поколения в поколение.

Ареал даурского жулана простирается на сотни километров на восток от Чуйской степи. Я спланировал в качестве следующего шага наших исследований посещение нескольких мест гнездования этих птиц, достаточно удаленных от того, где мы с Крюковым обнаружили факт их гибридизации с европейским жуланом. Хотелось узнать, насколько далеко к востоку от южного Алтая можно уловить отголоски гибридизации, происходящей здесь. Не откладывая задуманное в долгий ящик, я наметили выезд в поле уже на конец того лета (1972 года) в район, где мы с Крюковым уже собирали материал по этой теме ранее.

Конечной точкой маршрута было избрано Гусиное озеро, второй по площади водоем после Байкала, расположенный на юго-западе Бурятии, имевшей тогда в СССР статус автономной республики. Из литературных источников мы узнали, что берега озера служат местообитанием процветающей популяции даурских жуланов. Нам следовало проехать почти 2 300 км до столицы республики, города Улан-Удэ, а от него еще 170 км до места назначения. На наше счастье водитель Миша в это время оказался свободным и охотно согласился везти нас на своем ГАЗ-66.

Не помню уже, по какой причине Алексей Крюков не смог участвовать в этой экспедиции. Но со мной вызвались ехать Саша Базыкин и Валерий Пальчиков, работавший тогда в Академгородке в Институте ядерной физики. Его технические познания были очень ценными, принимая во внимание мою непрекращающуюся, зачастую тщетную, борьбу с тогдашней несовершенной звукозаписывающей аппаратурой. К нам захотели присоединиться моя жена Люда Шилова, сама уроженка Прибайкалья, и ее подруга, лингвист Наталья Черемных, мечтавшая побывать на Байкале и увидеть забайкальские степи.

Дальний переезд не обошелся без непредвиденных печальных эпизодов. Миша уже ездил по этому маршруту, хорошо знал его и в одном знакомом ему месте решил подготовить нам сюрприз. Там был резкий перегиб проселочной дороги, и спуск можно было миновать, притормаживая движение машины. Но он, предупредив нас примерно за километр о том, что вот-вот сильно удивит нас, вместо этого разогнался и буквально пролетел несколько метров дорожного перегиба по воздуху. Не было бы ничего страшного, но Люда, подпрыгнув на сидении при этом маневре, довольно сильно ударилась головой о железную раму, поддерживающую тент автомобиля.

В другой раз, на временной стоянке, от которой до Гусиного озера оставалось уже совсем немного, произошел конфликт между мной и Мишей. Во вре мя предыдущих наших экспедиций стало нормой использовать паяльную лампу не только по прямому назначению – для приготовления пищи, но и для разных других целей. Например, ей было удобно сушить портянки, предварительно разложив их на какой-либо плоской поверхности. Для Миши паяльная лампа была абсолютно универсальным инструментом. На этот раз мы обедали в палатке, поскольку шел сильный дождь. В нашем укрытии попыталась переждать непогоду целая туча мух, и все они сконцентрировались на окошке из синтетической сетки. Я ненавижу мух, и мне был понятен охотничий азарт Миши, увидевшего столь обильное скопление назойливых насекомых, легко доступное для быстрой и капитальной расправы. Он схватил натужно гудящую паяльную лампу, разогревавшую чайник, и направил пламя чудесного светло-голубого цвета прямо на матерчатое окошко. Идея была мне понятна и близка, но результат – испорченная палатка – совершенно меня не устраивал. Да и Миша, привыкший к филигранным операциям с паяльной лампой, вроде бы и сам не ожидал столь очевидно никудышного финала.

В ответ на мое замечание Миша сказал, что если он мне не нравится, то поедет обратно в Академгородок, а мы пусть сами решаем, как нам быть дальше. Слово за слово, и коса нашла на камень. Я начал грозить ему неприятностями на автобазе, а он «закусил удила» и стал готовиться к отъезду в Улан-Удэ, чтобы там поставить машину на платформу. Я должен был ехать с ним как начальник экспедиции для оформления необходимых документов. Ехали молча не менее ста километров. Я ни разу не предпринял попыток уговорить его остаться – все было сказано в первые часы после ссоры. И вот я сижу на вокзале в Улан-Удэ и жду, пока он выполнит все формальности. Настроение, как легко догадаться, не самое лучшее. Вижу, он идет ко мне своей развалистой походкой. Подходит и говорит: «Женя, а может, поедем вместе назад?» Так окончилось это досадное недоразумение, и мы снова стали коллегами и друзьями.

Миша очень гордился тем, что много лет возил по Сибири самые разные экспедиции, в основном геологические. Его девизом было: «Главное опыт! Без опыта – конец…» На одной из стоянок, когда весь день хлестал дождь, и все мы сильно вымокли за день, он перед ужином, приговаривая это заклинание, не выключил мотор машины и нацепил свой кирзовый сапог на глушитель. Потом стемнело и все завалились спать. А утром выяснилось, что сапог скукожился настолько, что даже не стоило пытаться натянуть его на ногу. Миша выглядел сконфуженным, что вообще ему было совершенно не свойственно. А сапог все-таки пришлось выбросить.

Но вернемся к сорокопутам. Я коллектировал их и собрал приличную, уникальную по тем временам серию тушек, поскольку хорошего материала по этой разновидности в то время не было ни в Московском зоологическом музее МГУ, ни в Зоологическом институте в Ленинграде. Как я предполагал, еще на расстоянии около 450 км к востоку от Чуйской степи встречались особи с признаками гибридного происхождения. В окрестностях города Кызыл (столицы Тувинской АССР) таких было две из шести отстрелянных самцов. А на берегу Гусиного озера, еще примерно в 2 тыс. км к востоку, где мы пробыли больше недели, я не видел ни одной – все сорокопуты здесь были совершенно однотипными.

Обратный путь домой неожиданно оказался много более утомительным, чем тот, что мы проделали к месту основных исследований. Когда мы, проехав 350 км, достигли берега Байкала, погода основательно испортилась. На горных речках, текущих в озеро с юга, с хребта Хамар-Дабан, наводнением снесло мосты. Немногим меньше ста километров нам пришлось ехать, спускаясь около устья очередной речушки в озеро и объезжать преграду по воде, держась конуса выноса. Высокопрофессиональную работу Миши, придумавшего столь необычный способ преодоления водных препятствий, я подробно описал в главе 2.

Но когда мы, весьма довольные собой, подъехали к реке Снежной, самого крупного и многоводного притока Байкала, стало ясно, что больше наш хитроумный номер не пройдет. И здесь от моста, по которому до этого шло автомобильное сообщение, также не осталось и следа. Но объезжать широкое устье стремительно несущейся Снежной, как мы не раз делали это в других местах, было бы равносильно самоубийству.

Нетронутым оставался железнодорожный мост. Мы сутки простояли на берегу, поддаваясь время от времени соблазну переехать на другой берег реки по рельсам, что, разумеется, категорически запрещено. Пытались установить типичный интервал в движении поездов, то и дело проносившихся по мосту, чтобы надежно попасть в свободный промежуток времени.

Но здравый смысл все-таки взял, наконец, верх. Мы поехали назад до ближайшей железнодорожной станции. Кажется, она называлась Голоазиха. Тут я, салютуя бумагами с грифом Академии наук, насел на начальника станции. Мы все были поражены тогда тем, насколько быстро нам выделили отдельную платформу. Миша быстро водрузил на нее ГАЗ-66, нас прицепили к очередному проходившему составу, и мы с полным комфортом отправились в дальнейший путь. Благо, погода к этому времени заметно улучшилась. Достали из машины походные стулья и раскладушки, так что обширная площадка платформы вскоре стала напоминать хороший полевой лагерь. Я про себя размышлял о том, что подумал бы и сказал начальник станции, узнав, что результатом работы нашей экспедиции были примерно три десятка тушек сорокопутов, заботливо упакованных в одном из многочисленных вьючных ящиков.

Так мы миновали оставшиеся 80 км до поселка Слюдянка, откуда можно было отправляться в Академгородок, не заботясь больше об изобретении новых способов форсирования горных рек. Выезжая в дальний путь (предстояло проехать еще около 1 900 км), мы были немало удивлены, увидев, что дороги второстепенного значения вымощены здесь дробленым белоснежным мрамором. Таковы были контрасты великой страны под названием Советский Союз.

 

Черные каменки

В главе 2 я писал о том, что после нескольких экспедиций, организованных для изучения поведения этих пернатых, у меня зародилось сомнение в справедливости тех объяснений изменчивости в их окраске, которая господствовала в то время в орнитологических кругах. Трактовка, о которой идет речь, основывалась на статье двух классиков орнитологии, Эрнста Майра и Эрвина Штреземанна. Изучая музейные коллекции этих птиц, исследователи предположили, что три варианта окраски самцов обусловлены мутациями одного-двух генов. Это явление они подводили под рубрику «генетический полиморфизм». У нас в стране той же позиции, опять же опираясь на анализ коллекций в зоологических музеях МГУ и Института зоологии в Ленинграде, придерживались, соответственно, Лео Суренович Степанян и Владимир Михайлович Лоскот.

Если бы эта интерпретация была верна, то белобрюхие черные каменки, которых я наблюдал в Копетдаге, белоголовые из долины реки Ширабад и целиком черные в Бадахшане не должны были бы различаться ничем, кроме как деталями окраски самцов – за счет действия немногих предполагаемых генов. Кроме того, понятие «генетический полиморфизм» предполагает отсутствие промежуточных вариантов окраски между морфами. А это было не так – с каждой новой поездкой я убеждался в том, что возможны почти все мыслимые варианты особей с окраской, промежуточной, в той или иной степени, между белобрюхими, белоголовыми и черными самцами. Особенно много таких птиц я видел в долине реки Ширабад (глава 2).

Одно только это служило указанием на ошибочность отнесения всей ситуации к категории «генетический полиморфизм». Различаясь ничтожным числом генов, отвечающих лишь за детали внешнего облика особей, разные морфы должны быть практически одинаковыми генетически. Но в этом случае не следовало ожидать никаких явных различий в их образе жизни и в поведении. Однако даже самые первые результаты сравнения того, что мне довелось увидеть при посещении разных точек в ареале черных каменок, очевидным образом свидетельствовали о том, что это не так.

Основательно углубившись в литературу, я выяснил, что первоначально, в период между 1847 и 1865 г. три формы черных каменок были описаны разными исследователями как самостоятельные виды. Они хорошо дифференцированы не только по окраске самцов, (различия в которой послужили основой для гипотезы внутривидового полиморфизма), но также самок и, как указывали некоторые исследователи, молодых птиц в первом гнездовом наряде. Разными видами считал их и наш выдающийся зоолог Николаевич Алексеевич Зарудный, который уделял этим птицам особое внимание в своих основательных полевых исследованиях.

Надо сказать, что сама категория «вид» оказывается, как это ни покажется странным непосвященному, одной из самых дискуссионных в биологии. Я коснусь этой материи более подробно далее. А сейчас сошлюсь на размышления более общего характера – из области методологии науки. Выдающийся философ и логик Джон Стюарт Милль писал в начале ХХ века, что виды – как универсальная категория в любой классификации – это классы объектов, «…отделенные друг от друга неизмеримой бездной, а не простым рвом, у которого видно дно». Или, другими словами, они различаются не по нескольким признакам, а по «неперечисляемому» множеству взаимообусловленных свойств. То есть два вида есть не что иное, как принципиально разные системные образования.

О том, что понятие «вид» в такой предельно обобщенной (условной) форме изначально показалось мне применимым при разграничении трех вариантов черных каменок, говорили некоторые факты, лежавшие буквально на поверхности. Например, у белоголовой разновидности самцы и самки резко различаются по окраске, тогда как у двух других взрослые самки выглядят попросту более тусклыми, чем самцы.

Уже в самые первые годы моего знакомства с черными каменками выяснились очевидные различия в сроках начала гнездования всех трех их разновидностей. В Бадхызском заповеднике (Туркменистан) начало постройки гнезд самками белобрюхих каменок отставало на целый месяц от того, что я наблюдал у белоголовых птиц в долине р. Ширабад. Эти различия, наблюдаемые в регионах с одинаковым климатом (между 35° и 38° с.ш.), могли, как я полагал, быть обусловлены неодинаковой генетической конституцией тех и других. Более рискованно было бы трактовать таким же образом еще большее запаздывание гнездования в популяциях целиком черных каменок Бадахшана, поскольку весна приходит в их высокогорные местообитания существенно позже, чем в предгорные равнины. Но явное пристрастие этих птиц к жизни в таких экстремальных условиях само по себе указывало на своеобразие их экологических связей со средой.

В конце 1970-х гг. я решил, как можно более убедительно, обосновать свою точку зрения. Суть ее состояла в том, что три «разновидности» черных каменок первоначально представляли собой самостоятельные генетические общности («виды» как уникальные системные образования), обитавшие в то время в пределах собственных ареалов. В дальнейшем, расселяясь навстречу друг другу, они вступали в гибридизацию, и на этой почве возникли популяции с пестрым составом особей, лишь внешне похожие на те, которым приписывают явление мутационного генетического полиморфизма.

С этой целью мне предстояло посетить как можно больше мест в ареале черных каменок, детально описать особенности поведения каждой разновидности и, сравнивая полученные данные, попытаться показать, что и здесь таятся те или иные различия, которые могут быть, в принципе, следствием генетической уникальности каждой из этих трех общностей.

Основа этой программы была заложена еще во время нескольких поездок в Копетдаг (1: между 1965 и 1970 г.), в долину реки Ширабад (2: 1971 и 1973) и в горный Бадахшан (3: 1972). Расстояние между пунктами 1 и 2, 2 и 3 по прямой составляет, соответственно, около 830 и 440 километров. От этого трансекта, проложенного мной вдоль самой южной границы тогдашнего Советского Союза, ареал черных каменок простирался в пределах его территории, доступной мне для выполнения плана, еще примерно на 400 километров к северу. Он охватывал здесь площадь около 350 000 км2. Получить необходимый мне материал из этих мест я мог, посетив некоторые точки самостоятельно. Если же место окажется недоступным в данный момент, оставалось воспользоваться материалами других орнитологов и проанализировать музейные коллекции.

Бадхыз

Осуществлять этот замысел я начал в 1976 г., оказавшись в Бадхызском заповеднике, на крайнем юго-востоке Туркмении. Нельзя сказать, что я приехал сюда исключительно с целью изучать черных каменок. Меня интересовали и многие другие виды птиц, обитавшие в этом поистине уникальном месте, и характерные именно для ландшафта так называемой фисташковой саванны – реликта субтропической растительности Центральной Азии. Достаточно сказать, что этот ландшафт служит местообитанием четырех (!) видов сорокопутов, в том числе и бывшего тогда столь интересным для меня туркестанского жулана.

Добраться туда было совсем не просто. Сначала мы вдвоем с Мишей Галиченко долетели на самолете до Ашхабада, а оттуда трое суток ехали поездом сначала на восток – до станции Мары, где после остановки (длительностью целые сутки) вагон прицепляют к другому составу, идущему точно на юг – до города Кушка. Тогда это была крайняя южная точка Советского Союза – прямо на границе с Афганистаном. Мы высадились, не доезжая до нее, на станции Тахтабазар. Поезд стоит здесь две минуты. Когда в спешке выкидывали на землю (платформы не было) свой багаж, услышали, как офицер, ехавший с нами в одном купе из отпуска, сказал: «Ну, вот вам и Тахта-Париж». На Париж, впрочем, поселок, который выделялся на фоне пустыни купами пирамидальных тополей поодаль, походил очень мало. Он носил название Моргуновка. Хотя именно здесь находилось управление Бадхызского заповедника, до его восточной границы оставалось еще 87 км. Мы же планировали работать в фисташковой саванне на склонах невысокого хребта Гезь-Гедык, то есть еще примерно еще в 30 километрах западнее.

Не помню уже в деталях, как долго мы, при содействии здешних зоологов (Юрия Константиновича Горелова, Владимира Яковлевича Фета и Алика Атамурадова), преодолевали на разных машинах, с многочисленными остановками и пересадками эти 120 километров. Наконец, 26 марта достигли цели столь утомительного путешествия – кордона Акар-Чешме. Внутри ограды, сложенной из небольших камней, располагались три строения. В двух домах жили лесники с большими семьями, множеством скота и несколькими огромными туркменскими овчарками алабаями. Нас с Мишей посели в третий, сильно запущенный, без всякой мебели и, на первый взгляд, никак не приспособленный для жилья. Разыскали на участке попорченный лист ДСП (целого не нашлось), положили его на выброшенный кем-то большой таз – вот и готов обеденный стол. Разложили вдоль стен спальные мешки и устроились надолго жить с комфортом.

А что же каменки? Из литературы мне было известно, что Бадхыз лежит в ареале белобрюхой разновидности черной каменки – той самой, с которой я был хорошо знаком еще по самой первой поезде в Копетдаг. Теперь я планировал взяться вплотную за изучение поведения этих птиц, используя ту же методику, которую отработал на своем модельном виде – каменке черношейной (глава 3) и которая позволяла применять к увиденному количественный подход. Каждый самец, учтенный во время экскурсий, получал собственный индивидуальный номер, и все происходившее на территориях двух из них, живших наиболее близко к нашей базе, я тщательно фиксировал, изо дня в день наговаривая наблюдения на диктофон.

В один из первых дней неподалеку от кордона я обнаружил черного самца, которому, казалось бы, здесь не место. Правда, на пятый день его на участке не оказалось, а еще через четыре дня место было занято типичным для здешних мест белобрюхим самцом. Этот эпизод не сильно удивил меня, поскольку до Ширабада, где самцы черной разновидности были вполне обычны, отсюда было всего лишь около 150 км. А спустя 19 дней после приезда я нашел в одном из ущелий самца, явно промежуточного по окраске между местными белобрюхими черными каменками и белоголовыми, обитающими в изобилии к востоку, в тех же окрестностях Термеза. Эти два наблюдения лишь подтвердили мои предположения о том, что особи из разных частей ареала, занятых каждой из разновидностей, могут во время весенних миграций оказываться «не на своем месте» и скрещиваться здесь с аборигенами, производя гибридное потомство.

На следующий год, почти за 40 дней изысканий в окрестностях того же кордона Акар-Чешме я наблюдал уже четырех самцов с белыми отметинами разной величины и формы на угольно черном оперении головы. У некоторых из них эти отметины были выражены очень отчетливо, у других – едва заметны при наблюдении в 12-кратный бинокль. Тогда я заподозрил, что подобные следы гибридного происхождения особей могут быть, в принципе, столь незначительными по площади, что их можно обнаружить лишь держа птицу в руках. Стрелять каменок очень не хотелось, и выход был один – ловить всех подряд, тщательно рассматривать и фотографировать.

Но осуществить этот замысел, проводя наблюдения в Бадхызе и в других точках ареала черных каменок, пришлось позже. И длилась эта работа еще на протяжении нескольких десятков лет, о чем речь пойдет ниже. А во время первого моего посещения Бадхызского заповедника обнаружилось так много интересного для зоолога, что то и дело приходилось отвлекаться от наблюдений за каменками. Прежде всего, в долинке пересохшей речушки, буквально в полукилометре от нашего жилища, готовилась к выведению потомства пара пустынных сорокопутов, которых я увидел впервые. Ими уже серьезно заинтересовался Володя Иваницкий, приехавший в заповедник еще до нашего появления здесь. Так что мы взялись за изучение этих птиц на пару. Дальше – больше. Начали систематические наблюдения за размещением в окрестностях кордона гнездовых участков этих сорокопутов и трех других их видов – чернолобого, а также жуланов туркестанского и индийского. Последний был доступен для изучения в пределах тогдашнего СССР как раз исключительно в фисташковых саваннах хребта Гезь-Гедык, куда он заходил краем его ареал, локализованный большей своей частью в Афганистане, Пакистане и северо-западной Индии.

В середине апреля из своих зимних убежищ вышли степные черепахи. Они попадались нам буквально на каждом шагу. Обычное зрелище – вереница из нескольких этих созданий. Впереди движется крупная самка, сопровождаемая двумя, а то и тремя-четырьмя самцами в полтора раза меньшими по размерам, чем она. То из одного, то из другого места слышны серии звонких ударов – это дерутся самцы, с силой сталкиваясь панцирями. Черепахами основательно увлекся Миша. Да и грех было оставить без внимания такой зоологический материал, который буквально сам шел в руки. Так что мы стали метить животных, нанося на карапакс красной масляной краской цифры такой величины, чтобы их можно было прочесть издалека в бинокль. О том, что нам удалось узнать в результате о тайнах жизни этих странных существ, я расскажу в следующей главе.

Немного о других поездках в Бадхыз

Здесь я отвлекусь ненадолго от темы гибридизации черных каменок, чтобы вспомнить несколько забавных эпизодов, сопровождавших наши научные изыскания. Как уже было сказано, изучение этих пернатых, а также сорокопутов и черепах мы продолжили и на следующий год. На этот раз компанию нам составили Миша Рыбаков и Валерий Ахнин из киностудии «Экран». Это было наше первое знакомство с ними. Миша Галиченко, принципом которого было работать с хорошо знакомыми людьми, со «своими», как он выражался, принял соседство пришельцев из чуждого нам мира кино и телевидения очень настороженно. Вечер знакомства прошел на кордоне, спартанскую обстановку которого я описал выше. А наутро решили, что наш отряд из четырех человек (Лариса и Галя Костина помимо нас с Галиченко) будет переселяться на природу, освободив помещение для гостей.

Перед этой поездкой удалось прибрести большую импортную палатку, которая устанавливалась на каркасе из металлических трубок. Их было великое множество – каждую секцию каркаса следовало собрать из нескольких, вставляя их концами одну в другую. Всё это было для нас в новинку, поскольку до этого жили в поле неизменно в простых брезентовых палатках, натягиваемых с помощью палок и веревок.

Для лагеря мы выбрали живописную долинку, которая хорошо просматривалась с гребней ограничивающих ее цепочек холмов. И вот мы вдвоем с Галиченко приволокли туда тяжеленный футляр с палаткой, высыпали на траву все его разнообразное содержимое и начали прикидывать, как же со всем этим справиться. Сначала не всё шло гладко, и Миша непрерывно тревожно поглядывал вверх, опасаясь, что наши несуразные действия могут с гребня холма увидеть городские фраера (как он первоначально воспринял киношников). При этом он то и дело повторял с разными вариациями: «И вот они увидят, как два опытных полевика не в состоянии поставить палатку, в которой можно было бы открыть публичный дом!»

В следующий раз мы оказались в этом заповеднике ранней весной 1982 года. Отправились туда из Москвы на поезде вдвоем с Ларисой Зыковой. Поездка была короткой, но насыщенной событиями. Моя задача состояла в том, чтобы получить хорошие фотографии двух видов сорокопутов для книги об этих пернатых, которая готовилась к печати в ГДР. По опыту двух предыдущих посещений Бадхыза я знал, что объекты съемки можно будет без труда найти в Акар-Чешме. Но как раз туда добраться из Моргуновки оказалось делом весьма хлопотным. Весна была снежной, а машины в заповеднике – на грани издыхания. Так что достичь даже промежуточного пункта (кордон Кызылджар), не говоря уже о том, чтобы проехать все 120 км сразу, не могло быть и речи.

По тем же причинам мы не смогли сразу выехать к месту назначения из Кызылджара. Чтобы не терять времени даром, решили предпринять пеший маршрут по одноименному ущелью до впадины Ер-Ойлан-Дуз – одной из достопримечательностей Бадхызского заповедника. Путь в одну сторону был не столь уж протяженным, всего 18 км. Но помимо всего необходимого, включая фото– и звукозаписывающую аппаратуру, нам с Ларисой пришлось нести с собой две десятилитровые канистры с водой. Эта экскурсия подробно описана в главе 1 ее книги «Люди и животные в экстремальных ситуациях».

Я бы не стал упоминать обо всем этом, если бы не одно забавное событие, произошедшее там, где его менее всего следовало ожидать. Когда перед нами оставалось примерно полпути назад к кордону, мы решили заночевать и готовились к вечерней трапезе. Место, как нетрудно догадаться, было полностью безлюдным, чему мы были несказанно рады, удрав на природу от московской суеты. И тут я заметил, к своему величайшему неудовольствию, человека с рюкзаком, идущего прямо к нам. Каково же было наше удивление, когда перед нами предстал Андрей Дмитриевич Поярков, сотрудник нашего института. Оказалось, что он ищет в ущелье логовище полосатой гиены. Эта встреча неожиданно привела к чрезвычайно важным последствиям. За ужином был выработана программа организации курса лекций для повышения квалификации молодых ученых страны, интересующихся вопросами этологии и методологии науки вообще.

Нелегким в организационном плане оказался и путь назад в цивилизацию. Чтобы выехать из Акар-Чешме, пришлось просить помощи у пограничников. Отправились на заставу, находившуюся в шести километрах от кордона. Лейтенант не только пообещал, что машина, которую он собирается завтра отправить по делам в поселок Серахс (на трассе, ведущей в Ашхабад), заедет за нами, но и выдал мне со склада пять пачек «Примы» ереванской фабрики. Это было очень кстати, поскольку мой запас сигарет иссяк еще накануне.

В Серахс мы попали только к вечеру. Солдат-водитель высадил нас на автобусной остановке, где сразу же выяснилось, что последний автобус на Ашхабад уже ушел. Я решил для разнообразия заночевать здесь же. Позади будки на остановке расстелили палатку и уложили спальные мешки. Побродив вокруг, я с трудом собрал среди городского мусора ровно столько сухой растительной ветоши, сколько требовалось для приготовления чая. Хотелось вписать в перечень ночевок вне дома еще одну, на этот раз совершенно абсурдную. Но номер, к сожалению, не прошел. Когда чай уже был готов и закуска разложена на газете, появился молодой туркмен. Он так долго уговаривал нас переночевать в гостях у него, что, скрепя сердце, пришлось согласиться.

Прошло пять лет. Шел год 1987, восьмой за период нашего сотрудничества с орнитологами Красноводского заповедника. Все это время мы занимались в основном изучением образа жизни чаек и крачек на островах юго-восточного Каспия (глава 7). Оставаясь под впечатлением необыкновенной природы Бадхыза, Лариса и я не раз уговаривали директора заповедника Владислава Ивановича Васильева предпринять поездку вглубь материка, чтобы он и Ира Гаузер смогли собственными глазами увидеть эти полюбившиеся нам места.

Но при этом мы преследовали и собственные научные интересы, которые к тому времени сместились во многом в сторону изучения поведения ящериц, о чем я подробно расскажу в главе 10. В конце марта 1987 г. мы провели около недели на кордоне заповедника в урочище Уфра, в 11 километрах от Красноводска. Забегая вперед, скажу, что двумя годами раньше мы выпустили здесь 50 индивидуально помеченных кавказских агам и изучали эту искусственно сформированную популяцию на протяжении 12 лет. А в Бадхызе обитает близкий вид – агама хорасанская, поведение которой мы намеревались сравнить с тем, что нам уже было известно в отношении кавказских агам.

На очереди в этом году была поездка на остров Огурчинский, целью которой были поиски очередной колонии черноголовых хохотунов. Там мы провели около двух недель и 14 апреля вернулись в Красноводск. Вот теперь-то и настало, наконец, долгожданное время посетить Бадхыз еще раз, обследовав попутно несколько интересовавших меня мест на маршруте протяженностью около 750 километров от крайней западной точки Туркмении до ее юго-восточных рубежей.

В состав экспедиционного отряда, который 15 апреля отправился в путь на двух автомобилях (ГАЗ-66 и микроавтобус УАЗ) входили семь человек: два водителя, Таган и Гумы, Васильев, Ира, Лариса, я и Василий Грабовский, ставший тремя годами раньше сотрудником нашей лаборатории. По дороге я снова оказался в долине реки Сикизяб, откуда 22 года тому назад началось изучение орнитофауны Средней Азии (глава 2). Двое суток провели в окрестностях города Теджен, где мы с Васей сосредоточились на записи голосов местной бухарской синицы. Эти пернатые представляют особый интерес для орнитологов, поскольку на границе их ареала с областью распространения обычнейшей нашей большой синицы наблюдается регулярная гибридизация между этими двумя видами.

В Бадхызе мы провели несколько дней в урочище Керлек, куда из-за отсутствия транспорта мне ни разу не удавалось попасть в три предыдущие поездки в этот заповедник. Сейчас это место особенно интересовало нас, поскольку именно здесь, как нам сообщили туркменские герпетологи, было царство хорасанских агам. Но об этом речь пойдет далее, в главе 10.

Все те трудности, которые до этого преследовали нас при переездах из Москвы в Бадхыз, совершенно неожиданным и, буквально, сказочным образом оказались преодоленными при моем пятом и последнем посещении юго-восточной Туркмении, в 1990 г. Палочка-выручалочка появилась, когда мы узнали, что в заповеднике развернута обширная работа по изучению его ландшафтов и составлению спутниковых карт. Ей руководил Андрей Евгеньевич Субботин, сотрудник нашего института (и мой хороший сосед по дому на улице Академика Анохина, 38). Его полевой отряд прекрасно финансировался Академией наук – до такой степени, что они могли позволить себе аренду маленького самолета. Андрей пообещал встретить нас с Ларисой на аэродроме в Ашхабаде. Утром в 10 часов мы погрузились в самолет в Домодедово, через три с половиной часа прилетели в Ашхабад, оттуда в Мары, и, не выходя с летного поля, пересели в самолетик, который приземлился в Бадхызе, прямо в лагере Андрея на кордоне Кызылджар. Выходя из самолета, мы с удивлением увидели стоявшую около дома легендарную машину марки «лендровер». Неужели, мелькнула мысль, наша АН СССР раскошелилась на приобретение этой мечты каждого полевого зоолога? Объяснение оказалось гораздо более прозаичным. На автомобиле буквально только что прибыла в заповедник киноэкспедиция BBC. Представляясь англичанам, Андрей объяснял, что его фамилия происходит от русского слова суббота – saturday, если так будет понятнее.

Удача не оставляла нас: англичане направлялись в Акар-Чешме, мы сели в машину и оказались на кордоне примерно через 8 часов после вылета из Москвы. Приезжим предоставили комнату, которая в наши предыдущие посещения Бадхыза оставалась постоянно запертой. Мы же, как и прежде, обосновались на террасе. На этот раз обеденным столом служил большой фанерный ящик. Субботин добыл для нас плиту с газовым баллоном, и наша половина дома превратилась в кухню. Так что по утрам заспанные операторы BBC, пробормотав «morning», появлялись у нас и завтракали стоя. При этом они не отказывались от наших продуктов, но своими никогда не угощали. Насыпали себе в кружки наш растворимый кофе, но только в них добавляли сгущенные сливки из своих запасов.

В общем, соседство оказалось несколько утомительным, и мы через пару дней переселились в палатки в нашей зеленой долинке. Я занялся наблюдениями за сорокопутами и ловлей черных каменок, а Лариса искала хорасанских агам, но, увы, тщетно. Неудобство состояло лишь в том, что за водой приходилось регулярно ходить на кордон.

В одно из таких посещений мы узнали, что англичане ухитрились перевернуться на своем лендровере. Для нас это не стало полной неожиданностью, поскольку еще при переезде из Кызылджара в Акар-Чешме манера езды водителя этого автомобиля несколько настораживала. На относительно ровных отрезках дороги он мчался с большой скоростью и не успевал сбросить ее там, где начинались участки с более капризным рельефом. Так что местами, по крутому изгибу холма, машина шла юзом.

Операторы после этого инцидента вели себя, как дети. Один из них вырядился в майку, разрисованную неровными красными полосами, изображающими, якобы, засохшие потоки крови. Что же касается руководителя экспедиции, то ему было не до шуток. Он был уверен, что покалеченную машину придется отправить на починку в Ашхабад, а запчасти выписывать из Англии. Но англичане недооценили технических способностей наших соотечественников, которые в те времена были вынуждены буквально на каждом шагу собственными силами преодолевать дефицит нормальных условий существования. Коллеги из отряда Субботина за пару дней отремонтировали лендровер прямо в его лагере. Правда, теперь на двух окнах была натянута полиэтиленовая пленка, так что машина утратила свою пыленепроницаемость, эффективность которой поражала при первой нашей поездке на этом автомобиле.

Как-то раз, находясь возле своих палаток, мы увидели женщину, бегущую по направлению к нам. Это оказалась сотрудница нашего института Катя Елькина. По всему ее поведению с самого начала легко было предположить, что случилось нечто неординарное. «Есть у вас спирт?» – проговорила она, борясь с одышкой. Оказалось, что в соседнем ущелье, примерно в 200 метрах по прямой от нашего лагеря ашхабадского кинооператора слегка поранил леопард. Спирт требовался, чтобы продезинфицировать рану! Как Катя рассказала нам, оператор увидел свежие следы леопарда, прошел по ним всего несколько метров. Неожиданно из-за крутого поворота ущелья выскочила огромная кошка и наотмашь ударила его лапой, после чего скрылась. Так что человек отделался сильным испугом и несерьезной, в общем, травмой.

Неудачи Ларисы в поисках хорасанских агам заставили нас серьезно задуматься о необходимости переезда в Керлек, где эти ящерицы были вполне обычными при посещении нами этого места три года назад. Так и сделали. Палатку поставили у входа в небольшое каменистое ущелье Туранга, и агамы были найдены уже на следующий день.

Еще во время последнего нашего пребывания в Акар-Чешме я познакомился с сотрудником заповедника, орнитологом Леонидом Симакиным. Его страстью были сорокопуты, и мы быстро нашли на этой почве общий язык. В те дни ему было поручено быть гидом англичан в их ознакомлении с природой заповедника. Ему всё же удавалось соединить эту обязанность со своими научными интересами. Однажды я стал свидетелем эпизода съемки молодым оператором Стивом гнезда индийского жулана, найденного до этого Леонидом. Оператор хотел запечатлеть на пленке не только само гнездо, но родителей находившихся там птенцов. А те сниматься не очень хотели и лишь в редкие минуты появлялись у нас на виду. Для Стива ситуация осложнялась еще и тем, что нас окружали тучи мелкой мошкары. Они садились на линзу телеобъектива, что грозило появлением дефектов на очередных кадрах. Оператор был вынужден непрерывно отмахиваться от назойливых насекомых и все время повторял про себя: «Too many flies!».

Мы с Леонидом затеяли совместную работу по изучению индивидуальной изменчивости окраски чернолобых сорокопутов. Ловили их паутинной сетью, тщательно измеряли, описывали детали оперения, кольцевали и метили индивидуально специальными красителями для последующего опознавания. Ту же работу проделали в Керлеке, где Леонид собирался и в дальнейшем, после отъезда англичан, изучать образ жизни этих птиц.

На мое везение прямо рядом с нашей палаткой обосновались на своих индивидуальных участках два самца индийского жулана. Однажды поутру здесь появилась самка, которая никак не могла решить, с кем из них останется и будет в дальнейшем выводить птенцов. Наблюдая на протяжении нескольких часов за этой коллизией, мне посчастливилось сделать несколько редчайших снимков поведения столь мало изученных птиц во время формирования брачной пары.

Стояла страшная жара. О том, чтобы спать в палатке, не могло быть и речи. Промучившись несколько ночей на раскладушке, поставленной между кустиками фисташки рядом с палаткой, я решил подыскать более комфортное место. Остановил свой выбор на ровной площадке у комля толстого тенистого дерева, стоявшего метрах в 50 от лагеря. В сумерках расстелил здесь спальный мешок, покурил перед сном, радуясь своей сообразительности, и вскоре задремал. Но не прошло и получаса, как почувствовал, что кто-то ползает по мне. Засветил фонарик и увидел множество снующих вокруг черных муравьев величиной с ноготь указательного пальца. Днем я их никогда не видел. Итак, я устроился около выхода из нор черных муравьев-древоточцев Camponotus, ведущих сугубо ночной образ жизни. Пришлось быстро собрать свои пожитки и позорно бежать в полной темноте на прежнее место «отдыха».

Чернолобый сорокопут Lanius minor

Примерно через неделю за нами приехал лендровер, и мы переместились на кордон под названием Кепеля, откуда предполагали через неделю-другую возвращаться в Москву. Здесь судьба снова свела нас с оператором Стивом. Его оставили на этом кордоне в одиночестве снимать окрестную природу. Он чувствовал себя явно не в своей тарелке, и мы с Ларисой пытались, как могли, хоть немного поднять ему настроение. Питаться он был вынужден вместе с нами, в основном гречневой кашей, которая, видно, вскоре осточертела ему. Стив всё время повторял: «Я вынужден быть оптимистом. Если отснятый мной материал понравится начальству, я попрошусь работать в Египте. Там существовать гораздо более комфортно». И он был как нельзя прав – вспомните, чего стоил один только «дом для приезжих» в Акар-Чешме. А здесь, на кордоне, было ненамного уютнее.

 

И снова черные каменки

В начале этой главы я говорил о том, сколь важная роль принадлежит в зоологических исследованиях анализу музейных коллекций. Однако они могут ввести в заблуждение, если не принимать во внимание множество других источников информации, доступных лишь при работе в поле. Именно подобный односторонний подход стал источником идеи, согласно которой черные каменки изначально представляли собой единую генетическую общность, внутри которой одномоментные эпизоды мутаций нескольких генов привели к появлению трех вариантов окраски самцов. Подобная трактовка могла естественным образом родиться, когда где-нибудь в Британском музее орнитологи заглянули в коробку с этикеткой «Передняя Азия» и обнаружили там лежащие вместе тушки белобрюхих, белоголовых и черных самцов.

Эти представления рассыпались в прах, как только вы узнавали, что три разновидности, о которых идет речь, занимают разные участки ареала черных каменок. В западной его части, от Копетдага до Бадхыза распространена первая из трех названных. На крайнем востоке в горах Бадахшана подавляющее большинство самцов имеют сплошную черную окраску. Между этими двумя регионами с севера вклинивается ареал популяций, в которых наиболее обычны белоголовые самцы и сравнительно немногочисленны черные. Такую картину мы видим, например, в долине реки Ширабад, о чем речь шла в главах 2 и 3.

Из этого можно было сделать вывод, что эволюция черных каменок шла в три этапа. На первом сформировались три независимые друг от друга группы популяций, каждая – в своей собственной области распространения. На втором они начали расселяться и вступать в контакт в местах вторичного совместного обитания. Тогда-то, на третьем этапе, и начался процесс гибридизации между ними, результаты которого у нас перед глазами сегодня.

Такова была моя гипотеза, но ее следовало подтвердить надежным фактическим материалом. Наиболее очевидное подтверждение справедливости высказанной точки зрения я получил при работе в долине реки Ширабад. Было ясно, что сюда, в места, первоначально занятые белоголовой разновидностью, долгое время вселялась черная разновидность из Бадахшана. Здесь, как было сказано в главе 3, довольно обычны черно-пестрые самцы – птицы бесспорно гибридного происхождения. Их я ни разу не видел в Бадахшане, что совершенно естественно, поскольку там полностью отсутствуют и белоголовые самцы.

Множество фактов свидетельствовало о том, что в долине реки Ширабад в итоге сформировалась единая гибридогенная популяция, так что белоголовые черные каменки перестали существовать как независимая генетическая система. Замечательным, в частности, оказалось то, что все самки здесь окрашены единообразно и по-иному, чем самки в популяциях как белобрюхой, так и черной разновидностей. Позже выяснилось, что такие же популяции населяют обширные пространства полупустынь Узбекистана, о чем будет еще сказано далее.

Оставался вопрос, пожалуй, еще более интересный. Именно, насколько далеко влияние отдельных эпизодов гибридизации, которые имеют место в зонах контакта этой популяции и белобрюхой разновидности, распространяется в пределах ареала последней? Вопрос встал особенно остро в тот момент, когда в 1984 г. я всерьез заинтересовался популяцией белобрюхой разновидности, населявшей упомянутое выше урочище Уфра.

Место это находилось на побережье Красноводского залива – там, где к морю уступами спускается северный склон небольшого горного массива Карадаг (с юга он примыкает к Красноводскому плато). Здесь располагался один из кордонов заповедника. Добраться сюда из Красноводска было очень просто – всего лишь 11 километров ровной дороги от города. В Уфре гнездились три вида каменок и некоторые экзотические виды птиц (такие, например, как толстоклювый пустынный снегирь), а с берега вы могли наблюдать всевозможных водных пернатых, в частности, стаи фламинго. Поэтому при каждом приезде в Красноводск мы не упускали возможности провести в Уфре (или, попросту, на «11-м километре», как урочище называли сотрудники заповедника) хотя бы несколько дней. На выходе неглубокого ущелья к побережью была выбрана удобная ровная площадка, которая оставалась постоянным местом нашего лагеря на протяжении более чем десяти лет, до 1995 г.

Весной 1988 года мы с Василием Грабовским взялись за изучение местных черных каменок вплотную. Задача состояла в том, чтобы дополнить данные по музейным коллекциям анализом индивидуальной изменчивости живых птиц. Мы ловили их, измеряли, взвешивали и, окольцевав, выпускали. Отлов производили сконструированной Васей ловушкой, названной им «тетраэдром». Она представляла собой модифицированный вариант традиционной западни. Через редкую сетку, обтягивающую каркас из толстой проволоки, птицу-заманка было видно снаружи издалека гораздо лучше, чем если бы он находился в стандартной клетке со стенками из проволочных прутьев. Кроме того, тетраэдр позволял, в принципе, поймать одновременно трех птиц. Вася смастерил и другую ловушку из проволочного каркаса, обтянутого сеткой. Ее форму можно было произвольно менять таким образом, чтобы она входила в отверстия скальных обрывов, где каменки устраивали свои гнезда. Теперь мы могли ловить птиц не только «на драку», но и в момент их прилета к гнезду с кормом для птенцов.

В этот год за 21 день мы поймали 39 самцов и 28 самок. Среди самцов только 12 (менее трети от числа пойманных) могли быть диагностированы как «чистокровные» белобрюхие. Оперение головы у них было сплошь глянцево-черным. У всех прочих здесь присутствовали белые перышки, которые образовывали пятнышки разной величины. Как правило, эти отметины измерялись мил лиметрами и, таким образом не были бы замечены, если бы мы не рассматривали птиц, держа их в руках. Но у одного самца практически все темя выглядело грязно-белым, испещренным тонкими черноватыми штрихами.

Эти изыскания были продолжены в последующие два года, примерно с такими же результатами. Удалось поймать и рассмотреть 57 самцов, среди которых особи со стандартной окраской белобрюхой формы оказались в очевидном меньшинстве. Отклонение всех прочих от «нормы» трудно было истолковать иначе, чем присутствием в популяции притока генов из ареала белоголовой разновидности. Это казалось тем более неожиданным, что ближайшие к Красноводску места обитания этой последней составляли немногим менее 1000 км.

В период между 1985 и 1989 г. на УАЗике, который нам охотно предоставлял Васильев, наша группа посетила несколько мест в ареале белобрюхих черных каменок к востоку от Красноводска. Мы ловили этих птиц в низкогорном хребте Кюрендаг, в моей любимой долине реки Сикизяб и далее к юго-востоку – в окрестностях Сюнт-Хасардагского заповедника. В 1990 г. я продолжил эту работу во время моей последней поездки в Бадхыз. Всюду результат был одним и тем же – многие самцы белобрюхой разновидности несли в своей окраске следы примеси генов белоголовых черных каменок.

Механизм этого явления, именуемого миграцией генов, достаточно очевиден. Весной, возвращаясь на родину с зимовок, некоторые особи завершают путешествие, не долетев до места своего рождения, в ареале другой разновидности. Я уже упоминал, что при первой моей поездке в Бадхыз видел черного самца – пришельца, возможно, из Бадахшана. Правда, он пробыл тут недолго и, вероятно, продолжил свой путь на родину. Такого же самца я видел здесь через шесть лет, в 1982 г. Эта птица закрепилась на новом месте гораздо более прочно, она была в паре с типичной самкой белобрюхой разновидности. Первая семейная пара черных каменок, которую я увидел, добравшись в 1972 г. до области гнездования черной разновидности в Памиро-Алае, состояла из белобрюхого самца и самки явно местного происхождения. В их гнезде я нашел тогда вполне жизнеспособных птенцов.

Такие единичные случаи успешного гнездования пришельца издалека в ареале другой разновидности играют роль своего рода «затравки». Далее процесс распространения чуждых генов в данной популяции уже неостановим. Гибридные потомки смешанной пары передают их по эстафете своим отпрыскам, так что концентрация чуждых генов должна возрастать в ходе смены поколений. В отдельных случаях этот процесс может стать со временем лавинообразным.

Вероятно, именно это и случилось в той части ареала черных каменок, где некогда началась экспансия черной разновидности на север, в область распространения разновидности белоголовой. Сформировавшаяся в результате полиморфная популяция сегодня процветает, занимает весьма обширный ареал. В 1984 г. мы с Ларисой посетили одно из мест ее обитания в Нуратинском заповеднике, расположенном в 220 километрах от Ташкента. Соотношение в числе белоголовых, черных и черно-пестрых самцов здесь оказалось примерно таким же, как в долине реки Ширабад, отстоящей к югу почти на 500 километров.

В 1985 г. на помощь мне в изучении этих гибридогенных популяций пришли два молодых орнитолога, позже ставшие моими аспирантами – Александр Матюхин и Сергей Любущенко. Они выбрали местом постоянного исследования окрестности аула Дарбаза, в 40 километрах к северу от Ташкента. За четыре полевых сезона (1985–1988) они поймали и окольцевали 235 взрослых особей (192 самца и 43 самки). Из них 127 были пойманы повторно и оставались под наблюдением в последующие годы. Кроме того, окольцевали 233 птенца (48 позже гнездились здесь же). 28 птенцов Любущенко вырастил в неволе.

Птиц метили индивидуально стандартными аллюминиевыми и цветными кольцами. Многие из них после отлета на зимовку возвращались на свои территории в следующем году, что дало возможность проследить судьбы конкретных особей. Так, из 31 самки, которые, согласно обширнейшей базе данных, гнездились в Дарбазе дважды, только 9 (29 %) на второй год выводили потомство со своими прошлогодними партнерами, а 18 изменили предыдущим супругам. Из пяти самок, гнездившихся три года подряд, две оставались с одними и теми же партнерами по два года, и меняли их на третий, одна же выбирала нового каждый год. Две самки выводили птенцов 5 лет подряд. Одна из них в первый сезон пребывала в союзе с одним самцом, три сезона – с другим, а пятый год провела с третьим; вторая два года гнездилась с одним самцом, следующий год – с другим, а четвертый и, возможно, пятый год – с третьим.

При живом прошлогоднем партнере самка может приобрести на следующий год нового, сменив территорию. И что особенно интересно в контексте нашей темы, она при этом полностью меняет свои пристрастия, выбирая очередного супруга с совершенно иной окраской, чем предыдущий. Например, самка, гнездившаяся один год с черным самцом, в следующий сезон размножения выбирает в качестве супруга белоголового. Выяснилось, что окраска отца самки не влияет на ее выбор полового партнера. Статистический анализ данных показал, что в изученной популяции самки, в общем, не избирательны в отношении внешнего облика партнера, так что вероятность того или иного альянса определяется частотой присутствия в данном месте самцов с разными вариантами окраской оперения.

Что касается особей, гнездящихся впервые в своей жизни, то они, чаще, чем можно было бы ожидать, формируют пары со своими сверстниками. Из 15 самок, окольцованных птенцами, 13 в свой первый сезон гнездования объединились в пары с самцами-первогодками, причем пять таких пар состояли из птиц, родившихся в данном поселении.

Сергей Любущенко брал птенцов из гнезд и выращивал их у себя дома в Виннице. Особенно интересно было узнать, повторяет ли окраска самцов ту, которая была свойственна их отцам. Это можно было выяснить лишь спустя три месяца после вылупления птенца, когда тот сменял свое ювенильное оперение, одинаковое у самцов и самок, на наряд взрослой птицы. Так удалось достоверно установить, что в потомстве черных самцов могут быть белоголовые сыновья, и наоборот. В итоге, мы подтвердили гипотезу, согласно которой белоголовая разновидность в результате длительной гибридизации с черными пришельцами перестала существовать в качестве независимой генетической системы.

Для полного подтверждения моих предположений о ходе эволюции черных каменок недоставало лишь одного маленького штриха. А именно, хотелось найти в их ареале такое место, где полиморфная популяция того же характера, как населяющие долину реки Ширабад и окрестности Дарбазы, вступала бы в контакт с «чистой» популяцией черной разновидности. Я предполагал, что такую точку следует искать на крайнем юге равнинного Таджикистана, немного западнее предгорий Бадахшана. С этой целью весной 1988 г. мы начали свой маршрут, прилетев на самолете в Душанбе. Здесь нас уже ждал Сергей Любущенко, который ранее пообещал присоединиться к нашему отряду из трех человек: Ларисы, Васи и меня.

Задача была равноценна поискам иголки в стоге сена. Нам нужен был автомобиль, на котором мы могли бы совершить несколько дальних экскурсий в разных направлениях, в надежде обнаружить поселения каменок. Остановились на базе нашего института, где нам обещали на следующий день предоставить ГАЗик для первой такой поездки. Я предполагал, что искомый участок может находиться где-то в окрестностях города Куляб, к юго-востоку от Душанбе. Туда-то мы и отправились, но этот первый опыт окончился полным провалом. Никаких каменок мы там не увидели. А машина не отвечала даже самым скромным требованиям протяженных поездок по горной местности. Не найдя ничего нужного за целый день, решили возвращаться в Душанбе. В полной темноте автомобиль вдруг отказался ехать, и при свете ручного фонарика нам пришлось толкать его вниз по крутому серпантину. К счастью, встречных машин в этот поздний час на дороге не было.

Четко уяснив себе, что так дело не пойдет, мы на следующий день обратились к заведующему орнитологическим отделом Института зоологии Таджикской академии наук Ислому Абдурахмановичу Абдусалямову, автору нескольких фундаментальных трудов по птицам Таджикистана. Он принял нас очень радушно, посоветовал ехать в предгорья хребта Бабатаг, указал конкретное место, где есть вода, и приказал предоставить нам грузовую машину и молочную флягу для воды. Она отвезла нас туда, и водитель пообещал забрать нас оттуда через 10 дней.

К сожалению, порекомендованное нам место располагалась не к юго-востоку от Душанбе, куда я стремился вначале, а примерно в 100 километрах к юго-западу, на границе с Узбекистаном, то есть сравнительно неподалеку от хорошо изученных мной мест в долине реки Ширабад. Поэтому неудивительно, что вокруг разбитого нами лагеря мы обнаружили ту же смесь особей, относящихся к белоголовой и черной разновидностям. Пришлось собирать материал здесь – не возвращаться же в Москву с пустыми руками.

В последующие дни я с восхищением наблюдал, как работает Сергей Любущенко. В отличие от нас, он не пользовался биноклем, а ходил с сильной подзорной трубой на треноге. Только так он мог точно установить код мечения той или другой ранее пойманной птицы. Дело в том, что правильный способ индивидуального кольцевания таков: птицу снабжают четырьмя кольцами, по две на каждую лапку. Одно металлическое несет на себе ее порядковый номер, а три остальные – цветные из тонкой пластмассы. Они используются таким образом, чтобы комбинаций оказалось как можно больше. Поэтому такая, например М(металлическое)Ж(желтое) на левой лапке и К(красное)З(зеленое) на правой – это не то же самое как МЖ слева и ЗК справа. Первый символ обозначает верхнее кольцо, второй – нижнее на той же конечности. Понятно, что опознать метку птицы, которая почти все время находится в движении – задача даже более сложная, чем поймать ее, и осуществима она оптимальным образом именно с использованием мощной подзорной трубы на устойчивом штативе.

Неудачи, с которых началась эта поездка, продолжали преследовать нас и здесь. Воду мы нашли не ближе, чем метрах в двухстах от лагеря. Это был ключ, едва сочившийся из расщелины в каменистой стенке ущелья, у входа в который мы разбили лагерь. Когда вода, привезенная с собой, закончилась, пришлось разместить выданную нам в Душанбе молочную флягу так, чтобы вода капала в нее. За несколько часов ее набиралось как раз столько, чтобы хватило на приготовление обеда или ужина.

Этот дефицит воды с избытком компенсировался в одну из ночей, когда мы проснулись оттого, что наши надувные матрасы плавали вместе с нами в палатках. Наше счастье, что, руководствуясь прежним опытом и правилами размещения временного жилья в предгорьях, мы установили лагерь не в сухом ровном днище ущелья, а на невысокой первой террасе. Здесь теперь шла неглубокими струями сравнительно чистая вода, а по руслу стремительно несся селевой поток – жидкая грязь с камнями разной величины. Наутро выяснилось, что эта стихия, ставшая следствием небольшого короткого дождя, лишила нас столь необходимой нам фляги. Все поиски ее ниже по долине окончились ничем.

Вернувшись в Москву, я занялся детальным изучением маршрутов Н. А. Зарудного, пытаясь установить, где именно его коллекции пополнились наибольшим количеством черно-пестрых гибридных самцов. Эти поиски позволили предположить, что зона контакта полиморфных популяций (типа обитающих в хребтах Нуратау, Бабатаг и в долине реки Ширабад) с теми, в которых численно доминирует черная разновидность, находится где-то на самой границе СССР и Афганистана, примерно там, где река Пяндж, по которой проходит пограничный рубеж, сливается с менее полноводной рекой Кызылсу.

В 1990 г. Василий Грабовский и Сергей Любущенко посетили это место, преодолев множество трудностей доступа в приграничную зону, в которой уже намечались признаки будущей гражданской войны. Вася позже рассказал мне, что каменок они ловили, находясь под охраной двух автоматчиков с погранзаставы. Поймали здесь 62 самца. Как я и предполагал, наиболее многочисленными после чисто черных самцов, которые составляли почти 50 % от числа пойманных, оказались гибридные черно-пестрые особи.

При статистической обработке данных, полученных за все эти годы, выяснилось, что разновидности черных каменок различаются не только окраской самцов, самок и неполовозрелых птиц, но также размерами особей и некоторыми тонкостями сигнального поведения. Все это в очередной раз подтверждало мою гипотезу о первоначальном независимом существованием белобрюхих, белоголовых и черных разновидностей.

Статья с изложением всех этих результатов была опубликована в 1992 г. в юбилейном выпуске Бюллетеня Британского орнитологического общества, посвященном столетию его существования. А Сергей Любущенко, к несчастью рано ушедший из жизни, по материалам описанных исследований успел защитить в нашем институте кандидатскую диссертацию, признанную лучшей из тех, что были поданы в ученый совет в те годы.

 

Испанская каменка и плешанка

Во второй половине 1980-х гг., когда пришла мысль написать книгу «Гибридизация и этологическая изоляция у птиц», я располагал, как читатель мог видеть, достаточно обширными сведениями о неэффективности так называемых «этологических барьеров изоляции» у овсянок, сорокопутов и черных каменок. Хотелось, впрочем, дать в книге как можно больше примеров явлений того же порядка. Тут настало время вернуться к результатам тех наблюдений, которые были проведены мной и Владимиром Иваницким во время нашей экспедиции на полуостров Мангышлак более десяти лет назад, в 1974 г. (глава 3).

Напомню, что там мы обнаружили полиморфную популяцию, в которой в окраске оперения самцов бросалось в глаза смешение признаков двух видов – испанской каменки и плешанки – наподобие того, о чем только что шла речь применительно к популяциям черных каменок на юге Узбекистана.

Тогда меня заинтересовал следующий вопрос. Каковы могут быть различия в тех фрагментах сигнального поведения, которые у этих видов функционируют в момент формирования брачных пар. Или, другими словами, каким может быть уровень несходства в системах таких сигналов, чтобы различия в поведении самца, готового привлечь самку на свою территорию, могли быть проигнорированы ею. Такую реакцию самки можно было бы условно назвать «неадекватной», приводящей, в конечном итоге, к «ошибочному» выбору полового партнера, относящегося не к ее, а к другому виду.

Сигнальное поведение испанской каменки было описано мной в деталях много ранее, при первом посещении ареала этого вида в Нахичевани, еще в 1970 г. (глава 2). Что касается плешанки, то о ней в этом плане я узнал достаточно много во время поездки с Иваницким на полуостров Мангышлак. Но коль скоро было очевидно, что местная популяция не чиста генетически, возникали сомнения в том, не влияет ли присутствие в ней генов испанской каменки на поведение местных «плешанок». Поэтому встала задача повторить изучение сигнализации плешанок в генетически чистой их популяции – так же, как это я сделал это при первом знакомстве с каменкой испанской.

Дагестан

Прикидывая в уме, где именно было бы удобнее всего осуществить этот план, я остановился на наиболее легко доступной из Москвы точке в ареале плешанки. Такой мне казалась территория Дагестана. Готовясь к этой поездке, запланированной на весну 1985 г., я заручился помощью Расула Магомедова, аспиранта моего сокурсника Бориса Даниловича Абатурова.

При его содействии наш отряд из трех человек (Лариса, Грабовский и я) радушнейшим образом встретили в Махачкале и на следующий день повезли в предгорья на белой Волге, автомобиле, дизайн которого считался тогда на Кавказе высшим шиком. Нас намеревались высадить около придорожного кафе, в котором мы могли бы запасаться водой и продуктами после того, как выберем где-то в его окрестностях место для лагеря. Ехать туда было совсем недалеко, примерно километров 15. Но наш транспорт, весьма крутой с виду, в работе оказался немногим лучше, чем тот ГАЗик в Таджикистане, с которым мы имели немало хлопот. Машина неожиданно заглохла, после чего Вася, я и молодой орнитолог Насрулла, которого дали нам в помощь, толкали ее, на этот раз под небольшим углом вверх, около километра до желанного кафе.

Оставили вещи у администратора кафе и пошли на рекогносцировку. Весна в горах только начиналась, хотя шла уже последняя декада апреля. День был пасмурный, и каменистые склоны холмов не радовали глаз. Мы продвигались цепью от распадка к распадку, напряженно вслушиваясь в тишину окружающей неприглядной местности в надежде услышать песню плешанки или хриплое «тщек-тщек», столь характерное для этих каменок. Ландшафт казался вполне подходящим для их обитания, но ни одной не было и в помине. Я начал приходить в отчаяние, ругая себя за то, что при планировании работы опрометчиво положился на интуицию, которая до этого меня никогда не подводила.

Вернулись к кафе, забрали свои пожитки и, найдя удобную площадку, занялись устройством лагеря и подготовкой к вечерей трапезе. Рано утром я отправился на экскурсию. Вскоре увидел плешанку, потом еще одну. А у третьей, в отличие от них, спина была уже не черной, а белой – как у испанской каменки. Еще два самца, встретившиеся мне в это утро, выглядели как бесспорные гибриды между этими двумя видами.

На обратном пути в лагерь я размышлял о том неожиданном сюрпризе, который преподнесли мне дагестанские каменки. Место, где мы находились, отстояло примерно на 500 километров к северу от хребта Эльбурс в Иране. Там немецкий орнитолог Юргенс Хаффер с десяток лет назад обнаружил западный край гибридной зоны между испанской каменкой и плешанкой, кото рая узкой полосой тянется на восток вдоль всего южного берега Каспийского моря. Теперь оказалось, что влияние этой гибридизации простирается через популяции его западного побережья вплоть до Дагестана, а возможно, и далее к северу. Повторялось все то, что ранее удалось узнать при изучении черных каменок.

Мы пробыли здесь этот день и следующий, убеждаясь раз за разом в том, насколько неоднородна окраска самцов в этой популяции. Удалось увидеть даже двух птиц, черногорлую и белогорлую, которые выглядели почти как типичные испанские каменки (см. главу 3, раздел Нахичевань). Но утомительная необходимость ходить то и дело за водой в кафе заставила нас подумать о том, как организовать дальнейшую работу более рационально. Мы решили, что, принимая во внимание близость ее плацдарма к Махачкале, удобнее будет каждый день ездить сюда на автобусе из города.

В Махачкале нас поселили в шикарном особняке известной дагестанской поэтессы Фазу Алиевой, дальней родственницы Расула Магомедова. Хозяева в это время отсутствовали, и дом предоставили в полное наше распоряжение. Он был двухэтажный, наверх вела лестница с перилами из белоснежной древесины, и на обоих этажах имелись ванные комнаты. Все это парадоксальным образом контрастировало с нашей поношенной и пропитанной пылью экипировкой, когда мы каждый вечер вваливались сюда усталые и голодные, и, как по мановению волшебной палочки, оказывались в столь изысканном интерьере.

За несколько дней наблюдений у подножий Атлыбуюнского горного гребня мы хорошо рассмотрели 21 самца, некоторых сфотографировали, а также записали голоса местных птиц. Из числа увиденных нами только десять, то есть немногим меньше половины, выглядели типичными плешанками, все прочие несли явные следы примеси генов испанской каменки. Некоторые самки также выглядели подозрительно, заметно отличаясь по окраске от типичных плешанок. Оставалось лишь удивляться тому, что ни один из орнитологов, работавших до нас на Кавказе, не обратил внимания на эти бросающиеся в глаза особенности местной популяции каменок, гнездящихся чуть ли не вплотную к столичному городу, где издавна находился центр биологических исследований территории Дагестана.

Гобустан

Из Махачкалы мы в любом случае собирались добираться поездом до Баку, а оттуда на пароме – в Красноводск и на нашу любимую площадку на одиннадцатом километре. До Баку по прямой 350 километров. Но теперь захотелось посмотреть, как обстоят дела с каменками немного южнее Махачкалы. Поэтому мы решили сделать короткую остановку в Дербенте, находящимся между этими городами, в 120 километрах от первого.

Раз уж мы оказались в Дербенте, грех было не осмотреть удивительное дагестанское кладбище и главную достопримечательность города – мощную крепостную стену вокруг него, построенную, как предполагается, в V веке нашей эры, при иранской династии Сасанидов, для защиты от нашествий кочевников с севера. Позже, в середине VII века, город захватили арабы, продолжившие строительство этого поистине грандиозного сооружения. Посещение этой цитадели неожиданно принесло важную орнитологическую информацию. Когда мы с Ларисой облюбовали место на стене, с которого открывалась вся панорама города, я успел рассмотреть в бинокль трех самцов испанских каменок, занявших территории внутри рукотворного подобия скальных обнажений. Стало ясно, что мы на пути к области массовой гибридизации этого вида с плешанкой.

Поэтому нам следовало, прежде чем переправляться через Каспий в Красноводск, провести рекогносцировочные исследования на предмет гибридизации каменок в окрестностях Баку. В этот раз, как и неоднократно в дальнейшем, мы остановились на квартире брата Иры Гаузер – Генриха и его супруги Ингрид. Здесь мы познакомились с Александром Чегодаевым, местным натуралистом, работавшим тогда в Бакинском зоопарке. Он посоветовал нам съездить в заповедник Гобустан. Там, говорил он, мы непременно найдем не только каменок, но и агам, наш интерес к которым в то время становился все более и более острым. В Баку мы получили бумагу от Азербайджанской Академии наук с разрешением работать на территории Гобустанского историко-художественного заповедника.

От столицы Азербайджана до заповедника идет автобус, который преодолевает расстояние около 70 километров к югу примерно за полтора часа. Среди плоской приморской равнины возвышается одиночно стоящая столовая гора Беюкдаш. Мы поселились в старом кирпичном доме у ее подножия, прямо на границе заповедника, где на обширной площадке паркуются автобусы, привозящие сюда туристические экскурсии. Место славится на весь мир наскальными изображениями периода верхнего палеолита.

Уже на подходе к дому мы увидели самца испанской каменки черногорлой морфы. Склоны горы Беюкдаш местами представляют собой отвесные скальные стены, но истинное царство каменок – это беспорядочные нагромождения огромных глыб коренной породы, окаймляющие подножье возвышенности. На ее вершине прежде добывали строительный камень, и здесь образовалось нечто вроде арены римского Колизея с концентрическими кольцами ступенек, напоминавшими ряды мест для зрителей.

Мы пробыли здесь всего лишь около недели, чего было достаточно, чтобы убедиться в том, что найдено идеальное место для изучения процесса гибридизации между двумя видами каменок, а также поведения кавказских агам. За это время удалось поймать семь самцов, которые выглядели как испанские каменки, девять очень похожих на плешанок и 17 с явно промежуточной окраской оперения. Почему я употребляю здесь слова «выглядели как» и «похожие», станет ясно из сказанного далее.

Старик азербайджанец, который был хранителем нашего пристанища, не знал ни слова по-русски. Но он быстро догадался, что мы заняты отловом каких-то животных (обычно нас принимали за ловцов змей – специальность широко распространенная и считавшаяся почетной в южных регионах бывшего Советского Союза). Поэтому каждый раз, когда мы возвращались ближе к вечеру с экскурсий в поле, он неизменно встречал нас единственным словом: «Баймал?». Этим и ограничивалось наше общение с хозяином дома.

В самом начале мая, примерно через 20 дней после выезда из Москвы, мы были уже в Туркмении, на «одиннадцатом километре», и продолжили здесь работу по черным каменкам. Но четыре следующих полевых сезона мы посвятили полностью исследованиям того же характера в Гобустане.

И вот что удалось выяснить здесь. Все разнообразие окраски самцов в этой популяции первоначально можно было представить себе как результат комбинирования четырех «признаков» (окраска горла, зоба, шеи, спины), каждый из которых может принимать два альтернативных состояния (черная либо белая окраска). Теоретически возможны 16 комбинаций, из которых в Гобустане мы наблюдали восемь. При таком подходе изменчивость выглядит дискретной, а соотношение в числе плешанок, самцов с промежуточной окраски и испанских каменок можно было оценить как 31: 55: 14. Уже эти цифры показывают, что процесс гибридизации идет с большой интенсивностью. Однако в действительности, те или иные участки оперения зачастую трудно назвать черными или белыми, поскольку большее или меньшее число перьев здесь «пестрые», двуцветные черно-белые.

Самок плешанки и испанской каменки гораздо труднее распознавать по окрасочным признакам, чем самцов. В данном случае задача осложнялась тем, что и среди них многие особи выглядели как гибриды. И все же мы попытались узнать, действительно ли самки типа плешанок, например, чаще предпочитают гнездиться в парах с самцами, которые выглядят как плешанки.

За 5 лет наблюдений были получены данные по гнездованию 18 самок в два последовательных сезона. Из них шесть в следующем году размножались в парах со своими прежними самцами. Остальные 12 сменили партнеров, причем в большинстве случаев новый партнер имел окраску, совершенно иную, чем была свойственна предыдущему самцу. Статистический анализ показал, что в случаях смены партнеров самкой не прослеживается очевидной тенденции к активному ее выбору полового партнера с каким-либо определенным внешним обликом. Иными словами, все определяется случайным, по сути дела, стечением обстоятельств, зависящим, например, от численности самцов того или иного облика в данном месте в момент прилета самок с зимовок.

Все это заставляло предположить, что истинная степень интеграции двух генетических систем гораздо выше той, что отражена в пропорции 31: 55: 14, и что по крайней мере часть самцов, которых можно было бы отнести к родительским видам, в действительности имеют гибридное происхождение. Одним из свидетельств справедливости такого допущения было то, что самцы, которые выглядели как «чистые» плешанки либо испанские каменки, зачастую пели песню, свойственную другому виду или же что-то среднее между напевами этих двух каменок.

Для проверки справедливости этих наших догадок мы попытались оценить сходство самцов-«плешанок» и самцов-«испанских каменок» из популяции Гобустана с выборками музейных коллекций, собранных далеко за пределами областей совместного обитания двух видов, где влияние гибридизации на их характеристики было исключено. На этот раз анализировали не окрасочные, а метрические признаки. Как и предполагалось, по одному из них «плешанки» и «испанские каменки» из популяции Гобустана не отличались друг от друга и занимали промежуточное положение между выборками из чистых популяций этих видов. По второму же признаку местные самцы «испанской каменки» не отличались статистически достоверно от плешанок из генетически чистых их популяций.

В итоге, можно было констатировать, что в Гобустане имеет место та же картина, которая ранее была выявлена в полиморфной популяции черных каменок Узбекистана. Эту конечную, заключительную стадию процесса гибридизации можно обозначить как локальное «слияние» двух ранее независимых видов.

Каждый год мы ставили палатки в одном и том же месте, на ровной площадке, с которой по нагромождению каменных глыб можно было, двигаясь с величайшей осторожностью, спуститься вниз – сначала на более пологий склон, а затем – и к самому подножию горы. Наиболее подходящая обувь для такого спуска – баскетбольные кеды. Помню наше изумление, когда мы увидели, что студент биофака МГУ Александр Рубцов, присоединившийся к нашей группе на второй или на третий год, явился в Гобустан в сандалиях. Вася не мог забыть об этом и простить Саше эту оплошность еще многие годы.

Рубцов принял самое активное участие в этих исследованиях и спустя несколько лет решил взять материалы по гибридизации между испанской каменкой и плешанкой темой своей кандидатской диссертации. И вот, буквально за два дня до защиты он звонит мне в отчаянии. Оказалось, что один из его оппонентов, доктор биологических наук Лео Суренович Степанян, прочтя Сашину работу, категорически отказался участвовать в этом мероприятии. «В чем же дело?» – спрашиваю я. «Он говорит, – отвечает Саша, – что не может обсуждать выводы, полностью противоречащие его воззрениям».

А воззрения эти состояли в том, что никакой гибридизации между разными видами быть не может и что различия в окраске между самцами каменок есть проявление генетического «морфизма» – в соответствии с точкой зрения классиков, Э. Майра и Э. Штреземанна (см. выше, начало раздела о черных каменках). Делать нечего – я звоню своему сокурснику Валерию Дмитриевичу Ильичеву и прошу его заменить Степаняна в роли оппонента, на что он вполне охотно соглашается. В результате Рубцов с успехом защитил диссертацию, а в 1994 г. был соавтором нашего доклада на XXI Всемирном Орнитологическом конгрессе в Вене.

Как-то во время нашего пребывания в Гобустане наш лагерь посетил крупный чиновник из Азербайджанской академии наук, молодой парень, ровесник и, кажется, бывший сокурсник Васи Грабовского. Хотя палатки располагались не более, чем в полукилометре от того дома, где мы останавливались в первый приезд сюда, наш гость все время поражался, как нам удается выжить «в таком диком месте». Вася повел его на экскурсию. Когда они проходили по одному из ущелий вплотную к его скальной стенке, из расщелины в ней вылетела самка каменки, спугнутая их приближающимися шагами. Вася взмахнул рукой и каким-то чудом поймал ее. «Вот так мы их и ловим…», – сказал он, умело воспользовавшись изумлением своего спутника.