В тех двух книгах, о которых речь шла в главах 4 и 6, я опирался на обширные литературные источники. Их достоинства и недостатки я мог, отделяя зерна от плевел, уверенно оценить постольку, поскольку располагал к тому времени достаточно большим массивом собственных, хорошо продуманных данных по затронутым там вопросам. Другое дело, что эти сведения были получены мной при изучении ограниченного числа природных объектов и ситуаций – только тех, с которыми судьба зоолога свела меня во время работы в заповеднике и в тех экспедициях, которые были описаны в предыдущих главах.

Другое дело, что завершив работу над этими книгами и получив удовлетворение от созерцания этой готовой продукции, я, естественно, не утратил интереса ко всему тому, что обсуждалось там. Скорее, этот интерес стал еще более острым, и мне предстояло в очередной раз проверить справедливость высказанных положений, как только на горизонте появится возможность применить полученные ранее знания к анализу нового материала.

Следует сказать также, что не все, с чем я столкнулся в моей профессиональной деятельности примерно за 20 лет, могло уместиться в полностью в эти две книги, учитывая, в частности, ограничения на объем публикаций, существовавшие в те годы (см. заключительный раздел главы 4: «Как книгу издавали»). Некоторые важные сведения приходилось упоминать одной-двумя фразами. Позже я восполнил этот ущерб, опубликовав их в отдельных статьях. Но здесь мне хотелось бы остановиться на них подробнее, ибо в противном случае история моих зоологических изысканий была бы существенно неполной. Поэтому то, о чем речь пойдет в этой главе и в следующей, должно было войти в книги, если бы я писал их сегодня.

Я вижу и еще одно оправдание моему вынужденному отступлению от первоначального плана, согласно которому я собирался посвятить каждую главу истории создания той или иной из опубликованных мной книг. Надеюсь, что рассказанное далее в этой главе, может показаться небезынтересным читателю, желающему побольше узнать о том, как именно устроена жизнь тех братьев наших меньших, о которых не так уж много написано другими авторами.

В монографию «Поведение животных и этологическая структура популяций» лишь кратким упоминанием вошли результаты наблюдений, которые Михаил Галиченко и я провели в Бадхызе над образом жизни степных черепах и целого ряда видов птиц, социальное поведение и коммуникацию которых я изучал на островах Каспийского залива позже, в 1980-х гг. И ровным счетом ниче го я не знал, кроме как из литературы, о том, как организованы взаимоотношения в популяциях копытных млекопитающих, таких, в частности, как скромный помощник человека – осел, одомашненный еще на заре становления цивилизации, около 4 тыс. лет до новой эры.

 

Степная черепаха

В предыдущей главе я упоминал о том, как в первый год пребывания в Бадхызе появление черепах, вышедших после зимовки, едва не отвлекло меня от орнитологических наблюдений – настолько интересно было узнать побольше об этих рептилиях. Тогда мы с Мишей Галиченко практически ничего не знали о них и решили первым делом пометить всех черепах, которые попадались нам в окрестностях лагеря, нанося масляной краской порядковые номера на их панцири.

Неожиданным для нас оказалось, что взрослых особей легко различать по полу. Причем вопреки бытующему мнению, согласно которому у животных самцы должны быть непременно крупнее самок, сразу стало ясно, что здесь картина обратная. Если длина панциря самок составляет в среднем около 20 см, а у некоторых наиболее крупных достигает 25 см, то самцы почти в полтора раза мельче.

Вскоре выяснилось, что эти тихоходы совсем не склонны к протяженным перемещениям, так что помеченных особей мы могли видеть изо дня в день. Как самки, так и самцы придерживались постоянных участков обитания площадью около четверти гектара. Ночь животные проводят, частично закапываясь головой и передней частью туловища в почву, так что задняя поверхность карапакса остается открытой и хорошо видной снаружи. Днем, если нет дождя и не слишком жарко, черепаха отдает большую часть времени кормежке. Она может часами поедать травянистые растения там, где они в изобилии, а покончив с этими запасами, неторопливо переползает на новое подходящее место.

Вот, для примера, маршрут перемещений одного самца на протяжении трех с половиной часов, с 10.30 до 14.00. Сначала он прошел 12 м по прямой, всё время поедая траву. Затем немного изменил направление движения, сместился еще на 6 метров и наткнулся на самку, неподвижно лежавшую в неглубокой яме. Сделал несколько попыток спариться с ней, но та не ответила взаимностью. Он, сохраняя первоначально избранное направление, прополз еще 13 метров, круто развернулся на 180° и, миновав десять метров, спрятался в нору. Всего черепаха прошла 41 м со средней скоростью менее 20 см в минуту.

Никто не препятствует посещению своего участка обитания прочим особям – как того же пола, так и противоположного. Самки при встречах друг с другом остаются полностью индифферентными и не вступают в какие-либо взаимодействия. То же самое можно сказать о самцах, если только в момент их встречи поблизости нет самки.

В Бадхызе черепахи выходят из зимних нор в апреле. В 1976 г. мы впервые увидели их на поверхности 14 апреля, а на следующий год первую самку пометили третьего числа этого месяца. Она только что покинула свое временное убежище глубиной примерно в 10 см и, как казалось, не собиралась отправляться на поиски пропитания. День был облачный, и солнце с утра едва набирало силу. Интересно, однако, что температура тела черепахи была выше той, до которой успела прогреться поверхность почвы, не говоря уже о полости самой норы. Термометр, помещенный в анус животного, показывал немногим больше 21°С, в то время как температура почвы составляла 14°, а самого верхнего ее слоя 19.3°. После измерения и мечения самка снова забилась наполовину в свое убежище.

Понятно поэтому, что сезон спаривания начинается у местных черепах не сразу же после выхода с зимовки, а спустя несколько дней, после того, как установится жаркая погода. Только тогда эти холоднокровные животные набирают тепло и становятся достаточно активными. Впрочем, самцы с самого начала физиологически готовы к осеменению самок. У одного из них во время осмотра и мечения 4 апреля из клоаки выделилась порция спермы. А уже через день, 6 апреля, мы наблюдали две попытки самцов копулировать с самками.

Как же этим животным, перемещения которых в пространстве отнюдь не отличаются высокой скоростью, удается найти полового партнера и внести свой вклад в последующие поколения? Ведь они не располагают никакими специальными средствами оповещения себе подобных о месте своего пребывания. Помочь делу могли бы, вероятно, химические сигналы. В самом деле, когда вы берете черепаху в руки, то чувствуете неприятный запах, очень похожий на тот, который выделяет в таких же ситуациях обыкновенный уж. Но наши наблюдения с очевидностью показали, что самцы, которым только и принадлежит у черепах инициатива в поисках половых партнеров, едва ли пользуются обонянием. Нет у этих рептилий и звуковых сигналов дальнего действия. Только будучи сильно напуганы, они издают глухое шипение, а другой звук (нечто вроде тихого чихания), слышимый лишь с очень небольшого расстояния, издают самцы исключительно во время копуляции.

О том, насколько непростой задачей для самца оказываются поиски самки, можно судить по следующей выдержке из моего полевого дневника. «19 апреля 1977. Взаимодействия между самцом и самкой на покатом склоне. Самка не дается, а он то и дело пристраивается сбоку ее панциря. Всякий раз, когда самец начинает проделывать толчки тазом, он издает по 3–6 выкриков кряду, даже если не касается ее панциря пенисом. Пытаясь в очередной раз покрыть самку, самец упал и откатился примерно на полтора метра вниз. Теперь он уже не мог найти самку, пока она не начала двигаться, быстро ретируясь вниз по склону. Самец услышал шорох ее шагов, но направился не вдогонку за ней, а туда, откуда она начала спасаться бегством после его падения». В другой похожей ситуации самец покатился вниз к подножию склона, оказался у моих ног и попытался «спариваться» с носком моего сапога.

Мы пришли к выводу, что самцы разыскивают самок наугад, раз за разом прочесывая местность в пределах своего участка и в его ближайших окрестностях. Если при этом он натыкается на крупного самца, то пытается вести себя так, словно перед ним самка. В ритуал ухаживания у степных черепах входит покусывание самцом передних лап самки. Понятно, что такие акции не могут не вызвать возмущения у другой особи того же пола. Начинается драка. Стоя напротив друг друга лоб в лоб, каждый из соперников раз за разом с размаху таранит другого. Если более крупному и тяжелому удается перевернуть соперника на спину, он начинает кусать его за лапы, которыми поверженный беспомощно размахивает в воздухе, пытаясь вернуться в исходное положение. Удары от столкновений панцирей слышны с довольно большого расстояния, и я не исключаю, что эти звуки могут привлекать на место схватки других самцов.

Если так, то это дает самцам дополнительный шанс разыскать самку, поскольку драки с участием двух или даже трех самцов часто происходят в ее присутствии. Самка движется впереди, а самцы следуют за ней, не переставая конфликтовать. Черепахи растут всю жизнь, поэтому понятно, что сражение выигрывают самцы старшего возраста – наиболее крупные и тяжелые.

Нам важно было узнать, спаривается ли самка один или несколько раз за сезон, и если более одного, то с каким-то определенным самцом или с разными. Как мы уже видели из предыдущего, попытки самца осеменить самку далеко не всегда оказываются успешными. Поэтому по окончании каждого взаимодействия такого типа мы неизменно осматривали обоих партнеров в руках, проверяя, выделялась ли сперма и попала ли она в клоаку самки. По окончании неудачной попытки копуляции это отверстие оставалось сухим.

В итоге мы пришли к выводу, что, будучи оплодотворена, самка активно препятствует посягательствам со стороны страждущих. Сначала она втягивает голову и ноги под карапакс и оказывается неприступной и неподвижной, ожидая, по-видимому, добровольного ухода самца. Если же этого не происходит, она ищет случая улизнуть от него, и если тот зазевается, убегает прочь довольно резво. Претендентов на внимание со стороны самки может быть несколько за сезон спаривания. Обычно самец тратит на попытки соблазнить ее не более 10–15 минут. Но в одном случае кавалер безуспешно пытался сломить сопротивление приглянувшейся ему самки на протяжении целого дня. В конце концов, примерно в 18.30 самка ушла в нору, а он и теперь постарался увязаться за ней, но и тут потерпел неудачу.

Самка позволяет самцу заигрывать с ней, только если находится в хорошем расположении духа. Не готовая же к спариванию отвергает уже первые попытки ухаживания. Оно, как уже было упомянуто, состоит в том, что партнер заходит спереди самки и покусывает ее передние лапы. Забавно было, читая четверть века спустя статью о степных черепахах в журнале «Наука и жизнь», узнать, как такое стандартное брачное поведение самца трактует кандидат биологических наук В. Гарбузов. Он пишет: «Обнаружив ее (самку – Å.Ï.), он тут же начинает ухаживания: кружится вокруг нее с вытянутой шеей, стараясь привлечь к себе внимание, а если она движется, то забегает вперед, вынуждая ее остановиться. Если это не удается, “ухажер” приходит в ярость и набрасывается на самку, пытаясь ее укусить, что ей не так-то и страшно». Вот вам типичное понимание действий животного по принципу, а как бы в такой ситуации повел себя неистовый любовник? Это и есть антропоморфизм в своем наиболее неприкрытом виде.

Будучи защищена твердым панцирем, взрослая степная черепаха почти всегда может чувствовать себя в безопасности. Правда, Лариса однажды видела крупного варана, несущего в зубах черепаху средней величины. Трудно сказать, в состоянии ли эта ящерица разгрызть панцирь такой своей жертвы. Гораздо доступнее для хищников мелкие юные черепашки.

Как-то раз я заметил ворона, который с усилием клевал что-то на обочине проселочной дороги. Когда он улетел, я подошел посмотреть, чем он здесь занимался, и нашел черепашку чуть больше пяти сантиметров в длину, у которой были съедена только голова и передняя часть тела. Здесь же лежали останки еще четырех таких же жертв длиной от 4.9 до 7.3 см. Через день я наблюдал подобную же сцену на другом участке этой дороги. Ворон прилетел сюда с добычей и, покончив с ней, напился из лужи. Длина этой черепашки составляла 5.6 см. а еще двух, найденных здесь же – 5.6 и 5.7 см. Мягкие части только одной из них были съедены целиком, у других, соответственно, лишь передняя и задняя части тела. Все эти жертвы были убиты недавно, а рядом с лужей лежали два уже основательно высохших панциря длиной 5.3 и 5.8 см. Из всего этого можно было сделать вывод, что для ворона черепашки крупнее 7 см оказываются добычей не слишком привлекательной. Видимо, их панцири уже слишком тверды, чтобы с животным можно было расправиться без серьезных усилий.

Забота о потомстве у черепах сводится к тому, что самка откладывает яйца под землей, предоставляя далее их на волю случая. Молодые особи, вылупившиеся из яиц одной кладки, возможно, поддерживают пассивный контакт в первые месяцы пребывания в этом убежище, но при выходе на поверхность сразу же рассеиваются.

В том обзоре разнообразия социальных систем, который я представил в книге «Поведение животных и этологическая структура популяций», характер взаимоотношений у степных черепах мог бы проиллюстрировать тот случай, когда организация, в строгом смысле этого слова, по сути дела, отсутствует. Не существует никаких запретов и ограничений ни на перемещения особей в пространстве, ни на ход процесса поисков половых партнеров со стороны самцов. Что касается роли самок на этом празднике жизни, то она, как легко было видеть, абсолютно пассивна. Неразвитость дистантной сигнализации приводит к тому, что самец осуществляет поиски самок наугад и в результате затрачивает много энергии на безуспешные попытки копуляции с теми из них, которые не готовы ответить им взаимностью, или даже с другими самцами. Таким образом, степная черепаха дает нам типичный пример тех животных, которых в этологической литературе принято условно называть «одиночными», или даже «несоциальными» видами.

 

Речные крачки

Это один из самых обычных видов нашей фауны, которых можно увидеть всюду в умеренной зоне и в субтропиках, где есть достаточно обширные водоемы. Как и чайки, с которыми крачки связаны довольно близким эволюционным родством, крачки гнездятся по берегам рек и озер, охотятся в окрестностях своих поселений и добывают рыбу с поверхности воды либо ныряя с воздуха на небольшую глубину.

В отличие от чаек, у крачек более длинные и узкие крылья, а также и непропорционально короткие ноги. Крачек отличает стремительный полет, в воздухе они передвигаются бросками, постоянно меняя траекторию. Обычно они избегают садиться на воду, но прекрасно ныряют. По земле, из-за своей «коротконогости», крачки передвигаются довольно неуклюже. Речная крачка – птица немного меньше галки, но более изящного сложения. Особи обоего пола голубовато-серые сверху, белые cнизу, с черной «шапочкой», идущей от клюва, захватывающей глаза своими нижними краями и сужающейся на зашейке. Клюв длинный, ярко красный, иногда с оранжевым оттенком, и с черным кончиком. Ноги карминно-красные.

Ранней весной 1979 г. наш экспедиционный отряд надолго обосновался на одном из островов в заливе Кара-Богаз-Гол, где мы намеревались изучать образ жизни черноголовых хохотунов (глава 4). Наш лагерь располагался на возвышенном берегу пролива, откуда открывался вид на песчаную отмель шириной в несколько десятков метров. В первые дни она пустовала, но после 5 апреля на ее дальнем краю все чаще стали появляться компании речных крачек.

Речная крачка. Sterna hirundo

Сначала эти группы состояли из немногих птиц, максимально до десятка или дюжины, но со временем их становилось все больше, так что в некоторые дни вся поверхность отмели оказывалась усеянной крачками. Это был так называемый «клуб», в составе которого могло присутствовать до 80 особей и даже больше. Такие коллективы формируются у крачек и чаек примерно недели за две до того, как птицы разобьются на пары и приступят к сооружению гнезд.

В клубе кипела бурная социальная активность. То и дело можно было видеть, как какая-либо из крачек старается сблизиться с другой, а если встречает равнодушный прием или, реже, активное противодействие, сразу же переключает внимание на нового потенциального партнера, и так – по много раз подряд. Эти попытки вступить в контакт хоть с кем бы то ни было происходили одновременно у многих птиц повсюду в разных фрагментах скопления.

Сама собой напрашивалась мысль, что крачки заняты поисками партнера по гнездованию. Но как же самец, например, мог знать, находится ли перед ним самка или потенциальный соперник, если особи разного пола ничем не отличались друг от друга? И те и другие были не только окрашены совершенно одинаково, но и вели себя сходным образом при попытках контактировать с временным избранником. В момент сближения двух птиц они обе устремляли клювы под углом кверху, опускали сложенные крылья так, что их кончики касались песка, и поднимали белые вильчатые хвосты почти вертикально. В этих позах они начинали медленно ходить вокруг друг друга. Этот плавный танец продолжался минуту-другую, после чего одна из птиц вскакивала на спину второй, как это происходит в момент спаривания. При этом та крачка которая занимала верхнее положение, нередко хватала кончиком клюва перья на затылке нижней и теребила ее черную шапочку подчас довольно свирепо. Но копуляции как таковой, как правило, не происходило. После такого контакта та крачка, которая играла роль самца, могла спустя некоторое время проделать всё то же самое в компании с каким либо другим членом клуба.

Вскоре мое предположение, что выбор потенциального полового партнера происходит в данном случае по методу проб и ошибок, начало перерастать в уверенность. Я много раз пытался проследить в бинокль, что делают крачки, оказавшиеся партнерами по этакой «пробной» копуляции. Ни разу не удалось удостовериться в том, что они оставались вместе достаточно долгое время после подобного контакта. Чаще всего вскоре улетала с отмели одна из них, а несколько раз мне удалось проследить, как обе ретировались в разные стороны.

Позже, когда я писал статью на эту тему и знакомился с соответствующей литературой, то узнал, что у крачек довольно часто семейные пары состоят из особей одного пола – обычно из самок. Одна из них откладывает неоплодотворенные яйца, а вторая вместе с ней охраняет от других крачек гнездовую территорию.

Изредка можно было наблюдать в клубе и такую сцену. Одна из крачек сближается с другой, ковыляя по песку и держа в клюве серебристую рыбку. Вторая пытается дотянуться до этого угощения, но хозяин добычи не спешит поделиться ею. Иногда это заканчивается тем, что претенденту удается ухватить желанное, и тогда обе тянут рыбку в разные стороны. Еще реже подношение бывало отдано добровольно, после чего та крачка, которая принесла его, вспрыгивала на спину другой, имитируя акт спаривания. Как выяснилось позже, активная роль добытчика в таких взаимодействиях принадлежала самцам, и только это поведение отличало их от самок.

Теперь часто можно было видеть, как две или три крачки, одна из которых держит в клюве рыбку, стремительно проносятся в воздухе, меняя траекторию совершенно синхронно, как в показательном совместном полете самолетов-истребителей. При этом слышны звонкие хрипловатые крики «криа-криа-криа…». Мне стало ясно, что наступило время формирование истинных семейных пар.

Я решил, что в перерывах в работе по изучению черноголовых хохотунов было бы неплохо собрать материал по социальному и коммуникативному поведению крачек. То, что мне удалось увидеть, наблюдая за ими в клубе, казалось совершенно недостаточным для серьезных суждений на эту тему. Птиц перед глазами слишком много, и без индивидуального мечения почти ничего нельзя было узнать о том, как реально формируются брачные пары и по какой схеме развиваются дальнейшие взаимоотношения супругов.

Я подыскал подальше от нашего основного лагеря такое место на берегу, где уже соорудила гнездо одна из самых ранних пар крачек, и поставил здесь одноместную палатку. Выждал два-три дня, чтобы птицы могли привыкнуть к этому сооружению и перестали бояться его. После этого я приходил сюда в вечерних сумерках со спальным мешком и устраивался в палатке на ночлег. Здесь я ужинал, приняв в качестве снотворного небольшую дозу разбавленного спирта, закуривал и, предвкушая захватывающие впечатления от предстоящих утренних наблюдений, думал о том, что вот во всем этом и состоит истинное счастье зоолога.

Расстегнув частично вход в палатку, я мог через это окошко видеть, оставаясь незаметным для крачек, все, что происходило на участке берега метров на 20 вперед и немногим меньше в поперечнике. Сначала здесь обосновались две пары. У одной из них самка уже отложила яйцо в ямку в песке без какой-либо подстилки, другая еще не выбрала окончательное места для гнезда. В последующие дни появлялись новые поселенцы, так что, наблюдая за пятью разными парами, мне удалось проследить все стадии процесса установления тесных отношений между самцом и самкой, сооружения гнезда и начала насиживания яиц. Некоторых крачек я узнавал в лицо, ориентируясь на различия в деталях окраски их клювов. Здесь я вполне бы мог поймать всех или некоторых и пометить их индивидуально, но решил не делать этого, чтобы не нарушать естественный ход событий.

Одним утром мне особенно повезло. Около 11 часов прямо перед палаткой появились две новые крачки. Самец около 40 минут не выпускал из клюва рыбку. Он то летал с ней над отмелью, непрерывно издавая свое «криа-криа-криа…», то садился в приглянувшийся ему сектор берега и подолгу оставался здесь. К нему сюда несколько раз прилетала вторая птица. Она старалась дотянуться до рыбки, но это удалось ей лишь после нескольких неудачных попыток. Последовал длительный сеанс «перетягивания» добычи самца. На моих глазах это ничем не закончилось, и птицы, оказавшись связанными в такой тандем, перемещались все дальше и скрылись за палаткой. Так подтвердилось предположение, что первый шаг в формировании пары есть «угощение» самки рыбкой, добытой самцом. Но чтобы получить угощение, самке приходится потрудиться, оставаясь все это время в пределах участка, облюбованного самцом.

Позже, когда связь между партнерами установилась окончательно, самец не перестает, время от времени, приносить свою добычу партнерше. А ближе к моменту откладки яиц самка вообще перестает охотиться сама и может часами не покидать пределов гнездового участка, оставаясь в позе птенца, выпрашивающего корм у родителей, и непрестанно издает далеко разносящийся крик требования подачки. Он становится особенно истошным, когда самка видит любую пролетающую мимо нее крачку. В общем, на этой стадии существования пары самец полностью берет на себя обеспечение супруги пропитанием. К этому же периоду приурочены регулярные акты спаривания. Интересно, однако, что в момент подготовки к такому взаимодействию самец почти никогда не пытается соблазнить самку порцией корма. Я наблюдал акты спаривания 54 раза, но только дважды самец начинал ухаживание за подругой, держа в клюве рыбку.

В промежутках между спариваниями оба члена пары занимаются подготовкой колыбели для будущих яиц, которых в полной кладке обычно три, гораздо реже – два. Ковыляя по участку, то одна, то другая крачка припадает на грудь и начинает лапками отбрасывать песок из под себя назад. Так в грунте там и тут появляются неглубокие ямки. Создается впечатление, что ни один из партнеров еще не знает, какая из них позже станет основой гнезда.

В выкапывании ямок принимают участие оба члена пары, причем эти их действия зачастую выглядят более или менее синхронными. Движения копания одного из них стимулируют аналогичные акции у другого, так что одновременно появляются две ямки, находящиеся одна от другой на расстоянии, сопоставимом с размерами самих птиц. Позже, когда место для гнезда выбрано окончательно, крачки временами углубляют ямки, поочередно сменяя друг друга.

Речная крачка. Sterna hirundo

На следующей стадии предстоит выстлать ямки подстилкой. Это поведение у крачек неожиданно оказывается таким же, как у некоторых куликов (например, у малого зуйка) и совсем не похожим на то, что мы видим у чаек. Те также начинают устройство гнезда с выкапывания ямок. Но выстилку колыбели и самец, и самка приносят издалека в клюве. Они могут собирать водоросли у кромки воды, а затем в полете доставляют их к гнезду. Крачки же ведут себя следующим образом. Двигаясь в сторону от ямки, птица подбирает мелкие предметы, лежащие неподалеку от нее, и бросает их «через плечо» назад в углубление боковыми движениями клюва. Поведение это зачастую носит чисто ритуальный характер. Так, пестроносые крачки в этой ситуации иногда берут клювом и бросают назад мелкие песчинки. В результате гнезда оказываются выстланными тем, чего больше всего валяется вокруг: некоторые – короткими сухими палочками, другие – раковинами моллюсков. Подобное поведение куликов-ржанок в орнитологической литературе называют «бросанием камешков». Его можно наблюдать и тогда, когда в гнездо отложены яйца, при смене одной птицы насиживающей кладку, вторым партнером. Эти движения «гнездостроения» птица, уходящая от гнезда, нередко проделывает на расстоянии в несколько метров от него.

Речная крачка. Sterna hirundo

Когда я только начал эти наблюдения, расстояние между гнездами двух первых пар, поселившихся здесь, составляло чуть больше 10 м. По мере того, как к этим пионерам присоединялись новые пары, средняя дистанция между гнездами постепенно сокращалась, но ни разу не упала ниже 5.5 м. Наши изыскания в последующие годы показали, что в местах, излюбленных речными крачками, это гарантирует стандартную плотность размещения пар – около трех-четырех на 100 м2. Поселения этого вида обычно именуют «колониями», но для них, в отличие от того, что мы видим у облигатно колониальных пернатых (глава 4), каждая пара располагает собственной небольшой территорией. Ее границы оформлены далеко не столь строго, как у истинно территориальных видов (таких, например, как черношейная каменка), но значительное пространство вокруг гнезда пара крачек все же охраняет весьма ревниво от посягательств со стороны соседей.

Для речных крачек характерна совместная защита территории обоими членами пары. Поведение владельцев участка при появлении конкурентов выглядит следующим образом: самец и самка начинают издавать ритмичный хриплый крик, широко раскрывая клювы. Они сразу же устремляются плечом к плечу в сторону нарушителя границы – сначала медленным шагом, который быстро перерастает в стремительный бег. Сближаясь с противником, обе птицы принимают позы, очень похожие на ту, в которой проделываются описанные ранее совместные брачные танцы. До драки в таких ситуациях дело доходит редко, чаще угроза действует вполне эффективно, и пришелец улетает.

Четыре года спустя, изучая социальное поведение речных крачек на островах Осушных и Шинкаренко, мы с Ларисой убедились в том, насколько важна система территориальности как механизма рассредоточения пар в колонии, для судеб их потомства. Мы жили тогда на маленьком острове Шинкаренко, где размещался кордон Красноводского заповедника. Отсюда регулярно ходили на моторной лодке на остров Большой Осушной. Маршрут в одну сторону занимал не более 20 минут. Таким образом, популяции крачек на этих двух островах можно было считать тесно связанными.

В 1983 г. на Большом Осушном площадь местообитаний, пригодных для гнездования речной крачки, значительно сократилась по сравнению с предыдущим годом. Это было время резкого подъема уровня Каспийского моря, остров существенно уменьшился в размерах, а песчаные отмели по его окраинам сильно заросли тростником. На острове Шинкаренко, также наполовину затопленном в этот сезон, на той самой экспериментальной площадке, где мы работали в прошлом году, число гнездящихся пар увеличилось с примерно со 150 до 700, а среднее расстояние между гнездами соответственно уменьшилась – до 4.5 м. Мы предположили, что причиной этих изменений стало перемещение сюда части популяции острова Большой Осушной.

Пестроносая крачка. Talasseus sandvicensis

Пестроносая крачка. Talasseus sandvicensis

Этот год оказался неблагоприятным для крачек и в том отношении, что им пришлось коренным образом изменить свой рацион. Обычная добыча этих птиц – рыбка атерина, килька и мальки прочих многочисленных в Каспии более крупных видов рыб. Наблюдая за кормлением крачками птенцов, мы сравнительно редко видели, чтобы родители доставляли им этот стандартный корм. По неизвестным причинам, в этом сезоне основной добычей взрослых крачек оказалась каспийская рыба игла. Эластичное тело атерины, средней длиной 8.5 см, сложено мягкими питательными тканями массой немногим менее 10 г. В отличие от атерины, морская игла – рыба длинная (до 20 см) и жесткая, с низкой пищевой калорийностью, которую маленькому птенцу к тому же трудно проглотить: после того, как ее голова оказалась у него в клюве, длинный упругий хвост еще долго торчит снаружи.

В общем, в колонии сложилась весьма напряженная обстановка. Из-за того, что плотность размещения гнезд оказалась сильно превышенной, и на фоне нехватки калорийного корма многие особи вместо того, чтобы охотиться самостоятельно, перешли к откровенному нахлебничеству. Каждый раз, когда с моря по направлению к колонии приближалась крачка с рыбой в клюве, вслед за ней устремлялись две-три другие, пытаясь завладеть ее жертвой. Чаще всего это удавалось преследователю как раз тогда, когда охотник передавал корм птенцу. Каким-то образом осознав, что снижение скорости полета в этот момент чревато потерей добычи, многие родители начали остерегаться мародеров, Порой они тщетно пытались подлететь с кормом к гнезду по три-четыре раза в течение часа. Но почти каждая их попытка доставить порцию корма птенцам заканчивалась неудачей. Нередко бывало и так, что, потеряв надежду осуществить желаемое, крачка сама заглатывала рыбку.

Интересно, что наиболее привлекательными для особей-мародеров оказывались как раз рыбки с серебристой чешуей – атерина и килька, редкие в окружающей акватории. Желто-зеленые морские иглы явно интересовали воришек в меньшей степени. Но птенцы тех пар, члены которых чаще доставляли птенцам именно таких рыб, вскоре начинали терять в весе.

Если птенец все же успевал схватить морскую иглу, то мародер, ухитрившийся ухватить хвост рыбы, торчащий из клюва детеныша, поднимал его в воздух и уносил на несколько метров от гнезда. Такие птенцы становились жертвами агрессивности тех взрослых птиц, возле гнезда которых они оказались по воле несчастного случая.

Из-за того, что система территориальных запретов перестала работать, в колонии началось массовое голодание птенцов. Это явление приобретало на наших глазах такие масштабы, что мы решили точнее оценить его последствия. Ходили по колонии и подбирали трупы невинно погибших созданий. А их было так много, что вскоре понадобилась достаточно вместительная тара. С кордона мы с Ларисой уходили на экскурсии с ведрами и приносили их назад наполовину заполненными мертвыми птенцами. Представьте себе изумление технического персонала заповедника – лесников и механиков, которых в те дни, как назло, оказалось на кордоне больше обычного. Хотя они давно уже привыкли к фантазиям «научников», но происходящее теперь, как им казалось, выходило уже за всякие пределы разумного.

Мы собрали на острове Шинкаренко около 550 трупов. Но собрать удалось не все, поскольку часть погибших птенцов была унесена водой во время приливов, а останки некоторых съедали у нас на глазах крачки другого вида – чайконосые. Подсчеты показали, что гибель птенцов составила в этот год от 75 до 85 %.

Свежие трупы мы взвешивали, а всех погибших скальпировали в поисках травм, наносимых взрослыми крачками чужим птенцам, оказавшимся возле их гнезд. Травмированными, с гематомами на голове, оказались 13 % от числа погибших. Чтобы удостовериться в том, что основной причиной смертности птенцов действительно стало их голодание, мы сравнили средний вес одновозрастных особей на Шинкаренко и Большом Осушном, где плотность размещения гнезд была существенно ниже. Как и предполагалось, птенцы на втором острове были примерно на 20 % более упитанными.

В заключение этого рассказа о речных крачках хочется подчеркнуть резкий контраст между организацией взаимоотношений в их колониях и в гнездовых поселениях облигатно колониальных видов. Гарантией успеха гнездования речных крачек служит рассредоточение гнезд за счет системы территориальности. А черноголовым хохотунам, наоборот, наиболее комфортным оказывается размещение гнезд столь тесное, что птицы, насиживающие соседние кладки, будучи раздражены, могут почти касаться друг друга угрожающе раскрытыми клювами. В разреженных группировках этого вида успех гнездования достоверно ниже, чем в наиболее плотных, а попыток устроить гнездо вдали от соплеменников эти птицы категорически избегают. За все годы изучения образа жизни хохотунов такое одиночное гнездо мне пришлось видеть только один раз, и располагалось оно в тесной группе гнезд чаек другого вида – хохотуний. Все то же самое можно определенно утверждать в отношении целого ряда видов так называемых хохлатых крачек, к числу которых относится упоминавшаяся выше крачка пестроносая.

 

Чайки хохотуньи

Озеро Тенгиз

Этих птиц я впервые увидел во время экспедиции в Казахстан в 1979 г. (глава 4). Тогда они не особенно заинтересовали меня, поскольку все внимание было сконцентрировано на эффектных черноголовых хохотунах и на их поразительных повадках. Впрочем, следуя своему принципу никогда не упускать из виду зоологический материал, который сам просится в руки, я решил, что полезно будет описать, насколько возможно полно, структуру колонии этих чаек.

Забавно, что в то время мне даже не было известно правильное зоологическое название этих чаек. Вслед за авторами справочников по птицам Советского Союза я ошибочно называл их «серебристыми чайками». Разреженная колония из более чем 400 пар разместилась по периферии плотной гнездовой группировки хохотунов. Мы наносили на план расположение гнезд хохотуний и подсчитывали количество яиц в каждом. И, как это бывало раньше и много раз потом, результаты такой рутинной работы, которая, как всем казалось сначала, не сулила ничего нового и интересного, неожиданно оказались весьма полезными, когда настала пора проанализировать наблюдения за тем, как ведут себя взрослые чайки по отношению к подрастающим птенцам.

Спустя 34 года в одной из своих книг я привел результаты этих наблюдений в качестве примера поразительной иррациональности той категории поведения птиц, которое назвал «псевдородительским». У хохотуний острова Смеха оно вступило в силу после того, как пуховички подросли и в сопровождении родителей покинули колонию, оказавшись на ровном и гладком солончаке на самом краю острова. Здесь юнцы из соседних выводков находились в сфере взаимной видимости. В случае временного отсутствия обоих родителей они начинали перемещаться, двигаясь в сторону ближайших к ним чужих птенцов. Так формировались временные группы молодняка численностью до 10 и даже до 17 особей, так называемые ясли.

Из-за стремления взрослых чаек монополизировать доступ к таким группам, между ними возникает острая конкуренция, которая подчас выливается в свирепые драки. Чаек принимающих участие в этих конфликтах, мы подразделили на две категории. В каждый данный момент те из них, которых мы назвали «опекунами», остаются вплотную к той или иной группе птенцов и не подпускают к ним других, стремящихся занять их место. Это так называемые претенденты. За 20 часов наблюдений мы наблюдали свыше 140 нападений взрослых птиц друг на друга, в том числе 18 драк. Не менее чем в половине случаев опекуны, отстаивая свое право пребывать рядом с птенцами, нападали на претендентов, стараясь всеми силами отогнать их подальше.

Мы предположили, что основная причина повышенной конкуренции за опеку птенцов состоит в том, что среди взрослых преобладают птицы, утратившие собственные кладки и выводки. Из 1 190 яиц, отложенных в 424 гнезда, должны были вылупиться столько же пуховичков. Но по разным причинам чайки теряли кладки, гибли и птенцы. 14 мая в колонии их было всего лишь 235, а к моменту их выхода на солончак (2 июня) осталось только 99.

У тех птиц, которые лишились собственных выводков, естественное развитие родительского поведения было прервано на полпути. Стремление опекать чужих птенцов есть, таким образом, как бы продолжение заботы о собственных. Но истинное родительское поведение проявляется у этих чаек лишь периодически или же сменяется «псевдородительским». Последнее характеризуется стремлением захватить как можно больше чужих отпрысков и гипертрофированной агрессивностью, возникающей на этой почве. Опекуны только «охраняют» присвоенные ими группы птенцов, отгоняя от них других чаек, но не заботятся о своих подопечных в истинном смысле слова.

Ни один опекун, разумеется, не в состоянии прокормить даже часть птенцов в крупных яслях. За 20 ч наблюдений за одной из таких групп мы отметили 14 случаев, когда юнцы выпрашивали корм у взрослых чаек, но лишь дважды за этим последовало кормление пуховика. Получается, что опекуны не только не склонны кормить молодняк сами, но и не подпускают к ним других потенциальных поставщиков корма. Не получая пищи, птенцы покидают ясли и пытаются присоединиться к одиночным взрослым птицам или к другим птенцовым группам.

Понятно поэтому, почему нам часто приходилось видеть бродячих птенцов-одиночек. Когда они перемещаются по голому солончаку, возможны следующие ситуации. Птенец сам сближается с взрослой чайкой (одиночной или опекающей группу малышей) и подвергается нападению с ее стороны, после чего следует далее. Или же пуховичок привлекает внимание взрослых чаек, которые нападают на него поодиночке или в паре. Убегая от агрессора, он может спастись, присоединившись к ближайшим яслям, если не встречает здесь отпора со стороны опекуна. Возможен и третий вариант: взрослая чайка (потенциальный опекун) принимает, иногда даже кормит такого приемыша, но затем оставляет его на произвол судьбы.

Любопытно было наблюдать, как именно ведут себя взрослые птицы, склонные, казалось бы, взять на себя ответственность за дальнейшую судьбу одиночного беспомощного бродяги. Нам удалось описать два варианта действий такого «потенциального спасителя», которые отвечают, вероятно, разнице в силе и устойчивости его родительских мотиваций. В одних случаях птица подсаживается к одиночному пуховичку, но почти сразу же улетает. В других – садится к птенцу, ведет его некоторое время, но вскоре покидает приемыша. И в первом и во втором случаях возможна короткая вспышка агрессивности по отношению к малышу, а если последний начинает убегать, взрослая птица может перейти к его преследованию и избиению. Эти агрессивные действия привлекают внимание других чаек, которые или присоединяются к побоищу (обычно в этих случаях жертву бьют две птицы), или же, напротив, отгоняют агрессора, отвлекая его внимание на себя.

При более стойком уровне родительской мотивации у чайки, которая вроде бы приняла бродячего птенца, этот мимолетный контакт может перерасти в более или менее постоянную связь. Так формируется основа новой птенцовой группы, которая, в случае достаточной активности опекуна, может перерасти в крупные ясли. Когда же родительская мотивация опекуна со временем угасает, он оставляет их, уступая свое место одному из претендентов.

Как мы могли видеть, одиночному птенцу удается спастись от избиений взрослыми, если он присоединится к яслям. Возникает вопрос, действительно ли их дальнейшее пребывание в таких группах гарантирует им выживание? Ответ не выглядит сколько-нибудь очевидным. Достаточно сказать, что за 20 часов наблюдений наряду с 13 нападениями взрослых чаек на одиночных птенцов, мы наблюдали 15 актов агрессии в отношении тех, что пребывали в составе яслей (девять – со стороны опекунов, семь – инициированных претендентами). При этих нападениях жестоким избиениям подверглись три одиночки и три птенца из состава яслей. В одном из трех последних случаев птенец был унесен за пределы яслей, убит и вскоре съеден хохотуньей.

Остров Огурчинский

Погрузившись однажды в исследования социального поведения черноголовых хохотунов, получив неплохой материал на озере Тенгиз и в проливе Кара-Богаз-Гол и испытав неудачу в дальнейшем (глава 4), мы с Ларисой были не в силах забыть об этих необыкновенных птицах и тешили себя надеждой когда-нибудь вернуться к более детальному изучению их образа жизни. И вот в 1982 г. Владислав Иванович Васильев сообщил нам, что во время своих ежегодных учетов морских птиц в юго-восточном Каспии он заметил с вертолета колонию хохотунов на острове Огурчинский.

Экспедиция на этот остров выглядела мероприятием непростым – не то, что поездка на моторной лодке на кордон Шинкаренко, где было жилье и постоянная связь с конторой заповедника в Красноводске. На Огурчинский следовало брать всё необходимое для полного жизнеобеспечения на месяц или более.

На наше счастье, в распоряжении заповедника были два судна, на которых можно было выходить в море, хотя и не далее чем на 10 миль от порта-убежища. Огурчинский находился как раз в таких пределах. Чтобы попасть туда, судно должно было пересечь Красноводский залив, обогнуть с запада Челекенский полуостров, выйти в открытое море и следовать далее прямо на юг. Общая длина маршрута составляла около 120 км, и при средней скорости 7 узлов (примерно 14 км в час) время в пути занимало никак не менее восьми часов.

В марте 1983 г. мы отправили из Москвы контейнер с экспедиционным оборудованием общим весом с полтонны: складной стол и стулья, раскладушки, вьючные ящики с одеждой, звукозаписывающей аппаратурой, фото– и кинотехникой, с инструментами и посудой. В Москве следовало запастись также консервами, крупами, чаем, сахаром, маслом, вареньем и всеми прочими продуктами. В багаже, погруженном в поезд, находилась также сконструированная Ларисой просторная палатка для наблюдений – из мешковины, с окошками на всех четырех стенках и с карманами для дневников, карандашей и бинокля. Легкий каркас из дюралевых трубок следовало собирать уже на месте. Палатка была рассчитана на то, чтобы в ней свободно могли поместиться два человека, вдвоем, при необходимости, можно было бы и вздремнуть.

С нами решили ехать два сотрудника журнала «Знание-сила» – фотограф Виктор Брель, ведавший его оформлением, и журналист Юрий Лексин. Мы прилетели в Красноводск в середине апреля. Несколько дней пришлось дожидаться прибытия контейнера. Жили мы в отдельном домике на огороженной территории причала заповедника («слип», как его, следуя кальке с английского, именовали здесь), где швартовались моторные лодки и стояли два судна – «Профессор Дементьев» и «Профессор Гладков», на одном из которых нам предстояло отправиться в путь.

Владислав Васильев был в это время увлечен созданием музея заповедника, и мы много времени проводили в его помещении, давая советы, как наилучшим образом разместить экспонаты. Журналисты собирались написать в «Знание-сила» статью о заповеднике и о новом его музее, так что Виктор вплотную занялся подготовкой фотоматериала для нее. А контейнера не было и не было, и я с грустью думал о потерянных днях наблюдений за хохотунами.

Но вот, наконец, начинается погрузка нашего багажа на «Профессора Гладкова», плюс еще 20 молочных фляг с пресной водой – ее на Огурчинском нет. Отчаливаем, и капитан начинает объяснять нам, что избежать морской болезни можно, если плотно поесть в начале плавания. А на столе в кубрике самые разнообразные рыбные яства – лососина во всех видах, вареная, копченая, жареная, изумительная по вкусу каспийская селедка «залом» и пр. и пр. «Под такую закусь, да бутылку, – как пел Высоцкий, – но с другой концовкой. У него: «…но во время матча пить нельзя!». Мы же не на шахматном турнире, и нашим хозяевам не то, что нельзя, а просто необходимо.

Команда из четырех человек с замиранием сердца ждет, когда в кубрике появится 10-литровая канистра со спиртом высшего качества, благодаря постоянному присутствию которой в нашем хозяйстве молва об «экспедиции москвичей» идет по всей западной Туркмении. В предыдущие годы, во время наших странствий на автомобилях заповедника, на привале по окончании днев ного маршрута никто не отказывался пропустить «маленький синий глоточек». Водитель Таган, наполнив свою тарелку тем, что Бог послал на ужин, неизменно произносил: «Канистру подай, да?». И вот теперь очередь дошла, наконец, до работников водного транспорта. Да и мы не прочь хорошо посидеть за столом вместе с ними, тем более, что путь дальний, и надо как-то убить время.

Расспрашиваем ребят, почему у острова, к которому мы направляемся, такое странное название. Один вариант ответа – потому, что он своими очертаниями похож на огурец: 42 километра в длину и только около полутора – в ширину. Владислав Васильев, который едет вместе с нами, чтобы указать место, где он видел хохотунов, объясняет: в XV–XVII веках на острове укрывались морские пираты, грабившие караваны персидских купцов и торговавшие солью и крадеными товарами. Эти люди происходили из тюркского племени огурджале (буквально, «лихие люди», «морские разбойники»), которое с конца XIV населяло урочище Огурча на Челекенском полуострове. Отсюда, скорее всего, и название острова.

Каспийское море из-за своей относительной мелководности редко бывает спокойным. В Красноводске и на Осушных мотористы то и дело говорили: «Вот, опять норд-ост засопел!». На этот раз мы, к счастью, обошлись без штормового предупреждения, однако накат при подходе был довольно сильным, так что доставка нашего багажа на лодках с судна на сушу оказалась мероприятием не простым. Но вот, наконец, мы на берегу вместе со всем нашим скарбом.

Владислав ведет нас вглубь острова, где, по его предположению, должна находиться колония хохотунов. Мы пересекаем невысокие барханы и понижения между ними, поросшие кустиками тамариска – перед нами типичный ландшафт пустыни, ничем, фактически, не отличающийся от материковых Кызылкумов. К нашему восторгу, птицы на месте. Прощаемся с Васильевым, и «Профессор Гладков», дав протяжный гудок, отправляется в обратный путь.

Остров можно считать необитаемым. Только на южной его оконечности возвышается маяк и располагается военная часть. Вся прочая территория теперь в нашем распоряжении, остается лишь выбрать место для лагеря. Впрочем, с нашим грузом далеко не уйдешь, так что приходится ставить палатки в месте высадки, на возвышенном восточном берегу. До колонии хохотунов в глубине острова отсюда не более километра.

Все бы хорошо, но вскоре выясняется, что именно здесь концентрируется гнус, которого гораздо меньше на западном берегу, открытом господствующим ветрам с моря. Эти крошечные насекомые размером в миллиметр или даже меньше, серьезно отравляли нам существование в этом году и в последующие четыре полевых сезона, проведенные на Огурчинском. При отсутствии ветра они буквально облепляют лицо и руки, вызывая острый зуд в тех местах, где кожа наиболее чувствительна к укусам: около глаз, в ушах, между пальцами. Стандартные репелленты на них не действуют, запах керосина – тоже. Не помогали и сшитые Ларисой капюшоны, закрывающие шею и лицо, с разрезами для глаз, наподобие ку-клус-клановских. Только на второй год я придумал действенный способ защиты – густо смазывать открытые части тела приятно пахнущим косметическим кремом! Мошка тонет в слое этой жирной смазки, не успев добраться до кожи. Мы привозили из Москвы пол-литровые банки, заполненные душистым кремом, и тем самым обеспечивали себе минимальный комфорт во время трапез и наблюдений за птицами из палатки. Счастье еще, что мелкие двукрылые местного вида, в отличие от некоторых дальневосточных, прекращают свою активность с наступлением сумерек, так что ночью о них можно забыть и спать без полога.

Но в этот первый год в дневные часы от мошки не было спасения. Я подумал, что этих насекомых может быть меньше подальше от поверхности земли, где даже чуть заметный бриз должен сдувать хотя бы часть их. Так оно и оказалось. Поэтому, когда приходилось долго оставаться в лагере на одном месте, я залезал на большой и прочный стол, сколоченный за пару дней Лексиным из плавника (доски и бревна, выброшенные на берег штормами) и выполнял здесь необходимую работу. Например, нанесение краской номеров на десятки колышков, которые мы втыкали в песок около гнезд хохотунов, чтобы каждое было отмечено индивидуальной меткой.

Колония этих птиц, ради которых мы оказались на острове, занимала крошечный его участок, который располагался, по сути дела, внутри сплошного поселения хохотуний. Оно растянулось примерно на 20 км вдоль всего западного, морского побережья, где на площади порядка 150 км2 ежегодно гнездились около 20 тысяч пар этих чаек. В первый наш приезд на Огурчинский они интересовали нас в основном в плане систематики: следовало получить как можно больше записей их голосов, чтобы показать резкие различия в вокализации хохотуньи и серебристой чайки. Тем самым мы рассчитывали подтвердить идею, согласно которой та и другая представляют собой два разных вида.

В последующие годы, когда мы, наученные горьким опытом сосуществования с кусачими насекомыми, стали останавливаться лагерем на западном берегу острова, хохотуньи оказались нашими ближайшими соседями. Некоторые гнезда располагались совсем рядом с палатками, их хозяева привыкали к нашему присутствию и продолжали заниматься своими делами, не обращая внимания на непрошеных гостей.

Разумеется, мы не могли оставить без внимания вопрос об их социальной организации, намереваясь сравнить полученные сведения с тем, что нам было уже известно в этом плане о речных крачках. С этой целью мы наносили на план расположение гнезд в колонии и наблюдали взаимоотношения между их хозяевами. Когда же на следующий год к отряду присоединился Вася Грабовский, он решил вплотную изучить пространственную структуру колонии хохотуний, поставив эту тему частью своей кандидатской диссертации.

Сопоставления с речными крачками напрашивалось само собой. Дело в том, что такой показатель, как средние минимальные расстояния между гнездами, выглядел очень похожим у обоих видов. Общим для них было и то, что этот параметр и там и тут варьировал в очень широких пределах, в зависимости от множества факторов. Он зачастую меняется по ходу формирования колонии в течение одного гнездового сезона, а также от сезона к сезону. Гнезда располагаются ближе одно к другому там, где на поверхности песка больше фрагментов плавника (доски, палки, куски дерева) или каких-либо других предметов, которые резко выделяют на фоне субстрата, однотипного во всех прочих отношениях. Там же, где есть кусты, чайки предпочитают вить гнезда вплотную к ним, а расстояния между ними здесь, как правило, меньше. Например, на голой песчаной отмели среднее минимальное расстояние между гнездами составляло в первый год около четырех метров, причем почти каждое располагалось либо около клочка черных сухих водорослей, либо вплотную к доске или палке. На соседнем же участке, заросшем кустарником, эта дистанция была на целый метр короче.

Дело в том, что кусты создают визуальные преграды между хозяевами соседних гнезд, уменьшая тем самым вероятность их конфликтов друг с другом. В тех участках поселения, где чайки гнездятся из года в год, формируется весьма своеобразный ландшафт. Здесь отсутствует травянистая растительность, поскольку ее вытаптывают птицы, так что на голом песке в шахматном порядке располагаются кусты тамариска необычного облика. Сначала такой куст растет интенсивно на «удобрениях» птичьего помета. Ствол его утолщается у основания, но крона не разрастается кверху. Через несколько лет куст засыхает. Между его нижних ветвей остаются своеобразные ниши, в которых чайки охотно устраивают свои гнезда. Птенцы, на третий четвертый день после вылупления из яиц уходят в гущу нижних ветвей, где чувствуют себя много более комфортно, чем находясь на ничем не защищенной открытой отмели.

При отсутствии кустов гнезда хорошо видны издалека. Интересно, что они еще и демаскируются самими же чайками, которые помещают в подстилку снежно-белые перья, сверкающие в безоблачные дни под лучами южного солнца. Нико Тинберген в своей знаменитой книге «Жизнь серебристой чайки» подробно описывает, как родители сразу после вылупления птенца уносят от гнезда скорлупу яйца, белую изнутри. По мнению великого этолога, смысл такого поведения в том, чтобы уменьшить заметность гнезда для потенциального хищника. Хохотуньи же, которые тоже уносят скорлупу, делают эту акцию совершенно бессмысленной, когда подбирают в колонии белые перья прочих ее обитателей и втаптывают их в край гнезда.

Выяснилось, таким образом, что пространственную структуру колоний у речных крачек и у хохотуний можно считать чуть ли не одинаковой. Различия же заключаются в другом. Крачки не склонны гнездиться в кустарниковом ландшафте, и пара ни под каким видом не устроит гнездо под кустом. Еще важнее то, что у хохотуний территория как таковая отсутствует вообще, так что члены пары никогда не защищают участок вокруг гнезда совместными усилиями. При вторжении сюда кого-нибудь из соседей отпор ему дает та чайка, которая в это время опекает гнездо.

Интересно было узнать, есть ли отличия в судьбе птенцов хохотуний в первые дни их жизни от того, что мы видели у черноголовых хохотунов. У вторых основная смертность пуховиков приходится именно на это время, что легко объясняется очень тесным расположением гнезд в колонии (глава 4). Мы предполагали, что этого не должно быть у хохотуний, особенно в тех участках поселения, где гнезда имеют укрытия в виде кустов, под которыми птенцы прячутся, пока не способны еще перемещаться на значительные расстояния. В таком месте мы огородили несколько соседних гнезд укрепленными вертикально полосами полиэтилена, всех птенцов пометили индивидуально сразу после их вылупления и наблюдали за ними из палатки до того момента, когда выводки были готовы уже двигаться в сторону пляжа. Как мы и думали, почти все птенцы благополучно дожили до этого времени.

Как стало ясно позже, при анализе всех наших данных, смертность молодых у обоих видов в конечном итоге примерно одинакова, но пик ее приходится на разное время. У хохотунов она максимальна еще до того, как выводки начинают покидать колонию, то есть когда возраст птенцов не превышает четыре дня. У хохотуний же они гибнут в основном после ухода из колонии, когда высока вероятность потерять родителей, как мы видели это на солончаке по периферии острова Смеха на озере Тенгиз.

В первый год нашего пребывания на острове мы считали себя единственными его обитателями, помимо морских птиц и военных с базы, которых мы ни разу не видели. Но в один прекрасный день произошло нечто сопоставимое с встречей Робинзона с Пятницей. Наши коллеги журналисты отправились в дальнюю экскурсию к большим барханам, где Виктор Брель рассчитывал сделать ряд сюрреалистических фотографий. Он привез из Москвы рюкзак с сапожными колодками, собираясь расставить их на склоне бархана так, чтобы они выглядели как следы человека, прошедшего вверх по белоснежному песку. Кроме того, он замышлял поснимать «растущие» из него остро отточенные карандаши разных цветов.

Когда коллеги расставили колодки на песке, неожиданно, как из-под земли, появились двое мужиков. Они буквально остолбенели при виде двух взрослых персон в шортах, смысл действий которых не мог не выглядеть для них абсолютно загадочным. Когда первый обоюдный шок прошел, и двум партиям следовало, по правилам вежливости, установить контакт друг с другом, один из незнакомцев пробормотал: «А у моего шурина в Челекене тоже есть колодки…».

Выяснилось, что Брель и Лексин оказались неподалеку от землянки, периодически служившей местом остановки браконьеров, которые промышляли ловлей осетров. Как мы узнали позже, в этих местах их называли «любителями», хотя в действительности это были высокие профессионалы. Их моторные лодки развивали такие скорости, что катера рыбоохраны оказывались бессильны в попытках бороться с нарушителями закона. На этот раз хозяева землянки радушно пригласили журналистов в свое благоустроенное жилище и на прощание преподнесли им в подарок огромного осетра.

Позже у нас с «любителями» установились более прочные связи. Они привозили нам из Челекена кефир и прочие деликатесы, а при необходимости предоставляли транспорт нашим гостям из Москвы и членам отряда, если возникала необходимость срочного их приезда или отъезда. Этот путь на остров через Челекен, отстоявший всего лишь в 20 километрах от нашей базы, был гораздо проще, чем на корабле из Красноводска.

Малый Огурчинский. Так называется южная оконечность Огурчинского, отделенная от основной части острова проливом узким, но непреодолимым вплавь. Здесь мы оказались в первых числах апреля 1987 г. Надо было поставить последний штрих в работе по хохотунам, точнее – выяснить, как именно проходят первые этапы формирования их переуплотненных колоний.

Иными словами, следовало найти клуб этих птиц, готовых вот-вот приступить к постройке гнезд. «Профессор Гладков» медленно шел вдоль морского берега Огурчинского, а мы обозревали в бинокль водную поверхность лагун в надежде увидеть шумное скопление чаек. Судно миновало уже 40 километров западного побережья и готовилось обогнуть остров с юга, когда наши быстро тающие надежды наконец оправдались.

Мы решили высаживаться на берег примерно в полукилометре от клуба, надеясь не спугнуть птиц. Но перевозка груза с судна сильно затянулась, поскольку лодка не могла подойти вплотную к берегу, так что вещи приходилось перетаскивая на руках через полосу сильного прибоя. Видимо, вся эта суета совсем не понравилась хохотунам, и на следующее утро большая их часть оставила колонию, которая, как выяснилось позже, находилась на самой первой стадии формирования.

Черноголовый хохотун. Laris ichthyaetus

Всю ночь сильно штормило, и первое, что мы увидели, когда вылезли из палаток, было столь же неожиданным и удручающим, как зрелище клуба хохотунов, явно сократившегося количественно. Из десяти 40-литровых фляг с водой, которые накануне мы с Васей поленились перетащить с края отмели ближе к лагерю, там осталось только четыре. Почти весь этот день ушел на поиски фляг. Мы находили их, замытыми в песок в большей или меньшей степени, на разных расстояниях от места высадки. Одну штормовым накатом унесло более чем на километр, и нашли мы ее на лежбище каспийских тюленей, куда, возможно, иначе и не попали бы.

При осмотре обширной отмели, где хохотуны лишь недавно обосновались, мы обнаружили, что 25 гнездовых ямок содержали по одному яйцу, семь – по два и только в одной была полная кладка из трех яиц. Когда мы нанесли эти цифры на план, стало совершенно ясно, что колония формируется центробежно. В грубой схеме дело выглядело так: единственное гнездо с тремя яйцами располагалось в ее сердцевинной части, его окружали ямки с двумя яйцами, а по периферии находились гнезда, куда самки только начали нестись.

Приходилось смириться с тем, что таким результатом придется на этот раз и ограничиться. Но, к счастью, в небольшом количестве хохотуны еще держались в окрестностях колонии. Так что мне удалось получить некоторые важные сведения о тех чертах их поведения, с которыми я не мог ознакомиться прежде, когда проводил наблюдения в «зрелых» колониях, на более поздних стадиях – насиживания кладок и вылупления птенцов. В моем дневнике появились зарисовки поз этих чаек в ситуациях, которые я расценивал как формирование пар и первоначальный выбор ими места для гнезда.

Высадились мы на Малый Огурчинский 5 апреля, а наблюдения, о которых идет речь, были сделаны на протяжении двух следующих дней, после чего в окрестностях лагеря можно было видеть лишь одиночных хохотунов. До прихода судна, которое должно было забрать нас с острова, оставалось еще чуть меньше недели. И тут в очередной раз сработал принцип: «Не было бы счастья, да несчастье помогло!» Лишившись возможности довести до желаемого конца работу по хохотунам, я вынужден был переключиться на многочисленных здесь хохотуний. В результате именно на этом островке я получил возможность проследить в мельчайших деталях весь процесс перерастания клуба в гнездовую колонию у этих чаек.

Островок, приютивший нас, оказался местом не слишком уютным. По сути дела, это была плоская песчаная коса длиной километра в полтора и шириной не более двухсот метров, поросшая кое-где хилым кустарником. От ветра, дующего постоянно то с одной, то с другой стороны, спрятаться негде. А погода совсем не радовала. Небо затянуто сплошными серыми облаками. В первые сутки нашего пребывания здесь столбик термометра ни разу не поднялся выше 10°, та же температура держалась весь следующий день, когда к тому же моросил дождь. К вечеру стало еще холоднее (7.5°), а наутро градусник показывал всего лишь 5°.

У нас были ватные спальные мешки, приличный вес которых вроде бы должен был гарантировать ночные тепло и уют. Но не тут-то было! На третий день поутру я понял, что необходимо срочно что-то предпринять, чтобы не замерзнуть окончательно. Ясно было лишь одно – костер, даже поддерживаемый систематически, нас не спасет. Одежда, пропитанная соленой влагой, приносимой непрекращающимся бризом, уже не грела.

Мы с Васей пошли на разведку, и решение проблемы явилось само собой, как только взгляд упал на валявшуюся на берегу 200-литровую бочку из-под солярки. Перетащили ее поближе к входу в две наши палатки. Пришлось приложить немало усилий, прежде чем удалось пробить топором толстую металлическую стенку у основания бочки. На отверстие в крыше поставили найденный неподалеку чайник без дна – вот вам и труба. Загрузили новоиспеченную печку плавником, в котором на острове не было недостатка. И, о блаженство, жар пошел такой, что стали опасаться, как бы не загорелся брезент палаток. Теперь по вечерам, кода заканчивались наблюдения, можно было не залезать в сырой негреющий спальник, а сидеть перед печкой с книжкой или с вязанием, так Лариса отныне и приспособилась проводить свободное время на острове.

Полностью отдавшись наблюдениям за хохотуньями, я всё время мысленно сравнивал увиденное с тем, что мне было известно о процессе преобразования клуба в колонию у речных крачек. Здесь в поведении обоих видов было очень много общего. Но я все время смутно ощущал, что в основе всех частных различий в образе действий чаек и крачек лежит некий фундаментальный фактор, суть которого мне тогда оставалась неясной. Осознал я, в чем дело, лишь много лет спустя, когда начал писать статью, посвященную сравнительному анализу поведения этих двух видов на стадии перехода от клуба к колонии.

У чаек, как и у крачек, первоначальное согласие между членами будущей семейной пары гарантировано тем, что самец начинает подкармливать самку. В дальнейшем, когда птицы поочередно насиживают кладку, это поведение преобразуется в снабжение партнера кормом всякий раз, когда один регулярно сменяет другого на гнезде. Но способы транспортировки корма у крачек и чаек принципиально различны. Первые приносят корм в клюве – так называемое прямое кормление. Чайки, жертвы которых значительно крупнее, носят добычу в желудке и отрыгивают ее при кормлении полового партнера, а позже – и птенцов. Таким образом, у крачек добыча, которую самец демонстрирует самке, сама по себе оказывается важным зрительным стимулом, что и определяет наиболее существенные особенности организации коммуникативного процесса у крачек.

Одно из следствий такого положения вещей состоит в том, что у них первый контакт между самцом и самкой нередко происходит в воздухе. Самец, летящий с добычей в клюве и издающий при этом особый звуковой сигнал, как бы приглашает самок, готовых вступить в контакт, присоединиться и получить в награду заслуженное угощение. Это может стать первым шагом к формированию семейной ячейки, если сольный полет самца уступит место синхронным ритуальным воздушным эволюциям с участием двух птиц. При этом самец, несущий в клюве рыбу, играет роль лидера, а самка – преследователя. Все действия партнеров высоко согласованы. Они синхронно изменяют характер полета (частоту и амплитуду взмахов крыльями, скорость и плоскость периодического планирования) и время от времени могут меняться ролями: преследователь периодически опережает лидера, затем снова пропуская его вперед. Особый «рыбный крик» издает только лидер или обе птицы. Ритмические посылки этого сигнала строго синхронизированы с взмахами крыльев. Преследователь пытается время от времени выхватить рыбку из клюва лидера либо тот добровольно передает ее партнеру. Все это при благоприятном исходе может закончиться посадкой самца и самки на их будущую гнездовую территорию.

Здесь важно то, что акт передачи корма партнерше не требует от самца какой-либо специальной подготовки. У чаек же самец оказывается готовым отрыгнуть подачку лишь после того, как самка раз за разом обходит его по кругу, вскидывая клюв кверху и издавая одновременно особый звуковой сигнал выпрашивания корма. Поэтому кормление самцом самки на лету у хохотуний исключено, так что все предбрачные взаимодействия, и «помолвка» в том числе, происходят у них на земле.

Не исключено, что резкое несходство в акустике сигналов выпрашивания корма у хохотуньи и у речной крачки определяет, по крайней мере, в какой-то степени, многие другие различия в их социальном поведении. У первого вида этот сигнал таков, что его можно слышать лишь на очень небольшой дистанции, у второго он представляет собой нескончаемые серии однотипных хриплых звуков, разносящихся на большие расстояния. Иными словами, члены пары речных крачек поддерживают постоянную звуковую связь друг с другом. Возможно, именно поэтому они в состоянии вместе охранять территорию и принимать посильное участие в постройке гнезда. У хохотуний же, как уже было упомянуто, обе эти функции каждый партнер выполняет в индивидуальном порядке.

В главе 4, говоря о том, насколько различным может быть социальное поведение у видов, обитающих бок о бок, в одних и тех экологических условиях, я сравнивал некоторые черты образа жизни хохотуний с тем, что мы видим у черноголовых хохотунов. В этом случае различия настолько велики, что бросаются в глаза даже непосвященному. Если же сравнивать таким образом хохотуний и речных крачек, то, на первый взгляд, все выглядит почти что одинаковым – например, пространственная структура их колоний. Но, как я попытался показать, такое впечатление иначе, чем совершенно поверхностным, назвать нельзя. Перед нами парадокс, суть которого в следующем. То, что экологи привыкли называть «одинаковыми условиями существования» видов, в реальности таковыми не являются. Иначе говоря, даже те виды, которых мы называем «близкородственными» в эволюционном отношении, сосуществуя в данной местности, осваивают как бы разные миры.

Чаек и крачек считают близкими друг другу, поскольку в них воплощены два варианта единой «жизненной формы» прибрежных колониальных птиц, которые охотятся за пределами гнездовых биотопов и добывают корм главным образом с поверхности воды либо на небольших глубинах. Но если для речной крачки, например, переуплотнение колонии катастрофично и ведет к высокой смертности птенцов, то для хохотунов комфортна как раз ситуация перенаселения, а снижение успеха размножения влечет за собой как раз разреженное гнездование. В колониях черноголового хохотуна и хохотуний невозможна массовая гибель птенцов из-за воровства корма, приносимого им родителями, другими взрослыми членами поселения. Чайки держат добычу «при себе», в желудке, и отнять ее постороннему не представляется возможным. У крачек же перенос ее в клюве служит важнейшим средством привлечения полового партнера, а в период выкармливания птенцов тот же самый способ транспортировки корма оказывается для них проигрышным сразу же, как только колония уплотняется.

Чайка-хохотунья. Larus cachinnans

Речная крачка. Sterna hirundo

Перед нами очередной пример того, что я называю видоспецифическим поведенческим синдромом, уникальным для каждого вида. Его можно представить себе в качестве комплекса тесно взаимосвязанных свойств некой структуры, внутри которого все без исключения характеристики поведения сочетаются между собой по системному принципу.

 

Одичавшие домашние ослы

Как-то раз во время нашего первого пребывания на Огурчинском в лагерь экспедиции пожаловал странный гость. Это был белый ишак весьма необычной наружности. Шерсть его выглядела клочковатой, половина одного уха свисала вниз, а шея и бедра задних ног пестрели многочисленными кровоточащими ранами. До этого во время экскурсий на колонию хохотунов нам на глаза попадались ослы, но мы не обращали на них особого внимания. Теперь же, увидев Старика, как мы сразу же окрестили незнакомца, я подумал, что его внешний вид может указывать на бурную социальную жизнь у этих наших соседей по острову. И я понял, что отныне им следует уделять больше внимания.

От браконьеров мы узнали, что ослы были оставлены на острове жителями рыбацкого поселка, выселенными в конце 1950-х гг. на материк по каким-то высоким соображениям начальства. Овец хозяева увезли, а верблюдов и ослов оставили. Верблюды, как животные весьма дорогостоящие, еще числятся чьей-то собственностью, ишаки же полностью одичали и продолжали увеличиваться в числе. В год нашего знакомства со Стариком зоологи из Сюнт-Хасардагского заповедника при осмотре острова с вертолета насчитали здесь 62 особи.

Таким образом, нам представилась редкая возможность исследовать социальную организацию в популяции диких, по сути дела, копытных, – прямых потомков вида, находящегося на грани исчезновения и включенного потому в Международную Красную книгу – африканского осла Equus africanus.

Разнообразию социальных систем у копытных я уделил довольно много места в моей книге «Поведение животных и этологическая структура популяций», работа над которой была к тому моменту практически завершена. Этот раздел основывался главным образом на результатах исследований целого ряда авторов, выполненных в 1970-х гг. на многих видах парнокопытных, в основном африканских антилоп. Гораздо скуднее были материалы по непарнокопытным, к которым относятся ослы, вместе с лошадьми и зебрами. И вот теперь я мог своим глазами увидеть, как именно строятся взаимоотношения этих животных в естественных условиях обитания. Мою идею заняться ими вплотную с энтузиазмом поддержала Лариса, и мы сразу же взялись за дело, сожалея лишь о том, что не сделали этого раньше.

Как только мы начали присматриваться к ослам, выяснилось интересное обстоятельство. Большая часть животных, которые попадались нам на глаза, имели чисто белую или светло-желтую окраску. Ишаки в материковой Туркмении и в других районах Средней Азии обычно окрашены в серый цвет – как и их дикий предок, нубийский осел. Позже, обрабатывая наши данные, мы установили, что светлоокрашенных особей было 52 и 57 %, соответственно, среди взрослых самцов и самок, тогда как на юге материковой Туркмении их, по нашим подсчетам, было чуть более 26 %. Казалось очевидным, что здесь перед нами пример так называемого эффекта основателя. Суть явления в том, что в небольшой замкнутой популяции, где преобладают близкородственные скрещивания, со временем закрепляются генетические признаки, свойственные тем немногим особям, которые положили начало данной общности индивидов. Этот вывод хорошо соответствовал тому, что мы узнали от браконьеров об истории наших ослов.

Как всегда, первый вопрос, который возникает, когда мы планируем изучить в деталях характер взаимоотношений в конкретном коллективе животных, состоит в том, выполнима ли задача их индивидуального опознавания. Если такое возможно в принципе, то следующим шагом должен быть выбор так называемой фокальной особи или компактной их группы. Это та «печка», от которой придется «танцевать» дальше, описывая отношения между фокальными особями и теми, кто вступает с ними в контакты постоянно либо эпизодически.

Одиночные самцы и их взаимоотношения с самками

Вскоре стало понятно, что значительную часть ослов мы сможем узнавать в лицо не только по деталям окраски, но также по родимым пятнам и шрамам, полученным в ходе социальных взаимодействий.

Что же касается фокальных индивидов, то первым из них стал для нас самец № 1, который чаще всех прочих попадался нам на глаза в окрестностях лагеря. Он надежно отличался от других самцов коричневым окрасом своего чепрака.

В отличие от многих прочих самцов, он большую часть времени держался в одиночестве на участке площадью около 1 км². Такой же склонностью к изоляции от прочих особей своего пола отличался самец № 3, живший на периферии местности, находившейся под нашим наблюдением, и еще два, которые заходили сюда эпизодически. Этих самцов мы условно назвали «одиночными». Они лишь изредка могут на короткое время присоединиться к группировкам других самцов, именуемым «холостяцкими стадами».

В поведении самцов №№ 1 и 3 было много общего. Во-первых, оба охотно опекали тех взрослых самок, при которых держались их юные дочери. Характерно, что эти самцы, в отличие от холостяков, практически никогда не пытались овладеть насильно какой-либо из самок, находящихся в данный момент в сфере доступности для них. Более того, одиночные самцы предпринимают подчас попытки защитить самку от сексуальных посягательств группы холостяков. Нам казалось удивительным поистине рыцарское поведение наших самцов-одиночек. По одному разу удалось увидеть, как самцы №№ 1 и 3, отогнав насильников от такой сексуально привлекательной самки, не пытались спариваться с ней. Защитник лишь уводил ее на несколько десятков метров от группы холостяков и вскоре оставлял, уходя прочь в гордом одиночестве.

Первичный материал. Осел домашний. Equus asinus

На участке обитания самца № 1 в разное время пребывали 10 самок с детенышами (в половине случаев – женского пола) и три годовалые самки, потерявшие контакт с матерями. Из них только четыре взрослые ослицы (обе с дочерьми) находились под опекой этого самца (одновременно либо попеременно), причем основной интерес он проявлял к самкам-дочерям. Другие девять самок, которые в разное время вызывали сексуальный интерес холостяков и годовалых самцов или же были опекаемы одиночным самцом № 3, практически не привлекали внимания самца № 1.

Те две самки, мать и дочь, которых регулярно опекал самец № 3, никогда не вызывали никакого интереса со стороны самца № 1. Напрашивался вывод, что связи одиночных самцов с семейными группами самок могут иметь персональную основу, то есть не зависят от одних лишь сексуальных устремлений самца.

Поведение самца, которое я называю опекой самок, наблюдается в тех случаях, когда самки, перемещающиеся автономно по собственным маршрутам, оказываются неподалеку от места, где в данное время пасется самец. Животные какое-то время остаются в сфере взаимной видимости. Самец время от времени совершенно непредсказуемо начинает реветь, вытянув вперед шею и прижав уши к голове, и одновременно бежит в сторону пасущихся самок. Те в ответ сбиваются в тесную группу и пробегают до десяти метров или более, как бы пытаясь убежать от него. У самца в этот момент иногда наблюдается неполная эрекция, и в большинстве случаев его пробежка заканчивается попыткой положить голову на круп той или иной из опекаемых им самок. Таким образом, реакция «голова на круп» выглядит в этих ситуациях как средство поддержания долговременных персональных связей между самцом и периодически опекаемыми им самками.

В тех крайне редких случаях, когда одиночные самцы №№ 1 и 3 оказывались в сфере взаимной видимости, они обычно не проявляли каких-либо признаков взаимного интереса или агрессивности. Эти самцы склонны изгонять холостяцкое стадо, если оно объединяет не слишком много особей, даже из той части участка их обитания, где самки, регулярно опекаемые ими или какие-либо другие, в данный момент отсутствуют. Холостяки в ответ на угрожающее приближение к ним самца-одиночки просто убегают. Но ни разу мы не видели, чтобы серьезная стычка произошла между самцами №№ 1 и 3. Каждый из них придерживался своего участка и не заходил во владения соседа. Впрочем, возможность острых конфликтов между самцами исключить нельзя. В один из дней у самца № 1 сильно кровоточил лоб, a другой раз у него на боку были видны следы крови.

Осел домашний. Equus asinus

Поведения Старика заметно отличалось от всего того, что было сказано в отношении одиночных самцов №№ 1 и 3. Он не имел постоянного контингента опекаемых самок, но контактировал в разное время с восемью тандемами самка – отпрыск, из которых лишь в четырех присутствовали годовалые самки-дочери. Впрочем, несколько раз Старик пытался оспаривать право опеки над самками у других самцов. Однажды он пробовал раз за разом сблизиться с двумя самками, находившимся под опекой самца № 3, но каждый раз убегал под угрозой нападения на него с его стороны. В другой раз Старик, игнорируя присутствие холостяка № 7, временно опекавшего самку с ее двумя сыновьями, сделал насильственную садку на нее, после чего последовала его длительная драка с этим самцом События развивались следующим образом. Недавно родившую самку № 4 с ее двумя сыновьями (годовалым и примерно недельного возраста) долго преследовал холостяк № 5. Во время одной из его насильственных садок подбежавший сзади самец № 7 сильно укусил его в бедро. Последовала стычка между самцами, в которой победа осталась за вторым претендентом. После этого он около часа гонял самку с ее сыновьями, и стал в конце концов временным опекуном матери.

Когда он в очередной раз с ревом побежал к ней, издали, тоже ревя на ходу, примчался Старик. Не обращая ни малейшего внимания на самца-опекуна группы, он сделал насильственную садку на самку. В этот момент самец № 7 нанес ему весьма чувствительный укус в бедро. Старик погнался за соперником и, догнав его, вступил в драку. Самцы в плотном клубке бегали по кругу малого диаметра, стремясь укусить друг друга за бедра. После того как Старик вынужден был в ходе силовой борьбы припасть на сгибы передних ног, он обратился в бегство. Противник преследовал его на дистанции порядка 100 метров, пытаясь схватить зубами за заднюю ногу. Когда он был совсем близок к цели, погоня внезапно прекратилась. Оба самца, как бы не видя друг друга, в особых «горделивых» позах устремились назад к оставленной ими семейной группе. Старик достиг ее первым. В последующие полчаса он не подпускал сюда своего соперника, регулярно делая угрожающие выпады в его сторону. В конце концов самец № 7 был вынужден покинуть место действия.

Тремя днями позже Старик конфликтовал с тем же холостяком из-за доступа к другой взрослой самке и ее дочери. В этом противостоянии он в конце концов тоже одержал верх.

Мы неоднократно наблюдали, как Старик провоцировал конфликты с четырьмя другими самцами, не только холостяками, но и с одиночным № 1. И, кроме того, он сам охотно поддавался на такого рода провокации. При этом всплески агрессивной и сексуальной мотивации непредсказуемо перемежались у него с более или менее длительными периодами полной социальной апатии.

В целом, отсутствие постоянного участка обитания, эмоциональная нестабильность и обилие травм – всё это, вероятно, может служить показателем определенного этапа в жизни одиночного самца, утрачивающего в преклонном возрасте устойчивый статус полноценного производителя.

Самцы-холостяки

В отличие от самцов-«одиночек», эти особи ведут преимущественно бродячий образ жизни. Скитаются они обычно в компании, объединяющей несколько таких бродяг. Те группировки, которые мы встречали в окрестностях лагеря, насчитывали подчас до 17–19 самцов. Но, как правило, такое стадо рано или поздно расщепляется на мелкие группы. Иногда холостяки какое-то время держатся попарно и даже не разлучаются после присоединения к более многочисленной группировке. Но по-настоящему долговременных персональных связей между холостяками нам выявить не удалось.

Нет в стаде, по-видимому, и устойчивой системы иерархии, ибо какая-либо почва для конкуренции обычно отсутствует. Дистанции между особями, как правило, незначительны, животные постоянно вступают в телесные контакты во время взаимного обнюхивания, взаимного вылизывания (аллогруминга) и гомосексуальных садок. В последнем случае роли активного и пассивного партнера быстро меняются, и садка как таковая едва ли служит механизмом доминирования, как это имеет место, например, у приматов. Проявления открытой агрессивности чрезвычайно редки – за исключением тех моментов, когда возникает конкуренция из-за доступа к сексуально привлекательной самке, оказавшейся в сфере досягаемости холостяков.

Немногие холостяки часть времени держатся поодиночке. Большинство их обычно сексуально инактивны, тогда как другие постоянно пытаются контактировать с самками. Некоторые из этих самцов, склонные более других действовать в таких ситуациях по собственному усмотрению, проявляют и больше признаков агрессивности. Они в состоянии привести соседа в замешательство или даже запугать его.

Подчас такой самец пытался угрожать и нам, если мы подходили слишком близко. Эти особи оказываются, возможно, первыми претендентами на статус «одиночки», но явно уступают таким самцам в способности к самоутверждению. Так, например, холостяк № 5 из числа наиболее уверенных в себе, долгое время не подпускал других бродяг к группе самок, временно опекаемых им, но покорно ретировался сразу же, как только сюда явился одиночный самец № 4.

Этот случай может служить иллюстрацией одного из двух вариантов взаимоотношений между холостяками и самками. Именно, самку настойчиво преследует один самец, который в случае присутствия соперников не подпускает их близко. Такое взаимодействие слагается из двух фаз: погони и временной опеки. Всё начинается с того, что самец издает рев и несется к самке, а та старается спастись бегством. Во время преследования взрослой самки ее дочь или сын (начиная уже с возраста около недели) упорно держатся вместе с ней. Иногда преследуемая самцом группа состоит из трех самок (мать, дочь и приблудная годовалая самка). Преследователя лягают все члены группы, убегающей от него, но чаще всех – та из самок, на которую самец пытается на бегу делать раз за разом насильственные садки. Жертвой такого насилия может оказаться как мать, так и ее дочь.

Осел домашний. Equus asinus

Погоня продолжается иногда целый час или даже более. Пытаясь уйти от самца, самка или группа их стремятся забежать с суши в лагуну, где скорость преследования уменьшается, что позволяет им экономить силы. Преследователь же в такой ситуации заметно устает. Но если ему всё же удается настигнуть беглянку, он затем упорно держится около нее. Та не подпускает его вплотную, всё время угрожая ему ударами копыт. Позже такие контакты повторяются реже и реже, а интервалы между ними становятся всё более длительными. Теперь самец лишь время от времени издает рев, а дистанции, на которые в ответ отбегает самка, постепенно укорачиваются. На этом этапе насильственные садки уже не наблюдаются, так что поведение холостяка почти неотличимо от того, что мы видим, когда одиночный самец опекает постоянный контингент своих самок.

На этой стадии холостяку гораздо проще изолировать самку или группу самок от прочих самцов, чем во время первоначального стремительного преследования. Самцов-претендентов он обычно держит на почтительном расстоянии, проделывая угрожающие выпады и короткие пробежки, сопровождаемые ревом, в их сторону. Но вытеснить такого временного опекуна, обычно удается одиночному самцу, вступившему с ним в стычку, или же без малейшего кровопролития. В последнем случае одиночный самец издает рев, приближается к холостяку и кладет голову ему на круп, после чего уводит опекаемых им самок прочь.

Второй вариант сексуальных домогательств холостяков по отношению к самкам выглядит гораздо более жестким. В таких случаях самка подвергается коллективному насилию со стороны целой группы самцов. Погони и попытки насильственных садок инициирует кто-то один из членов холостяцкого стада, возбуждение которого быстро, по типу цепной реакции, передается другим самцам. Самку, пытающуюся спастись бегством, часто преследуют одновременно два самца, на бегу теснящие ее справа и слева. Когда им удается остановить ее, оба делают насильственные садки – один из нормальной позиции сзади, а другой сбоку. Среди преследователей часто оказываются наиболее активные и агрессивные из холостяков (например, упоминавшийся уже самец № 5), но прямых столкновений между ними во время подобных садок обычно не бывает, хотя самцы пассивно мешают друг другу. Вероятно, именно из-за отсутствия в этих ситуациях открытой агрессивности и возможны подобные коллективные насилия.

Особенно страдают от таких насильственных действий годовалые самки, а среди них те, которые, по каким-то причинам утратили связь с матерью. Они присоединяются к тандему мать-дочь или мать-сын, и потому названы нами «приблудными». Именно их чаще всего холостякам удается изолировать от группы, с которой она держалась до начала преследования. Точно так же самцы могут отбить молодую самку от матери, вопреки всем ее попыткам воспрепятствовать этому.

Меньшая, по сравнению с взрослыми самками, способность годовалых противостоять насилию объясняется, вероятно, не только отсутствием у них достаточной физической силы и опыта. Дело в том, что группе преследователей обычно удается полностью изолировать такую самку от матери или дружественных ей социальных партнеров.

Чтобы читатель мог лучше представить себе, как всё это происходит, опишу лишь случай, свидетелем которого мне пришлось оказаться в одну из моих экскурсий по острову. Я присел отдохнуть на склоне невысокой песчаной гряды, спускавшейся к обширной лагуне. Внезапно издали появилась стремительно несущаяся группа холостяков, настигающая годовалую самку. Она попыталась спастись от преследователей, забежав на мелководье, но просчиталась. По черному чепраку, контрастирующему с белой мордочкой, я сразу признал в ней приблудную самку № 15. Ее постоянных партнеров нигде поблизости видно не было.

Положение ее выглядело поистине отчаянным. Она оказалась наедине с семью холостяками, наседавшими на нее со всех сторон. Вскоре они повалили свою жертву, и, лишившись после этого возможности делать садки на нее, принялись кусать поверженную самку за гриву, за уши и за ноги. Возбужде ние насильников достигло максимума. Самцы ревели и делали угрожающие выпады в сторону соседей. Временами рев некоторых переходил в сплошной низкий вой. Короче говоря, перед моими глазами разворачивалась картина полнейшего хаоса.

Я оказался в затруднительном положении. Смотреть на происходящее беспристрастно казалось недостойным, хотя бы уже потому, что за несколько недель моего знакомства с этой самочкой я уже не мог не воспринимать ее как существо в чем-то персонально близкое и очень мне симпатичное. Другой внутренний голос призывал к трезвости: «Фиксируй наблюдения и не вмешивайся в дела природы!».

В тот год я поехал в экспедицию против воли врачей. Зимой у меня была серьезная травма левой лодыжки с разрывом связок. Когда меня после нескольких операций выписывали из ЦИТО, лечащий врач пытался не смотреть мне в глаза, из чего я понял, что хирургам не все удалось сделать в лучшем виде. Но как только я заикнулся, что весной собираюсь в поле, они замахали руками и в один голос закричали: «Какая еще экспедиция! Скажите спасибо, если сможете нормально ходить по асфальту».

Я говорю об этом к тому, что сидя тогда на берегу лагуны, лихорадочно прикидывал в уме, удастся ли мне помочь черной самочке. Ходил я всё то время в особых коротких сапогах, туго застегивающихся на молнию вокруг лодыжек. На левой ноге под сапогом был намотан тугой бинт. Обувь, ясное дело, совсем не подходила для кросса по илистому дну лагуны. Да и быстрый бег не мог не причинить мне в то время весьма ощутимой боли.

И всё же я сорвался с места и кинулся по воде спасать малышку, а холостяки бросились в рассыпную. В этот момент на сцене нежданно-негаданно появился одиночный самец № 1 и увел молодую самку подальше от места драмы. Позже, когда она попадалась нам на глаза, хорошо были видны многочисленные следы укусов на ее передних ногах.

 

Резюме: о пользе сравнительного подхода

В этой главе я рассказал о том, как выстроены взаимоотношения между особями в локальных популяциях четырех разных видов животных. Всё выглядит очень похожим, различаясь лишь в частных деталях, у эволюционно родственных друг другу речной крачки и чайки хохотуньи. Мало что общего с ними в этом плане мы видим у степных черепах, с одной стороны, и при сравнении этих рептилий и одичавшими ослами, с другой. Последнее вполне ожидаемо, принимая во внимание огромные филогенетические дистанции, разделяющие черепах, птиц и копытных млекопитающих.

Резонно задать вопрос, имеет ли смысл сравнивать друг с другом то, что уже с первого взгляда выглядит совершенно несопоставимым. Между тем, это позволяет применить системный подход в той или иной его форме, о чем речь шла в начале главы 5. Такие сопоставления бесспорно полезны, поскольку позволяют более глубоко уяснить самые общие принципы функционирования социального поведения. Основные различия в социальных системах у чайковых птиц, с одной стороны, и у двух других видов обусловлены следующим обстоятельством. Колонии первых, где мы находим устойчивые социальные структуры, существуют лишь короткое время в году, приуроченное к сезону размножения. По его окончании птицы держатся поодиночке или стаями непостоянного состава, где какие-либо организационные механизмы отсутствуют. Поэтому колонии у чайковых птиц, и у колониальных пернатых вообще, я называю группировками прерывисто-преемственными.

Что касается черепах и ослов, то их локальные популяции можно назвать абсолютно-преемственными, поскольку отношения между особями не прерываются с окончанием сезона размножения. В структурно-организационном плане между локальной популяцией у черепах и у ослов можно увидеть гораздо больше общего, чем кажется на первый взгляд. В обоих случаях это аморфные объединения особей, отношения между которыми подвержены минимальному количеству социальных запретов. У черепах их практически нет, и потому здесь можно смело говорить об отсутствии социальной организации как таковой. Контакты между особями подобны столкновению частиц при броуновском их движении. Единственное ограничение обусловлено привязанностью каждой особи к своему небольшому постоянному участку обитания.

Что касается ослов, то аморфность их социальной структуры выражается в следующих ее особенностях. Это, во-первых, нестабильность состава групп: устойчивые (хотя и временные) связи существуют только между матерью и ее отпрысками. Во-вторых, отсутствие в холостяцком стаде какой-либо иерархии и лидерства в тех или иных его проявлениях. В-третьих, широкое перекрывание участков обитания половозрелых самцов. То есть самец, которого можно условно назвать «территориальным», терпит присутствие на своем участке других половозрелых потенциальных производителей. Здесь можно говорить лишь о тенденции некоторых матерых самцов к эпизодической самоизоляции от прочих себе подобных, что не мешает им, однако, проводить часть времени в холостяцком стаде.

Все эти черты социальной структуры у ослов острова Огурчинский оказались примерно теми же, что ранее обнаружил Юрген Клингель у дикого африканского осла Åquus africanus. Когда мы приступали к изучению одичавших ослов, то видели одной из своих главных задач выяснить, насколько тысячелетия одомашнивания могли повлиять на социальное поведение этого предкового вида. Было интересно узнать, может ли локальная популяция домашнего осла, предоставленная самой себе, возвратиться к состоянию, характерному для диких популяций исходной формы.

Но когда выяснилось, насколько аморфна изученная нами социальная система и сколь велики степени свободы внутри нее, стало совершенно ясно, что такой «возврат» – явление абсолютно тривиальное, не потребовавшее включения в процесс сколько-нибудь специфических эволюционных механизмов. В самом деле, при первоначальном отсутствии строгой организации трудно было ожидать, что на этом месте с течением времени может возникнуть что-либо иное.