11.1. Почему жизнь дискретна

О дискретности жизни и смене поколений образно сказал А. С. Пушкин в «Евгении Онегине»:

Можно сказать, что естествознание нашего века началось с осознания дискретности мира. В физике «сплошная, гладкая» материя — континуум, с непрерывными превращениями, сменилась на нечто дискретное в пространстве и времени, с квантованными превращениями. В биологии представления о слитой наследственности, многим казавшиеся самыми естественными, с 1900 г., после «переоткрытия» законов Менделя, стали интенсивно вытесняться концепцией дискретного наследования.

Дискретность организменного уровня не требовала доказательств: настолько она очевидна, достаточно взглянуть на самих себя. Она и легла в основу эволюционных представлений об изменении во времени, эволюции форм. Дискретность на клеточном уровне была доказана экспериментально с применением микроскопов; дискретность видов лежала в основе дарвинизма; пространственная отграниченность и дискретность локальных экосистем активно изучаются в настоящее время. Итак, всю биологию пронизывает идея дискретности. И все же... И все же почему не может существовать непрерывная живая плазма, вечная во времени (типа живого мыслящего океана С. Лема)? Почему мы должны рождаться и умирать, сменяя друг друга в поколениях, а наши внуки должны нас «вытеснять из мира»?

Этот вопрос «почему» для традиционной биологии непрост, а для субстратного подхода, опирающегося на неопределенную и рыхлую идею «саморазвития», он во многих случаях просто убийственный. Действительно, зачем «саморазвивающейся» системе рвать себя на куски, отмирать, теряя при этом почти все? Разве не хватило бы простой «косметики», сохраняющей непрерывность структур? Посмотрим, как можно объяснить дискретность с позиций С + Э подхода, рассмотрев ее на разных уровнях биологической организации.

Обратимся к клеточному уровню. Для этого вернемся к самому началу, к происхождению жизни и появлению фазово-обособленных частиц в абиогенном органическом бульоне, образовавшемся под влиянием накачки энергией. Отметим: в фазово-обособленных, т. е. дискретных, единицах резко ускоряются процессы переноса энергии (электронов) и под их действием начинают работать первые циклы вещества. Таким образом, дискретность усиливает взаимодействие: энергия — вещество, ускоряя его при многократном использовании вещества, которое без циклов быстро израсходовалось бы, в то время как накачка энергией со стороны может идти вечно. Законы здесь только физико-химические, ни о каком «саморазвитии» нет смысла говорить (эволюцию клеток мы обсуждали подробно в гл. 7 и 8).

Существует ли оптимальный размер клеток? Или: почему клетке выгодно быть определенной величины? Нижний предел ясен — он определяется минимальными размерами, при которых возможно самостоятельное существование, т. е. метаболизм и воспроизводство. А каковы верхние границы? Для определения верхних размеров издавна использовался энергетический подход. С прошлого века известны правила соотношения поверхности и объема клеток, получившие название законов Рубнера. Суть рассуждений сводится к тому, что с увеличением размеров клетки энергетическая эффективность ее функционирования падает. Это очевидно из самых простых соображений: расход энергии на рост (метаболизм) клетки пропорционален массе клетки или ее объему, а приток энергии пропорционален ее поверхности, так как питание она получает через поверхность. Если представить клетку в виде шарика, то отношение поверхности к объему шарика падает с ростом радиуса по обратному закону. Следовательно, масса (m) клетки изменяется во времени таким образом:

где α и β — константы питания и метаболизма. Остановке роста соответствует . Отсюда максимальный X (радиус клетки-шарика) определяется в виде   т. е. верхний размер определяется соотношением констант питания и метаболизма. Константа питания зависит как от внутренних характеристик, так и от внешнего потока энергии.

В самом общем виде с увеличением потока энергии константа питания возрастает вначале линейно, затем по гиперболической кривой с насыщением, а дальнейшее увеличение потока энергии может оказаться вредным для клетки. Эти качественные рассуждения хорошо демонстрируют идею дискретности на клеточном, а вообще говоря, и на организменном уровнях. Они применимы для определения максимальных размеров представителей двух основных типов живых организмов: растений и животных.

Известно, что растения, независимо от природы, растут сначала быстро, затем рост постепенно замедляется и, наконец, прекращается совсем. Интуитивно ясно, что с увеличением размеров растения увеличивается приток энергии благодаря фотосинтезу, но зато увеличиваются трудности, связанные с переносом питательных веществ, особенно с подъемом неорганических солей от корней к листьям. В конечном счете притока энергии перестает хватать для покрытия расходов, и дерево останавливается в росте. Несложные расчеты показывают, что предельное значение высоты дерева определяется энергетическими константами фотосинтеза, фотодыхания и транспорта.

Аналогичны рассуждения о предельных значениях размеров животных. Расходы энергии у животного связаны с основным обменом (аналог фотодыхания), с перемещением тела (аналог переноса вещества в растении) и с ростом. Форма уравнения для роста животного соответствует таковой для растения или отдельной клетки. Могут получаться более сложные зависимости максимального размера от концентрации корма или интенсивности энергетического потока, но дискретность везде имеет место.

Для оценки размеров водных организмов особый интерес представляет сопоставление размеров пищи и типа питания (фильтрация или активное хватание) с учетом энергетики. Из самых общих соображений понятно, что должна существовать размерная граница между пассивной фильтрацией и активным поиском и захватом пищи; очень мелкие частицы энергетически невыгодно разыскивать и хватать, так как полученная энергия не компенсирует ее расхода. Действительно, по различным оценкам, самые мелкие частицы (до 0,1—1 мкм) отфильтровываются животными, образующими слизистую сеть, через которую движениями ресничек прогоняется вода; частицы более 50 мкм преимущественно потребляются животными-хватателями, а промежуточные размеры соответствуют обоим типам питания. При этом соблюдается соответствие размеров животного-хищника и его жертвы. Пример с фильтрующими китообразными, по форме не укладывающийся в изложенную схему, хорошо подтверждает неуниверсальность С + Э подхода без учета информационных аспектов. Хорошо известна большая роль информации у этих высокоорганизованных высших животных (млекопитающих). Они буквально «пасут» стаи криля — их основной пищи, мигрируя за ними, имея громадный выигрыш прежде всего по энергетике, связанной с поиском и перемещением. Само появление хищничества оказалось возможным, начиная лишь с определенного нижнего размера тела животных, так как оно требует избыточного расхода энергии на поиск, преследование и захват жертвы. С энергетикой связано и соотношение размеров прокариотных и позднее появившихся, в сотни раз более крупных, эукариотных клеток.

Дискретность более высоких уровней тоже определяется функциональными отношениями в системе: «живое — неживое», среди которых энергетические потоки играют существенную роль. Для популяционного уровня, например, широко распространены представления об оптимальном размере популяции. Причем ограничения на численность популяции сверху непосредственно связываются с ограничением по ресурсам: на этом основано одно из наиболее известных уравнений математической экологии — логистическое. Нижний критический уровень для популяции (если он перейден сверху вниз, то популяция вымирает) определяется разнообразными причинами, но он существует и для микробных популяций, и для популяций высших организмов. В литературе представление об оптимальных размерах популяций связывается с «принципом Олли».

Для чего нужна дискретность на следующем видовом уровне? Почему она отобралась в эволюции, так как нескрещиваемость видов приводит к вымиранию целых таксонов, среди которых было немало находок, безвозвратно потерянных живой природой? И здесь можно оценить энергетическую невыгодность полного скрещивания на генном уровне из-за усложнения структуры генома и энергетической дороговизны ее содержания (см. гл. 6).

Вопрос о дискретности экосистем (биогеоценозов, биоакваценозов) хотя и дискуссионен, но, по-видимому, тоже очевиден. Дискретность этого уровня наглядна с точки зрения структуры: мы видим хорошо выраженные типы растительности, животного мира, относящиеся к определенным регионам. Границы определяются географическими особенностями, пространственным положением, а также зависят от истории развития биоты в данном месте. Нас более интересует функциональный аспект, тесно связанный с энергетикой. По функции соседние экосистемы именно тем и отличаются, что потоки энергии и круговороты вещества в них гораздо интенсивнее, чем обмены между ними. Казалось бы, дискретность экосистемам ни к чему, по крайней мере с точки зрения структурного содержания.

Однако дискретность экосистем, а с ними и биотического круговорота ярко выражена не столько в экологическом, сколько в эволюционном плане. При длительном функционировании круговорота в каком-либо месте, как мы знаем с позиций энергетики, должна происходить подгонка составных элементов круговорота в двух основных направлениях: в количественном, т. е. в увеличении потока захваченной энергии, и в качественном, т. е. в ускорении циклов лимитирующего вещества, в том числе и путем упрощения структур. И здесь мы можем видеть удивительные примеры согласованной эволюции «соучастников». Просто перечислим некоторые примеры, характеризующие разные трофические уровни: растения и их ризосфера, специфическая в каждом случае, особо интересен здесь симбиоз азотфиксирующих бактерий и растений типа бобовых; цветковые растения и насекомые-опылители; многоярусные леса; птицы, обитающие в каждом ярусе таких лесов; и т. д. Возможно, одним из самых забавных вариантов такой подгонки может служить «запрещенный» по прямой энергетике случай животного с зеленой, фотосинтезирующей поверхностью. Это ленивец, в шерсти которого во влажном тропическом лесу размножаются водоросли. Они не дают ему питания (и здесь все сходится по энергетике с расчетами), но зато маскируют его: зеленоватый оттенок спасает малоподвижного животного от крупных хищных птиц.

Итак, дискретность всех уровней биологической организации выгодна прежде всего с энергетических позиций. Поэтому для понимания ее необходимости в развитии и эволюции живого достаточно привлечь С + Э подход. Для строгих количественных оценок дискретности структур (их старения и замен) нужно привлекать и информационные аспекты, т. е. использовать в комплексе С + Э + И подход.

 

11.2. Почему «процветают» примитивные паразиты

Одним из главных материалистических достижений дарвинизма явился отказ от признания ламарковского внутреннего стремления к совершенству как одной из причин эволюции. (В гл. 1 мы говорили об отношении Ч. Дарвина к прогрессу, который считал, что нет направленного прогресса, нет повышения организации в эволюции.) Однако в целом повышение организации живых структур в макроэволюции явно прослеживается, о чем говорит развитие жизни от пробионта до высшего животного или растения. Отсюда и возникает неудовлетворенность дарвинизмом, поскольку повышение приспособленности, как правило, связано с усложнением структур, а в дарвинизме этого не объясняется. В то же время хорошо известны и широко распространены случаи дегенерации форм, потери ими тех сложных надстроек, которые приобретались в процессе длительного действия отбора на выживание наиболее приспособленных. Самоорганизация жизни, лежащая в основе представлений дарвинизма о движущих силах развития, никак не может объяснить явление дегенерации форм организмов в эволюции. (Зачем нужно упрощение на общем пути к самоусложнению?) Отсюда—прямой путь к агностицизму и к признанию непредсказуемости действия естественного отбора. Получается, что отбор делает, что хочет («выступает в роли господа бога» — по А. А. Любищеву), то усложняя, то, наоборот, резко упрощая структуру. Остается только post factum фиксировать все то, что он «напридумывал» в результате «мгновенного принятия решения», т. е. перейти на описательный путь и попытаться классифицировать имеющееся. Это и было тщательно проделано дарвинистами при разработке учения о разных формах прогресса. Наиболее обстоятельно учение о прогрессе освещено в трудах А. Н. Северцова [1922,1967].

Он был вынужден признавать, что общая дегенерация является полной противоположностью морфофизиологического прогресса, или ароморфоза. Действительно, у многих дегенерировавших форм целиком редуцируются органы движения, т. е. вся мускульная система, а также скелет конечностей, редуцируется центральная нервная система со всеми нервами и органами чувств и органы активного питания и, наоборот, прогрессивно развивается половая система [Северцов, 1967]. Очень существенным замечанием А. Н. Северцова является то, что он говорит о понижении и самой «интенсивности проявления жизнедеятельности при дегенерации вместе с понижением сложности организации» [Там же, т. 138]. Таким образом, дегенерация и ароморфоз полностью противопоставляются по направлению изменений как структуры, так и функции. Но тем не менее оба типа изменений могут приводить к процветанию вида, а это и означает, что их следует включить в эволюционный процесс как равноценные направления, приводящие к биологическому прогрессу (вместе с идиоадаптациями и ценогенезами). Что же, на этом пути остается еще более абстрагироваться, признать единство противоположностей и перестать искать естественно-научное, в данном случае биологическое, объяснение различия форм прогрессивного развития. По-видимому, в пределах только субстратного подхода не удается сделать большего, чем констатация имеющегося. Об этом говорил и А. Н. Северцов [1967], ограничивая рассмотрение эволюции животных тем, «как она происходит в действительности» и не рассматривая, «почему происходит именно то, а не другое изменение» (с. 125).

Рис. 18. Схема возможных изменений в системе «структура — функция» организма (I) и разрешенные (с позиций С + Э подхода) изменения структуры и функции в эволюции: А — направление дегенерации, Б — идиоадаптации и ценогенезы, В — ароморфозы (II). Заштрихована запрещенная зона.

Попробуем, в дополнение к субстратному, применить энергетический подход, т. е. использовать С + Э концепцию. Само собой разумеется, что всякое эволюционное изменение — это изменение и структуры, и функции организма. Схематически все возможные сочетания таких изменений представим в фазовой плоскости «структура—функция» (рис. 18). Стрелка 3 означает, что усложнение структуры связано с усложнением функции, в нашем случае — с увеличением потока энергии, перерабатываемого данным типом биологической структуры. Это как раз и соответствует прогрессивному изменению с позиций структурного подхода. Направлениями от стрелки 2 до стрелки 4 с разными углами наклона и будут иллюстрироваться прежде всего ароморфозы. Заметим, что сюда же следует отнести и идиоадаптации, так как энергетический подход требует хоть и небольшого, но все же усиления функции. Начиная со стрелки 4, включая 5, 6, 7 и 8, мы имеем явное ухудшение функции, что запрещается энергетическими принципами и потому не должно реализовываться. «Самыми запрещенными» являются направления, близкие к стрелке 5, т. е. усложнение структуры и ослабление функции.

Направления, примыкающие к стрелке 1, и будут характеризовать явление дегенерации, так как структура явно упрощается. Но при этом энергетический подход требует усиления функции и не разрешает ее ослабления (по крайней мере в удельном выражении). Термин «общее понижение жизнедеятельности» требует здесь некоторого уточнения. Если организм, популяция вынуждены переходить в новые, часто более простые условия существования (пещеры, большая глубина воды, отсутствие света, глубокие илы и т. д.), то по сравнению со старым местообитанием его функционирование ухудшается. И по-видимому, только упрощение структуры, избавление от ненужных на новом месте старых приспособлений позволяет сохранить и одновременно интенсифицировать функцию, т. е. повысить жизнедеятельность. Таким образом, учет энергетического подхода резко сужает разрешенные варианты развития в системе «структура — функция». Кстати, снимаются и противоположные направления, т. е. тот произвол, что был в рамках структурного подхода (см. рис. 18, II).

Очень существенно то обстоятельство, что эволюция «вниз» по функции не разрешается, если учитывать энергетические принципы. Поэтому говорить о том, что «микроорганизмы эволюционируют в стороны и вниз, но не вверх», с позиций С + Э подхода некорректно, ибо функция улучшается — такая трактовка допустима только с позиций субстратного подхода. Современные микроорганизмы отличаются от древних форм не только разнообразием структур (и иногда их серьезным упрощением), но и существенным усложнением функций: сюда входят и использование различных источников энергии и вещества, недоступных высшим формам, и интенсификация функции до уровней, тоже недостижимых для высших организмов. Но, совершенствуя и во многих случаях упрощая структуру, они под действием естественного отбора интенсифицируют функцию, т. е. эволюционируют «вверх». Как мы обсуждали в предыдущем разделе, питание растворенными веществами делает невыгодным увеличение размеров именно с позиций энергетики. Подчиняясь этому, прокариотные формы выполняют свою миссию в круговороте, «не беспокоясь» об усложнении структур, а наоборот, в соответствии с энергетическими принципами, «заботясь» об освобождении от любой структурной избыточности. Именно на микроорганизмах может быть ярче всего продемонстрирована способность необычайно быстро избавляться от лишних структур.

Как замечает Э. Брода в книге «Эволюция биоэнергетических процессов» [М., 1978, с. 61–62]: «Организмы имеют тенденцию утрачивать ненужные гены и ферменты. Это явление играет огромную роль в эволюции, и особенно в эволюции микробов...

...Автотрофы имеют тенденцию превращаться обратно в гетеротрофы, если дать им подходящие питательные вещества. И вообще, готовность к утратам — это свойство клеток, которое было хорошо изучено на простых системах». Одним из наиболее изученных и показательных фактов «гибкости» приспособления на уровне микробных популяций является смена прототрофных форм в популяции на ауксотрофные. Обычно на обедненных средах прототрофные варианты, способные производить для себя все необходимые метаболиты, быстро вытесняют ауксотрофные формы, требующие для своего развития дополнительно какого-либо определенного соединения. Если же это соединение добавлено в среду, то ауксотроф получает преимущество и способен расти быстрее, так как более экономен и не производит этого соединения в отличие от прототрофов. Этот пример с победой «дефективного» ауксотрофа при развитии на обогащенной среде может служить хорошей моделью явления дегенерации формы при переходе к паразитизму. (Дефективность, т. е. упрощение структуры ауксотрофа, может быть связана с потерей гена (делецией) в ДНК клетки, т. е. иметь генетическую природу.)

Рис. 19. Общая схема относительного изменения структуры и функции организмов в макроэволюции.

1 — прокариоты; 2 — эукариоты; 3 — многоклеточные; 4 — теплокровные; n — млекопитающие. Буквенные обозначения те же, что и на рис. 18.

Покажем схему усложнения структуры и функции организмов, начиная с пробионтной клетки и кончая млекопитающими, в том числе и человеком (рис. 19). В этом ряду несомненно усложнялась структура, но закреплялись только те варианты, которые приводили к существенному усилению функции, как того требует С + Э подход. Практически на каждом этапе, связанном с крупным ароморфозом, помимо усложнения структуры наблюдалась и дегенерация формы (структуры). На рисунке это отмечено стрелками А, загнутыми влево и вверх. Заметим, что к стрелкам А, указывающим на дегенерацию структуры млекопитающих, по-видимому, должна примыкать и стрелка Ачел, соответствующая человеку. Действительно, что касается структуры, то мы в эволюции немало потеряли: шерсть, спасающую от холода; острые клыки хищника; возможно, и хвосты, помогающие предкам лазать по деревьям. Но энергетика человека как вида возросла в десятки раз (см. гл. 9).

Общая тенденция увеличения угла наклона кривой отражает тот факт, что с повышением организации функция растет быстрее, и это во многом связано с цефализацией структуры. Следовательно, для более точных представлений о темпах эволюции необходимо привлекать и информационный подход. К этому же можно добавить, что возможность какого-либо ароморфоза у млекопитающих, связанного с сильным изменением структуры, мало вероятна. Эволюция из биологической трансформировалась в технологическую, особенно если иметь в виду энергетику человечества. Став глобальной силой, человечество способно вмешиваться в ход эволюции, переведя ее на направленный отбор, селекцию и регулируемую перестройку генотипов.

Хотелось бы обратить внимание на всеобщность и распространенность явления конвергенции, во многих случаях тесно связанного с явлением регресса формы. Конечно же, общими физическими законами определяются особенности и конкретные проявления конвергентности признаков на различных уровнях организации. Среди этих законов хорошо прослеживается действие обоих энергетических принципов. Как правило, конвергентное развитие приводит к наилучшему структурному варианту, позволяющему организму как можно больше изымать энергии (пищи) из окружения, при этом минимизируя собственные траты энергии на перемещение и ориентацию в пространстве и его использование.

Именно сходство условий существования определяет сходство форм и структур различных, а иногда и очень отдаленных таксонов. Это значит, что сходные признаки контролируются очень разными генами или генными комплексами. А это, в свою очередь, значит, что концепция: «Гены хотят жить и размножаться» — явно не состоятельна. Структура оказывается вторичной, подчиняясь функции, которая определяется местом организма (популяции, вида) в круговороте. Это заявление не имеет оттенка телеологичности, ибо с позиций С + Э подхода хорошо известно, что движущая сила развития — поток энергии — имеет физическую природу (а значит, и не имеет каких-либо целей).

Для оценки количественных аспектов изменения формы во времени требуется привлечение информационного подхода, т.е. использование С+Э+И концепции. При этом субстратный подход определит преемственность и модификации структур, энергетический — одну из главных функций, а информационный — скорости перестроек и развития. Можно надеяться, что на этом пути мы сумеем хотя бы в целом вычислять и прогнозировать эволюцию формы и функции и не только на малых отрезках времени.

 

11.3. Почему не выгодно прямое наследование приобретенных признаков

Проблема «наследование — ненаследование приобретенных призаков», примыкающая к задачам отношения наследственности и определенной — неопределенной изменчивости, стояла в самом центре внимания эволюционистов всех времен и направлений.

Еще Аристотель правильно угадал действие основных факторов эволюции, позднее названных мутациями и отбором: «Те органы и организмы, у которых все случайно оказалось целесообразным, выжили, а прочие погибли как неприспособленные» (цит. по [Берг, 1977, с.67]). Более глубоко идея о приспособительной эволюции была проработана Ж.Б. Ламарком, который достаточно убедительно показал, что все организмы в течение жизни приспосабливаются к окружающей среде. При этом изменяются и физические характеристики организма, и поведение — организм приобретает новые свойства. Приобретенные признаки передаются по наследству. Причиной всего этого является, по Ж.Б. Ламарку, «внутреннее стремление совершенству», заложенное Творцом.

Стоявший на материалистических позициях Ч. Дарвин резко отрицал какое-либо «стремление к совершенству», но и ему приходилось делать уступки сторонникам определенной изменчивости, преувеличивать роль «упражнения органов» в эволюции и передаче признаков по наследству. Однако абсолютизация случайности плохо увязывается с очевидностью прогрессивного развития жизни от пробионта до высшего растения или животного, включая человека.

Субстратный подход к изучению эволюции жизни, в основе которого лежит представление о самоорганизации, саморазвитии и самоусложнении живого, оставляет богатую пищу для различных толкований проблемы наследования-ненаследования. Поэтому, поднимаясь до «высоких абстракций» типа «единства организма и среды», очень просто взять на вооружение тезис о наследовании приобретенных признаков как адекватном реагировании организма на изменение условий среды, рассматривая его как адаптивную подстройку генотипа под оптимальный фенотип. (Речь идет о печальных временах доминирования псевдомарксистской диалектики Т.Д. Лысенко в нашей биологии.) Ненамного богаче в естественно-научном смысле и тезис «единства популяции и среды», хотя в философско-методологическом плане он более обоснован.

Что же в данном случае может дать учет энергетического подхода, а вернее, его сочетание с упомянутыми субстратным и информационным подходами? Можно ли попытаться объяснить, почему в эволюции «запрещено» прямое воздействие фенотипа на генотип, чем оно невыгодно? Почему справедлива центральная догма биологии — одна из крупнейших находок биологии нашего века, согласно которой информация с белка на нуклеиновую кислоту передаваться не может? Ведь совершенно очевидно, что адекватное реагирование организма, популяции, экосистемы на условия среды крайне необходимо для сохранения и эволюции всего живого! Например, из-за отсутствия обратной связи от фенотипа к генотипу для эволюции потеряно столько «блестящих» фенотипов, случайно появившихся гениальных находок, не переданных последующим поколениям. В чем же основа для существования такого запрета? Попробуем рассмотреть возможные ответы на основе комплексного подхода, т.е. С+Э+И концепции.

Вспомним, что при формулировке и обсуждении энергетического принципа интенсивного развития мы говорили как об одном из важных путей эволюции об экономии расходования энергии на образование и поддержание биологической структуры. При этом мы подчеркивали, что в прогрессивной эволюции размер генома не возрастает по абсолютной величине и что у старых таксонов он может быть гораздо больше, чем у молодых (достаточно вспомнить земноводных и птиц). Кроме того, акцентировалось внимание на том факте, что относительная доля основного носителя структуры — ДНК (и примыкающей к ней РНК) в клетках более древних прокариот выше, чем у эукариот. И наконец, мы неоднократно обсуждали примеры быстрой потери структуры (и на уровне ДНК, и на уровне целых органов), если она почему-то сталовилась ненужной. Еще раз напомним, что общая тенденция развития в сторону специализации, т.е. интенсификации определенной функции, как правило, сопровождается ослаблением других функций и потерей избыточных структур. Иначе геном раздувался бы до таких размеров, что на его воспроизведение и поддержание уходила бы большая часть энергии, захваченной организмом. А это уже прямое противоречие энергетическим принципам, согласно которым в итоге возрастает именно активная энергия и организм распоряжается ею по своему усмотрению.

Итак, запрет на разбухание генома исходит из энергетики эволюционного развития. И одним из первых под этот запрет попадает наследование приобретенных признаков. Действительно, попробуем оценить, что нужно иметь организму, чтобы унаследовать в поколениях приобретенное родителями. Прежде всего нужно уметь воспринять информацию, суметь оценить ее, принять решение о необходимости запоминания, записать в генотип, а затем подключить к системе воспроизводства информации и проявления в фенотипе.

Рассмотрим для конкретности известный пример — зеленую гусеницу на зеленом листе. По-видимому, зеленая окраска была когда-то приобретена предками гусеницы как полезный признак. Предположим, что это было передано через прямое наследование данного благоприобретения. Что для этого потребовалось бы? Во-первых, нужно было установить полезность приспособительной окраски и выбрать ее тип (т. е. зеленая на зеленом). Но гусеницы не имеют глаз и не встречаются с бабочками: т. е. и оценить, и передать информацию крайне непросто. Отрицательный опыт контакта с птицей тоже не передать в поколениях, ибо такую гусеницу уже съели и потомства от нее не будет. Но пусть все же решение приобрести зеленый пигмент принято. Как его осуществить? Надо «знать» непростую схему реакций синтеза данного пигмента, какие ферменты будут катализировать эти реакции, как синтезировать эти ферменты (скорее всего модифицировать имевшиеся белки) и т. д. Поистине сортирующий признаки демон Максвелла должен быть «дьявольски» изощрен: все знать, оценивать и уметь делать а потому — он должен быть крайне громоздок и являться тяжелой нагрузкой, прежде всего по энергетике для организма. Следовательно, организму для прямого наследования по петле обратной связи необходимо иметь сложную систему иерархически связанных структур типа: воспринимающих информацию, перерабатывающих ее и запоминающих; на следующих этапах — управляющих и исполняющих, а затем вновь оценивающих результат: надо ли закрепить данный признак или уже можно его выбрасывать. Такие сложные информационно-управляющие и исполняющие системы мы и обсуждали на примере высших животных имеющих все перечисленное: рецепторы, нервную систему, высокоорганизованный мозг и исполняющие органы. Все это постепенно развивалось под действием естественного отбора.

Правда, в данном случае необходимо подчеркнут! одно очень существенное обстоятельство: сама сложная система — мозг не имеет сверхстрогого наследования. К примеру, головной мозг человека содержит более 10 млрд нервных клеток. Эти клетки связаны друг с другом, каждая — с десятками и сотнями других — как длительными, так и динамичными, кратковременными связями. Этими связями и определяется работа мозга. Ясно, что закодировать каждую такую связь в генотипе невозможно, хотя бы потому, что у человека число генов составляет несколько миллионов, а числе связей между клетками мозга может превышать сотни миллиардов! Поэтому генетически кодируется не структура мозга во всех деталях, а способ ее образования, да и то лишь в самых общих чертах (подробности см. [Нейфах, 1978]).

И все же, несмотря на это, генотип высших животных в тысячи раз больше по абсолютной величине, чем генотипы прокариот. Считается, что лишь малая часть генома высших организмов содержит структурные гены, кодирующие белок (около 2% у мыши и человека), а остальная часть связана с работой регуляторных генов. Именно такое изменение генома можно принимать за один из немногих сформулированных принципов его эволюционных изменений в макроэволюции: «...при прогрессивной эволюции фенотипа, т. е. при возрастании морфофизиологической сложности организма, доля структурных последовательностей в геноме снижается за счет увеличения неструктурных, очевидно, регуляторных» [Медников, 1982, с. 80].

Только благодаря развитию сложной системы иерархически управляемых и управляющих структур, возглавляемых мозгом, высшие организмы сумели преодолеть запрет центральной догмы биологии: они с успехом передают свой накопленный опыт новым поколениям через воспитание и обучение как индивидуальное, так и коллективное. Энергетическую выгоду такой передачи признаков (известный теоретик эволюции Э. Майр называет ее «странным образом ламаркистской») мы обсуждали в гл. 8 и далее. С позиций С + Э + И подхода она ничуть не странна: она позволяет организму (популяции) более адекватно реагировать на условия среды, а значит, и совершенствоваться, и, что особенно важно,— без избыточного раздувания генотипа.

В связи с этим неизбежно возникает вопрос: а как же обходятся «бедные», примитивные прокариоты (и низшие эукариоты), каким образом «ухитряются» они адекватно реагировать на динамику условий существования? Ведь не имея сложных иерархических структур, способных автономно и слаженно работать по схеме: восприятие, оценка, исполнение, для передачи приобретенных признаков по наследству понадобилось бы закодировать в генотипе каждый возможный шаг в индивидуальном развитии клетки. А это и означает, что геном прокариотной клетки или низшей эукариотной с таким типом наследования был бы гораздо больше генома высших организмов, чего не отмечалось ни разу. Более того, известно, что у прокариот большая часть генома состоит из структурных генов и связанных с ними, а у вирусов эта доля может превышать 90%. Итак, каким же образом обходился и обходится запрет центральной догмы биологии, начиная с самых низших уровней организации? Перечислим некоторые «маленькие хитрости» (а иногда и немалые), которые были взяты на вооружение живой природой.

Первым (и очень изящным!) способом приспособительного реагирования генотипа через фенотип на условия окружающей среды можно назвать способ плазмидной (вирусной) передачи генов на уровне прокариот. Его можно считать в определенном смысле универсальным: он работает и по вертикали (передача от предков к потомкам), и по горизонтали (в пределах одного поколения). Им могут быть охвачены как ближайшие родственники, так и отдаленные соседи из других семейств. Можно даже утверждать, что этот путь передачи генетической информации от клетки к клетке способен осуществляться не только «вверх» по вертикали, по и «вниз», т. е. если информация не нужна, то она не передается.

И здесь не надо придумывать ничего экстраординарного — здесь везде работает естественный отбор, который достаточно строго подчиняется действию энергетических принципов. А плазмиды являются основным поставщиком разнообразия и создают материал для работы естественного отбора. Они представляют собой внехромосомные кольцевые молекулы ДНК, способные автономно реплицироваться (воспроизводить себя) и передаваться в дочерние бактерии при делении клеток. Для многих плазмид (но не для всех) характерна способность самостоятельно переходить из одних бактериальных клеток в другие, от донора к реципиенту. Это свойство называется транспортабельностью, или трансмиссивностью. Плазмиды могут ассоциироваться друг с другом, и тогда нетранспортабельная плазмида способна «переехать» в другую клетку на плазмиде-перепосчике.

Плазмиды могут находиться в бактерии как в автономном состоянии, так и интегрироваться с хромосомой. При выходе из хромосомы (дезинтеграции) они способны «прихватить» с собой часть хромосомных генов.

Плазмиды, принося новые блоки генов в клетку, позволяют ей осваивать новые экологические ниши и успешно развиваться при ухудшении условий среды, например при действии внешних ядов — ингибиторов. Само обнаружение плазмид в 50-е годы нашего века как раз и было связано с неожиданной для человека быстро возникшей устойчивостью патогенных бактерии к антибиотикам. Практически мгновенное распространение лекарственной устойчивости среди бактерий, да еще множественные ее формы (т.е. устойчивость к нескольким антибиотикам), буквально посеяли среди химиотерапевтов панику, которая в наше время сменилась тихой растерянностью. Пока, вплоть до настоящего времени мы пытаемся побеждать очень дорогой ценой — создаем все новые и новые антибиотики. Это не лучший путь, и его недостатки мы обсуждали на страницах этой книги. Сейчас лишь подчеркнем, что С+Э подход позволяет использовать общебиологические законы для разработки стратегии более выгодной (менее энергоемкой) борьбы с лекарственной устойчивостью патогенных бактерий. Она основывается на использовании стабилизирующей формы естественного отбора: R-плазмиды резко уменьшаются в численности в популяциях бактерий, если они не нужны. Например, антибиотик карбеницилин оказалось возможным вновь использовать через два года, так как после прекращения его применения резко упала частота появления (выделения) резистентных к нему штаммов синегнойной палочки [Lowbury, 1973; цит.по.: Гольдфарб, 1980].

Другой способ перегруппировки генетического материала и его обновления связан с наличием в клетках прокариот (и эукариот) мигрирующих генетических элементов, способных к самостоятельному перемещению в пределах клеточного генома. Называют их по-разному: подвижные, мобильные, прыгающие гены и пр. Эти элементы могут включаться как в главные хромосомные репликоны, так и в дополнительные (плазмиды, эписомы фаги), вызывая их мутации, а также могут осуществлять обмен генов между различными генетическими системами. Это приводит к резкому увеличению рекомбинационных возможностей генотипа клеток.

Что касается эукариотных клеток, то они имеют мигрирующие генетические элементы как с малым (100–300) числом пар нуклеотидов, так и с большим числом повторов (до 10000 оснований). В последнее время они обнаружены у большинства таксонов: от одноклеточных грибов-дрожжей до человека. Например, в геномах млекопитающих широко распространены так называемые вездесущие короткие повторы. Они на самом деле короткие — до 100–300 нуклеотидых пар. Обнаружены они в геномах мыши и человека. Поскольку становится очевидным, что подвижные генетические элементы не экзотика, а обыденное явление, что хромосомы буквально «пестрят» этими фрагментами, то естественно возникает вопрос: а не слишком ли они «дороги» для клетки? Иногда на мобильные гены приходится по 1/4 от всей синтезируемой клеткой РНК. Избавиться от них клетка не может. Одно из распространенных мнений, что это — та самая «экзотическая» нуклеиновая кислота или «генетический паразит», который хочет размножаться даже во вред клетке. Однако, по видимому, более корректно говорить не о генетическом паразите, а о симбионте или, еще точнее, о дополнении к геному, который потому и удерживается клеткой, что помогает ей в определенных условиях выжить. Если бы эти элементы были бы только лишней нагрузкой, то они быстро элиминировались бы из популяции. И неважно, что несущая их клетка не может избавиться от них. Популяция под действием естественного отбора быстро очистилась бы от клеток с избыточной нагрузкой. И для таких микроэволюционных событий (очищений от избыточных структур в соответствии с энергетическими принципами), особенно в популяциях быстро размножающихся про- и эукариот, понадобились бы считанные недели и месяцы. А коль этого не происходит, то следует обратить внимание на полезность мобильных элементов для клетки популяции.

Как и бактериальные транспозоны, мобильные гены эукариот способны влиять на активность генов, в соседство с которыми они попали, перепрыгивая с места на место и меняя свою численность. Эти мобильные гены иногда обнаруживают большое сходство с прокариотными транспозонами и ретровирусами птиц и млекопитающих. При перемещениях в геноме они также могут «прихватить с собой» соседние структурные гены. Известно, что большая часть нестабильных мутаций (мутаций с высокой частотой возврата к нормальному фенотипу) связана с прыгающими генами.

Таким образом, мобильные генетические элементы и про- и эукариот, резко увеличивая рекомбинационные способности, позволяют клетками и популяциям адекватно реагировать на условия среды без прямого наследования приобретенных признаков. И адекватность эта, как мы видели, достигается «малой кровью», т.е. относительно низкой долей затрат на дополнительные структуры.

Мы не говорили о способе рекомбинации генетического материала с помощью половых процессов не потому, что он несущественен, а потому, что он наиболее изучен и общеизвестен. Ознакомление с другими механизмами, обеспечивающими приспособленность популяций низших организмов к условиям среды, показывает, что адекватное реагирование возможно и без прямого наследования полезных признаков. Эффективность его обеспечивается у популяций низших организмов за счет быстрой смены поколений (т.е. через действие отбора) и рекомбинации прежде всего дополнительного генетического материала и с его помощью — основного генома. На этом уровне вполне хватает тех механизмов неопределенной изменчивости, которые мы только что рассматривали. Определенная, т.е. направленная изменчивость оказывается ненужной, ибо она привела бы к резкому разбуханию генотипа. И потому она здесь запрещена, хотя и обеспечивала бы наиболее быстрое и адекватное реагирование, приспособление организмов к окружающей среде.

На магистральном направлении эволюции хищников она проявляется в виде воспитания и обучения потомков. Удлинение сроков жизни и уменьшение числа потомков, как мы знаем, характерно для магистрального направления эволюции, так как на этом пути экономится лимитирующее вещество и интенсивность работы биологических структур возрастает. Но именно длинные интервалы жизни и малое число потомков резко снижают эффективность действия отбора, а с ним и обнаруживает недостаточность неопределенной изменчивости. И в этих условиях возрастает роль информационно управляющих структур, прежде всего мозга, которые способны оценивать и запоминать информацию без строгого генетического контроля. Отсюда и возрастание роли направленной определенной изменчивости, «такой ламаркистской по сути». Наиболее ярко она проявляется у человека в его общественном поведении, в системе коллективного образования и воспитания. Естественно, что здесь работают уже не биологические, а социальные законы, человек перешел от биологической к культурной и экономической эволюции, он не пассивно подстраивается к среде, а активно ее перестраивает (это уже выходит за рамки нашего биологического рассмотрения).