8.1. Появление эукариот

Ранее мы обсуждали вопросы развития биотического круговорота на основе прокариот. Оказалось, что главные достижения в совершенствовании обеих ветвей цикла как синтетической, так и деструктивной связаны с улучшением энергетики, повышением энергетической эффективности работы клеток. Можно сказать, что на этих этапах развития круговорота на энергетику работала биохимия и, по-видимому, практически «выдохлась» в своих возможностях, совершив все, что могла.

Различие в структурах прокариотных клеток и гораздо более сложно организованных эукариотных так велико, что считается одним из самых больших разрывов, скачков в эволюции. Случайный переход прокариотной клетки в эукариотную на основе накопления малых мутаций под действием отбора — менее вероятное событие, чем возникновение первичных протоклеток.

Если говорить о дивергентной эволюции, случайном расхождении признаков, то без привлечения представлений о целесообразности возникновения сложной эукариотной клетки обойтись нельзя. Приходится поневоле прибегать к телеологическим концепциям, типа «стремления к самосовершенствованию структур», самоусложнению и саморазвитию, от которых остается только небольшой шаг до скрытого витализма. Пожалуй, единственным направлением, твердо стоящим на материалистических позициях, является концепция последовательных эндосимбиозов, по которой эукариотные клетки есть комплексы прокариотных. Тогда эволюцию эукариот можно рассматривать как естественное продолжение эволюции прокариот, объединенных в ассоциации в эукариотной клетке.

Учет энергетического подхода позволяет снять всякий налет телеологичности с этого крупнейшего шага эволюции жизни на нашей планете. Рассматривая последовательные этапы симбиогенного развития, особое внимание мы будем обращать на два обстоятельства, очень важных с точки зрения энергетического подхода. Во-первых, в соответствии с ЭПЭР — расширение ареалов и увеличение потока энергии через биосистемы. Во-вторых, в соответствии с ЭПИР — улучшение качества функционирования биосистем: выполнение той же энергетической функции или увеличение потока энергии с помощью все меньшего количества вещества, которого всегда не хватает. Это связано: а) с замедлением размножения; б) с утратой ненужных структур; в) с организацией дополнительных циклов вещества. Итак, перейдем к рассмотрению последовательных эндосимбиозов.

1. Симбиоз первый — образование дигеномной структуры. В соответствии с принципом постепенности наиболее вероятно, что первая эукариотная клетка была гетеротрофной по своей функции в круговороте. (Хорошая аналогия с возникновением первых прокариот!) Для ее происхождения достаточно сожительства только двух типов клеток: малых прокариотных клеток, выполняющих энергетические функции и превратившихся в современных митохондрий, и большой клетки, анаэробной клетки хозяина типа современных ацидотолерантных термоплазм или микоплазм [Маргелис, 1983]. Возможно, что ближайший родственник протоэукариотной клетки — это ныне живущая крупная анаэробная амеба. Естественно, что симбиоз был выгоден обоим партнерам. Хозяйская клетка, создавая удобную среду обитания малых клеток, тем самым способствовала их сохранению и развитию, а малые клетки давали энергию (прежде всего в виде АТФ) для активного существования хозяина. С точки зрения интенсификации функции и сохранения структуры союз оказался «счастливым», по выражению Л. Маргелис [1983, с. 201]. Дальнейшее развитие симбионтов шло по пути коэволюции. И одним из существенных направлений этой совместной эволюции было избавление от избыточных структур, утрата ненужного дублирования. «Общая тенденция,— пишет Л. Маргелис,— состоит в том, что любой важный метаболит или фермент, необходимый как хозяину, так и симбионту и синтезируемый вначале обоими, будет со временем поставляться только одним из партнеров, обычно хозяином» [Там же, с. 186]. По мере развития симбиоза все больше метаболических функций «передоверяется» ядру клетки хозяина. Снижение доли сателлитной ДНК, или редукция генома органеллы, может даже считаться мерой совместного прогрессивного развития. Утрата автономии, таким образом, явно прогрессивна. Например, доля ДНК митохондрий у большинства эукариот по отношению к ядерной ДНК составляет лишь около 5%, то же может быть и для ДНК хлоропластов.

Одним из самых серьезных доводов против симбиотической теории считалось отсутствие фагоцитоза или пиноцитоза в мире прокариот. Полагалось несомненным, что внутрь прокариотной клетки не может проникнуть другая клетка. И вот в последние десятилетия были обнаружены бактерии рода бделловибрио, которые являются облигатными хищниками, питающимися другими бактериями! Причем оказалось, что они широко распространены в микробном мире и играют заметную роль в биосфере — выполняют задачи санитаров, разрушая микробные клетки в загрязненных водоемах. Переход от антагонизма к сосуществованию более «мирного» типа — вещь, часто встречающаяся и хорошо изученная.

Вполне возможно, что симбиотические отношения возникали в эволюции неоднократно. Симбиоз мог распадаться, особенно на ранних этапах сосуществования организмов, если отдельное развитие было более эффективным. Но союз митохондрий и нуклеоцитоплазмы оказался не только счастливым, но и «вечным». Особо подчеркнем его энергетические преимущества для обеих сторон. Анаэробная нуклеоцитоплазма была наименее специализированным и более крупным предшественником. Но для защиты ею ДНК от высокой температуры и кислотности у нее имелись белки особого класса — гистоны. Анаэробный хозяин мог использовать только экзогенные сахара, гликолитическим путем расщепляя их до трехуглеродных соединений и получая только две богатые энергией молекулы АТФ из каждой молекулы сахара. Эти трехуглеродные «отходы» стали пищей для митохондрий, которые способны расщеплять их до углекислоты и воды, получая гораздо больше энергии через цикл трикарбоновых кислот и систему транспорта электронов (по 18 молекул АТФ из каждого трехуглеродного фрагмента). Общий итог кооперации — 38 энергетических единиц на единицу субстрата (38=18·2+2) — оказался баснословно выигрышным. Такова энергетическая формула «счастья». Поэтому для хозяйской клетки было выгодно оберегать приобретенные фабрики энергии, давать им возможность эффективно трудиться, избавляя их от дополнительных функций.

2. Симбиоз второй — образование тригеномной структуры (наиболее спорный аспект последовательных симбиозов). По-видимому, он имел место после первого симбиоза крупной анаэробной амебоидной клетки с мелкими аэробными, т. е. с протомитохондриями. Второй акт симбиоза заключался в объединении такого митохондриально-цитоплазменного комплекса со спирохетами или спироплазмами, которые прикреплялись к этому комплексу для питания. Спирохеты обладали микротрубочками, которые в результате совместной эволюции составили основу структур клетки хозяина, появился митоз.

Многое в этой гипотезе спорно и многое не доказано, но привлекает в ней опять же полное отсутствие телеологичности. Мы не будем разбирать более подробно схемы развития этого типа симбиоза. Подчеркнем некоторые важные аспекты с позиций энергетического подхода. Во-первых, приобретение подвижности в результате этого симбиоза, способности к быстрому перемещению оказалось очень эффективным для поиска пищи и проникновения в новые места обитания, что соответствует ЭПЭР.

Во-вторых, что более существенно, мы уже говорили об энергетическом преимуществе первого симбиоза. Клетки, его осуществившие, получили возможность укрупниться, стать больше по размерам, чем каждый прокариотный партнер, т. е. «улучшить» отношение поверхность — объем, и, в частности, резко повысить компартментализацию структуры. Это привело к возможности разделения функций, т. е. к повышению специализации. Но возрастание размеров клеток и разнообразие их компонентов потребовало и большего количества кодировавших их нуклеиновых кислот, особенно ДНК. Поэтому и понадобились эффективные механизмы равного распределения ее между дочерними клетками. Наиболее экономичной по веществу и энергетике оказывается стратегия выработки контролирующих деление клетки систем, и, таким образом, очевидно возрастание роли информационных систем на этом этапе.

3. Симбиоз третий — это очередной этап в серии последовательных симбиозов, в результате которого в клетке развился тетрагеном. Приобретение способности к фотосинтезу произошло в результате объединения сформировавшейся в двух первых симбиозах эукариотной клетки и фотосинтезирующих прокариотных клеток. Формула эукариот-фотосинтетиков проста: эукариот + фотосинтезирующая прокариота = водоросль или растение [Маргелис, 1983].

Улучшение энергетики, вернее, приобретение новой функции чисто энергетического плана — фотосинтеза в результате такого объединения совершенно очевидно.

4. Симбиоз четвертый, пятый и т. д.— образование полигеномных организмов. К настоящему времени все яснее, что симбиозы имеют гораздо большее значение в эволюции, чем это было принято считать. Симбиоз, по утверждению Л. Маргелис, как объединение и слияние различных особей может рассматриваться в качестве одной из форм парасексуальности — объединения и слияния отдельных особей. Он не менее, а может быть, и более важен для эволюции, чем половой процесс. У организмов, возникших путем слияния двух особей (или их клеток) в результате полового процесса, родители имеют очень близких предков; а при симбиозе предки гораздо более отдалены. И самое главное — они могут выполнять несхожие, дополняющие друг друга функции. Очень существенно, что стабильные симбиотические ассоциации обладают приспособленностью большей, чем каждый партнер в отдельности. Это означает, что симбионты могут оставлять больше потомства при совместном, чем при раздельном, развитии и естественный отбор действует на их гены как на единый геном. Функциональная гибкость симбиоза заключается в том, что взаимодействие партнеров не является абсолютно жестким, если оно не столь выгодно, оно может регулироваться соотношением доли партнеров, вплоть до полного распада ассоциации. Особенно часто это возможно, если союз «молод» по времени и путь совместной эволюции был недолгим. Это хорошо видно на примере симбиозов последующих номеров, типа союзов эукариот с эукариотами. Кроме того, разделение функций может быть столь полезным и выгодным, что основу ассоциации может составлять обмен информацией, а не веществом.

В целом широко распространены и поддерживаются симбиозы, связанные с освоением новых источников пищи и энергии, недоступных ранее организму хозяина. Хорошо известны симбиотические микроорганизмы, культивируемые высшими животными, например жвачными или термитами. Это дает возможность использовать клетчатку как источник органического углерода. Симбиозы получаются уже пятого, шестого и последующих уровней кооперации. Используются симбионты и для информационных целей: так, светящиеся бактерии в определенных органах водных хищников хорошо выполняют функцию фонарей, освещающих возможные источники пищи.

Симбиотические ассоциации, перенос генов и удержание чужеродных органелл открывают колоссальные возможности для эволюции и для развития биотического круговорота как в глобальном биосферном варианте, так и в локальных экосистемах, осуществляющих местные круговороты вещества под влиянием потока солнечной энергии. В широком смысле слова можно утверждать, что весь круговорот в целом является (на каждый момент его существования) симбиозом видов, его осуществляющих. Взаимозависимость видов при их коэволюции возрастает. Достаточно напомнить, что человек и некоторые животные не способны синтезировать ряд витаминов и даже более существенных компонентов питания — незаменимых аминокислот. Как мы обсуждали в предыдущих главах, с точки зрения энергетической гораздо более выгодно не синтезировать эти аминокислоты самим хищникам, а «передоверить» это дело жертвам, способным к более быстрому биосинтезу.

 

8.2. Расцвет многоклеточных организмов

Для дальнейших ступеней развития биотического круговорота, связанных с образованием и повсеместным распространением эукариот, более характерны процессы дифференциации и специализации. На этих этапах эволюции жизнь освоила новые территории, и прежде всего сушу. Она распространялась не только вширь, но и вглубь. Многоклеточные эукариотные организмы стали доставать питательные вещества буквально «из-под земли», перекачивая их с потоками воды высоко вверх, в зону активного фотосинтеза с разветвленной фотопринимающей поверхностью. Удлинялись и разветвлялись трофические цепи, цели питания в гетеротрофной части цикла, заменяя недостаточно эффективные цепи разложения. Возрастал срок жизни биологических структур, но поток энергии, прокачиваемой через них, не только не уменьшался, но и заметно увеличивался. Этому способствовало совершенствование систем адаптации и прогнозирования, т. е. информационных систем (органов передачи и приема информации) , в конечном счете приведшее к возникновению и развитию разума, позволяющего не только адекватно реагировать на изменения окружающей среды, но и активно ее перестраивать.

Итак, мы уже знаем, что уже на уровне прокариот были исчерпаны возможности чисто биохимического совершенствования функционирования живых систем. С развитием эукариот открываются новые возможности ускорения метаболизма через специализацию функций внутри клетки, через развитие специфических органелл (митохондрии, хлоропласты, вакуоли и т. д.). Это объединяется одним сложным термином — «компартментализация», т. е. разделение клетки на отсеки, каждый со своей функцией.

Эукариотная клетка по структуре и по размерам сложнее и больше, чем прокариотная. Увеличение размеров оказалось возможным при накопления кислорода в атмосфере из-за энергетического скачка и в ветви цикла фотосинтеза, т. е. продукции, и в ветви дыхания, т. е. деструкции. Но с ростом размеров клеток все более существенным «узким местом» становятся диффузионные ограничения. Показателем дальнейшего прогресса выступает увеличение скорости диффузии, скорости переноса энергии и метаболитов. Как пишет С. Э. Шноль в книге «Физико-химические основы эволюции» [М., 1979, с. 142], «прогресс теперь можно измерять в сантиметрах в секунду».

Одним из наиболее эффективных путей увеличения потоков может служить относительное изменение поверхностей, через которые осуществляется диффузия. Поэтому изменение геометрии структур организма вместе с дифференциацией функций составляющих его клеток становится предметом действия естественного отбора. И это очевидно. Например, шар, наиболее обычная, но далеко не единственная для прокариот форма, оказывается теперь наименее эффективным, так как отношение его поверхности к объему минимально. Наиболее выгодна с этой точки зрения, нитевидная форма, но усложняются связи между ее концами из-за тех же диффузионных ограничений. По-видимому, плоские и кольцевые поверхности разнообразных проявлений могли удовлетворять большинству диффузионных ограничений. Перспективны также многолучевые структуры с разнообразными выростами. В этом параграфе мы и рассмотрим некоторые этапы морфологической эволюции, приведшей к современной биосфере, соблюдая как всегда принцип постепенности и заботясь о демонстрации энергетических преимуществ, получаемых организмами в эволюционном развитии.

Один из наиболее интересных этапов развития биотического круговорота связан с тем, что жизнь, возникшая в воде, захватила сушу. Первая принципиальная проблема, которую должна была преодолеть жизнь для распространения на сушу, это защита от губительных ультрафиолетовых лучей. Вода, где жизнь развивалась до сих пор, достаточно хорошо поглощала коротковолновое излучение Солнца. С увеличением содержания O2 в атмосфере за счет работы цианобактерий озоновый слой, поглощающий УФ-лучи, становился все более эффективным «щитом» для живых систем. Это позволило интенсифицировать фотосинтез у поверхности воды, на мелководьях, что дало еще более надежный озоновый экран, и т. д. Следовательно, реальные предпосылки использовать сушу появились, прибрежная жизнь стала искать пути ее захвата, перебирая варианты, делая множество попыток, чаще всего неудачных.

В соответствии с принципом постепенности очевидно, что колонизация суши происходила в направлении от берега к наиболее сухим, безводным участкам. Поскольку условия для жизни животных на суше создавались растениями, то мы и рассмотрим вначале развитие растений.

На поверхности практически не освоенной жизнью суши в протерозое в результате взаимодействия абиотических и биотических условий формировалась почва как особое биокосное тело. Биотическая часть создавалась бактериями и синезелеными водорослями. Возможно, имелось что-то типа цианобактериального мата. Существовал и развивался примитивный круговорот, менее эффективный, чем в толще воды. Неэффективность его связана с тем, что фотосинтезирующая пленка на суше очень тонка из-за ограничения подвижности фотосинтетиков (по сравнению с водой). Это же ограничение подвижности мешало снабжению фотосинтеза соответствующими биогенами. Таким образом, и поток солнечной энергии плохо использовался, и слабо включалось вещество в круговорот. Увеличить светоприемную поверхность и достать питательные вещества «из-под земли» могли только крупные многоклеточные организмы.

Каковы же были непосредственные задачи, которые должны были «решить» растения, чтобы завоевать манящую, богатую энергией сушу? Или точнее, чтобы снять налет телеологичности, скажем: какие направления их развития, связанные с умощнением и ускорением вращения вещества под влиянием потока энергии, были поддержаны естественным отбором? Перечислим несколько основных.

1. Увеличение светоприемных поверхностей.

2. Развитие систем всасывания органических веществ из глубины почвы.

3. Обеспечение транспорта необходимых веществ и воды к специализированным системам.

4. Совершенствование прямостояния в условиях гравитации, которой практически не было в воде.

5. Борьба за воду, которая уже не омывает поверхность растения, а интенсивно испаряется с его развитых поверхностей.

Добавим к этим пяти задачам, направленным на интенсификацию процессов биосинтеза, еще несколько, связанных с размножением и сохранением организмов.

6. Повышение устойчивости к экстремальным колебаниям большинства факторов среды: температуры, влажности, ветра и т. д. Их размах гораздо выше, чем в водных условиях.

7. Обеспечение сохранения потомков в ряду поколений в условиях отсутствия воды.

8. Быстрое распространение генеративных клеток по поверхности земли в поисках новых подходящих условий.

На все это накладывалось требование экономии вещества, которого как всегда не хватало, в том или ином виде. Ведь даже возможные его запасы в почве могли быть практически мгновенно использованы, как только до них добирались живые системы, способные к автокатализу, т. е. к взрывному распространению.

Каковы же могли быть наиболее существенные шаги эволюции высшей растительности от момента ее выхода на сушу и до наших дней, кто оказался победителем и почему? Рассмотрим это чуть подробнее в соответствии с хронологией.

До выхода на сушу в водной среде существовали многоклеточные водоросли, среди которых имелись и прикрепленные формы. Однако их нельзя было назвать многоклеточными организмами, так как заметного разделения функций среди клеток не было, их прикрепление ко дну было чисто механическим, без подачи питательных веществ из донных отложений. Первые наземные растения — псилофиты — появились в конце ордовика и начале силура (500–440 млн лет назад). Понятно, что они могли существовать вблизи воды, окаймляя зеленым ковром влажные побережья морей и внутренних водоемов. По морфологии они занимают промежуточное место между сосудистыми растениями и водорослями. У них уже имеется примитивная система водоснабжения: появляется проводящая сосудистая система с примитивными флоэмой и ксилемой.

Но во многом они еще близки к водорослям, тело практически не дифференцировано на вегетативные органы, нет защиты от испарения, специализация только-только разворачивается.

В девонской флоре господствующее положение занимают леса хвощей, плаунов, папоротников. По сравнению с псилофитами у них существенно развивается корневая система, усложняются и совершенствуются проводящие системы, имеются покровные и механические ткани. Они размножаются спорами, которые хотя и могут обходиться без воды, но нуждаются во влажных условиях. В карбоне и перми появляются и в дальнейшем процветают голосеменные, производящие семена и пыльцу. Их преимущество заключается в том, что в семенах зародыш надежно защищен от высыхания и обеспечен пищей для прорастания. А мельчайшая пыльца может разноситься ветром на большие расстояния. Их представители — хвойные. И в наше время в условиях большого города, в лесной зоне Сибири можно видеть после дождя на асфальте лужицы, окаймленные светло-желтой полоской. Это пыльца сосны.

Иссушение климата, захватившее мезозой (230–137 млн лет назад), привело к вымиранию папоротниковых, давших огромные толщи каменного угля, развитию различных форм голосеменных и появлению покрытосеменных растений (цветковых). Последние и оказались победителями в конечном счете: в наше время среди 500 тыс. существующих видов растений насчитывается более половины цветковых (300 тыс. видов). Появление цветковых растений, по мнению ряда ботаников, считается одним из важнейших этапов эволюции жизни на Земле. Время их массового развития — середина мелового периода — иногда называют началом новой эры в жизни нашей планеты. В чем же заключаются преимущества покрытосеменных с точки зрения функциональной? Это прежде всего интенсификация главной функции — фотосинтеза и, следовательно, быстрый рост и развитие. Они успевают завершить жизненный цикл в коротких благоприятных условиях ранней весны в пустыне и позднего лета в приарктической тундре. Основу этого прогресса составляет высокоразвитая система транспорта необходимых неорганических веществ от корней к листьям и раствора глюкозы от листьев к корням.

Не следует забывать и еще об одном преимуществе покрытосеменных (оно связано с самим названием), а именно об образовании семян, хорошо приспособленных к сохранению и распространению в разнообразных, подчас суровых условиях земной поверхности.

Заслуживает отдельного упоминания еще одна особенность цветковых растений, сумевших глубоко вписаться в круговорот: имеется в виду привлечение насекомых для опыления цветов. Это было выгодно по крайней мере в двух направлениях. Во-первых, перекрестное опыление и увеличение пластичности потомства, а во-вторых, уменьшение трат на выработку генеративных клеток (пыльцы) по сравнению, например, с использованием ненаправленных переносчиков (ветра) у других растений. Большую приспособленность цветковых хорошо продемонстрировали оледенения кайнозойской эры.

Палеонтологическая летопись истории животных известна лучше, чем для других таксонов, но следы царства животных в древних ископаемых остатках ранее 800 млн лет не обнаруживаются. Первые многоклеточные животные были исключительно морскими, так как растения еще не колонизировали сушу. Как мы знаем, для обеспечения энергией, прежде всего из-за слабой диффузии кислорода ,в воде, первичные животные должны были иметь хорошо развитые поверхности. Снабжение пищей было также одной из главных задач, поэтому необходимо было иметь отростки, способствующие перемещению либо самого животного в воде, либо воды относительно тела животного. Хорошим примером простых животных этого типа являются представители эдиакарской системы. Это мягкотелые морские беспозвоночные конца докембрийской эры и начала кембрия (670–550 млн лет назад). Вначале они были найдены в холмах Эдиакара в Австралии, а затем — на всех пяти континентах. В нашей стране детальное изучение ископаемых остатков этих животных проведено академиком Б. С. Соколовым [1984].

Для организмов этого типа характерны медузоподобные плавающие формы либо прикрепленные колониальные формы типа морских перьев; имелись и морские черви, и беспанцирные членистоногие животные. Все они получали кислород из окружающей среды, поглощая его через эпителий. Это и ограничивало возможности их развития по энергетике. Может быть, расцвет их связан с тем, что хищных форм в то время не могло существовать все по тем же причинам: давление кислорода, около 7% от современного содержания в атмосфере, было недостаточным для развития активного, а потому и энергоемкого хищничества.

Поэтому активное снабжение кислородом было одной из главных задач эволюции в этой ветви круговорота, к ней же примыкают и развитие органов движения, и совершенствование скелета. Все это и приводило к разделению функций и специализации органов. Первые позвоночные, так называемые щитковые, появились около 450 млн лет назад. Дальнейшая специализация к плаванию и активному захвату пищи привела к развитию вначале бесчелюстных, а затем и челюстноротых рыб. В связи с развитием растительности в пересыхающих мелких водоемах появились и двоякодышащие рыбы. От них — прямой путь к амфибиям, а следовательно, и дорога на сушу.

Многие из первых амфибий были довольно крупными и занимали местообитания на суше и на мелководьях, среди них — и растительноядные, и хищники. Но они были тесно связаны с водой, где происходило их размножение. В карбоне (300 млн лет назад) появляются первые пресмыкающиеся, и можно считать, что суша окончательно «завоевана» жизнью. Рептилии, имеющие сухие прочные покровы, откладывающие яйца, покрытые твердой скорлупой с запасом питательных веществ, сделались независимыми от воды. В это же время жизнь начинает осваивать и воздушный бассейн, развиваются древнейшие группы беспозвоночных — насекомые, среди которых значительная доля — летающие.

Рептилии, вытеснившие своих предшественников — амфибий, дали много различных форм и долгое время были господствующей группой, освоившей воду, сушу и воздух. Только похолодания климата привели в кайнозое к расцвету теплокровных млекопитающих и птиц, а также насекомых. Кстати, по энергетике насекомые практически не уступают гомойотермным животным.

Оледенения кайнозоя приводили к неоднократному изменению видов, составляющих экосистемы каждого периода, однако в целом сложившийся тип биотического круговорота сохранился до нашего времени.

Отметим, какие магистральные направления развития животных имели место в макроэволюции.

1. Развитие многоклеточности и большая специализация функций различных органов многоклеточного организма; особо выделим развитие органов дыхания.

2. Повышение энергетической активности и подвижности и параллельное развитие опорной системы (наружный скелет у членистоногих и внутренний — у позвоночных) .

3. Совершенствование способности к терморегуляции, завершившееся развитием гомойотермии, что позволило теплокровным животным активно развиваться в условиях похолодания и распространиться в холодные зоны.

4. Развитие центральной нервной системы с основным регулирующим центром — мозгом.

5. Появление социальности в ряде ветвей древа животных, что привело в конечном счете к развитию социальной формы движения материи, относящейся лишь к одной из ветвей приматов — человеку.

Последние два пункта тесно связаны с информационным аспектом эволюции жизни, и мы их рассмотрим отдельно в следующем параграфе. Из первых трех пунктов, имеющих функционально-морфологическое значение, наиболее тесно связанным с энергетикой является третий. Он же и наиболее дискуссионный в оценках с различных точек зрения. Например, даже современная термодинамика открытых систем «не разрешила» бы появление и существование избыточного теплорассеяния при гомойотермии, если бы последняя не появилась раньше самой термодинамики. Возникновение гомойотермии — очевидное преимущество с точки зрения энергетики. Конкретные шаги становления теплокровности в эволюции остаются неизвестными. По-видимому, этот процесс во времени носил взрывообразный характер, так как медленное, постепенное развитие его натыкается на ряд запретов.

В эволюции животных очень важным оказалось развитие информационно-управляющих структур. По типу функционирования или, точнее, по месту организма в цепи питания его можно отнести к одному из четырех уровней [Шмальгаузен, 1946 (с добавлениями по энергетике)].

1. Нижний уровень занят организмами с наименьшими адаптивными способностями, у которых единственный способ защиты от хищников — это увеличение скорости размножения. Он характерен для одноклеточных и имеет корни в совершенной биохимии прокариот.

2. Следующий уровень образуют организмы с пассивными способами защиты. Это животные с прочными покровами типа специальных домиков или высшие растения, имеющие биохимическую защиту либо колючки.

3. На третьем уровне — способные к активному перемещению животные, животные-жертвы, спасающиеся от агрессоров благодаря способности к быстрому перемещению (и к активному восприятию и переработке информации).

4. Вершина занята животными, которые сами являются хищниками. На третьем и четвертом уровне очень многое зависит от индивидуальных способностей отдельных животных. Здесь элиминация в отличие от первых двух уровней становится высокоизбирательной. Она очень сильно зависит от адаптационных возможностей каждого отдельного организма, от его умения воспринимать информацию об окружающем мире и быстро реагировать в конкретных ситуациях. Отбор на этих уровнях связан с повышением адаптивности систем.

Что же такое адаптация? Этот термин очень емкий, его можно считать универсальным свойством живого, для организма он означает процесс непрерывного приспособления к меняющимся условиям среды. Сформированные в эволюции генетические программы обеспечивают адаптацию к постоянно действующим факторам среды, основываясь на биохимическом потенциале. Однако реакции, организуемые на основе этих программ, недостаточно гибки, и в эволюции отобрались более или менее универсальные механизмы, регулирующие их работу. Информационный аспект здесь более важен.

Коротко рассмотрим эволюционное развитие цепи обратной связи в одной из главных информационно-управляющих систем: рецептор — глаз; переносчики и переработчики информации—нервная система и мозг; исполнитель — мышца.

На примере развития глаза можно хорошо видеть, как функция «диктовала» свои условия совершенствованию структуры. С позиций только морфофизиологического подхода объяснение существования такого органа высокой степени сложности казалось очень непростым даже самому основателю дарвинизма. В одном из разделов книги «Происхождение видов...» (глава «Затруднения, встречаемые теорией») он писал:

«Предположение, что глаз со всеми его неподражаемыми приспособлениями для изменения фокусного расстояния по мере удаления предмета, для регулирования количества проникающего света, для поправки на сферическую и хроматическую аберрацию мог быть выработан естественным отбором, может показаться, сознаюсь в том откровенно, в высшей степени нелепым». Действительно, великолепное совершенство глаза (а электронная микроскопия в последнее время подтвердила это и для молекулярных структур) интуитивно связывается с его созданием по какому-то специальному предопределению. Тем более, что в живой природе глаз возникал неоднократно! Создается впечатление, что он был запланирован, предопределен ранее (может быть, чтобы жизнь могла увидеть самое себя?!).

Информационно-энергетический подход позволяет и в данном случае преодолеть ограниченность структурного подхода, снять налет телеологичности.

Следует обратить внимание на то, что для глаза, как и для других органов информации, характерно чрезвычайно малое потребление энергии при работе. Наш светоприемник при адаптации способен воспринимать даже отдельные кванты света.

Эволюция глаза как светопринимающего устройства характеризовалась постепенным накоплением усовершенствований. В самом начале на основе фоточувствительных молекул примитивные организмы умели лишь отличать свет от темноты. У некоторых одноклеточных имеется пигментированное светочувствительное пятно, как правило на переднем конце тела. Известна отрицательная реакция инфузорий на видимый свет и особенно на ультрафиолет. Имеющая хлоропласты эвглена, напротив, плывет к свету.

Развитие многоклеточности «позволило» усложнить и строение светопринимающих устройств. Уже у плоских червей имеются примитивные глаза — чашечки со зрительным пигментом родопсином. Примечательно, что функции светочувствительных клеток взяли на себя молекулы родопсина, которые являются ближайшими родственниками древнейшего белка бактериородопсина.

Строение глаза все более усложняется с ростом уровня организации животных. Образуется глазной пузырь с жидкостью и подвижным хрусталиком — линзой. Чувствительность и разрешающая способность глаза еще более возрастает с образованием сетчатки — слоя светочувствительных клеток. В дальнейшем светочувствительные возможности возрастают с увеличением кривизны хрусталика, развитием зрачка, глазной мускулатуры, разделением светочувствительных клеток на колбочки и палочки и т. д.

У членистоногих развился другой тип глаза — фасеточный. Отдельная фасетка имеет ряд светочувствительных клеток и неподвижную линзу. Увеличение числа фасеток в сотни и тысячи раз повышает разрешающую способность такого глаза. Для малых организмов, особенно для летающих форм, по-видимому, было выгоднее варьировать число мелких фасеток, чем создавать единую, довольно крупную структуру с глазным пузырем и хрусталиком.

Таким образом, можно видеть, какой путь прошел глаз в эволюционном развитии под действием естественного отбора на улучшение функции.

Может быть, еще более наглядным примером действия отбора на изменение структуры служит элиминация структур, если они не нужны. И здесь хорошо известны случаи упрощения или даже редукции (потери) глаза в тех условиях, когда он не нужен. Один из самых впечатляющих примеров был описан обозревателем газеты «Комсомольская правда» [6 июля 1985 г., № 18357] В. Песковым. В маленьком пруду (Бабынивский район Калужской области), вырытом 15 лет назад, были обнаружены безглазые караси, наряду с обычными. Имелись и одноглазые формы, и образцы с более выпуклыми глазами. Чем можно объяснить безглазие, развившееся так быстро? Прежде всего, именно этот вид карася имеет нестабильный генетический механизм передачи признаков и широкую вариабельность структур (от него выведены разнообразнейшие по форме и окраске аквариумные рыбки).

В данном случае безглазие оказалось даже не уродством, а выгодным преимуществом. В мелком илистом пруду зрение не нужно; для копания в иле важнее обоняние. По сведениям В. Пескова, обоняние у незрячих рыб хорошо развито. И главное: в пруду нет хищников — ни щуки, ни окуня, так что на всех фазах развития глаз карасям не требуется. Без этой лишней структуры безглазые караси развиваются быстрее зрячих. Преимущество освобождения от ненужной структуры здесь очевидно.

Продолжим описание нашей информационно-управляющей системы. Теперь очередь за рассмотрением переносчика информации — нервной системы и ее центра — мозга, перерабатывающего эту информацию и вырабатывающего сигнал управления. Для совершенствования адаптационных способностей организма это, пожалуй, самые важные системы.

Совершенно очевидно, что должен существовать центральный анализатор сигналов от зрительного и других рецепторов, который принимает решение и вырабатывает управляющий сигнал исполнителю (мышцам). Развитие мозга было прослежено еще в прошлом веке, и цефализация организмов считалась одним из важных критериев эволюции. Доля нервных и мозговых клеток в эволюции возрастала, причем характер этого роста во времени имел экспоненциальную природу.

Заметим, что работающий мозг потребляет энергии незначительно больше, чем отдыхающий, что говорит о его экономичности по энергетике.

И опять достойно упоминания то, что при ненужности функции даже эта совершенная структура может быть потеряна полностью. Примером тому служат паразитические черви, в условиях полного обеспечения пищей утратившие голову вместе с мозговыми клетками.

Теперь очередь за третьим компонентом системы — исполнительным органом. У высших животных это мышца. Совершенно очевидно, что чем быстрее организм достигнет источника пищи или избегнет опасности, тем больше вероятность его выживания, выше уровень его адаптации к условиям окружающей среды. И здесь природе пришлось вырабатывать разнообразные пути решения. Движение с помощью жгутиков было освоено уже на уровне одноклеточных прокариот. Сам бактериальный жгутик вращается в мембране, его основание — базальное тельце — крутится подобно ротору электродвигателя, что обусловлено градиентом концентрации ионов водорода. Аналогия с электродвигателем довольно глубокая, так как в обоих случаях имеется вращающееся электромагнитное ноле. Природа изобрела колесо давным-давно, только его размеры оказались малыми, и оно не смогло эффективно работать. Ускорение движения одноклеточного эукариотного организма могло быть обеспечено и обеспечивается увеличением числа ресничек, но предел тут достигается довольно быстро, и он имеет диффузионную основу (например, диффузия топлива к месту работы). Задача могла быть решена только на уровне многоклеточных, с развитием специализированных клеток. Удлинение движущегося рычага, помещенного в среду, содержащую топливо (типа АТФ), образование «сократительной нити» — вот путь совершенствования мышцы, нового аппарата перемещения организма в пространстве, по С. Э. Шнолю.

И здесь существенно представление о регрессе структуры. На собственном примере каждый из нас может убедиться, как быстро может потерять объем и эластичность мышца, если ее не нагружать. Проблема становится особо острой в условиях невесомости. Для длительных полетов пришлось разработать сложные программы интенсивных нагрузок.

Конечно, вся система обратной связи развивалась согласованно. Так, скорость физической реакции на раздражение не должна была сдерживаться, например, скоростью распространения нервного импульса, и той «пришлось» возрасти от 0,1 до 150 м/с, приблизившись к скорости звука.

Проведенное рассмотрение информационно-управляющей системы наглядно демонстрирует первичность функции перед структурой. Вывод этот не имеет оттенка телеологичности, если не забывать о движущих энергетических потоках, инициирующих круговороты. Сам вывод не противоречит заключениям эволюционистов, особенно если речь идет о конвергентном сходстве, казалось бы, далеких по происхождению структур. Примечательно в этом смысле высказывание известного эволюциониста Э.Майра [1968, с. 403]: «Мир животных, так же как и мир растений, полон конвергенции, когда сходные требования среды вызывают сходные фенотипические реакции у неродственных или по крайней мере не близкородственных организмов. Если существует только одно эффективное решение для данной функциональной проблемы, то весьма различные генные комплексы дадут одно и то же решение независимо от того, сколь бы ни были различны избранные пути. Поговорка, что „все дороги ведут в Рим“, столь же верна, как и в житейских делах».

И над всем этим витает «дух» энергетического (но не энтропийного) совершенствования. Можно считать, что развитие систем кодового управления хорошо соответствует действию энергетических принципов: увеличение активности организмов (в том числе и по захвату энергии, и по относительному уменьшению), экономии трат на поддержание структуры (вспомним потерю головы паразитом, если она не нужна).

В целом анализ развития информационно-управляющих систем животных хорошо демонстрирует важность энергетических характеристик в эволюции животных, особенно на верхних ступенях эволюционной лестницы. Для этого уровня становятся существенными социальные функции и структуры.

 

8.3. «Самоорганизация» на уровне популяций

Уделяя особое внимание морфофизиологическим структурам отдельного организма, изучая громадное, почти непостижимое разнообразие форм, очень легко оказаться в плену организмоцентризма, т. е., грубо говоря, считать, что структура организма и органа определяет его функцию. В предыдущем параграфе, говоря об особенностях морфологических и информационных структур организмов, мы старались подчеркивать ведущую роль функции. Но особенно ярко приоритет функции выступает, если подняться на следующую ступень и рассматривать популяционный уровень отношений организмов.

В связи с этим заслуживает отдельного рассмотрения поведенческий аспект в эволюции животных. Социальная сторона его очевидна, так как практически вся жизнь животных связана с их отношениями в популяциях. Роль поведения в эволюционных сдвигах отмечалась эволюционистами разных направлений, для пас важно проследить, как с его совершенствованием «улучшается» энергетика популяции (и количественно. и качественно). Как отмечает Э. Майр, выбор нового биотопа, использование новой пищи представляет собой, как .правило, новый аспект поведения и играет основную роль при переходе в новые адаптивные зоны. «Поведение представляет собой наиболее важный эволюционный определяющий фактор; особенно при возникновении новых тенденций... Большинство недавних переходов в новые экологические ниши вначале не сопровождалось структурными модификациями. В тех случаях, когда развиваются новые повадки, вслед за этим рано или поздно происходят структурные изменения» [Майр, 1968, с.401]. Таким образом, явно говорится о первичности поведения, связанного с функцией, и вторичности структуры.

Еще в начале нашего века высоко оценивал адаптивность поведения А. Н. Северцов. Он отмечал, что при быстрых изменениях условий существования в неблагоприятную сторону выживают животные — «изобретатели новых способов поведения».

Рассмотрим некоторые особенности популяционных структур высших животных. В любой группе животных, обитающих совместно на одной территории, всегда имеется определенная иерархическая структура. Она проявляется в комплексе постоянно поддерживаемых отношений доминирования и подчинения. Существуют две крайние формы иерархии. В одном случае какое-либо одно животное — вожак доминирует над остальными, между которыми нет различий по рангу. В другом устанавливается линейная иерархия: одна особь доминирует над всеми, следующая подчиняется первой, но доминирует над оставшимися вплоть до последней, которая подчиняется всем (хорошо известен быстро устанавливающийся у цыплят линейный порядок клевания при недостатке корма: вначале ест самый сильный цыпленок, за ним всегда второй и т. д.). Обычно устанавливается комбинация из этих форм, иногда возможны кольцевые связи.

Иерархия устанавливается в результате агрессивного «выяснения отношений», побеждает наиболее сильная агрессивная особь, как правило взрослый самец. Для группы это выгодно, если ее возглавляет самая сильная или самая умная особь. Для доминирующей особи это тоже очевидно. Для подавляемых особей выгода не столь очевидна, но и тут есть преимущество: нет слишком частого «битья», т. е. возможна спокойная жизнь, открывается путь к эмиграции, поиску новых местообитаний.

Можно сказать, что в целом иерархическая структура позволяет уменьшить траты на поддержание (на популяционном уровне), без нее слишком много энергии уходило бы на постоянное выяснение отношений внутри группы. После установления иерархии животные мирно сосуществуют в единой группе, занимаясь своими делами. Итак, иерархия способствует повышению активности группы, группа ведет себя как единое целое, что увеличивает ее потенциал в экологической нише, в захвате пищи (энергии) и пространства.

В чем же заключаются преимущества стадного образа жизни? Почему он так широко распространен во многих таксонах животного царства? Перечислим некоторые, имеющие функциональный аспект.

1. Повышение способности к конкуренции. Группа совместно держащихся животных уже своими размерами способна подавить конкурентов, предпочитающих индивидуальный образ жизни. В большинстве групп или локальных популяций существует разделение труда. Хорошо известны, к примеру, коллективные действия хищников во время совместной охоты (волки, львы), когда каждый зверь выполняет свою «задачу».

2. Повышение эффективности добывания пищи. Это преимущество тесно связано с предыдущим.

3. Защита от хищников. Очевидно, что защита от нападения может быть в группе гораздо более эффективной. Существуют целые системы групповой круговой обороны у копытных животных, служащие надежным средством даже при нападении крупных хищников. Высока информационная роль оповещения о приближении хищника, его «окрикивание» и т. д. Это значит, что в среднем каждая особь может больше времени заниматься активным видом деятельности, в том числе и питанием.

4. Изменение среды вплоть до активного. Самый простой пример — совместное согревание в куче животных при похолодании. Более сложный, а подчас вызывающий изумление — это совместная достройка очень сложных, с совершенной термо- и влагорегуляцией жилищ, широко распространенных у общественных насекомых. К этому же типу относится постройка бобрами плотин с регулируемым уровнем воды.

5. Повышение эффективности размножения. Прежде всего, если в стаде имеется активный самец (вожак), то он и оставит больше потомков, что выгодно и для популяции в целом. Для многих групп насекомых характерно роение, в котором участвуют особи, прилетающие издалека. Велика роль стадности и в коллективной защите потомства. Известны целые «детские сады» у стадных млекопитающих, где дети находятся под присмотром не только своих родителей. У тех же общественных насекомых имеются особые категории «нянек», кормящих потомство.

6. Обучение. Возможность ускоренного обучения в группе, пожалуй, является одним из наиболее важных преимуществ для большинства высших животных. Теперь это все более осознается специалистами-этологами и эволюционистами в целом. Развитие способности к обучению дает преимущества по всем выше рассмотренным пунктам, особенно при передаче накопленного опыта потомству. Большая информационная емкость и низкая энергетическая стоимость обучения очевидны. Можно сказать, что действие энергетических принципов проявляется здесь в полной мере. Во-первых, передается новая функциональная возможность, т. е. открывается новая ниша (пища, пространство). Это иллюстрация экспансии, работа по экстенсивному типу. Но это все совершается без образования новых структур, что является показателем интенсивного типа развития. В данном случае практически никаких трат вещества и энергии не требуется, а информация, как мы знаем, передается почти бесплатно. Она без потерь и даже с усилением циркулирует по контурам обратной связи у одной особи или переходит от особи к особи в пределах группы, популяции и даже выходит за границы одного вида. В настоящее время известны интересные примеры быстрого распространения нового «знания», изобретения, навыка. Стоило, к примеру, одной из британских синиц научиться открывать бутылки с молоком и выпивать сверху сливки, как это умение практически мгновенно распространилось среди синиц разных видов.

Все обсуждавшиеся адаптивные признаки, связанные с групповым поведением, имеются у приматов и особенно ярко выражены в ветви высших обезьян и гоминид. В середине и конце третичного периода изменение климата привело к сокращению лесных местообитаний, развитию саванн и степей. Переход от древесного образа жизни к наземному у предков гоминид привел к развитию способности перемещения на двух конечностях. Только групповой образ жизни позволил первым гоминидам спасаться от опасных нападений со стороны крупных наземных хищников. Отдельным особям это было не под силу. То же можно сказать и о коллективной добыче пищи при совместной охоте, групповой охране примитивного жилища и т. д. Следовательно, селективное преимущество стадного образа жизни, повышение организованности группы, обучение в ней, разделение труда становятся очевидными. Все это требует совершенствования средств коммуникации, выработки языка и в конечном счете интеллекта у человека. Эволюция гоминид, приведшая к развитию человека,— процесс сложный и многосторонний. Ясно, что наиболее существенное различие между человеком и животным лежит в сфере разума, а не тела.

Обсуждение эволюционной природы человека, конкретных шагов морфологической эволюции не входит в нашу задачу. Оставаясь на позициях главным образом энергетического подхода, мы только подчеркнем, что такой показатель, как использование энергии человеком, в эволюции рос с наибольшей скоростью. Об этом и пойдет речь в следующей главе.