Кабинет энтомолога (Фриш, 1722).

 

Простейшие

Конрад Геснер — первый натуралист, описавший простейшее. Конечно, простейших видели и в догеснеровские времена: ту же туфельку можно заметить простым глазом. И уж наверное на протяжении 2000 лет какой-нибудь натуралист да обратил внимание на крохотные «черточки», шевелящиеся в пленке, затянувшей поверхность загнившей воды. Крупных корненожек и подавно заметить нетрудно. Но никто не писал об этом.

Геснер (ср. стр. ) увидел как раз корненожку — крохотную раковинку. Он принял ее за улитку и поместил как «стромбуса» (Strombus) в своей зоологии. Грубая ошибка? И да, и нет. У Геснера не было микроскопа, а без него не рассмотришь толком эту «раковинку». Но и глядя в микроскоп, ошибались не меньше: корненожек-камерников лишь в 1836 г. присоединили к простейшим, раньше они числились среди моллюсков: их принимали за головоногих, вроде крохотных «корабликов» (Nautilus).

Появился микроскоп — началось знакомство с простейшими. Знаменитый микроскопист Гук увидел корненожку и описал ее (1665) как моллюска. Левенгук (ср. стр. ) открыл сувойку (Vorticella), кархезиума (Carchesium), видел и других инфузорий, нашел даже жгутиковое (Lamblia intestinalis), живущее в кишках человека. Он разыскал опалину (Opalina), вольвокса, ряд корненожек. Эти крохотные «зверюшки» так заинтересовали неугомонного микроскописта, что он искал их всюду, вплоть до собственных экскрементов.

Французский математик Луи Жоблó (L. Joblot, 1646–1723) — автор первой книги, посвященной только простейшим (1718)[101]Joblot, L. Descriptions et usages de plusieurs nouveaux microscopes, tant simples, que composés avec de nouvelles observations, faites sur une multitude innombrable d’insectes et d’autres animaux de diverses espèces, qui naissent dans les liqueurs préparées et dans celles qui ne le sont point. Avec 33 plantes. Paris, 1718.
. Он подробно описал ряд инфузорий, не зная толком, чтó видит, — то ли «рыбок», то ли «насекомых». Это не помешало ему заметить, что у трубача (Stentor) есть четковидное ядро (конечно, он не назвал его ядром), а у стилонихии (Stylonychia) — перистома. Мало того, он видел деление и конъюгацию инфузорий и совсем не удивился: решил, что видит половой акт у «рыбок-насекомых».

Рёзель фон Ревенгоф (ср. стр. ), изменявший граверной доске ради микроскопа, открыл амебу, которую и назвал «протеем» (1755). Его так заинтересовало это странное безголовое существо, что он часами просиживал над микроскопом, — следил за амебой и ждал появления головы или хоть хвоста. Головы и хвоста Рёзель не нашел, но зато увидел более занимательное — псевдоподии, эктоплазму и эндоплазму. Но сократительную вакуоль он не заметил. Ледермюллер (ср. стр. ) сказал «наливочные», а чуть позже они уже были прозваны по-латыни «инфузориями» (Infusoria).

О. Ф. Мюллер (ср. стр. ), большой любитель всяких мелких водяных животных, прилежно изучал простейших. Он открыл динофлагеллат (Dinoflagellata), описал еще различные виды простейших и составил сочинение о «наливочных зверюшках», опубликованное уже после его смерти (1786)[102]Müller, O. Animalcula infusoria, fluviatilia et marina, quae detexit, systematice descripsit et ad vivum delineari curavit. Opus posthumus. Hafniae et Lipsiae, 1786.
. Он отнес «наливочных» в качестве класса к червям и разделил их на целых 13 родов. Это большое для тех времен число родов перестанет казаться удивительным, если вспомнить, что О. Мюллер отнес к наливочным не только простейших, но и планарий, уксусных угриц, личинок-церкарий, коловраток и множество других животных (из растений — бактерии, диатомеи), очень мелких, а потому «наливочных». Всего он описал около 375 видов, из них около 200 видов — не простейших.

В 1826 г. Д’Орбиньи, ученик Кювье, установил группу камерников (Foraminifera), но отнес их к моллюскам, причем так расписал этих «моллюсков», что по описаниям и впрямь получилось нечто в этом роде, — он нашел у них даже голову, правда, «маленькую». Такая несуразность не помешала ему дать классификацию камерных корненожек: раковинка-то ведь не изменится оттого, к какой группе животных ее отнесут, а классификация камерников основана как раз на раковинке.

Ко времени Линнея знали уже немало видов простейших, но все они попали в число «червей», причем за инфузорий Линней (ср. стр. ) посчитал и коловраток, и угриц, и многое другое, — было бы «микроскопично». Ламарк (ср. стр. ) выделил коловраток из инфузорий (заодно он прихватил и часть действительно инфузорий), устроив из остатка странно названную группу «реснитчатых полипов», но Кювье вернул их обратно, разделив инфузорий на две группы — коловратки и настоящие инфузории.

В 1820 г. появилось название «простейшие» (Георг Гольдфус, G. Goldfuss, 1782–1848), но под простейшими Гольдфус понимал и полипов, и медуз, коловраток, мшанок. Впрочем, еще в 1859 г. Г. Бронн (ср. стр. ) поместил простейших среди «животных бесформенных» (Amorphozoa), куда отнес еще и губок, причем слова «простейшие» не применил, а просто разделил своих «бесформенных» на 4 класса: губки, многодырочники (солнечники) и лучевики, корненожки, инфузории.

Христиан Эренберг (ср. стр. ) в 1838 г. издал большой труд об «инфузориях», где описал около 350 видов. Здесь было все: коловратки и бактерии, диатомеи и простейшие, синезеленые водоросли. Он забраковал только церкарий, угриц и сперматозоиды. На редкость упрямый человек, Эренберг работал с утра до ночи: он был поклонником «единого плана» и видел в простейших сложно организованные существа. Даже простое разыскивание у той же туфельки желудка, кишек, семенников и прочего — дело очень хлопотливое и требующее немало времени, Эренберг же многое проверял экспериментально, не только показывал, но и старался доказать. Кормя инфузорий кармином и следя за тем, чтó происходит с красными крупинками в теле животного, он нашел там множество желудков и решил, что у инфузорий — сложный кишечник, состоящий из рта, пищевода, сотен двух желудков, кишечника и заднепроходного отверстия; у них, может быть, есть даже поджелудочная железа. Сократительную вакуоль он принял за семенной пузырек, а зерна протоплазмы — за яйца, выбрасываемые через анальное отверстие. Насчет наличия нервной и кровеносной систем он не был вполне убежден, но допускал, что могут быть и таковые. Это были странные ошибки, но Эренберг — опытный исследователь — никак не хотел с ними расстаться.

X. Эренберг (1795–1876).

Эренберг не только фантазировал. Он описал множество видов простейших, выяснил, что голые корненожки — родня панцирным, пытался даже дать представление о географическом распространении простейших, сделал очень многое для развития протистологии. Его ошибки — результат поисков «единого плана», под знаменем которого жил его век.

История простейших — история микроскопа и микроскопической техники. Микроскоп Эренберга был далек от совершенства, он был — что скрывать это — просто почти плох. Ф. Дюжарден (ср. стр. ) оказался счастливее: он работал уже с усовершенствованным микроскопом. В 1841 г. он издал общее руководство по простейшим, и его книга показала левенгуковских «зверюшек» в совсем другом свете. Это было тем интереснее, что только что появилась клеточная теория Шванна: свободно живущая клетка давала безграничные просторы для исследований не только протистологов, но и гистологов.

Дюжарден раздавил раковинку корненожки и доказал, что камерники совсем не моллюски, как это утверждали все, начиная с Ламарка и Д’Орбиньи и кончая Эренбергом. Он изучил строение и движение вещества, образующего их слизистое тело, и назвал его «саркодой», а кстати доказал, что раковинка лежит не внутри тела, а снаружи его; конечно, никаких «голов» у камерников не оказалось. Дюжарден повторил опыты Эренберга — кормил кармином десятки и десятки простейших — и выяснил, что никаких сотен желудков здесь нет, что крупинки кармина просто циркулируют в саркоде, пока переваримое не будет усвоено, а непереваренное — выброшено из тела. Сократимая вакуоль оказалась не семенным пузырьком, а органом дыхания; последнее, правда, Дюжарден высказал только как предположение. Название «корненожки» (Rhizopoda) введено им же, и он же включил в эту группу камерников (Foraminifera), бывших «головоногих». Наконец, он разглядел у губок жгутиковые клетки, а так как воротничков на этих клетках не заметил, то и решил, что губки — колонии простейших.

В промежутке 1839–1845 гг. ряд ученых говорил о том, что простейшие — одноклеточные животные. Итог подвел Карл Зибольд (ср. стр. ): он воспользовался названием «простейшие» (Protozoa) и присвоил его большой группе, соответствующей «типу» Кювье. Так появился тип простейших. Центральное «железистое тело» оказалось клеточным ядром, саркода Дюжардена — телом. Зибольд разделил тип простейших на 2 класса — инфузории (Infusoria) и корненожки (Rhizopoda).

Камерные корненожки наконец-то получили свое место. Но его долго не было у грегарин, открытых еще энтомологом Дюфуром (ср. стр. ): он нашел их в теле жука-чернотелки (Blaps) и принял за червей-сосальщиков (1826). Генле (F. G. J. Henle) высказал предположение (1845), что грегарины имеют какое-то отношение к личинкам круглых червей; на это сопоставление его натолкнули наблюдения, сделанные над грегаринами, обитательницами семенных мешков дождевого червя. Предположение подтвердил другой наблюдатель — Брух (Bruch), без обиняков заявивший в 1849 г. — это «голая истина», что грегарина «успокоившаяся филария». Ф. Лейдиг (ср. стр. ) путем какого-то загадочного «прямого наблюдения». установил, что грегарина превращается в похожего на филарию круглого червя. Даже Р. Лейкарт (ср. стр. ), исследователь, искушенный всякими неожиданностями, гельминтолог и племянник гельминтолога, и тот поначалу предполагал, что грегарины — вырождающиеся круглые черви. Правда, так он думал в 1852 г., т. е. сравнительно молодым человеком. Кёлликер (ср. стр. ) установил, что грегарины — одноклеточные животные. Казалось, все выяснилось. Нет, ряд зоологов продолжал считать их червями, и даже в 1859 г. Дизинг (С. М. Diesing) сближал грегарин с колючеголовыми червями. Лишь в 1899 г. Седлецкий (М. Siedlecki) проследил полный цикл развития грегарин.

Не меньше возни было и с кокцидиями. Впервые их увидел Гейк (Hake, 1839), нашедший ооцисты в печени кролика, но решивший, что это гнойные бугорки. И. Мюллер (ср. стр. ) в 1841 г. нашел миксоспоридии (слизистые споровики), и снова долгое время думали, что это яйца червей: одни полагали — ленточных, другие — сосальщиков. Только в 1879 г. Р. Лейкарт выделил группу споровиков (Sporozoa), включив в ее состав грегарин и кокцидий, а в 1885 г. В. Я. Данилевский обосновал особую группу, примерно в объеме наших гемоспоридий (Haemosporidia).

Различные сувойки, изображенные в книге Рёзеля фон Розенгофа «Утехи, доставляемые насекомыми» (1756).

Геккель (ср. стр. ) описал около 3500 новых видов радиолярий, правда, с тех пор, кажется, полностью никем не проверенных. А проверка нужна, так как он внес немало путаницы в дело изучения простейших. Неплохой систематик, Геккель слишком любил фантазировать в своих «обобщениях» и немало спекулировал со всякими «монадами» и тому подобными существами, жившими только в его воображении. Теория гастреи — исходной формы всех многоклеточных — особенно нуждалась в фактическом подтверждении. Нужно было найти нечто вроде ныне живущей «гастреады», игравшей столь важную роль в геккелевском «древе». Как раз незадолго перед этим Бовербанк описал «самую маленькую из известных британских губок» под названием «галифизема» (Haliphysema), недосмотрев и приняв за губку — корненожку. Картер усомнился в правдоподобии такой «губки» и занялся экспертизой подозрительного животного (1870). Казалось, с губкой покончено. Нет! Геккель, несмотря на данные Картера, в 1876 г. заявил, что галифизема — многоклеточное животное, что у нее сложное строение, что она — современная нам «гаструла», прототип губок и других многоклеточных животных. Он не просто утверждал, — он описал двуслойную стенку тела и сообщил столько подробностей о строении этой галифиземы, что можно только удивляться, как он сумел увидеть все это у простой корненожки.

Конечно, нашлись скептики. Севиль Кент еще раз проверил галифизему и в 1878 г. сообщил, что геккелевские рассказы о строении этого животного — сплошная фантастика, что это только корненожка. Ланкестер и другие подтвердили данные Кента. Но Геккель остался при своем. Он только переменил название своей «современной гаструлы», назвал ее «профиземой» (Prophysema) и заявил, что его профизема совсем не то, что галифизема. «Она не отличима по внешнему виду от галифиземы, ну и не надо. А все-таки она — гаструла, хотя галифизема — корненожка», — вот примерно его рассуждение. А поскольку галифизема внешне схожа с профиземой, великий апостол дарвинизма навыворот продолжал помещать изображение галифиземы в своих трудах, называя ее теперь уже профиземой. «Я имею право предъявлять требования на ту свободу естественно-исторического мышления, без которой, по моему мнению, общая биология не может двигаться вперед», — вот что заявил Геккель по этому поводу. Короче это звучит так: я имею право фантазировать, как хочу, когда мне нужно свести концы с концами.

Конец XIX и начало XX в. — время громкой славы простейших. Они сделались предметом интереса широкой публики, о них кричали на всех перекрестках, они стали героями дня. Славу принес Август Вейсман (А. Weismann, 1834–1914), провозгласивший бессмертие простейших. Вейсману это бессмертие было нужно для обоснования «теории матрешек» нового времени — теории непрерывности и потенциального бессмертия зародышевой плазмы (ср. стр. ). Бессмертие простейших подтверждало теорию, и оно же было неизбежным выводом из этой теории, — кольцо замыкалось.

Предпосылки для «теории бессмертия простейших» совсем не хитры. Простейшее делится, и перед нами вместо матери — пара дочерей. Мать исчезла, но она не умерла, — ведь труда нет. Каждая особь молода, и каждая особь стара, как самый вид, к которому она принадлежит: ведь «дочери» молоды, но в них «половина матери», а в той была часть бабушки, прабабушки и так до… первой особи, до «первоинфузории». Делясь, простейшее может жить до бесконечности. Половая клетка многоклеточного животного потенциально «бессмертна», но ведь простейшее — одна единственная клетка — является сразу и половой клеткой и клеткой тела (клеткой «сомы»). Очевидно, что если бессмертна половая клетка, часть организма, то простейшее должно быть бессмертно целиком.

Вейсман не открыл ничего нового своими рассуждениями о возможном бессмертии простейших. Еще в 1817 г. поэт Кольридж (Samuel Coleridge, 1772–1834) писал: «Существует своего рода „капля бессмертия“ у крошечных животных — инфузорий, не имеющих, как и следовало ожидать, ни рождения, ни смерти, ни абсолютного начала, ни абсолютного конца: в известный период их жизни на их спине появляется ямочка, которая углубляется и расширяется, пока это создание не разделится на два; этот же процесс начинается в каждой из половинок, ставших независимыми».

Вокруг бессмертия простейших разгорелись споры: интерес был не просто «зоологический», на карте стояли крупные вопросы мировоззрения.

Э. Мопá (Etienne Maupas, 1842–1916), знаменитый протистолог, прославился своими исследованиями над конъюгацией инфузорий (1888, 1889), а до него опубликовал не менее важные работы О. Бючли (ср. стр. ). Были выяснены судьбы ядра и ядрышка, было подмечено, что конъюгация с ее процессами распадения и восстановления ядер — своего рода «омоложение». Выяснилось, что периоды роста и бесполого размножения чередуются с периодами размножения полового, что при отсутствии конъюгации наступает постарение организма, начинается дегенерация, приводящая к смерти. Чтобы доказать правильность этих положений, Мопá занялся так называемыми изолированными культурами, — каждая из пары инфузорий после деления изолировалась. Конъюгация не могла произойти: партнера не было, в часовом стеклышке жила только одна особь. И вот Мопá получил 216 поколений стилонихии, 660 поколений лейкофрис (Leucophrys), — после этого инфузории погибли. Однажды ему удалось довести культуру почти до 1000 поколений, но всегда опыт кончался смертью. Бессмертия не было, значение конъюгации как омоложения и обязательной предпосылки «бессмертия» становилось как будто ясным.

Но в опытах Мопá был серьезный промах. В стеклышках, где он держал своих инфузорий, накоплялись продукты распада веществ, выделявшиеся инфузориями. Они отравляли среду, и в конце концов инфузории гибли именно из-за этого. Начались новые опыты, уже с неотравленной средой. Результаты не замедлили. В обычной культуре парамеции-туфельки давали всего 150–170 поколений, но в особых средах, изготовленных Калкинсом (Н. N. Calkins, род. 1869), эти же парамеции давали по 570–842 поколения. Вудрёфу удалось добиться более эффектных результатов: он начал культуру парамеций в 1907 г. и уже к лету 1924 г. получил 11 700 поколений. И все эти поколения были получены бесполым путем, без единой конъюгации.

Опыт был очень доказателен, и некоторые биологи начали предполагать, что при известной ловкости можно сохранить жизнь парамеции в культуре навеки, что потенциальное бессмертие простейших — доказано окончательно и бесповоротно.

Увы, это было только очередной ошибкой. Тот же Вудрёф (вместе с Р. Эрдман) подметил, что в культуре парамеций от времени до времени наблюдается любопытное явление (эндомиксис): у парамеции-одиночки происходит ряд процессов, очень напоминающих изменения ядерного аппарата при конъюгации и приводящих к реорганизации этого аппарата. Другими словами, парамеция «омолаживается» и без партнера. Впрочем, иначе и не могло быть. Жизнь и смерть неразделимы: без жизни нет смерти, но и без смерти нет и не может быть жизни. Человек, воробей, таракан — умирают целиком. У простейших разрушается ядро, разрушается часть ядрышка, часть протоплазмы (при конъюгации и эндомиксисе). Это явление — частичная смерть с внешней стороны, это действительная «личная» смерть, если на нее смотреть не только «снаружи»: особь, индивидуум погибает. Туфелька после конъюгации, туфелька после эндомиксиса — другая туфелька, не прежняя, — та умерла.

Тесная связь протистологии с медициной установилась давно, а с конца XIX в. медицинская протистология выросла в большой раздел: человек страдает от многих тяжелых болезней, вызываемых простейшими.

В 1734 г. Аткинс сообщил о сонной болезни. В 1848 г. Валентин нашел в крови лосося жгутиковое простейшее — трипаноплазму (Trypanoplasma), в 1842 и 1843 гг. Глуге и Груби увидели трипаносом (Trypanosoma) в крови лягушки, а в 1878 г. Льюис описал трипаносому из крови крысы (Индия). Эванс нашел в крови лошадей, больных «суррой» (Индия), трипаносом и впервые высказал предположение, что трипаносома — возбудитель «сурры» (1880). Русские ученые П. И. Митрофанов и В. Я. Данилевский в 1883–1885 гг. детально исследовали трипаносом вообще. Но никто еще не знал, как и откуда попадает трипаносома в тело животного.

1 — муха сонной болезни (Glossina palpalis); 2 — гамбийская трипаносома (Trypanosoma gambiense); 3 — умирающий от сонной болезни.

На три четверти секрет трипаносомы был раскрыт Давидом Брюсом (D. Bruce), тогда еще молодым английским врачом. Попав на службу в Наталь, в Ю. Африке, Брюс отправился оттуда в Зулуланд (1895), где свирепствовала «нагана», страшная болезнь, вызывавшая массовый падеж скота. Он разыскал в крови больных коров трипаносом. Правда, увидав трипаносому впервые, Брюс принял ее было за червя-филарию, но быстро поправился, — выручила работа Льюиса о крысиной трипаносоме. Чтобы выяснить подлинную роль трипаносом, Брюс привил кровь больных коров лошадям и собакам, — и те заболели. Установить, что распространителем болезни служит муха це-це, было не очень трудно: в соседних местностях хорошо знали «мушиную болезнь», — вернее, как-то связывали нагану с мухой. А мухи це-це так и кишели вокруг Брюса. Конечно, все это скоро на словах; было немало возни, немало огорчений и ошибок. Но все-таки Брюс справился с задачей быстро; он не был новичком в этом увлекательном деле — в разыскивании возбудителей болезней. Все же главного Брюс не узнал. Он думал, что це-це просто передает трипаносому при «укусе», на деле же эти мухи оказались промежуточным хозяином трипаносомы.

В Африке была давно известна сонная болезнь человека. Она считалась смертельной, но болели больше негры, и европейцы как-то мало интересовались ею: разве так важно, если умрет сотня-другая «черных». Когда в конце XIX в. начались усиленные поиски всякого рода паразитов крови, то исследователи принялись за кровь всевозможных больных, — колонизаторов доняли, наконец-то, болезни тропиков. Так, Форд (Forde) еще в 1891 г. увидел в крови больного гамбийской лихорадкой какую-то трипаносому, а в 1893 г. опять какую-то трипаносому видел Непве. Впрочем, оба эти случая считаются сомнительными: может быть, трипаносомы были, а может быть, их и не было. Бесспорный случай — нахождение человеческой трипаносомы Деттоном (Dutton): он нашел ее и описал, назвав «гамбийской» (Trypanosoma gambiense). Деттону не пришлось расследовать это дело до конца: он умер от сонной болезни, — его убила «крестница».

Сонная болезнь вдруг приняла жуткие размеры на берегах озера Виктория-Ньянца. В продолжение двух-трех лет от нее умерло несколько сотен тысяч населения Уганды. Англичане забеспокоились: смерть нескольких «резидентов», врачей и священников, это еще куда ни шло, но сотни тысяч негров… кто же будет работать на белого «барина»? В Уганду помчалась экспедиция — исследовать больных и болезнь, искать средства борьбы. Один из участников экспедиции, врач Кастеллани, нашел в спинномозговой жидкости больных трипаносому, но, как кажется, не понял всего значения своей находки. К концу года в Уганду приехал Брюс — специалист по трипаносомам. Он успел встретиться здесь с Кастеллани и узнать от него о трипаносоме. Конечно, Брюс, знавший все повадки трипаносом, сразу сообразил, что виновник — именно она, трипаносома.

Был проделан ряд опытов, десяткам бедняг-негров кололи толстыми иглами спины: спинномозговую жидкость брали у больных, брали и у здоровых, выдавая эту мучительную операцию за лечение от… вывиха или перелома. В спинномозговой жидкости больных сонной болезнью всегда были трипаносомы, их никогда не было у людей с дизентерией или переломом ноги. Брюс разыскал и распространителя болезни — муху. Она оказалась видом, близким к мухе це-це.

И снова Брюс выяснил все, кроме одного — истинной роли мухи. Только в 1909 г. Клейн (Klein) доказал, что трипаносома должна провести в теле мухи не менее 20 дней; только тогда муха становится источником заразы. Муха — не механический передатчик, она промежуточный хозяин трипаносомы. Сразу стали понятными все неудачи попыток перенести трипаносому при помощи мухи: мухе давали сосать кровь больного и тотчас же подпускали ее к здоровому, а тот никак не хотел заболевать. Оказывается, не нужно было спешить.

Ланчизи (J. М. Lancisi, 1654–1720) был, как это почти всегда случалось в те времена, не только врачом, но и ботаником, химиком, геометром. Он увлекался естественными науками и кое-что написал, но прославился не своими учеными трудами: бессмертие принесла библиотека в 20 000 томов, — такой библиотеке мог позавидовать любой университет того времени. А главное, в завещании Ланчизи указал, что библиотека должна быть предоставлена в пользование всем желающим, — он не хотел, чтобы его книги пылились на полках запертых шкафов. Еще в 1717 г. Ланчизи изучил жизнь комара, и он подозревал, что комар и малярия как-то связаны друг с другом. Это первое сопоставление «комар — малярия» дальше намека не пошло, но Ланчизи и не смог бы раскрыть роли комара: техника микроскопии еще не родилась.

Намеки Ланчизи прошли незамеченными: царила теория «дурного воздуха», появившаяся в конце XVII в. (название «малярия» в переводе на русский язык и значит — болезнь дурного воздуха); впрочем, вернее сказать «возродившаяся»: еще римский энциклопедист Марк Варрон (ср. стр. ), живший 2000 лет назад, утверждал, что в воздухе болотистых мест носятся мириады невидимых «мельчайших животных», которые и вызывают тяжелые болезни, характерные для таких местностей.

До конца XIX в. не знали возбудителя малярии, хотя в крови маляриков и находили какие-то странные эритроциты и лейкоциты. Французский врач А. Лаверан (Ch. L. A. Laveran, 1846–1922), живший в Алжире, занялся исследованиями крови маляриков. 6 ноября 1880 г. он впервые заметил в такой крови какой-то незнакомый ему организм и сразу же решил, что это возбудитель малярии. Лаверан проследил жизнь паразита, увидел ряд стадий его развития — стадии амебы, маргаритки, шарика, полумесяца, жгутиковую — описал их и назвал паразита «малярийная осциллярия» (Oscillaria malariae). Для неспециалиста в слове «осциллярия» нет ничего особенного, для специалиста… о, ужас! Oscillaria — это название одного из родов низших одноклетных водорослей; Лаверан грубо ошибся — принял животное за растение. Извинением ему служит то, что до тех пор знали всего одного споровика паразита крови — из крови лягушки, да и того описали и назвали лишь в 1882 г. Только в 1885 г. В. Я. Данилевский (ср. стр. ) выделил из споровиков группу кровяных споровиков и дал ей особое название Haematozoa (кровеживотные), измененное позже в Haematosporidia (кровяные споровики). Впрочем, и И. Мечников (ср. стр. ) и некоторые другие тоже принимали малярийного паразита за низшее растение, причем Маркиафава (Marchiafava) и Челли (Celli), решив, что он похож на некоторые образующие плазмодии грибы, назвали его «плазмодий» (Plasmodium). Лаверановское название было забраковано: имя Oscillaria несет водоросль, т. е. явное растение. По правилам номенклатуры вступило в силу следующее по времени название — плазмодий: ведь так не было еще названо ни одно животное, ни одно растение. И вот животное получило столь несуразное имя, как «плазмодий»: это слово обозначало и обозначает особую форму некоторых низших грибов, в микологии это слово — термин, у зоологов оно превратилось в имя.

И. Мечников быстро исправил свою ошибку: в 1887 г. он заявил, что этот паразит наверное животное, и по сему случаю дал ему еще новое имя — Haematophyllum (кровяной листок). В. Я. Данилевский (1888 г.) подробно изучил жгутиковую стадию паразита и решил, что это самостоятельный вид, нечто совсем особое. Так появилось четвертое название — Polimitus (полимит).

Итак, за первые десять лет выяснили кое-какие стадии, дали четыре названия одному и тому же животному, но суть дела попрежнему оставалась загадочной.

Второе десятилетие началось с предсказания: Рихард Пфейфер (R. Pfeiffer) изучил не малярийного паразита, а несколько иное простейшее, именно — проследил историю развития кокцидии в кролике. Он сумел распознать генетическую связь малярийного паразита и кокцидии и предсказал, что у малярийного паразита должна быть стадия «на стороне», вне крови человека. Эта стадия, уверял он, протекает в крови какого-нибудь сосущего кровь насекомого: в теле этого насекомого происходит половой цикл паразита, а продукты полового размножения попадают в человека при сосании у него крови насекомым. Это было замечательное предсказание: оно точно указывало, где и когда искать. Не было названо только самое насекомое.

В 1894 г. П. Мансон (P. Manson) доказал, что «полимит» Данилевского — жгутиконосная спора паразита, которая попадает в желудок сосущего кровь насекомого. Правда, он предположил еще, что этот «полимит» потом попадает из насекомого в воду, но эта вольность не сбила с толку исследователей: важно было, что Мэнсон установил связь «малярия — комар». В этом Мэнсон был крепко убежден, а большую роль в такой уверенности сыграли исследования Мэнсона над червем-филарией, паразитом крови человека, а именно — над филарией Банкрофта (Filaria bancrofti). Мэнсон выяснил, что развитие филарии тесно связано с комарами-кулексами (Culex), а узнав это, стал относиться к комарам с большой подозрительностью.

Мэнсон только подозревал комара и только мечтал заняться малярией. Вряд ли он ушел бы дальше такого рода подготовки к работе: сам он не мог ей заняться, а желающих не встречалось. И вот в Лондоне Мэнсон встретился с приезжим военным врачом Рональдом Россом (R. Ross, род. 1857). Росс всю жизнь искал, чем бы ему увлечься и в чем бы особенно ярко проявить себя. Он испробовал музыку и писанье стихов, сочинял драмы, изучал математику, занимался и многим другим — до игры в гольф включительно. И все с одинаковым неуспехом. Нельзя сказать, что он плохо играл на рояли или плохо писал стихи, что он «мазал» в гольфе чаще других, — нет, просто он был каким-то неудачником: даже и удачи проходили у него впустую. Россу надоела и медицина; приехав в Лондон, он серьезно собирался покончить с этим занятием навсегда. Случайная встреча с Мэнсоном все переменила. Мэнсон сумел увлечь Росса рассказами о комарах и малярии, и тот взялся решить эту хитрую задачу — проследить путь паразита от комара к человеку. Росс не знал ни комаров, ни хитростей микроскопии, ни техники эксперимента. В Индии, куда он вернулся из лондонской поездки, неудачи, как всегда, преследовали его: комары не хотели «кусать», плазмодиев в крови не было, а когда он нашел их в крови больного, то никак не мог найти в комарах. Но он был упрям и не сдавался: работал, проклиная неудачи и ожидая, что завтра — завтра счастье ему улыбнется.

В конце концов Росс выяснил многое, но узнать до конца историю похождений малярийного паразита не успел. Зато он во всех деталях выяснил цикл развития «протеозомы» — паразита птичьей малярии. И здесь он узнал, как паразит попадает из комара в птицу: через слюнные железы при сосании крови. Это было в 1898 г. Еще год-другой, и Росс распутал бы сложный узор приключений малярийного паразита, но… Не забывайте, что он был классическим неудачником. Конечно, из-под самого носа открытие было перехвачено другим. И сам же Росс подготовил соперникам победу.

Баттиста Грасси (G. В. Grassi, 1854–1925) окончил медицинский факультет, но работал по зоологии. Он изучал червей (вернее, некоторых совсем не червей, но относимых тогда к червям), чувствовал себя как дома во всех лабиринтах ходов термитников и знал повадки этих насекомых, «грозы тропиков», куда лучше, чем привычки собственных детей; он раскрыл тайны угрей, странных рыб, отправляющихся метать икру за тридевять земель. Работы Грасси отличались изумительной точностью; вероятно, не сделайся он зоологом, из него вышел бы прелестный ювелир или чеканщик по золоту: каждая его статья — образчик именно «чеканности». Он был на редкость точен и педантичен, а потому работал быстро и отчетливо. В его характере была только одна неприятная черта — невероятное самолюбие.

Конец XIX в. — время исследований вопроса о переносе насекомыми и клещами самых разнообразных болезней. Конечно, Грасси заинтересовался этим, — ведь он был и энтомологом, а тут еще встретил Роберта Коха (R. Koch, 1843–1910) и заподозрил его в намерениях раскрыть тайну малярии. Кох и правда собирался сделать это; он для того и приехал в Италию, где местами малярией страдают чуть ли не все поголовно. Встреча с Кохом решила дело, — Грасси принялся за комаров.

Он знал комаров и умел работать, а потому скоро заметил, что если не бывает малярии без комаров, то комары без малярии встречаются во множестве. Это могло означать только одно: малярию передает не любой вид комаров. Летом 1898 г. Грасси занялся комарами малярийных мест и вскоре же выяснил, что многие виды их в малярии совсем не повинны. А затем он узнал и самое важное: везде, где была малярия, встречался один и тот же род комаров — анофелес. Осенью Грасси уже экспериментировал: дал анофелесу из малярийных мест пососать крови здорового человека, — и человек заболел. К этому времени Грасси прочитал об опытах и наблюдениях Росса. Они помогли ему сразу пойти по верной дороге. К 1901 г. цикл развития малярийного паразита был изучен во всех деталях.

И в том же 1901 г. Шаудинн описал полный цикл паразита трехдневной лихорадки. Он довел дело до самого конца: видел, как спорозоиты проникают из хоботка комара в кровь, а там — в красные кровяные тельца. Это была кровь наблюдателя, но, конечно, Шаудинн не болел малярией. Изобретательнейший экспериментатор, он нашел способ для такого опыта. Поставив себе на руку «мушку», он собирал из полученного «нарыва» жидкость: в ней красные тельца не так уж многочисленны, и за каждым из них легко следить. Затем в эту жидкость выдавливал содержимое слюнной железы зараженного малярией комара. А затем — часами сидел над микроскопом с нагревательным столиком (жидкость должна иметь температуру крови человека) и следил за тем, как молодые спорозоиты плазмодия проникают в красное тельце, за тем, чтó происходит после этого.

Фриц Шаудинн (F. Schaudinn, 1871–1906) прожил всего 35 лет, как ученый он проработал едва 15 лет. И все же — сколько он сделал! Явление множественного деления ядра у простейших, половое размножение у кокциций, циклы развития простейших — паразитов человека и животных, безвредная кишечная амеба (Entamoeba coli) и амеба дизентерии (Entamoeba hystolitica) — это только часть его работ и открытий. Всего за год до смерти он открыл возбудителя сифилиса, бледную спирохету (Spirochaeta pallida), — момент исключительной важности в истории изучения сифилиса и борьбы с этой болезнью, неизбежной спутницей всех строев и форм общества, кроме одного — коммунистического: здесь бледная спирохета доживает свои последние дни.

Ф. Шаудинн (1871–1906).

Трипаносомы размножаются, между прочим, продольным делением; узкие и длинные, они становятся тогда еще ýже, превращаются как бы в один извивающийся жгутик. Отсюда предположение Шаудинна, что спирохеты не бактерии, а простейшие. Это предположение нашло и сторонников и противников, но до сих пор истинная природа спирохет точно не установлена. Обычно их считают все же бактериями: относят к числу так называемых спирилл.

Работы Росса и Грасси с его помощниками показали дорогу: десятки исследователей принялись изучать всевозможные формы малярии и схожих с ней лихорадок. Прошло еще десять лет, и тайны лихорадок были раскрыты по крайней мере на три четверти.

Техасская лихорадка — не малярия. Ее возбудитель тоже кровяной споровик, но из другого подотряда, для видов которого переносчиками обычно служат клещи. Бабез (Babes) первый увидел такого споровика (1888) в красных кровяных тельцах скота в Румынии и назвал его Haematococcus (кровяной кокк). Название оказалось занятым (как раз среди простейших есть род с таким названием), и Старковичи (Starcovici) переделал его в «бабезию» (Babesia), т. е. назвал именем Бабеза (1893). В том же 1893 г. Смит и Кильборн дали имя «пирозомы» (Pyrosoma) паразиту, открытому ими в С. Америке (Pyrosoma — имя одного из оболочников, название занятое), а Вандолек (Wandolek) два года спустя ни с того, ни с сего предложил имя «апиозомы» (Apiosoma). Этим дело не кончилось: Паттон (Patton, 1895), чтобы помирить спорщиков, ввел новое название — «пироплазма» (Piroplasma), продержавшееся немало лет. Пять названий на протяжении семи лет! Игра в «фамилии», а жизнь паразита, история его развития, сама техасская лихорадка?

Смит (Smith) и Кильборн (Kilborne) не только развлекались, придумывая названия, — они раскрыли историю развития паразита техасской лихорадки. Оказалось, что виновник болезни — клещ (1893). Так в историю медицины вошло еще одно паукообразное животное. Пироплазмоз собак, техасская лихорадка скота, береговая, или восточно-африканская, лихорадка, клещовая, или пятнистая, лихорадка человека (С. Америка, Скалистые горы — Монтана и Идахо) — все эти болезни, дающие чудовищный процент смертности, связаны с разными видами клещей. И у всех болезней свой возбудитель, а у каждого из них — своя история развития. Пироплазмоз собак (Babesia canis) передают клещи Леаха (Haemoptysalis leachi, правильнее — Лича), развившиеся из яиц, отложенных зараженными клещами; личинка безопасна, хотя и носит в себе бабезий. Это выяснил Лаунсбери (Lounsbury, 1904), а для береговой лихорадки он же и Тейлер (Theiler, 1905) установили, что заразу передает только личинка клеща.

Развитие паразита пятнистой лихорадки Скалистых гор оказалось совсем странным. Эту лихорадку передает клещ «дермацентор Андерсона» (Dermacentor andersoni). Голодный и тощий клещ (зараженный) не страшен, но стоит ему насосаться крови, и он превращается в носителя смерти — до изобретения прививки заболеть пятнистой лихорадкой означало умереть. Секреты клеща раскрыли врач Р. Спенсер и энтомолог Р. Паркер. Они работали с 1922 по 1930 г., и они были на волосок от смерти в любой день первых трех лет работы, пока не изобрели вакцины, спасающей заболевшего по крайней мере в девяти случаях из десяти.

Было еще немало интересных открытий и наблюдений, но всего не расскажешь: у книги есть положенный ей объем.

Эренберг уверял, что у инфузорий есть желудки, кишечник, анальное отверстие, семенники, а иногда даже голова. Весьма сложного строения животное, «совершеннейший организм» — вот что такое инфузория по Эренбергу. Одна клетка, правда, свободно живущая, а потому обладающая известной сложностью строения, но все же только клетка, так полагали зоологи середины XIX в.

«Простейшие неклеточны», — перекликнулись с Эренбергом некоторые зоологи конца XIX в., и их голоса перекинулись в XX в., не затихли здесь, а наоборот, — пожалуй, стали громче. Клетка — только часть сложного организма, это элементарная морфолого-физиологическая единица. Простейшее — самостоятельный организм. Простейшее — нечто «целое», клетка — всегда и везде только «часть целого». Может ли часть приравниваться к целому?

Ответ как будто ясен. Логика всегда приведет к выводу: часть не есть целое, значит — простейшее не клетка. (Нужно только одно крохотное условие: неправильно построить силлогизм.)

Первым заговорил об этом Уитман (Whitman, 1893), за ним последовал Гурвич (1905), а Добелл (Dobell) в 1911 г. заявил, что простейшие неклеточны, а потому их нужно противополагать всем остальным животным. Правда, простейшие и многоклеточные и без того как будто противопоставлены в системе, но «подцарства» разнятся так: одноклеточные и многоклеточные. Добелл хочет, чтобы было: неклеточные и клеточные. А это далеко не одно и то же.

Что спорить, — некоторые из инфузорий обладают очень сложным строением. У инфузории «диплодиниума» (Diplodinium ecaudatum), живущей в сычуге жвачных, нашли особое утолщение в переднем конце тела, откуда расходятся пучки нитей, управляющих сократимостью различных участков тела инфузории. У пресноводной инфузории «эвплота» (Euplotes patella) Иоком (Iokom, 1918) тоже нашел своего рода «нейромоторный аппарат», а позже оказалось, что перерезка нитей, связывающих этот аппарат с ресничками, влечет нарушение координации движений инфузорий. В. А. Догель (1923–1925, ср. стр. ) открыл удивительные явления при конъюгации инфузории «циклопостиума» (Cyclopostium bipalmatum), сожительницы жвачных животных. У нее один из микронуклеусов снабжен хвостиком, именно он и переходит в другую особь при конъюгации; такой хвостатый микронуклеус якобы очень напоминает сперматозоид.

И все же говорить «неклеточные» нельзя. Простейшее слишком сложно для одной клетки? Да, сложно, но для какой клетки? Для клетки — части многоклеточного организма, клетки узко специализированной. Свободно живущая клетка, конечно, окажется сложнее, но от этого она не перестанет быть клеткой. Но она клетка свободноживущая и, как таковая, в отличие от клеток тканевых, всегда будет обладать рядом особенностей, свойственных только клеткам этого рода.

Линней знал всего 58 видов простейших. Эренберг в 1822 г. насчитал их 410. Сейчас известно около 15 000 видов простейших, из них около 6000 видов радиолярий.

 

Губки и кишечнополостные

Им отчаянно не везло: ни одно животное не оставалось так долго беспризорным. Зоологи считали губок растениями, ботаники были склонны принять их за животных. Правда, еще Пейссонель, сделавший своей специальностью всякого рода разоблачения, изобличил губок и отнес их к животным, но Линней, «князь ботаников», занес их в раздел споровых растений.

Ламарк — ботаник в среднем возрасте, зоолог под старость — конечно, разобрался с губками и отнес их к животным. Его поддержал и Кювье, поместивший губок среди своих «лучистых». Но многие не соглашались с этим, и положение губок в системе сильно напоминало «временно прописанного жильца». Грант назвал губок Porophora (1825), потом это название исправили, и к 1847 г. оно превратилось в Porifera. Дюжарден (ср. стр. ) в 1841 г. точно установил, что губки — животные.

Казалось, губки нашли себе место. Нет! И среди животных они долгое время оставались без «постоянной жилплощади». Дюжарден, Либеркюн, Севиль Кент и Картер считали губок колониальными простейшими. Особо убедительных оснований у них для этого не было, но в 1867 г. появились и «основания»: были открыты хоанофлагеллаты (Choanoflagellata), воротничковые жгутиковые (Д. Кларк, 1867), и губок отнесли именно к ним. Есть, мол, простые, одиночные, и есть колониальные хоанофлагеллаты, они же — губки. Это было еще полбеды, — до того губок сближали с амебами (Картер) и даже с инфузориями (Кларк). Геккель отнес губок к кишечнополостным «нежгучим», в отличие от «жгучих» — настоящих кишечнополостных.

Только 70-е годы принесли губкам постоянное место среди животных, правда, и на этот раз с оговоркой. И. Мечников (1874, 1878), Ф. Шульце (1875–1889), Шмидт (1876) опубликовали ряд работ по развитию губок. Эмбриология окончательно доказала, что губки — животные, и она же показала, что они не кишечнополостные, а нечто особое: половые клетки губок всегда образуются в мезенхиме, чего не бывает у кишечнополостных.

Появился тип губок (Геккель, 1895, Холодковский, Гатчек, 1888, 1911), хотя кое-кто и продолжал упорствовать и помещать губок среди кишечнополостных (Ланг, 1888–1894, Р. Гертвиг, 1912). Однако в 1892 г. Ив Деляж (Y. Délage) открыл удивительное явление в развитии губок — извращение зародышевых листков (ср. стр. ). За работой Деляжа последовали исследования Мааса (Maas, 1892, 1893) и Минчина (Minchin, 1898). Такое своеобразное развитие, конечно, давало право губкам на титул «типа», но… многие теперь решили, что «типа» мало.

Еще в 1884 г. Соллас противопоставил губок всем остальным многоклеточным, назвав их Parazoa. Бючли и Кюкенталь поддерживали это нововведение и уточнили названия: многоклеточные (Metazoa) для многоклеточных вообще, Parazoa для губок, Eumetazoa (настоящие многоклеточные) для всех многоклеточных, кроме губок. Так появилось деление подцарства многоклеточных на два раздела, два «круга», — губки противопоставлялись всем иным многоклеточным. За Бючли, Кюкенталем и Рэй-Ланкестером последовал и П. Резвой, а потому этот раздел приведен и в «Руководстве по зоологии» (1937, ср. стр. ). Но Гроббен (1916) объединил губок вместе с кишечнополостными в некую высшую группу и отказался считать их разделом, равным всем остальным многоклеточным: извращенность листков еще не вполне разъяснена, по его мнению. Разъяснена она или нет, не столь важно: система есть система, филогенетическое древо — древо. В «древе» губки — особая, бегущая куда-то в сторону, ветвь, — вернее, тупик, отошедший от улицы, дающей ряд длинных проездов и переулков. Можно ли тупик противопоставлять переулку или проезду, как равный — равному? Конечно, нет. Можно ли загнувшуюся куда-то в сторону «кривую» ветку считать равноценной кроне? А ведь губки — только кривая веточка по сравнению с остальными многоклеточными — кроной.

* * *

Ритмические сокращения зонтика медуз подметили еще древние греки. И они дали им прозвище — изящное и милое — «легкие моря». Влюбленный в насекомых Реомюр относился к ним весьма презрительно, — «студень», иначе он их не называл.

У тех же греков был старинный миф. Жили три сестры Горгоны, отвратительные на вид. Одну из них звали Медузой. На ее голове вместо волос росли змеи, и она была так ужасна, что от одного взгляда на нее человек окаменевал на месте.

Зонтик-колокол медузы чуть похож на голову, извивающиеся щупальца можно — при некоторой фантазии — сравнить со змеями. Так появилось в зоологии название «медуза». Но как жалка медуза зоологов в сравнении с Медузой сказки! Вместо смерти эта медуза несет с собой просто красную сыпь или волдыри на коже. Вместо плача над умершим — смех над простаком. Вместо гроба нужно запасать несколько капель масла. Так от прекрасного мифа о Медузе мы пришли к мелочам жизни — аптекарской лавке, а то и просто бутылке с растительным маслом.

Первые научные сведения о кишечнополостных можно найти у Аристотеля. Он описывает полипов и актиний, медуз, говорит о стрекательных органах, о рте при отсутствии анального отверстия, о том, как щупальцами схватывается добыча. «Акалефы», «книды» — стрекающие — так называет их мудрый грек. Аристотель первый указал и на «двойственную» природу полипов и актиний: неподвижностью они напоминают растения, чувствительностью — животных. В древней Греции родилось это представление о промежуточности кишечнополостных, приведшее потом к животно-растениям и зоофитам систематиков XVІІІ и даже начала XIX в. Название «акалефы» продержалось в зоологии долго, «книды» же превратились в «книдарий» (Cnidaria), — ныне подтип, охватывающий всех кишечнополостных, кроме ктенофор.

«Кораллы… конечно, это растения… в их коре текут млечные соки, они цветут и приносят плоды». Так говорили даже в XVII в., и это утверждал граф Луиджи Марсильи (L. Marsigli, 1658–1730). В молодости Марсильи вел бурную жизнь вояки и искателя приключений. Когда ему было уже под пятьдесят, он занялся наукой — географией и натуральной историей — и кое-что сделал, хотя и был дилетантом. Он написал немало книг, в том числе «Историю моря» (1711). Позже Марсильи ее дополнил, и книга была издана в Амстердаме (1725)[103]Marsigli, L. Osservazioni naturali intorno al mare ed alia grana detta Kermes. Venezia, 1711.
Histoire physique de la mer. Avec 12 et 40 plant. color. Amsterdam, 1725.
с предисловием самого Г. Бургава (ср. стр. ), мирового светила тех годов. Кораллы — это растения, настаивал Марсильи, ссылаясь на «собственные наблюдения». Книга была прекрасно издана, снабжена полусотней цветных изображений кораллов и достаточно объемиста. Ну, как же ей не поверить?

Ж. А. Пейссонель (J. A. Peyssonel), флотский хирург, заинтересовался кораллами и выяснил, что они совсем не растения, а животные, похожие на актиний. Он сообщил об этом Реомюру, знаменитому натуралисту и секретарю Парижской академии наук. Реомюр не согласился с судовым врачом, его ответ был вежлив, но ссылки на авторитеты всех времен и в заключение подпись «секретарь Академии наук» должны были, по мнению писавшего, раз навсегда убедить чудака-врача в той истине, что кораллы — растения. Пейссонель не согласился с Реомюром, во время путешествия в Гваделупу еще много раз проверил свои выводы, и снова Реомюр получил доклад о природе кораллов. Доклад прочитали в Академии, но фамилию врача Реомюр так пробормотал, что ее никто не разобрал: он не хотел «срамить» почтенного хирурга. Это произошло в 1723 и 1744 гг., а в 1752 г. в лондонских «Философских известиях» была опубликована работа Пейссонеля о природе кораллов.

Наблюдениям Пейссонеля не верили до тех пор, пока не появились сообщения о наблюдениях и опытах Трамблэ над пресноводной гидрой. Собственно еще Левенгук открыл гидру (1703), но он назвал ее по своему обыкновению просто «зверьком», хотя и снабдил очередное письмо Королевскому обществу плохоньким рисунком. В том же году и в трудах того же Королевского общества была напечатана небольшая анонимная статейка какого-то англичанина о гидре, тоже с рисунком и тоже без названия животного. Это было все, что знали о гидре, когда она попала на глаза Трамблэ.

Абраам Трамблэ (A. Trembley, 1710–1784), швейцарец, в молодости зарабатывал на жизнь тяжелым трудом воспитателя детей в богатых домах. В 1739 г. он попал на эту должность к голландскому графу Бентинку, и в этом же году увлекся естествознанием. Прочитав сочинения Реомюра, Трамблэ заинтересовался насекомыми, а в 1740 г. обнаружил гидру, которой и занялся. Регенерация у гидры, о которой Трамблэ сообщил Реомюру, вызвала такой интерес, что вскоре гидра сделалась самым модным животным. Многие начали повторять опыты Трамблэ, и ряд заметок и сообщений о гидре вообще, регенерации в частности появился в промежутке 1741–1743 гг. Бюффон, Гроновиус, Реомюр — все видели это удивительнейшее явление. В 1743 г, опубликовал краткое сообщение о гидре и Трамблэ, а в 1744 г. появились его знаменитые «Мемуары»[104]Trembley, A. Mémoires pour servir àl’histoire d’un genre de Polypes d’eau douce à bras en forme de cornes. Leyde, 1744. — Русск. перев.: «Мемуары к истории одного рода пресноводных полипов с руками в форме рогов», Москва, 1937.
, в которых он подробнейшим образом описал все, что узнал о гидре.

«Многоголовые» гидры, полученные Рёзелем фон Розенгофом путем сращивания («Утехи, доставляемые насекомыми». 1755).

Гидра изменила взгляды натуралистов на животное и растение, она изменила ряд представлений о росте, размножении, она принесла славу Трамблэ. Его выбрали членом Королевского общества (академиком) в Лондоне, его выбрали простым и почетным членом в десяток других обществ. Но он не загордился и продолжал изучать «полипов» — мшанок и колониальных инфузорий. Однако с наукой было вскоре покончено: Трамблэ стал советником графа Бентинка, а в 1748 г. даже был посредником при заключении мира в Аахене, завершившем войну «за австрийское наследство». В 1757 г. Трамблэ вернулся на родину, в Женеву. Здесь он женился, обзавелся детьми и занялся сочинением книг на душеспасительные темы, вроде «Наставление отца своим детям о природе и религии», «Исследования о началах добродетели и счастья». Он оказался «случайным натуралистом», и гидра была только одним из небольших эпизодов в его жизни. Шум, слава — результат эпохи; полусотней лет раньше, полусотней позже — и открытие гидры и чудес, связанных с ней, прошли бы незамеченными. Реомюр еще в 1712 г. опубликовал свои наблюдения над регенерацией у речного рака. Правда, регенерация ноги у рака куда менее эффектное явление, чем регенерация у гидры, когда из кусочка вырастает целое животное, но реомюровский рак прошел совсем не замеченным, а хоть на десятую долю успеха гидры он имел бесспорное право. Причина: было еще рано, шел всего 1712 г.

Вряд ли кто услышал бы имя аббата Дикемара (Dicquemare, 1733–1789), если бы он занимался только выполнением своих прямых обязанностей — прославлением имени божьего, дававшим ему недурной доход. Нет. Он занимался еще и изучением актиний. Это занятие не принесло ему дохода, но зато обеспечило нечто вроде бессмертия, — имя Дикемара вошло в летописи науки.

Дикемар не посвящал актиниям стихов, не делал их рисунков. Он просто всячески резал и кромсал их, уродуя этих выносливых животных всеми доступными ему способами. Его цель была всегда одна и та же: проследить, до какой степени выносливо и живуче это животное, узнать, из какого самого малого куска восстановится вся актиния наново. И в это занятие он вкладывал всю свою наблюдательность, все свое остроумие и хитрость. Жестокость опытов смущала Дикемара: его сердце «пастыря» не всегда было согласно с холодными решениями мозга исследователя. Впрочем, он, как и подобает истинному аббату, быстро нашел выход из неприятного положения: из мучителя актиний он превратился в их благодетеля.

«Быть может, меня обвинят в жестокости, — писал он, — но я думаю, что эти животные должны скорее поздравить себя с тем, что они были предметом моих опытов. Ведь я не только продлил их жизнь, но я их и подновил».

Аббат хотел оправдать «жестокость» своих опытов. А вместе с тем он указал этими строчками на то, что актиния, выраставшая из кусочка старой актинии, была в сущности почти новой, почти молодой. Из одной «старухи», разрезанной на десяток кусков, он выращивал десяток актиний молодых, — молодых потому, что каждая из них была на девять десятых и правда новой, а значит — молодой.

Дикемар обратил внимание присяжных ученых, на актиний, — их принялись резать. Нет, кажется, направления, в котором не прорезал бы нож наблюдателя тела актинии: ее резали ломтиками, как колбасу, и узкими продольными дольками, как яблоко. Актинии не протестовали. Самое большее, что они делали, — при схватывании выбрызгивали из сжатого рта и отверстий щупалец струйки воды. Такой «протест» никого не пугал, хотя именно по этой причине провансальские рыбаки и дали актинии не совсем лестное прозвище (pissuro).

Регенерация оказалась кладом для натурфилософов и философов просто. Разговоры о множественности зачатков, рассыпанных по телу животного (своего рода панпреформизм), о делимости души «насекомых», о «колониальности» строения полипов (Перрье с его теорией «ассоциаций» только повторил и модернизовал эти рассказы), десятки статей и трактатов на эти темы, десятки споров, — чего только не вызвали гидра и актинии. Надвигалось время «лестницы» Боннэ, пришли годы «единого плана творения», и такой случай не мог пройти бесследно: «мост» от растений к животным был слишком соблазнителен.

И все же Линней не смог дать четкой характеристики полипов. У него путалось растение с животным, на растении появлялись цветки-животные, то ли правда цветки, то ли животные, внешне похожие на цветок. Полипы Линнея были действительно «мостом», если видеть мост в странной комбинации слов, приводящей к растительно-животной химере.

Конечно, Линней отнес кишечнополостных к своему 6-му классу червей, где и разместил их по двум разным разделам: зоофитов и литофитов (животно-растения и камне-животные). Блуменбах, упрямо придерживавшийся во всех 12 изданиях своей «Естественной истории» (1780–1830) линнеевских классов, ввел кое-какие улучшения в классе «червей», но распределил часть кишечнополостных среди «мягких моллюсков», куда отнес некоторых сифонофор, медуз (кстати сюда же попал и рачок-лернея, Lernaea, с аттестацией «вредная гадина для рыб»), частью же среди кораллов и животно-растений. Ламарк установил 2 класса: полипы и лучистые, причем кишечнополостные разошлись по обоим классам в самой пестрой смеси (в классе полипов — также инфузории, мшанки, губки, среди лучистых — медузы, сифонофоры, иглокожие). У Кювье кишечнополостные попали в тип «лучистых». Только в 1847–1848 гг. Р. Лейкарт и Фрей выделили из сборной группы «лучистых» тип кишечнополостных, причем характеризовали его «отчасти вполне радиальной формой тела, отчасти своеобразным расположением полостей тела».

Еще медузы значились среди «лучистых», когда ими заинтересовался Михаил Сарс (М. Sars, 1808–1869), норвежец. Сарс был натуралистом и пастором сразу. Эта странная комбинация не редка на Западе. Детская наивная вера причудливо уживается у таких людей с холодным рассудком натуралиста. Сами не замечая, они каждым часом своей научной работы низвергают того, авторитету которого служат и имя которого хотят прославить. Впрочем, Сарс только «был» пастором: когда он сделался известным натуралистом, норвежский стортинг назначил его профессором, и Сарс расстался с пасторским ремеслом.

Сарсу было всего 29 лет (1835–1837), когда он прославился разоблачением секретов развития сцифоидных медуз: установил связь личинки-стробилы с сцифистомой и взрослой медузой, причем стробила была выяснена им еще раньше (1829), Процесс стробиляции, удивительные превращения — работа Сарса казалась сказкой. 1837 год был вдвойне счастливым годом для Сарса; он получил мировую известность, и у него родился сын Георг, ставший тоже зоологом. Отец не увидел сына профессором (Георг стал им в 1874 г.), но он успел прочитать ряд научных работ своего сына. Георг изучал пресноводную и морскую фауны, особенно Норвегии, изучал ракообразных, иглокожих, многоколенчатых и моллюсков, обрабатывал материалы экспедиций, в том числе и «Челленджера», и напечатал более 100 трудов.

В 1847 г. Далиель (J. Dalyell) открыл личинку гидроидных полипов планулу, очень похожую на тех личинок кораллов, которых описал еще в 1785 г. неаполитанец Каволини (Ph. Cavolini). А. Агассиц был первым, выяснившим и описавшим процесс образования медузы у гидромедуз путем почкования, а позже (1878) братья Гертвиги дали гомологию между полипом и медузой. Лаказ-Дютье изучал развитие красного коралла (1864), а через несколько лет опубликовал работы о развитии ряда других видов кораллов.

«Наблюдения над развитием Coelenterata» А. Ковалевского (1873, см. стр. ) содержат огромный материал по развитию всех классов кишечнополостных. Ковалевский описал развитие почти 20 видов: тут и гидромедузы, и сцифомедузы, и актинии, коралловые полипы, ктенофоры. У ктенофор он открыл (1866) зародышевые листки.

Усердно занимался кишечнополостными и И. Мечников (см. стр. ), написавший ряд работ по развитию гидро- и сцифомедуз, сифонофор, ктенофор. У гидромедуз он описал личинку паренхимулу (Далиель в 1847 г. называл ее планулой), а у наркомедуз открыл так называемую мультиполярную иммиграцию — особый способ образования энтодермы при гаструляции. В 1872 г, в своей работе «Материалы к познанию сифонофор и медуз», он предложил гипотезу происхождения сифонофор. По его мнению, сифонофор правильнее сравнивать с медузами, чем с колониальными полипами. Он проводит гомологию между органами сифонофор и медуз и считает сифонофору результатом почкования первоначально одиночной исходной медузы. Геккель, а в новейшее время Мозер также держались этой точки зрения, но Р. Лейкарт, Кун и другие отстаивали полипоидный характер предков сифонофор. До сих пор этот вопрос окончательно не разрешен, хотя полипоидная теория и имеет выигрышные места: объяснить полиморфизм сифонофор путем выведения их из полипов легче (колония гидрополипов содержит и полипов и медуз), чем из медузы (медуза есть, но полипа нет).

1 — образование энтодермы путем мультиполярной иммиграции (у медузы Aeginopsis); 2 — молодая личинка-паренхимула гидроидного полипа кампанулярии (Campanularia); 3 — более взрослая паренхимула с образующейся путем расщепления энтодермы полостью.

эд — энтодерма, эк — эктодерма, п — полость.

Личинка «паренхимула» и мультиполярная иммиграция послужили предпосылками к теории Мечникова о происхождении многоклеточных животных. По Геккелю, исходной формой является «гастрея», т. е. гипотетическая форма, обладавшая в основном строением гаструлы (двуслойный мешок). Мечников строит свою теорию иначе. Двуслойные многоклеточные, по его мнению, произошли от одноклеточных колониальных форм путем диференцировки отдельных членов такой колонии. Гипотетическое колониальное одноклеточное представляло нечто вроде студенистого комка, по поверхности которого располагались клетки-особи. Часть этих клеток, изменившись и приняв амебоидную форму, вошла внутрь студня. Эти клетки обладали свойствами фагоцитов (фагоциты — больное место Мечникова: всегда и всюду — они). Таким образом, первичной формой многоклеточных, по Мечникову, оказывается не двуслойная форма с полостью внутри (мешок), а форма, состоявшая из эктодермы и плотной внутренней массы энтодермы. Эта форма — «паренхимелла», похожая на личинку «паренхимулу», а мультиполярная иммиграция — путь, приводящий к образованию такой паренхимулы-паренхимеллы из бластулы, комка студня с периферическим слоем клеток. Теория «паренхимеллы» ничем не хуже гастрейной теории Геккеля, у нее есть даже некоторые плюсы, так как она проще: легче представить себе животное типа паренхимеллы, чем живущую свободно гаструлу. В дальнейшем, путем расщепления эктодермальной массы могла образоваться полость, а прорыв полости наружу привел к образованию ротового отверстия. Во всяком случае у мечниковской теории есть большое преимущество: паренхимелла выглядит гораздо реальнее «гастреи».

Классификация кишечнополостных до сих пор еще не доведена до окончательной формы. Правда, большинство зоологов принимает кишечнополостных как особый тип, но некоторые склонны соединять их вместе с губками, другие, наоборот, расчленяют их на несколько типов. Р. Гертвиг принимает тип кишечнополостных с двумя подтипами (губки и стрекающие), Шнейдер (1902) поместил ктенофор и стрекающих в совсем разные группы многоклеточных, причем сблизил ктенофор с губками. Гатчек (1911) принимает ктенофор и стрекающих как разные типы, то же сделано и в «большой системе» Клауса Троббена-Кюна. Рэй-Ланкестер (1873) объединил губок и кишечнополостных по типу их развития в двуслойных животных, противопоставляя их всем остальным многоклеточным — трехслойным. Наиболее общепринято считать кишечнополостных особым типом, разделенным на 2 подтипа: стрекающие (Cnidaria) и нестрекающие, или ктенофоры (Acnidaria, Ctenophora).

Всего известно около 9000 видов кишечнополостных, в том числе коралловых полипов около 6000 видов, гидроидных около 2700, сцифоидных около 200, а ктенофор всего 84 вида. Линней (1758) знал всего 74 вида. Губок в настоящее время известно около 5000 видов, Линней приводит (1758) только 11 видов их.

* * *

Мезозои… Эти животные так же странны, как название, под которым их пытаются объединить — «среднеживотные» (Mesozoa). Э. Ван-Бенеден (1876, ср. стр. ) придумал это название, которым хотел отметить «промежуточность» установленной им группы. Мезозои многоклеточны, но у них нет каких-либо полостей в теле, нет диференцированных органов. Тело состоит из наружного слоя мерцательных клеток (эктодерма) и внутренней клеточной массы (энтодерма), разной у разных форм: то это всего одна большая клетка, то продольный ряд клеток, то просто скопление нескольких клеток. Так и хочется сказать: вот она, мечниковская «паренхимелла», но… все мезозои — паразиты. Их хозяева — офиуры, кольчецы, немертины, турбеллярии, пластинчатожаберные и головоногие моллюски. Хороша «паренхимелла» — паразит.

Геккель считал мезозоев особым типом, назвал их «гастреадами» (Gastreada) и поместил между одноклеточными и многоклеточными. Гатчек видел в них нечто схожее с планулой кишечнополостных и назвал «плануляриями» (Planularia, Planulozoa), то же сделали Клаус и Гроббен, включившие их в раздел кишечнополостных. Другие зоологи называют их Mesozoa.

Мезозои:

1 — дициема (Dicyema typus) с длинной срединной клеткой энтодермы; 2 — салинелла (Salinella salve); 3 — ропалюра (Rhopalura giardi) с плотной массой клеток энтодермы. Сильно увеличены, эд — энтодерма, эк — эктодерма.

Открыли их давно — еще в 1839 г. Крон (A. Krohn) описал первых представителей ромбозоев (Rhombozoa), одного из подклассов этой группы. Кеферштейн (1868) открыл ортонектид (Orthonectidae), которых позже подробно изучил И. Мечников (1881), описавший несколько новых видов их. Изучали их и Жиар (A. Giard, 1877), нашедший новые виды, Д. Аткинс (D. Atkins, 1933), Коллери с Менилем и Лавайлé (М. Caullery, F. Mesnil, A. Lavaillée, 1899–1905, 1908–1912) и другие.

Кое-какие виды попали в число мезозоев по явной ошибке. Изучение показало, что «трихоплакс» (Trichoplax) — всего-навсего задерживающаяся в личиночной стадии планула медуз, а целых три рода оказались даже не многоклеточными, а простейшими. Единственный свободноживущий вид мезозоев — салинелла (Salinella salve). Но салинеллу видели всего один раз: видел описавший ее Френцель (J. Frenzel, 1892), который нашел это странное животное в Аргентине, в сосуде с водой из соленых озер.

Известно всего 23 вида мезозоев, сгруппированных в 2 класса, 4 отряда и 7 родов. Чем больше выясняется история развития этих животных, тем запутаннее становится их филогения. Одни склонны видеть в них чуть ли не связующее звено между подцарствами простейших и многоклеточных. Другие, более трезво смотрящие на вещи, подозрительно косятся на образ жизни этих странных животных: все они паразиты. Гатчек, Коллери и Мениль, Клаус и Гроббен сближают их с кишечнополостными: мезозои напоминают планулу. Стоит вообразить, что планула перешла к паразитическому образу жизни, и мы получим мезозоя. Однако с таким же успехом можно видеть в мезозоях и получивших способность размножаться личинок червей-сосальщиков. Такой точки зрения держались Р. Лейкарт (1882), Браун (1893) и некоторые другие.

Кто прав, покажет будущее.

 

«Черви»

Ни у одной группы животного мира нет такой длинной и запутанной истории, как у тех, кого называют «червями». Даже самый этот термин, столь же простой по звуку, сколь неясный по содержанию, появился очень не сразу. Можно сказать, «роды» типа червей были «весьма тяжелые». А родившись, этот тип провел на редкость безрадостное детство, да и в сравнительно зрелом возрасте ему, сделавшемуся теперь уже «ими», стало едва ли намного лучше.

Линней их совсем обидел: слово-то «черви» он употреблял, но какие же это были черви, когда он поместил в свой класс «червей» всех беспозвоночных, кроме членистых. У Кювье, великого и строгого классификатора, червям не повезло. Он отнес кольчатых червей к членистым, а круглых и плоских — к зоофитам. Примерно то же самое случилось с червями и у Ламарка. Великие червоведы своего времени — Рудольфи, Фридрих Лейкарт, Зибольд — сумели показать, что плоские черви совсем не зоофиты, но от этого червям легче не стало.

Карл Фогт (ср. стр. ) — вот кому обязаны «черви»: он обосновал тип червей, разделив его на червей плоских, круглых и кольчатых (1851), и характеризовал две первые группы, до него в зоологии не существовавшие. К. Фогт заложил такой прочный фундамент типа червей, что нередко этот тип и теперь приводится в фогтовском объеме.

Но дать имя — мало. Установили тип червей, установили группы плоских, круглых и кольчатых, появились названия турбеллярий, нереид, пиявок, серпулид. А про аскариду рассказывали до слез глупые истории, о сосальщиках ходили всякие сплетни, солитера-папашу никак не хотели породнить с его законным детишкой — финкой.

С пиявками и земляными червями большой возни не было. Земляного червя знал еще Аристотель, как и где он живет, как примерно размножается, все это знали давным-давно. А вот черви-паразиты… Реди отрицал самозарождение мушиных «червей» в куске гнилого мяса, никак не хотел согласиться, что пчелы могут зародиться из внутренностей мертвого льва или быка. Но он допустил, что орехотворка зарождается в орешке дубового листа, и ему не казалось странным, что черви-паразиты могут зародиться в кишках или печени человека. Сваммердам выяснил, что вши не самозарождаются, а, как все насекомые, кладут яички. Однако относительно червей он ничего выяснить не смог, хотя и пытался что-то доказать.

Светило середины XVIII в. Бургав, врач, химик и натуралист, безапелляционно заявлял, что глисты происходят от свободноживущих животных, совсем на них не похожих: попав в кишки, животное изменяется. Авторитет Бургава был велик, а тут, словно насмех, Линнею, да и некоторым другим наблюдателям, привелось случайно найти несколько штук ленточного червя щелеглава (Schistocephalus solidus) в воде, «на свободе». Линней, не долго думая, признал этого птичье-рыбьего паразита за человеческого широкого лентеца (Botriocephalus latus, он же Diphyllobothrium latum). Вывод был ясен: широкий лентец живет в воде, а попав (с водой) в кишки человека, начинает паразитировать. Увидав планарий, Линней попутал их с сосальщиками-двуустами и распорядился с ними так же, как с лентецом. Он так и написал в 10-м издании своей «Системы природы» (стр. 648, 649):

«Двуротка печеночная (Fasciola hepatica) живет в пресных водах у основания камней, а также в печени скота».

«Острица детская (Ascaris vermicularis) живет в болотах, в корнях гниющих растений, в кишках детей и лошади».

Линнея нисколько не удивляла столь странная особенность: жить в гниющих корнях и в кишках человека, ползать где-то около камней в воде и оказаться жильцом печени.

П. Паллас (ср. стр. ), человек, отличавшийся полным отсутствием фантазии, конечно, не мог согласиться с такими предположениями.

«Нельзя сомневаться, что яйца паразитов рассеиваются вне тела хозяина, что они переносят различные перемены без потери своей жизненной силы и что только тогда развиваются в червей, когда с пищей или питьем попадают внутрь пригодного для них тела».

Это было очень хорошо сказано. Но все же Паллас сделал ошибку: он предполагал также, что яйца червей-паразитов могут через кровеносные сосуды переходить от матери в зародыш, т. е. черви-паразиты могут быть получены от матери «по наследству». Это не было открытием. Еще Валлиснери (ср. стр. ), противник самозарождения, допускал такую возможность для червей-паразитов: ему никак не удавалось объяснить их появление в человеке иначе, а самозарождения он не признавал. Эта мысль была столь удачна, что ей следовали и такие знатоки червей, как О. Мюллер (О. F. Müller, 1773), Иоганн Гёце (J. A. Goeze, 1782), М. Блох (М. Е. Bloch, 1782). Они только несколько развили мысль Валлиснери и допускали передачу яиц также при поцелуе, сосаньи груди и т. д. Яйца паразитов в испражнениях знали и видели сотни раз, но раз и навсегда было решено, что эти яйца — погибшие.

Паллас — «жертва времени», но он же шаг вперед: ведь допускал он возможность выхода паразитов из яиц, попавших — вопреки мнению всех зоологов — в человека откуда-то извне.

К. Рудольфи (ср. стр. ) исследовал тысячи животных и собрал огромную коллекцию червей-паразитов. Наука о червях стала разрастаться, да так, что вскоре образовала некую самостоятельную дисциплину — гельминтологию, науку о паразитических червях (по преимуществу). Увлечение систематикой сказалось и тут: описывали десятки новых видов, но история развития их оставалась совсем без внимания. Вернее, пытались проследить ее, но при первой же неудаче бросали начатое. Гипотеза самозарождения проста и удобна, а «жизненная сила», учение о которой процветало в первой четверти XIX в. и даже позже, была прекрасным объяснением всяких загадочных случаев. Строение того же солитера не так уж сложно. Долго ли превратиться кишечной ворсинке или клочку соединительной ткани в проглоттиду?

«Отец гельминтологии» К. Рудольфи (1771–1832).

Линней забраковал микроскоп, браковали его и другие. Лупа открывала далеко не все секреты, хотя именно она-то и позволила кое-кому увидеть «собственными глазами» процесс самозарождения. Сотни тысяч яиц, откладываемых паразитами, не были доказательством и не вызывали сомнений. Яйца есть, но… ведь если бы из них развивались черви, то хозяин был бы ими давно источен. Этого не случается, значит яйца — это так, «игра природы». Пузырчатая глиста была хорошо известна, и яиц у нее не находили. Значит, она могла и умела размножаться без них.

Натурфилософы вообще, школа Рудольфи в частности, знали одно: жизненная сила и самозарождение. И еще — «долой микроскоп!».

В 1831 г. К. Мелис (К. F. Mehlis), прилежно изучавший анатомию печеночного двууста и опубликовавший целый том об этом сосальщике (1825), сделал замечательное открытие. Он не пренебрегал микроскопом и, разглядывая яйца некоторые двуусток, увидал: в яйце помещается зародыш, одетый нежными ресничками. Мелис сумел проследить судьбу этого зародыша. Вот чудеса! Похожий на инфузорию зародыш плавал в воде, мерцая ресничками, а у некоторых зародышей было даже нечто вроде глазка — хорошо заметное пятнышко впереди.

Прошло 4 года — и новая сенсация. Зибольд (1835, ср. стр. ) начал уверять, что покрытые мерцательными ресничками зародыши одноустки (Monostomum mutabile), паразитирующей в птицах, не так просты, как можно думать. Внутри такого зародыша скрывается почти постоянно некий организм, до странности напоминающий паразитов улитки-прудовика. Этих паразитов описал еще Боянус (1818), изучавший анатомию различных животных, в том числе и моллюсков: «Они так похожи, что невольно наталкиваешься на мысль, не переходят ли в них организмы после смерти своей живой тюрьмы». Натурфилософ Окен (ср. стр. ), в журнале которого («Изис», «Isis») Боянус опубликовал это описание, поставил точку над «i», сказав в примечании: «Можно было бы держать пари, что эти церкарии — эмбрионы двуустки».

Карл Бэр (ср. стр. ) в 1827 г. исследовал загадочных «желтых червей» из прудовиков и выяснил, что внутри них развиваются целые выводки каких-то животных, похожих на хвостатых сосальщиков (трематоды), но плавающих свободно в воде. Эти крохотные «хвостатки» были давно знакомы зоологам: они называли их «церкариями» и причисляли к инфузориям. Впрочем, под названием «церкарий» фигурировали не только они: церкариями называли иногда и действительно простейших — рогатых динофлагеллат (Ceratium).

Д. Эшрихт (D. F. Eschricht) проследил историю развития широкого лентеца (Diphyllobothrium latum, 1837, 1841) и сделал сводку всего известного о развитии паразитических червей. Чудовищная плодовитость паразитов привлекла его внимание: по вычислениям Эшрихта, широкий лентец производит не меньше миллиона яиц в год, в самке аскариды около 64 млн. яиц. Зачем столько яиц? Конечно, это необходимо: слишком трудно попасть яйцам «в надлежащее место». Эшрихт припомнил и то, что некоторые лентецы достигают полного развития, только перейдя из полости тела рыбы в кишки птицы. И вот все эти факты позволили ему сделать замечательное предположение: образ жизни внутренностных червей должен иметь много общего с тем, что наблюдается у некоторых насекомых — у паразитических личинок лошадиного овода и наездников-ихневмонов, развитие которых уже было кое-как известно. Однако гельминтологи не обратили особого внимания на эти указания.

В 1842 г. Иоганн Стенструп (J. S. Steenstrup), тогда еще просто зоолог, а через три года профессор и директор Королевского музея в Копенгагене, издал свое знаменитое сочинение о перемежающемся размножении у животных[105]Steenstrup, J. Ueber den Generationswechsel, oder die Fortpflanz. und Entwickel. durch abwechselnde Generationen, eine eigenthiimliche Form der Brutpflege in den niederen Thierclassen. Copenhagen, 1842.
. В нем он описал и развитие сосальщиков. Стенструпу удалось связать взрослых сосальщиков с церкариями: он проследил, как церкарии проникают в тело улитки, отбрасывают хвост и превращаются внутри выделенной ими цисты в паразита, ничем не отличающегося от молодого сосальщика.

В этих фактах почти не было нового: многие наблюдатели видели инцистированных церкарий, но они полагали, что это не новый этап в развитии, а наоборот — «закуклившаяся церкария» находится накануне смерти; Бэр уже давно писал о том, что такое церкарии. Но все это были какие-то отдельные факты, ничем не связанные. Стенструп сумел построить из них нечто единое. Правда, он все же немножко ошибся, полагая, что бесхвостая церкария может превратиться в сосальщика тут же, в своем первоначальном хозяине, но эту ошибку исправил Зибольд.

Зибольд проследил поведение церкарий, переходящих из первоначального во второго промежуточного хозяина. Он добыл множество церкарий, выходивших из улитки-прудовика, и посадил их в часовое стеклышко с водой. Туда же пустил личинок поденок. И вот церкарии, поплавав, стали садиться на личинок, ползать по ним. То тут, то там они прикладывали к коже личинки передний конец своего тельца, вооруженный шипиком. Натолкнувшись на более тонкие покровы, церкария начинала бурить шипиком кожицу, и стоило только кончику шипика проникнуть внутрь, как вслед за ним протискивался и мягкий, эластичный «червячок». Церкария не втаскивала хвостик внутрь личинки, он оставался торчать снаружи, оборванный во время протискивания сквозь узенькую щелку. Внутри личинки церкария свертывалась клубочком, затихала и вскоре одевалась цистой. При этом она теряла свой шипик, теперь явно ненужный. В цисте церкария находилась до тех пор, пока личинку не проглатывало какое-либо животное.

Из отложенных сосальщиком яиц вылупляется покрытый мерцательными ресничками зародыш; после известного срока свободной жизни он линяет и превращается в паразита, в «зародышевый мешок». Но этот паразит не развивается во взрослого сосальщика, он только «кормилица», внутри которой бесполым путем образуются хвостатые церкарии — молодые формы будущих сосальщиков. Такова схема, грубоватая, но неплохая, предложенная Стенструпом.

Это было началом полного провала теории самозарождения внутренностных червей. Дюжарден (1845) отметил удивительное сходство головок пузырчатой глисты мыши и солитера кошки и предположил, что первые — личиночная форма вторых. Зибольд также признал это сходство, но связь пузырчатой и ленточной формы объяснил несколько своеобразно: он полагал, что пузырчатые формы своего рода уроды. Зародыши ленточных глистов «заблудились», попали не на свое место (в мышцы вместо кишек) и изменились под влиянием столь неподходящей для них обстановки. Зибольд предполагал, что таких «заблудившихся» немало, и относил к ним многих «бесполых» внутренностных червей, в том числе и трихину из мышц. Впрочем, позже он (1850), преимущественно путем рассуждений, доказывал иное: головки ленточных червей тетраринхов, паразитов рыб, произошли из странствующих зародышей, и они только тогда станут членистыми взрослыми формами, когда их хозяева будут съедены рыбами.

П. Ван-Бенеден (1850) исследовал множество червей царазитов рыб и пришел к выводу, что пузырчатые формы не выродки, а нечто близкое к «головкам» тетраринхов, т. е., очевидно, — личинки.

Теории самозарождения определенно начинало не везти. Но она еще кое-как держалась: ведь дальше рассуждений дело не шло, и никто не дал бесспорных доказательств, что пузырчатая глиста превращается в ленточную. Было написано «i», но точки над ним не стояло, и можно было спокойно заявлять, что это совсем не «i», а так, просто «палочка».

Точку поставил Г. Ф. Кюхенмейстер (G. F. Küchenmeister, 1821–1890), врач и гельминтолог, всю жизнь провозившийся с разными паразитами: как гельминтолог он изучал паразитических червей, как врач — искал надежных глистогонных средств. Кюхенмейстер сумел доказать, что пузырчатая глиста (финка) — личиночная форма ленточной глисты. Это, конечно, важное дело, но вся «соль» заключалась не в том: остроумный врач сумел доказать свое утверждение экспериментально.

Эксперимент не был новостью для гельминтологов конца XVIII и начала XIX в.: Паллас, Блох и Гёце пытались разрешить темные вопросы гельминтологии при помощи переноса глист и их зародышей, К. Рудольфи, И. Г. Бремзер (I. G. Bremser, 1824) доказали, что для достижения зрелости лентецу щелеглаву (Schistocephalus solidus) и ремнецу (Ligula) необходима перемена хозяина, — факт, известный еще Абильдгарду (Р. С. Abildgaard, 1790). Но гельминтологи середины XIX в. основательно позабыли о «стариках», считая себя много умнее их. Кюхенмейстер возродил эксперимент и дал в руки гельминтологов орудие, без которого они могли бы путаться в самых несложных вещах десятками лет.

Эксперименты, проделанные Кюхенмейстером, замечательны. Он не стал возиться с рыбами, прудовиками и прочими водяными тварями сомнительного достоинства. Врач, он считал своим долгом раньше всего помнить о человеке, а потому и занялся солитерами. Были известны финки, были известны взрослые солитеры, требовалось доказать, что финка — будущий солитер. Стенструп дал схему рассуждения: превращение личинки во взрослого паразита связано с переменой хозяина. Финки свиного солитера находятся в мышцах свиньи, в кишках человека — взрослый солитер. Ясно, что переход возможен одним путем: нужно съесть зараженное финками мясо.

Конечно, Кюхенмейстер не стал экспериментировать на себе самом. Вряд ли он боялся солитера, дело в другом; такой эксперимент был бы лишен главного — достаточной точности: самого себя не вскроешь, да и кто же дойдет до такого самопожертвования, что займется «самопотрошением». Собака, кошка едят мясо, и Кюхенмейстер ставил такие опыты, но… это не человек. И вот явилась блестящая мысль: нельзя экспериментировать на человеке обычном, но есть люди «необычные», на них возможен чуть ли не любой эксперимент, — ведь им все равно умирать. В тюрьме сидит приговоренный к смерти убийца, — вот объект для опыта. Так начался эксперимент Кюхенмейстера.

Ему пришлось немало подождать: не так часты были смертные приговоры. Наконец, «повезло»: «злодей был приговорен к смерти, и мои друзья помогли мне реализовать опыт, о котором я так долго думал. Результаты оказались тем удовлетворительнее, что из-за короткого срока опыта я не возлагал на него больших надежд».

Кюхенмейстер взял финки в свинине и финки в мясе кролика. Приговоренный получил 75 финок в рисе, лапше, рагу, в супе. Первая порция была дана ему за 72 часа, последняя — за 12 часов до казни. В день казни Кюхенмейстер отправился в анатомический институт, где должны были вскрыть труп, но смог исследовать кишки казненного только на другой день. Он нашел несколько молодых солитеров, уже успевших прицепиться к стенке кишки, нашел финки с начавшими выворачиваться головками. Связь между финкой и солитером была установлена.

Через год (1853) Кюхенмейстер показал, что финки развиваются из яиц солитера. Он накормил зрелыми проглоттидами овцу. Правда, овца не дождалась конца опыта, она умерла, и финки оказались не вполне развитыми, но все же факт был установлен. В ближайшие годы это наблюдение было подтверждено другими исследователями, в том числе и Р. Лейкартом (1856).

Дорога теперь была открыта. Путем кормления стало не так уж трудно выяснять историю развития тех или иных внутренностных паразитов, по крайней мере лентецов.

Зибольд (1853) накормил собак пузырями эхинококка и обнаружил потом в кишках собак взрослых паразитов. Так выяснилось, что этот маленький цепень вовсе не молодая стадия других солитеров, как думали раньше, а особый вид. Каландруччио (S. Calandruccio, 1897) кормил пузырями эхинококка не только собак и кошек, он угостил ими двух детей и ел их сам. Собаки заразились, люди и кошки — нет.

В конце 60-х годов М. Браун (М. Braun) нашел в налимах и щуках финки какого-то солитера, но только осенью 1882 г. ему удалось установить связь этих финок с широким лентецом, нередким паразитом человека в Прибалтике. Три добровольца предложили ему себя для опыта, и Браун накормил их финками, добытыми из щуки. У всех трех в кишечнике развились лентецы. Было и еще немало подобных опытов.

Круглые черви оказались «упрямее»: когда Р. Лейкарт (ср. стр. ) издавал в 1862 г. первый том своего знаменитого сочинения о паразитах человека, он смог назвать только одного круглого червя, история развития которого была известна, — трихину. Да и та выяснилась всего двумя-тремя годами раньше и далеко не полностью.

Р. Лейкарт (1822–1898).

В 1832 г. английский анатом Гильтон вскрывал старика, умершего от рака. Он нашел в его грудных мышцах множество крохотных овальных телец. Гильтон сообразил, что это нечто «животное», но особенно тельцами не заинтересовался. Однако, найдя в ближайшие два-три года еще несколько таких скоплений странных «крупинок», анатомы начали подозревать, не паразит ли это. Оуэн (ср. стр. ), к которому «крупинки» отправили для исследования, сразу выяснил, что это не просто «крупинка»: внутри капсулы лежит крохотный, свернутый спиралью червячок. Так появилось название «трихина спиральная» (Trichina spiralis): червячок был тонок, как волос (трихина), и свернут спиралью (спиральная).

Шли годы, трихин находили немало, и всегда это были капсулы с червячком. Сначала думали, что это просто яйца какого-то паразита: полагали, что капсула — неотделимая часть животного, существующая «с самого начала». Потом начали сомневаться в «яичной природе» этих образований, стали подозревать, что капсула своего рода «кокон». Но если капсула не яйцо, то должен где-то и когда-то заключенный в ней червячок жить свободно. Однако никто свободной трихины не видал. Зибольд настойчиво утверждал, что капсулы с трихинами такие же «заблудившиеся» паразиты, как финки, а потому и выглядят странно: паразит развился ненормально, он — «выродок».

Г. Гербст (G. Herbst) в Геттингене кормил животных трихинозным мясом и позже находил в их мышцах капсулы трихин (1850). Но его опыты ничего не выяснили. Что происходило между тем временем, когда капсулы попали в желудок животного, и временем, когда они оказались в мышцах? Смена поколений? Или капсулы из мышц были теми самыми, которые съело животное?

Кюхенмейстер тоже занялся трихинами, ничего не выяснил, а потому предположил, что в кишках трихина превращается в власоглава (Trichocephalus), она только молодая форма этого червя. Вначале это предположение как будто подтвердилось: Р. Лейкарт накормил свинью капсулами трихин и позже обнаружил у этой свиньи множество власоглавов. Это так его поразило, что он согласился с Кюхенмейстером, забыв про свои более ранние наблюдения, когда ему удавалось находить в слизи кишек мышей, накормленных трихинозным мясом, молодых трихин.

Рудольф Вирхов (R. Virchow, 1821–1902) не согласился со своим тезкой: его опыты показали иное. Вирхов накормил трихинозным мясом собаку и через четыре дня нашел в ее желудке много свободных трихин. Он различил самцов и самок, а у этих — половые клетки (1869). Через год Р. Лейкарт убедился в правоте Вирхова.

В январе 1860 г. в дрезденскую больницу привезли молодого крестьянина, якобы больного тифом. Через 15 дней он умер. Труп вскрывал врач Ценкер (Zenker), и он был поражен увиденным: мышцы кишели миллионами молодых трихин. Так выяснилось, что трихина может оказаться причиной смерти. Случай в Гадерслебене подтвердил это: здесь, в 1865 г., заболело трихинозом 337 человек, из них 101 умерли.

Аскариду знали еще древние греки, но до конца XIX в. ее развитие окутывала глубокая тайна. Грасси, Лейкарт, Давэн и другие изучили яйца аскариды, выяснили, что они очень «живучи». Давэн накормил яйцами крыс, и в кишке крыс вылупились личинки, но они не удержались там и были выброшены вместе с испражнениями. Лейкарт сам глотал яйца с зародышами, не заразился, а потому предположил, что у аскариды есть промежуточный хозяин. Некоторые червоведы намечали даже такого хозяина, весьма странного: одну из многоножек, именно крапчатого кивсяка. Конечно, дело оказалось проще. Грасси удалось заразиться: он проглотил 100 яиц с зародышами. Каландруччио пытался заразиться сам, а когда это ему не удалось, заразил аскаридами семилетнего мальчика. Ряд дальнейших заражений показал, что промежуточного хозяина у аскариды нет, что проглоченное яйцо — источник заражения.

Однако немало лет прошло, пока историю развития аскариды выяснили во всех подробностях, пока узнали о всех странствованиях личинки в теле человека. Эти сведения принес уже XX в.

Р. Лейкарт, глотая яйца, а Грасси и Каландруччио — зрелых самок человеческой острицы, доказали, что и у этого червя развитие прямое.

Было бы слишком долго перечислять историю открытий, связанных с паразитическими червями. Как только выяснилось, что развитие большинства из них связано с переменой хозяев, перед наблюдателями открылась широкая дорога: эксперимент позволял устанавливать связи между личинками и взрослыми формами. С каждым годом убавлялось число «непристроенных» форм, и каждый год приносил новые и новые виды: паразитов оказалось во много раз больше, чем их знали во времена Зибольда, Кюхенмейстера и Р. Лейкарта.

«Водяной волос» описан Геснером (1560); Линней, сравнив свернувшегося червя с «гордиевым узлом», назвал его «гордиус» (Gordius), а энтомолог Л. Дюфур (1849, ср. стр. ) выяснил подробности развития волосатика: личинка волосатика паразитирует в насекомых, и, конечно, Дюфур не мог упустить из виду этого гостя его любимцев.

Коловраток описывали еще микроскописты XVII в., принимавшие их кто за что придется. В XVIII в. их обычно относили к инфузориям, и даже Паллас, достаточно осторожный исследователь, и тот в своей «Системе зоофитов» (1766) объединил коловраток «брахионов» с простейшими. Кювье выделил коловраток в особую группу (1817).

Делало успехи изучение истории развития червей, изменялась и их система. Исчезли родовые названия «церкария», «цистицерк» и некоторые другие: они превратились из родовых имен в названия форм личинок, повторив историю науплиуса, зоеи и других непохожих на родителей личинок ракообразных и иглокожих. Постепенно выделялись крупнейшие группы, и чем больше они изучались, тем яснее становилось: тип червей грозил превратиться в складочное место. Если линнеевские «черви» были складом всех беспозвоночных, кроме членистых, то «черви» XIX в. стали складом не только всяких более или менее «червей», но даже и животных, на червей похожих мало.

Рэй-Ланкестер (1877) разделил фогтовский тип червей на три: плоские черви (Plathelminthes), круглые черви (Nemathelminthes) и кольчатые черви (Annelida), а ряд уклоняющихся групп выделил в «добавления» к тому или иному типу. Коловратки, которых зоологи XVIII в. считали простейшими, а некоторые зоологи конца XIX в. (например Паркер) выделяли в особый тип, попали в число добавлений к типу плоских червей. Кишечнодышащие, мшанки, плеченогие отошли совсем. Но Кюкенталь в XX в. попрежнему принимал «червей» полностью, весь «склад».

Изучение эмбрионального развития дало материал для нового улучшения системы. Оказалось, что у одних червей есть вторичная полость тела (целом), у других ее нет. Появились две крупные группы: низшие, или бесполостные, черви и высшие, полостные, черви, причем они разнятся также и особенностями строения нервной системы, половой и выделительной систем, степенью развития сегментации тела. К высшим червям отошли кольчатые черви, к низшим — остальные, те и другие с «добавлениями».

Система «бывших» червей не установлена окончательно и до сих пор. Одни авторы принимают два, другие три и даже четыре типа. При четырех типах система имеет такой вид:

А.  Низшие черви .

1.  Плоские черви (Plathelminthes), 3 класса: ресничные черви (турбеллярии), сосальщики, лентецы.

2.  Круглые черви (Nemathelminthes), 1 класс.

Добавление к типу: волосатиковые (Nematomorpha), скребни (Acanthocephala).

3.  Немертины (Nemertina), 1 класс.

Добавление ко всему разделу низших червей: коловратки (Rotatoria), брюхоресничные черви (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), камптозои (Kamptozoa).

Б.  Высшие черви .

4.  Кольчатые черви (Annelida).

Добавление к типу: сипункулиды (Sipunculoidea), приапулиды (Priapuloidea).

При трех типах немертин обычно относят к типу круглых червей, деля тип на два подтипа.

Количество видов «червей» достаточно велико. Сравнивать число видов, которые знали прежние авторы, с современными объемами групп почти невозможно, — так велика была путаница в системе. Линней описал (1758) всего 41 «червя», в конце XIX в. их знали уже около 9000 видов. По современным данным число видов превышает 27 000.

 

Членистоногие

Аристотель различал «мягкопанцырных», куда отнес десятиногих раков, и «членистых» («с многими ногами»): насекомые, многоножки, часть паукообразных, черви и некоторые ракообразные. Линней в классе «насекомых» соединил всех членистоногих и часть червей. Ламарк распределил членистоногих по двум «ступеням организации», причем ракообразные попали в более высокую ступень: 3-я ступень охватывала насекомых и паукообразных, 4-я — ракообразных, причем здесь было 4 класса: ракообразные, кольчецы, усоногие и моллюски. Таким образом, усоногие оказались хотя и обособленными, но сближенными не с ракообразными, а с моллюсками. Наконец, у Кювье одним из четырех его «типов» был «тип членистых», куда, конечно, вошли не только членистоногие, но и кольчатые черви (усоногие были отнесены к моллюскам). Соединение кольчатых червей с членистоногими у ряда зоологов продержалось очень долго.

Дальнейшие улучшения привели к тому, что в типе членистоногих остались только они: кольчатые черви были выделены, по крайней мере большинство зоологов перестало включать их в этот тип. Самый тип разделили на несколько крупных групп. Наиболее простое деление — на классы (его и сейчас еще придерживаются некоторые авторы). Таких классов насчитывают то больше, то меньше, смотря по тому, какой объем придает тот или иной автор классу. Так, Ланг (1888–1894) приводит всего 4 класса (ракообразные, первичнотрахейные, усиковые, хелицероносные), у Геккеля (запутанный тип «членистых») классов оказалось 10, потому что 4 из них кольчецы, истинных же членистоногих только 6 классов (2 класса ракообразных, первичнотрахейные, многоножки, паукообразные, насекомые). Бючли принимал 2 класса ракообразных и 4 класса трахейно дышащих, относя к ним и паукообразных; у Р. Гертвига (1912) пять классов; Холодковский принимал 7 классов (2 класса ракообразных, первичнотрахейные, многоножки, паукообразные, насекомые, многоколенчатые). Кюкенталь довел до 9 классов: 1) ракообразные, 2 и 3) паукообразные, 4) многоколенчатые, 5–8) многоножки, 9) насекомые. Были и другие комбинации, но из приведенного ясно, что некоторые классы уже наметились достаточно четко.

Деление на подтипы оказалось более запутанным. Ряд авторов делит членистоногих на 2 подтипа — жабернодышащих и трахейнодышащих. Казалось, что если при таком делении за основу принимается способ дыхания, то паукообразные должны попасть во второй подтип. На деле же оказалось, что в подтип жабернодышащих входят членистоногие, либо дышащие жабрами, либо «филогенетически тесно связанные с предками, которые вели водный образ жизни». В результате в этот подтип попали ракообразные и паукообразные. В. А. Догель (1934) отнес к нему, правда, с оговоркой («с меньшей уверенностью к тому же кругу форм можно отнести»), еще тихоходок и многоколенчатых. Второй подтип при такой системе охватывает только насекомых и многоножек. Ланг и Гисбрехт принимают 3 подтипа: жабернодышащих (трилобиты, ракообразные и мечехвосты), легочных (паукообразные) и трахейно дышащих (первичнотрахейные, многоножки, насекомые). Кюкенталь довел деление до 6 подтипов, принимая за особый подтип многоколенчатых и устанавливая 2 подтипа для многоножек, что явно ни с чем не сообразно и может быть объяснено только чисто формальным подходом к построению системы и к трактованию понятия подтип.

Если останавливаться на органах и способах дыхания, то членистоногие распадаются на три группы по органам и на две — по способу дыхания: жабернодышащие, трахейнодышащие и легочно-трахейнодышащие (или водное и воздушное дыхание). Строение антенн (усиков) различно в разных группах: у ракообразных их 2 пары, у насекомых и многоножек 1 пара, у паукообразных нет совсем. Наконец, для тех же «безусиковых» характерны хелицеры, функционально заменяющие челюсти. Комбинация этих особенностей позволяет разделить членистоногих на три группы: 1) жабернодышащие (2 пары усиков, жаберное дыхание) — ракообразные, трилобиты; 2) хелицероносные (усиков нет, челюсти заменены хелицерами, дыхание обычно воздушное) — мечехвосты, паукообразные; 3) трахейнодышащие (1 пара усиков, дыхание воздушное) — первичнотрахейные, многоножки, насекомые.

В подтипе ракообразных обычно принимают 2 класса (трилобиты и ракообразные), подтип хелицероносных охватывает тоже 2 класса (меростомовые и паукообразные), подтип трахейнодышащих у разных авторов распадается на разное число классов. Одни принимают первичнотрахейных за особый класс, другие видят в нем «добавление» к подтипу. Многоножек одни авторы делят на 4 класса, причем часть классов помещают до насекомых, часть — после них, т. е. дробят многоножек не только чисто «классификационно», другие авторы объединяют всех многоножек в одном классе. Таким образом, число классов колеблется от 3 (первичнотрахейные, многоножки, насекомые) до 5 или 6, смотря по тому, как принимаются первичнотрахейные и на сколько классов делят многоножек.

Помимо перечисленных классов есть несколько «добавлений». Таковы многоколенчатые (Pantopoda), которых нередко ставят добавлением к ракообразным; тихоходки (Tardigrada), весьма своеобразные животные, сблизить которых с ракообразными никак нельзя; пятиустки (Pentastomida) — внутренностные паразиты с сильно измененной организацией, если и могут быть сближены, то только с паукообразными (с клещами); мизостомы (Myzostomida) — мелкие морские формы, нахлебники, чаще паразиты иглокожих. Для трех последних групп характерно червеобразное тело и слабое развитие ног, иногда нерасчлененных или неотчлененных. Этот общий признак дает основание иногда соединять эти три группы вместе, в один общий класс (подкласс) «неотчлененноногих» (Stelechopoda), чего является совершенно искусственным приемом. Гораздо правильнее считать всех их «добавлениями» к типу, без точной таксономической квалификации: нельзя называть классом (или иначе) группу, место которой в системе совершенно неясно.

* * *

Современные жабернодышащие членистоногие представлены всего одним классом — ракообразными (Crustacea).

Ламарк впервые выделил ракообразных в особый класс, а Лятрейль (ср. стр. ; 1817, 1829) разделил их на 2 подкласса: Malacostraca (мягкоскорлуповые) и Entomostraca (членистоскорлуповые). Любопытно, что эти названия, уцелевшие до наших дней, совсем не соответствуют содержанию подклассов: у «мягкоскорлуповых» (высшие раки) как раз панцырь крепок и жесток, мягким его назвать никак нельзя; у «членистоскорлуповых» (низшие раки) членистость выражена много слабее, чем у высших раков. Произошла такая путаница потому, что Аристотель дал название «мягкоскорлуповых» высшим ракам в отличие от «черепнокожих» моллюсков, у которых «скорлупа», конечно, гораздо жестче, чем у рака. Лятрейль же, желая выдержать «единство номенклатуры», взял название, данное дафниям и ракушковым рачкам О. Ф. Мюллером, назвавшим их «членистоскорлуповыми, или раковинными, насекомыми» (Entomostraca seu insecta testacea), и не сообразил всей неудачности таких названий в новой комбинации.

Такая же путаница произошла и с названием речного рака. Аристотель назвал «астакос» омара. Натуралисты XVI–XVIII вв. называли рака «речным омаром», полагая, что рак и омар очень близки между собой. Только в 1845 г. А. Мильн-Эдвардс указал, что различия между речными раками и омарами так велики, что в одном роде этих животных соединять никак нельзя. Нужно было дать кому-то из них новое родовое название, и Мильн-Эдвардс дал его омару, применив старо-французское название омара (Homar). Так случилось, что «астакос» греков — омар, а наш «астакус» — речной рак.

А. Мильн-Эдвардс (ср. стр. ), написавший огромный труд по ракообразным (1834–1840), разделил их на 2 подкласса — мечехвостов и настоящих ракообразных, к которым он позже (1858) отнес и усоногих раков. В дальнейшем происходили различные перегруппировки, но деление на высших и низших раков, несмотря на некоторую его условность, сохраняется и до наших дней.

Все наиболее любопытные события из истории изучения ракообразных неизменно связаны с их личинками.

В 1831 г. Томпсон (J. V. Tompson) сделал сенсационное открытие: оказалось, что из яйца животных, которых до того времени все принимали за моллюсков, вылупляется личинка, обладающая всеми признаками ракообразных… Так усоногие получили свое место и так закончилась карьера тех самых «уточек», о любопытных превращениях которых в гусей писали Альдрованди, Геснер и другие натуралисты две сотни лет назад.

Через год — новое, совсем поразительное сообщение. А. Нордманн (A. Nordmann, 1832) доказал, изучив историю ее развития, что лернея (Lernaea), которую считали червем и про которую Блуменбах писал «вредная гадина для рыб» (он относил ее к «мягким слизням», а Кювье — к «внутренностным червям»), — не червь, а ракообразное. Оба открытия, сделанные благодаря изучению развития, показали, какие замечательные результаты может дать такая работа. Началось прилежное изучение метаморфоза ракообразных.

Датский натуралист О. Ф. Мюллер (О. F. Müller, 1730–1784), один из лучших натуралистов-наблюдателей своего времени, еще в конце XVIII в. выяснил, что науплиус, которого принимали за особый вид, — только личиночная стадия, особенно характерная для низших ракообразных. Казалось, этого указания было достаточно; оно звучало предостережением: не спутайте личинки с взрослой формой, не принимайте ее за особый вид. Нет, циклопы — это циклопы, а другие раки — причем тут личинка?

Правда, многие личинки раков так странны на вид, что их легко принять за взрослую форму. И зоологи делали это: долгое время личинка лангуста значилась как особый вид под именем «филлозомы» (Phyllosoma). Бывали даже случаи, что устанавливали особое семейство. Такие знатоки ракообразных, как Мильн-Эдвардс и Данá (J. Dana, 1813–1895), описали семейство эрихтид (Erichtidae), а как выяснилось позже, они приняли за виды этого особого семейства личинок различных раков-богомолов (Squilla) из ротоногих раков (Stomatopoda). Наоборот, долго не могли выяснить положения в системе мелких и невзрачных рачков, целой группы кумовых (Cumacea): их считали личинками десятиногих раков. Так было, пока Кройер (H. Kröyer) не сумел доказать, что они — взрослая форма, а совсем не личинка (1841–1846).

Деляж (1884) впервые выяснил метаморфоз паразитного усоногого рачка саккулины (Sacculina) — животного, принадлежность которого не только к усоногим, но и к ракообразным вообще по внешнему виду никак не установишь. Н. М. Книпович, исследовав развитие другого, не менее любопытного усоногого — дендрогастера (Dendrogaster), паразита иглокожих, выяснил, что у него из яйца выходит так называемая циприсовидная личинка (похожая на рачка циприс), лишь немногим отличающаяся от личинок других усоногих.

Изучение личинок ракообразных, выяснение истории развития ряда видов их привело Ф. Мюллера (ср. стр. ) к замечательному обобщению, которое несколько позже в искаженном виде было опубликовано Геккелем и объявлено им, от своего имени, «биогенетическим законом». Мюллер же установил наличие различных способов дыхания у дышащих воздухом крабов, бегающих по песку; выяснил многообразие форм сердца у равноногих раков; открыл две формы самцов у неравноногих раков; показал всю неестественность попыток строить систему ракообразных, только на основе особенностей эмбрионального развития.

Особенности размножения некоторых ракообразных, служившие в свое время поводом для ряда недоумений, позже доставили богатый материал для изучения явлений партеногенеза, смены поколений, сезонного диморфизма, не так уж редких среди низших раков.

Регенсбургский пастор и любитель-натуралист Якоб Шеффер (J. Ch. Schaeffer) еще в 1756 г. описал ракообразного щитня (Apus cancriformis). Щитень был известен и раньше: его отметил Я. Клейн (1737), а до того Иоганн Фриш (J. L. Frisch, 1666–1743), издавший в 1720–1738 гг. 13 частей «Описания всевозможных насекомых Германии». В 10-й части (1732) есть таблица с прекрасным изображением щитня, названного «Floss-fussige See-Wurm mit dem Schild» (водяной червь с щитом и плавательными ногами). В конце XVIII и в начале XIX в. о щитнях писали Бекманн (J. Baeckmann, 1775), Геде (H. M. Gäde, 1817) и другие. Уже в те времена была несколько изучена его анатомия, но самца щитня никто не знал: все видели только самок. Прошло сто лет, и лишь в 1857 г. А. Козубовский (A. Kozubowski) открыл этого самца. А между тем щитни местами и временами были нередки. Так, в августе 1821 г. торговки Вены продавали щитней, якобы упавших с неба вместе с дождем, пролившим недели за две до того. Конечно, никто не мог себе представить, что в двухнедельный срок могли развиться и вырасти такие сравнительно крупные рачки, да еще там, где до дождя кроме пыли ничего не было… Тогда немало щитней попало в руки натуралистов, но самца среди них не оказалось.

Жаброногий же рачок артемия (Artemia) прогремел на весь ученый мир дважды. На артемии проводил свои исследования Зибольд (ср. стр. ), открывший у нее явления партеногенеза. И с ней же были связаны замечательные опыты одесского зоолога Владимира Шманкевича (1839–1880). Он содержал соляноводную артемию (Artemia salina) в воде различной солености, и вот оказалось, что в зависимости от концентрации соли изменяется внешность этих рачков. Так, в более соленой воде у соляноводных артемий появлялись признаки другого вида того же рода — артемии Мильгаузена (Artemia milhauseni), обитающей в более соленых водах. При содержании артемии в мало соленой воде она приобретала признаки, сближающие ее с совсем другим родом, именно: с жаброногом (Branchipus). Опыты показывали, что виды действительно могут изменяться, причем отклонения бывают очень сильными. Шманкевич опубликовал в промежутке 1872–1877 гг. несколько работ о жаброногих рачках соляных озер и лиманов, всюду резко подчеркивая изменчивость артемии, вызываемую изменениями обитаемой ею среды. Сообщение о том, что даже в свободной природе, в соляных лужах, в которых живут артемии, имеются условия к «прогрессивному преобразованию артемии в жабронога» (Шманкевич, 1875), произвело огромное впечатление и вызвало множество возражений. Одни просто не доверяли точности наблюдений, других возмутил самый факт: один вид «превращается» в другой, — можно ли стерпеть такое «безбожие»? Шманкевича начали травить: применили обычный способ борьбы с «неугодными людьми». В конце концов его обвинили в… краже объектива от микроскопа. Несмотря на всю вздорность этого подлого обвинения, Шманкевич не выдержал и покончил самоубийством (на другой день после его смерти был пойман с поличным настоящий вор).

Опыты Шманкевича позже были несколько раз проверены. Русский зоолог В. Аникин исследовал артемий из западносибирских соляных озер и нашел, что они изменяются при изменениях степени концентрации раствора соли (1898). Повторила опыты Шманкевича Надежда Станиславовна Гаевская (род. 1889), известный зоолог-гидробиолог. Она провела ряд точных исследований и выяснила (1916), что соляноводная артемия действительно весьма изменчива и быстро и резко реагирует на изменения в степени солености воды. Н. Гаевская получила и жаброногоподобные формы артемии, и притом как раз в условиях опыта Шманкевича. Шманкевич оказался прав, во всяком случае все сообщенные им факты вполне точны. Некоторые ошибки в его толкованиях — результат времени, и эти ошибки не могли быть замечены ни им самим, ни его противниками. Для своего времени Шманкевич был «официально прав» и в своих объяснениях.

Аристотель описал всего 15 ракообразных, Линней знал их (1758) 89 видов. В настоящее время известно около 20 000 видов.

* * *

«Я называю насекомыми (энтома) всех тех, которые обладают насечками на теле, на брюшной стороне или же как на брюшной, таки на спинной», — характеризовал свою группу «энтома» Аристотель. Через 2000 лет Реомюр, смеясь, говорил, что «по Аристотелю» и крокодил — насекомое: в XVIII в. можно было смеяться над «стариками». Реомюр неправ: приведенная фраза не диагноз, а только краткое описание. В тексте Аристотель указал количество ног и другие особенности, своих «энтома», и крокодил в эту группу никак не попал бы. Правда, у Аристотеля «насекомыми» оказались и пауки, и многоножки, и кое-какие черви, но и Реомюр и более поздние зоологи тоже считали их за насекомых.

Зоология получила от Аристотеля «энтома», отсюда — энтомология. Название отряда жуков (жесткокрылые, Coleoptera) взято Линнеем тоже у Аристотеля. Всего Аристотель описал около 60 видов насекомых. Он сумел заметить даже повадки наездников, которых назвал «ихневмонами», указал, что гусеницы бабочек-стеклянниц (Sesia) точат дерево.

Плиний, собравший в своей «Естественной истории» (ср. стр. ) все, что он смог найти в литературе, добавил туда и немножко своих наблюдений. Он привел многих насекомых, описал светляков, повадки муравьев и пчел, кузнечиков. Описал и кое-каких вредных насекомых, причем иногда легко узнать, о ком идет речь; такова, например, бабочка-плодожорка. Есть даже указания на меры борьбы, правда, очень оригинальные; наиболее любопытно, пожалуй, смазывание верхушек деревьев «желчью зеленой ящерицы». О гусенице древоточца Плиний пишет, что «огромные, живущие в деревьях черви очень вкусны», и тут же добавляет, что их даже откармливают, «переводя на мучное питание». Пробовал ли он сам гусениц (Плиний называет их «коссос», откуда наше название древоточца Cossus), сказать трудно, но что он поверил кому-то на слово, будто гусениц можно откормить мукой, — это бесспорно.

Альдрованди (ср. стр. ) выпустил объемистый труд «О животных насекомых» (1602)[106]Aldrovandus, U. De Animalibus insectis, libri septem. Bononiae, 1602.
— 767 страниц форматом в лист. Он описал ряд насекомых; наиболее интересна — сахарная чешуйница (Lepisma), названная им форбициной: это описание показывает, что зоологи начали интересоваться и мелкими, «невидными» насекомыми.

Множество насекомых изучил англичанин Томас Моуфет (Thomas Moufet, 1550–1604), врач по профессии. Его книга «Театр насекомых» (1634)[107]Moufet, Th. Insectorum sive Minimorum Animalium Theatrum. Londini, 1634.
содержит описания самых разнообразных насекомых, в частности он первый описал уховертку, которую и назвал «аврикулярия» (т. е. уховертка), описал сверчков (правда, известных еще Плинию). Описал и изобразил скорпионницу (Panorpa), дав особый рисунок конца брюшка самца, столь характерного, что из-за него эти насекомые и получили свое прозвище. Конечно, он привел немало сказок. Самая занятная — о богомоле.

«Это маленькое животное считается у поселян святым. Говорят, что когда ребенок попросит богомолку указать ему дорогу, то она поднимает одну из своих лапок, и при таком указании ошибается редко или никогда. Поселяне называют ее „налоем“ и твердо веруют, что богомолка действительно молится». Этой сказкой Моуфет обязан Ронделэ.

В 1649 г. вышла замечательная книга. Она называлась «Весна пчелы»[108]Montfort, A. Le Printemps de la Mouche àh Miel. Anvers, 1649.
, а ее автором был капитан королевской и католической службы Александр де Монфор (A. de Monfort). В этой книге (Монфор издал двумя годами раньше и еще одну книгу о пчелах) были приведены все сказки античного мира о пчелах, но с «поправками»: Монфору не верилось, что пчелы могут зародиться в теле убитого и зарытого в землю быка, что самые храбрые пчелы зарождаются из внутренностей разлагающегося льва, причем голова льва дает начало «королю». Не так много мертвых львов и очень много пчелиных семей, чтобы можно было поверить такому рассказу. Отнесся он недоверчиво и к уверениям, что пчелы зарождаются из цветков, не принял и версии, что на цветах масличного дерева и тростника есть особые «семена», которые пчелы собирают и из которых «делают» своих личинок. Казалось, улей перед глазами, в нем соты с ячейками, в ячейках — личинки. Нет, нужно было искать чего-то другого.

И Монфор нашел. Рабочие пчелы зарождаются из меда. Пчела-король рождается из растительного сока, добываемого рабочими пчелами. Тираны, напрасно добивающиеся господства в улье, образуются из камеди. Единственное достоинство «теории» Монфора: он все «зарождение» свел к одному улью, сумел связать с ним роение, которое никак не вязалось с «теорией льва или быка».

XVII в. — век расцвета изучения анатомии и развития насекомых. Системы еще не было, никого не интересовало название животного, систематика не существовала, и все внимание и зоологов и любителей-натуралистов, изучающих насекомых, было обращено на анатомию, историю развития, повадки.

Ян Сваммердам (ср. стр. ) изучал анатомию только «мелких животных»: его привлекала именно «миниатюрность» объекта. Его книги «История насекомых» (1669)[109]Swammerdamm, J. Historia insectorum generalis. Utrecht, 1669. Lugd. Batavor., 1685.
Bybel der natuure. Biblia naturae. Leydae, I–II, 1737–1738.
Bibel der Natur. Leipzig, 1758.
и «Библия природы» (1737) содержат огромный материал по анатомии и развитию насекомых. Он выяснил метаморфоз ряда видов и тем положил основание для будущей классификации. Описал превращения мухи-львинки, а главное — ее замечательную живущую в воде личинку с венчиком волосков на конце брюшка — дыхательным аппаратом; первый описал «маску» стрекозиной личинки, приспособление для схватывания добычи — ротовые части, «заменяющие руки»; позже Реомюр и Лионнэ тоже описали личинок стрекоз, но почти ничего нового не прибавили. История развития жука-носорога, овода, различных бабочек, поденки — перечислить все, сделанное Сваммердамом, трудно. Описание превращений поденки резюмировано изумительно кратко: образец, как двумя штрихами дать прекрасный портрет:

«Из воды появляется она. Покровы ее лопаются. Она сбрасывает их. Улетает прочь. Вновь линяет. Порхает по воздуху. Отыскивает себе пару. Откладывает яйца. Умирает. И все это успевает проделать за короткий срок жизни в два или три часа».

Ряд секретов пчелы был раскрыт именно Сваммердамом.

«22 августа 1678 года я вскрыл один улей. В нем я нашел около тысячи обыкновенных пчел, около сотни пчел-наседок и одну царицу. Я применяю выражения, употребляемые в общежитии, на самом же деле с самого сотворения мира не существовало в ульях ни цариц, ни пчел, высиживающих яйца. Эти названия основаны на простой ошибке. В дальнейшем я всегда буду называть ту пчелу, которую обыкновенно называют царицей, — самкой, так называемую пчелу-наседку — самцом (трутнем), и наконец обыкновенную пчелу — пчелой-работницей».

И Сваммердам объясняет, почему нужно называть пчел именно так. Он подробно описал самок, самцов и рабочих, разобравшись даже в таких деталях, как половые различия в строении усиков, сложных глаз, простых глазков; описал собирательный аппарат рабочей пчелы. Заметил, что рабочие пчелы скорее самки: «бесполые существа, но по общему виду и устройству тела в них заметно больше признаков, свойственных самке, нежели самцу». Внутреннее строение пчелы описано подробно и очень точно. Сваммердам заметил, что пчелы кормят личинок не медом, а «особенным белым веществом, напоминающим обыкновенный белок», но точно выяснить, что это такое, не успел. Даже мальпигиевы сосуды указаны, хотя назначение их и осталось невыясненным; однако он отметил, что «сосуды на конце закрыты, наподобие слепой кишки».

Марчелло Мальпиги (ср. стр. , ) опубликовал свои исследования по анатомии шелковичного червя[110]Malpighi, M. Dissertatio epistolica de Bombyce. Londini, 1669 (12 tab. aen.).
, поразивши чопорных и немножко ленивых англичан — членов Королевского общества — изумительной тонкостью исследования и точностью рисунков. «Мы повесим портрет его в зале Общества» — вот решение пристыженных академиков, увидевших, как далеко им до такого прилежания и такой усидчивости.

Реди (ср. стр. ) изучил развитие овода, выяснил историю мушиных личинок, сделал ряд наблюдений над орехотворками, кое-что напутал в них и тем заинтересовал крохотными фабрикантами галлов Валлиснери (ср. стр. ). Этот не только исправил ошибки Реди, но разузнал и другие подробности из истории «чернильного орешка». В промежуток 1673–1712 гг. сообщил о развитии блохи, открыл личинку муравьиного льва и описал ее превращения, исследовал шпанскую мушку. От него повелся рассказ о том, как личинка муравьиного льва «бомбардирует» свою добычу песчинками, целясь в бедняжку-муравья, попавшего на «линию обстрела».

Левенгук (ср. стр. ) еще в 1605 г. первый описал вкратце строение тлей. Он с изумлением установил редкость самцов у некоторых видов и растерянно следил за размножением девственной самки и рождением (вот чудеса: она родит!) личинок. Конечно, он не понял увиденного, и слава замечательного открытия досталась Боннэ.

Кроме этих натуралистов, изучали строение, а в особенности развитие и повадки насекомых и еще многие зоологи тех времен. Скопившиеся данные по метаморфозу, особенно же работы Сваммердама, позволили Рэю (ср. стр. ) составить классификацию насекомых, — одна из немногих работ по систематике в те годы (ср. стр. ).

Первая половина XVIII в. — время Реомюра. Это имя слышали все: кто не знает термометра «по Реомюру» (80-градусная шкала)? Металлурги помнят, что Реомюр первый описал способ изготовления цементной стали (путем науглероживания сварочного железа, 1722). Знают его и в фарфоро-фаянсовом производстве: Реомюр изобрел «реомюровский фарфор». Он сделал и кое-какие изобретения в стекольном деле. И, наконец, он знаменитый наблюдатель жизни насекомых.

Ренé Реомюр (Rene de Reaumur, 1683–1757, правильнее — де Реомюр, но никто не знает его с этой приставкой «де») вначале изучал право, но вскоре предпочел перелистыванию пыльных фолиантов лабораторию физика и пчелиные ульи, такие веселые в солнечные дни июля. Он увлекался техническими и естественными науками, и его успехи здесь были так быстры и велики, что 25-летний молодой человек оказался в кресле академика.

Р. Реомюр (1683–1757).

Секретарь Академии наук Реомюр недоверчиво косился на доклады Пейссонеля о животной природе кораллов, он же следил за линькой речного рака, раскрывая тайны этого обычнейшего животного, и он же, отломав раку ногу, нетерпеливо ждал ее восстановления, наблюдая за регенерацией, как за чудом. Когда поднялся шум вокруг гидры и Трамблэ, Реомюр занялся и гидрой. Он не очень доверял сенсациям, а поэтому придирчиво проверял такие открытия, как партеногенез у тлей, «маска» стрекозиной личинки и многое другое. Осторожный наблюдатель не любил сказок, столь обычных у прежних авторов, сообщал только то, что видел сам, и не занимался гипотезами, построенными на «логическом ходе вещей», крепко памятуя, что логика — штука обманчивая. Единственный его грех — очеловечивание животных; нельзя же считать грехом неверные толкования увиденного, — каждый толкует по-своему.

Таково, например, его толкование «странностей» в размножении тлей. У тлей возраст нужно считать не по числу прожитых ими дней, а по числу предшествовавших половому размножению партеногенетических поколений. Так Реомюр думал найти объяснение наличию двух способов размножения у тлей: девственные самки — только одна из своеобразных форм роста и развития будущей половой особи.

Подставив собственную руку комару, Реомюр следил в лупу, как тот вонзает свой хоботок в кожу, как работают ротовые части, как по хоботку спускается «прозрачная капля», а потом поднимается кровь. Он быстро сообразил, что раздражение при комарином уколе вызывается именно этой каплей жидкости, и не замедлил дать рецепт:

«Чтобы воспрепятствовать вредному действию укушения комара, лучше всего вымыть тотчас же водою оставшуюся в ранке жидкость; как бы ни мала была ранка, легко ввести в нее воду; при расчесывании, например, укушенного места ранка расширяется, и тогда уже легко обмыть ее водой; я сам иногда с успехом прибегал к такому способу».

Следя за выходом бабочки из куколки, он заметил, что крылья постепенно расправляются, что крыло только что вышедшей из куколки бабочки имеет все свои части, несмотря на малые размеры. Предположил, что крыло расправляется и растягивается при помощи особой жидкости, появляющейся в крыле, и доказал это предположение экспериментально: заменил жидкость своими пальцами и расправил крылья, вытянув их по всем направлениям.

Реомюр много возился с пчелами и написал о них целый трактат. Это смесь научных исследований с наставлениями пчеловодам, неплохое руководство для тех времен, хотя и не лишенное наивностей и ошибок. Конечно, он попробовал морализировать: пчелы издавна служат примером для многих «моралистов».

«Природа наделила обыкновенных пчел самыми нежными и почтительными чувствами к женскому полу; они всякую появившуюся среди них самку принимают как свою повелительницу, воздают ей почести, оказывают ей все услуги, на какие только способны».

Увы, рабочие пчелы — самки, «мораль» превратилась в анекдот. Внимательный наблюдатель не прозевал даже такой крошки, как пчелиная вошь (Braula, наружный бескрылый паразит из двукрылых). Описание коротко, не совсем точно, но пчелиная вошь в нем — как живая.

«На пчелах водится маленькое насекомое, которое высасывает из них свою пищу; оно красноватого цвета и величиной приблизительно с булавочную головку. Его тело кажется блестящим и чешуйчатым, как и шесть ножек, на которых оно покоится».

Семитомные «Мемуары по изучению истории насекомых» (1734–1742)[111]Réaumur, R. Mémoires pour servir à l’histoire des Insectes. I–VII. Paris, 1734–1742.
содержат горы материала: тут и развитие лошадиной кровососки, и повадки ос и шершней, образ жизни различных жуков, превращение гусениц, история овода. Реомюр не ограничился только изучением тлей, он исследовал и хищных насекомых, питающихся тлями: описал жизнь божьих коровок, мух-сирфов и их личинок, похожих на крохотных пиявок. «Библия природы» Сваммердама не сразу сделалась доступной французам, а потому нередко Реомюр открывал, сам того не зная, уже давно открытое и описанное Сваммердамом.

Реомюровские «Мемуары» надолго оказались основной сводкой по жизни насекомых и послужили источником для ряда компиляций и пересказов. И не только потому, что надвинулась полоса увлечения классификацией и энтомологи начали видеть в насекомом лишь объект для коллекционного ящика: книги были хороши.

Рёзель фон Розенгоф (ср. стр. ), увлекавшийся разнообразными «насекомыми», в том числе и действительно насекомыми, в своих «Развлечениях» описал историю развития и повадки множества видов, особенно бабочек и водных насекомых[112]Roesel, A. Der monatlich herausgegebenen Insecten-Belustigung. Nürnberg. I, 1746; II, 1749; III, 1755; IV, 1761.
.

Боннэ (ср. стр.  опубликовал ряд работ о тлях, гусеницах, открыл партеногенез у тлей, писал о пчелах, сделал ряд исследований по дыханию у насекомых. Он же, отдав дань времени, напечатал статью (1774) о лучших способах сохранения насекомых в коллекциях.

Наблюдения над тлями начались 20 мая 1740 г. Боннэ взял цветочный горшок с землей, вставил туда баночку с водой и веточкой бересклета и на листик посадил тлю, только что родившуюся на его глазах от бескрылой самки. Затем он прикрыл ветку стеклянным колпаком, плотно прижав его края к земле.

«Я имел терпение вести полный дневник моего пленника, где записывалось все до последнего его движения. Я наблюдал его регулярно каждый час, начиная с 5 или 6 часов утра до 9 или 10 часов вечера, не считая промежуточных наблюдений в разное время дня. Чтобы лучше заметить самые секретные действия заключенного, я употреблял всегда лупу и, хотя мои опыты стоили мне порядочного труда, однакоже под конец я совершенно привык и освоился с ними. Насекомое четыре раза сменило свою кожу: 22-го вечером, 26-го в два часа пополудни, 29-го в семь часов вечера и наконец 31-го около семи часов вечера. Счастливо пройдя через это испытание, травяная вошь сделалась совершенно взрослым насекомым, и 1 июня к 7 часам вечера я имел удовольствие видеть ее уже матерью. С этого дня до 20 июня она произвела на свет 95 живых детенышей, большая часть которых родилась на моих глазах».

Следя затем за бузинной тлей, Боннэ довел наблюдения лишь до пятого поколения, — не хватило пищи для тлей. Проследив спаривание у крылатых особей, Боинэ сначала изумился, но позже сумел связать столь противоречащие один другому факты и наметил схему чередования поколений.

Замечательны работы по анатомии насекомых Петра Лионнэ (P. Lyonnet, 1707–1789). Юрист и присяжный переводчик, он все свободное время отдавал энтомологии. Прекрасный гравер (он хорошо рисовал и граверному искусству выучился меньше, чем в год!), Лионнэ сам иллюстрировал свои работы, и его гравюры так хороши, что некоторые из них репродуцируются даже в современных изданиях. Начав с книги, имевшей целью показать разумность и величие божества на примере насекомых (1742), он затем опубликовал свой знаменитый «Анатомический трактат о гусенице, грызущей в древесине ивы» (ивовый древоточец)[113]Lyonnet, P. Traité anatomique de la Chenille, qui ronge le bois de saule. La Haye, 1760 (1 éd.), 1762.
, книгу в 600 слишком страниц, с 18 таблицами рисунков. Он сообщил не только сведения по анатомии гусеницы, ее развитию и образу жизни. Здесь же приведено подробное описание луп и микроскопов, инструментов и всей методики работы; описаны даже приемы определения силы увеличения микроскопа. Это было полным руководством по зоотомии насекомых и микроскопии, правда, несколько специальной. Лионнэ же выяснил историю развития лошадиной кровососки, проверил и подтвердил наблюдения Боннэ над тлями, описал (вторично) «маску» стрекозиной личинки, писал и о других насекомых.

Книга Лионнэ вышла в 1760 г. В это время анатомия, история развития, все связанное с живым насекомым отступило на второе место: зоологи занялись описаниями новых видов. Сухие насекомые, наколотые на толстые булавки, заменили живых насекомых и распластанных ножичком анатома жуков и гусениц. Проповедь Жана-Жака Руссо дала результаты: дворянство, отчасти и «третье сословие» увлеклись собиранием растений, гербарии стали модным украшением не только графских салонов, но и гостиных купцов, как всегда подражавших «высшему свету». Ламарк, составив удобный определитель-ключ растений, подлил масла в огонь. Второй удобный объект для коллекционирования — насекомые. Здесь определителей еще не было, но они намечались: линнеевская «Система природы» вышла уже 12-м изданием. Слава Линнея полыхала пожаром, и систематика вытеснила все другие разделы зоологии.

Передняя часть гусеницы древоточца (Cossus), вскрытая со спины и распластанная; внутренности удалены (Лионнэ. 1760).

a — голова; b — трахеальный ствол; c — дыхальца; d — мышцы.

В 10-м издании «Системы природы» (1758)[114]Linné, C. Systema naturae, sive Regna tria Naturae systematicae proposita per Classes, Ordines, Genera et Species, etc. Lugduni, 1735 (in folio). — Ed. 10, Holmiae, I–II, 1758–1759; ed. 12, Holmiae, I–III, 1766–1768; ed. 13, vol. I–X, 1788–1793. — Русск. перев.: СПБ, 1804 (2 части).
Линней (ср. стр. ) разделил насекомых на 7 отрядов, характеризуемых числом и устройством крыльев: жесткокрылые, полужесткокрылые (тут же и прямокрылые), чешуекрылые, сетчатокрылые (смесь из разных отрядов), перепончатокрылые, двукрылые и бескрылые (бескрылые насекомые разных отрядов, пауки, многоножки). Линней описал множество видов: он оказался на положении библейского Адама, которому якобы было поручено придумать названия для всех животных, обитавших в раю. Бинарная номенклатура упраздняла старые названия, и хотя их можно было использовать, все же нужно было составлять новые диагнозы, искать место в системе, подгонять под тот или иной род. Линней работал, не покладая рук. В 10-м издании «Системы» описано 65 родов и 1929 видов насекомых и около сотни видов других «бескрылых», т. е. не насекомых; в 12-м издании (1767) было уже 77 родов и 2764 вида.

Сводка наличных описаний, сравнительная легкость определений сделали свое дело. Число описанных видов начало расти со сказочной быстротой: к девяностым годам XVIII в. оно достигло 11 000.

Во второй половине XVIII в. было так много энтомологов, что перечислять их всех просто скучно. Укажем лишь крупнейших.

Иоганн Фабриций (J. Ch. Fabricius, 1745–1808), датчанин, имеет все права на второе место после Линнея. Он имел бы бесспорное право на первое место, если бы не бинарная номенклатура — редкостный козырь Линнея, бьющий карту любого конкурента. Фабриций объездил почти всю Европу, чтобы пополнить свои коллекции, побывал профессором натуральной истории в Киле, был прекрасным знатоком политической экономии и за это удостоился чести оказаться «советником короля Дании». Комплект его энтомологических трудов — 18 томов, битком набитых короткими диагнозами видов. Фабриций дал свою систему «насекомых»: сын своего века, он, конечно, относил к насекомым пауков и многоножек. В основу системы положено строение ротовых частей, и сообразно этому настоящие насекомые разделены на 8 отрядов, собранных в две группы. Кусающие ротовые части: 1) жуки, 2) прямокрылые, 3) сетчатокрылые, 4) перепончатокрылые, 5) стрекозы; сосущие ротовые части: 6) чешуекрылые, 7) полужесткокрылые, 8) двукрылые. Эта система — огромный шаг вперед по сравнению с Линнеем.

Антуан Оливье (A. G. Olivier, 1756–1814), профессор зоологии в ветеринарной школе в Париже, прославился изданием грандиозной 10-томной «Энциклопедии насекомых»[115]Olivier, A. Encyclopédie méthodique, dictionnaire des Insectes. I–X. Paris, 1789, 1791, 1825.
, в составлении которой приняли участие и другие энтомологи. Он же издал сводку по жукам: 6 огромных томов текста и 2 тома атласа[116]Olivier, A. Entomologie, ou histoire naturelle des insectes… Coléoptères. I–VI. Paris, 1789–1808.
. Карл Де Гир (С. De Geer, 1720–1778), шведский барон, не только описывал новые виды, — его интересовала и жизнь насекомых. Отсюда увлечение низшими насекомыми, личинками, наездниками, всеми теми, среди которых он мог найти что-либо новое, любопытное. Семь томов «Мемуаров» (1752–1778)[117]De Geer, C. Mémoires pour servir à l’histoire des Insectes. I–VII. Stockholm, 1752–1778.
— памятник удивительной наблюдательности этого исследователя, мало поддавшегося горячке новоописаний.

К. Де Гир (1720–1778).

Пастор Иоганн Гёце (J. A. Goeze, 1731–1793), пожалуй, уделял больше времени насекомым, чем алтарю, — столько он издал работ. Он не только описывал новые виды, но изучал и экологию насекомых, их морфологию и даже экономическое значение, издал книгу о вредных насекомых (1787)[118]Goeze, J. Geschichte einiger den Menschen, Thieren, Oekonomie und Gärtnerey schädlichen Insecten, nebst den besten Mitteln gegen dieselben, etc. Leipzig, 1787.
. Его посмертный труд — своего рода «чудеса из мира насекомых»[119]Goeze, J. Belehrung über Natur und Lebenssachen. Leipzig, 1796.
— сборник любопытных очерков о жизни и строении насекомых — содержит и указания по технике препарирования, постановке опытов и наблюдений.

Только бабочек изучал эрлангенский учитель Эвген Эспер (E. J. Esper, 1742–1810), издавший грандиозную сводку в 7 томах с многими сотнями цветных таблиц[120]Esper, E. Die (Europäischen) Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen. I–VII. Erlangen, 1777–1806 (2 Aufl. 1829–1839).
. Бабочки же были страстью Якоба Гюбнера (J. Htibner, 1761–1826), рисовальщика на фабрике. Он издал ряд книг[121]Hübner, J. Sammlung europäischer Schmetterlinge. I–VII. Augsburg, 1796–1806. (1054 таблицы, раскраш. от руки).
, иллюстрированных сотнями роскошных цветных таблиц: бабочки привлекали его именно как художника, и рисовать он любил больше, чем писать. Эти два бабочковеда не только заложили фундамент лепидоптерологии, они же были началом специализации энтомологов.

Любительство росло с каждым годом. Ему обязана энтомология конца XVIII и начала XIX в. изданием роскошных сводок с разрисованными от руки таблицами, накоплением коллекционных материалов, ростом музеев. Оно же вызвало появление торговли насекомыми, сыгравшей большую роль в истории энтомологии, — роль, равно хорошую и плохую. Якоб Штурм (J. Sturm, 1771–1848), житель Нюрнберга и гравер по меди, не только издал «Германскую фауну» в 23 частях с четырьмя сотнями таблиц. Еще в 1798 г. он опубликовал список своей коллекции, предлагая продажу и обмен перечисленных в нем насекомых. Штурм — «отец торговой энтомологии». Берлинский гарнизонный пастор Иоганн Гербст (J. F. Herbst, 1743–1807), издавший большой труд по насекомым (21 том)[122]Herbst, J. Natursystem aller bekannten in und ausländischen Insecten. Berlin, 1785–1806, 21 vol.
, до того увлекся насекомыми, что в 1781 г. предложил фантастический проект основания «республики немецких энтомологов» — странной комбинации почти что «фаланстера» с научным обществом.

Любители-коллекционеры множились удивительно быстро, и только недогадливостью сторонников теории самозарождения можно объяснить, что они не использовали этого факта для доказательства правильности своих взглядов. Появились энтомологические журналы (частные издания): всякий спешил обессмертить свое имя, пристегнув его к названию какого-либо насекомого. Еще в 1777 г. Фюсели (J. С. Füessly, 1743–1786), любитель и книготорговец в Цюрихе, попробовал издавать «Магазин для любителей энтомологии», затем последовал «Новый магазин» (1782–1786). Начало было положено, и в конце XVIII и в первой четверти XIX в. ряд журнальчиков замелькал на книжном рынке. Они закрывались, и открывались, переходили из рук в руки, но свое дело кое-как делали: описания печатались, интерес рос.

Среди этой возни коллекционеров, среди погони за открытиями, редкими жуками и бабочками, жизнь насекомого почти забыли. И тем очаровательнее фигура швейцарца Франсуа Гюбера (F. Huber, 1750–1831), наблюдателя пчел. Сын художника и страстного любителя природы Жана Гюбера (1722–1790), прославившегося вырезыванием портретов из бумаги (профили), он с детства полюбил природу и сразу же увлекся пчелами. Чтобы следить за ними, он устроил улей, состоявший из ряда вертикальных отделов и раскрывавшийся наподобие страниц книги: «перевертывая страницы», наблюдатель заставал пчел в самые разнообразные моменты их жизни.

28 лет Гюбер ослеп. Он не сдался: книги читал ему слуга, Франсуа Бюрненс. Прошло несколько лет, и Бюрненс заменил глаза своему господину: научился следить за пчелами, смотрел и рассказывал. Позже, когда Гюбер расстался с Бюрненсом, ему помогала жена.

Ф. Гюбер (1750–1831).

Около 50 лет наблюдений над пчелами дали много нового. Гюбер узнал, чтó такое «уза» (иначе прополис, смолистые выделения растений), выяснил, откуда у пчел выделяется воск (правда, это было выяснено еще раньше одним крестьянином), подтвердил наблюдения Шираха (пастор, пчеловод, умер в 1773 г.) о значении размеров ячейки и характера пищи в выведении рабочих пчел и маток, проследил, что личинка рабочей пчелы может дать и матку, при условии большой ячейки и соответствующей пищи. Он изучил чуть ли не все подробности роения и поведения молодых маток, проследил сражения между матками-соперницами и тем показал ошибочность мнения Реомюра о «почтительности» пчел. Его книги о пчелах открыли глаза не только пчеловодам, но и ученым зоологам на жизнь пчелы, до того знакомую им, пожалуй, больше с анекдотической стороны.

Сын Гюбера — Жан-Пьер Гюбер (1777–1840) с детства привык к пчелам и наблюдениям. Он тоже оказался натуралистом, но интересовался не только пчелами. Муравьи, наездники, долгоносики-трубковерты личинки пилильщиков, перелеты бабочек, сеноеды — его привлекало все малоизученное. Его книга «О нравах муравьев» (1810) была лучшей книгой о муравьях в течение десятков лет.

Небольшому жучку обязан своей жизнью Пьер Лятрейль (P. A. Latreille, 1762–1833). Знаменитейший энтомолог впоследствии, он в 1792 г. был известен только по сообщениям о некоторых новых видах насекомых да по упоминанию его имени у Фабриция и Оливье. Революция застала его в Бриве, небольшом городке южной Франции. Лятрейль был священником и попал в число лимузэнских патеров, отказавшихся принести присягу в «верности нации». Их приговорили к ссылке в Гвиану, а пока посадили в тюрьму в Бордо. Вместе с Лятрейлем находился старик-епископ, к которому каждое утро приходил врач. Однажды врач увидел, как Лятрейль поймал какого-то жучка, пробежавшего по полу, и наколол его на булавку. На вопрос врача, он ответил, что это редкий жук. «Тогда отдайте его мне. Я знаю человека, которого этот жучок сильно порадует», — попросил врач. Врач отнес жучка своему знакомому, барону Ж. Бори де Сен Венеану (1780–1846). «Я вижу, что г-н Бори должен знать мое имя. Скажите ему, что аббат Лятрейль отправляется умирать в Гвиану, не опубликовав своего исследования о родах Фабриция», — ответил Лятрейль врачу на следующий день, когда тот сказал ему, что Бори считает этого жучка новым видом.

П. Лятрейль (1762–1833).

Бори сумел добиться освобождения Лятрейля; тот уже готовился сесть на корабль, когда Бори получил разрешение взять аббата на поруки. Лятрейль остался на пристани, корабль отчалил и вскоре потонул со всеми аббатами, едва отойдя от берега. Жучок-спаситель — маленький жучок из семейства пестряков (Cleridae) — был описан Лятрейлем и получил название «некробия» (Necrobia), что означает «смерть — жизнь».

В 1820 г. Лятрейль был назначен профессором Музея натуральной истории — почетнейшее звание для зоолога во франции до сегодняшнего дня. Его крупнейший труд — «Естественная история, общая и частная, ракообразных и насекомых»[123]Latreille, P. Histoire naturelle, générale et particulière des Crustacées et des Insectes. I–XIV. Paris, 1802–1805.
, вошедшая в серию «Продолжения Бюффона», 14 томов, свыше 6000 страниц (1802–1805), и сводка о родах ракообразных и насекомых, 4 тома (1806–1809). Он изучал всех членистоногих, занимаясь не только систематикой, но и анатомией, морфологией, географией, экологией. В 1832 г. им издан «Курс энтомологии», где он опубликовал систему насекомых, установленную им после долгих колебаний и многих переделок.

Лятрейль разделил насекомых на 13 отрядов. Он не смог освободиться от «гипноза» Ламарка, Линнея и Фабриция и ввел подразделение на крылатых и бескрылых. К бескрылым отнесены блохи, вши и щетинохвостки; к крылатым — жуки, уховертки, прямокрылые, полужесткокрылые, сетчатокрылые, перепончатокрылые, бабочки, двукрылые и веерокрылые. Он не обратил должного внимания на развитие насекомых, а потому естественного порядка в своей системе, конечно, не дал.

В 1821 г. вышла система Мак-Лея (W. S. Mac Leay, 1792–1865)[124]Mac Leay. Horae entomologicae, or Essays on the Annulose Animals. London, 1819–1821.
, одного из членов богатой энтомологами-коллекционерами семьи Мак-Леев, основателей Мак-Леевского музея в Сиднейском университете (Австралия). Мак-Лей (ср. стр. ) дал систему в виде «пятерок» — замкнутых колец, в которых группы переходят друг в друга, причем в местах соприкосновения кругов помещены переходные формы. Об этой системе уже говорилось выше (ср. стр. ), здесь приводим только часть, касающуюся «кольчатых» (см. стр. ).

Как видно, данная «пятерка» охватывает кольчатых животных. Ракообразные через «мокриц»(?) связаны с «неимеющими превращений» — многоножками, куда попали и первичнобескрылые насекомые. Далее следует круг насекомых с «грызущими ротовыми частями», в которых значатся и ручейники; в круг с «сосущими ротовыми частями» попали и блохи. Этот круг через «?кровососки летучих мышей» (Nycteribiidae) связан с кругом паукообразных: кровососки летучих мышей по внешности, правда, напоминают пауков. В каждом кругу пять отрядов — пятерка выдержана до конца. Мало того, отряды каждого круга образуют параллели:

В угоду этой «пятерке» и «принципу параллели» и появился отряд ручейников, а явные насекомые — щетинохвостки — отошли в круг «без превращений». Мало того, автор сознательно грешит: ручейники попали в число «грызущих», хотя ротовые части у них явно недоразвитые, блохи — в число «сосущих» (они как раз не сосут). Правда, бабочки и ручейники граничат, через них один круг «переливается» в другой, но было бы ошибкой видеть в этом желание показать некоторую «эволюционность»: это только стремление выразить «единый план творения», слить вместе несливаемое, а главное — достичь максимального успеха в «графической системе». Пятая «параллель» особенно замечательна: шестиногая личинка и «различное превращение» — признак, годный для любого ряда насекомых, введен именно сюда, так как нужно было дать пятый ряд, нужно было в него кого-то поместить и нужно было дать этим «каким-то» какую-то характеристику.

Система Мак-Лея успеха не имела: не ей было соперничать с системой Лятрейля.

Система «пятерок» Мак-Лея (1821). Класс кольчатых.

Граф Пьер Дежан (comte P. F. A. Dejean, 1780–1845) был обладателем крупнейшей коллекции жуков в первой половине XIX в. Кавалерист, проведший молодость в походах с Наполеоном, сын известного генерала, сделал блестящую карьеру: в 30 лет уже командовал кавалерийской бригадой, а с 1813 г. был адъютантом Наполеона. Он прошел с своими кавалеристами Европу от Испании до России, и всюду его офицеры и он сам собирали жуков. Дежан сражался за Наполеона под Ватерлоо и отправился в изгнание, когда на место Наполеона пришли Бурбоны: 1815–1818 гг. провел в Далмации, Кроации и Штейермарке. Вернувшись во Францию, он в 1824 г. после смерти отца получил наследственное звание пэра Франции, а потом вошел в «кавалерийский комитет», снова оказался на военной службе и умер генерал-лейтенантом.

Дежан собрал колоссальные материалы, одних только жуков в его коллекции было 22 399 видов. Конечно, после его смерти у Франции не нашлось денег (обычное явление в этой стране, когда дело касается науки), и коллекция была распродана, разошлась по рукам и только много позже начала частями стекаться в музей — конечное местопребывание всякой крупной коллекции. Дежан выпустил 4 издания «Каталога коллекции жуков Дежана»[125]( Dejean, P. ). Catalogue des Coléoptères de la collection de M. le baron Dejean. Paris. Ed. 1, 1802 (910 sp.); ed. 2, 1821 (6692 sp.); ed. 3, 1836 (20909 sp.); ed. 4, 1837 (22399 sp.).
. Это были не просто списки, а своего рода систематические всесветные каталоги. Последнее издание (1837) около 30 лет служило единственной сводкой-каталогом по жукам всего света. Дежан же несколько раз принимался издавать огромную описательную сводку по жукам, но ни разу не смог довести ее до конца: каждый раз начинал сызнова из-за смерти соавторов, а в последний раз — умер сам.

В 1832 г. было учреждено Французское энтомологическое общество — первое научное общество, изучающее насекомых. До того были только многочисленные кружки любителей и «клубы» в Англии; они начали появляться здесь еще в 1745 г. Но Дежана не было в числе учредителей этого общества: слишком занятый военной службой, он не смог уже отдавать свое время энтомологии.

Первая половина XIX в. — увлечение систематикой. Позже понемногу начали интересоваться и жизнью насекомых, а вопросы экономики вскоре поставили на очередь серьезность чисто экологических и этологических работ: началось пристальное изучение насекомых-вредителей.

Леон Дюфур (L. Dufour, 1782–1865), врач, усердно занимался изучением анатомии насекомых и пауков и биологией ряда видов. Сто лет назад он не превзошел бы Реомюра и Сваммердама как наблюдатель, не говоря уже о Лионнэ (как анатом), но время сделало его исследования более точными, а возросшие знания и более серьезный подход к наблюдениям позволили увидеть и понять многое, чего не поняли бы предшественники Дюфура. Он выяснил историю развития множества видов насекомых, изучил анатомию еще большего числа их, узнал многих паразитов насекомых и даже открыл грегарин. Список научных работ Дюфура охватывает более 160 названий.

До сих пор не превзойден как наблюдатель Жан Анри Фабр (J. Н. Fabre, 1823–1915), пожалуй, единственный энтомолог, имя которого известно самой широкой публике. Школьный учитель, Фабр с молодости увлекался насекомыми — не коллекционированием, а изучением их жизни. Оставив школу в 1871 г., он занимался уже только насекомыми, пауками, скорпионами. Одиночные осы-охотницы, парализующие пауков и насекомых для своих личинок, одиночные пчелы, цикады, навозные жуки — у Фабра было много любимцев, за жизнью которых он следил помногу лет. Фабр открыл личинковый диморфизм, описал сверхпревращение у различных жуков-нарывников, но сущность этого явления, его происхождение остались ему непонятными. Упрямый до фанатизма наблюдатель, он не умел обобщать, не понимал теорий, не мог понять даже такой, в конце концов, простой теории, как теория отбора Дарвина. Отсюда отсутствие не только обобщений, но даже и простых попыток объяснения фактов в его книгах. Единственное, что он проповедовал страстно, это учение об инстинкте: между разумом и инстинктом — пропасть, насекомые руководствуются только инстинктом. 10 томов «Энтомологических воспоминаний» (1879–1909)[126]Fabre, J. H. Souvenirs entomologiques. I–X. Paris, 1879–1907 (последн. изд. — Paris, 1919–1925). — Русск. сокращ. перев.: «Инстинкт и нравы насекомых», под ред. И. Шевырева, I–II, СПБ, 1905, 1906; «Жизнь насекомых», обраб. Н. Плавильщикова, Москва, 1936.
Фабра — лучшее, что есть в мировой литературе о жизни насекомых.

Ж. А. Фабр (1823–1915).

Джон Леббок (John Lubbock, Lord Avebury, 1834–1913), крупный финансовый деятель и лорд, был приватным ученым — нередкое явление в Англии: там немало ученых, никогда не занимавших кафедры. Археолог и этнолог, Леббок занимался и энтомологией. Его больше интересовала жизнь насекомых, чем систематика, хотя он и работал по классификации первичнобескрылых. Книга «Муравьи, пчелы и осы»[127]Lubbock, J. Ants, bees and wasps. London, 1882 (1 ed.). — Русск. перев.: «Муравьи, пчелы и осы. Наблюдения над нравами общежительных перепончатокрылых». СПБ, 1884; Москва, 1898.
, где была описана во всех подробностях жизнь этих насекомых, имела шумный успех, и если она почти забыта теперь, то только потому, что устарела.

Август Форель (A. Forel, 1848–1931) — знаменитый швейцарский психиатр, и он же крупнейший знаток жизни муравьев. Форель изучал муравьев «со всех сторон»: систематика, распространение, инстинкты и повадки, изменчивость и полиморфизм, развитие, сожители муравейников. Он основатель своего рода школы «форелистов»: по его методам работает сейчас много крупных муравьеведов.

Муравьев же и термитов изучал Карл Эшерих (С. Escherich, род. 1871), занимавшийся и другими насекомыми. Муравьи, термиты и в особенности их многочисленные «сожители» и «гости» — тема многолетних работ иезуита Эриха Васманна (Е. Wasmann, 1859–1931), опубликовавшего более 250 работ только по муравьям и термитам. Замечательный наблюдатель, он толковал увиденное телеологически и, конечно, теологически: отсюда при исключительной ценности сообщаемых им фактов — полная никудышность объяснений. Оказавшись биологом, он занялся согласовыванием науки с церковным учением и достиг таких успехов (ухитрился даже «согласовать» учение Дарвина с библией), что сделался своего рода вождем клерикалов, стремившихся оцерковнить и тем обезопасить столь страшного врага, как естествознание.

Сказочной работоспособностью обладал создатель школы прикладных энтомологов в С. Америке, англичанин Чарлз Рейли (Ch. Riley, 1843–1896). Ему было всего 25 лет, когда его пригласили работать в Сен-Луи (штат Миссури), где специально для него была учреждена должность энтомолога. Через десять лет (1878) он уже профессор и директор энтомологического отделения департамента земледелия в Вашингтоне — высшая должность для энтомолога в С. Америке. Рейли изучал самых разнообразных паразитов, метаморфоз и сверхметаморфоз, биологию множества видов вредных насекомых. В промежуток 1863–1889 гг. он опубликовал 1554 работы!

Любительство, развиваясь все больше и больше, привело к накоплениям колоссальных материалов. Частные коллекции нередко оказывались крупнее музейских. Джемс Томсон (J. Thomson, ум. 1897) оставил после себя коллекцию в 35 000 видов жуков. Карл Дорн (С. Dohrn, 1806–1892) оставил коллекцию в 50 000 видов жуков. Густав Краатц (G. Kraatz, 1831–1909), знаменитый немецкий энтомолог, опубликовал 1903 работы о насекомых (правда, в большинстве мелкими статейками). Он оставил свою огромную библиотеку, большую коллекцию и солидную сумму денег на учреждение Энтомологического института. Так возник, вначале частный, со времени мировой войны государственный Германский энтомологический институт (Берлин-Далем), в который отдали и завещали свои коллекции и библиотеки многие крупные энтомологи-немцы.

Крупнейшей частной коллекцией в мире была коллекция бабочек и жуков братьев Шарля и Ренé Обертюр, богатых французов-типографщиков в Ренне (Oberthür, Charles, 1845–1924, René, род. 1852). «Моя коллекция хранится в нарочно построенном для того доме, но он оказался, к сожалению, слишком мал», — писал в 1910 г. Шарль про коллекцию бабочек, в которой тогда было свыше 1 200 000 штук. После смерти Шарля бабочки, занимавшие уже более 12 000 больших ящиков, были распроданы частями: ни один музей мира не смог купить этой коллекции целиком (больше половины купил Британский музей). Шарль не только коллекционировал; им написаны и изданы 23 тома «Этюдов по сравнительной лепидоптерологии» (1902–1925), с раскрашенными от руки (600) и черными (500) таблицами, прекрасное, но безумно дорогое издание (ныне 17–20 тыс. франков). Ренé Обертюру принадлежит не менее грандиозная коллекция жуков. Обертюры покупали коллекции умерших энтомологов, скупали насекомых на аукционах в Лондоне, имели сборщиков в разных странах. Они отдали всю жизнь этому делу. Можно спокойно утверждать, что такой крупной частной коллекции больше никогда не будет.

Но самой замечательной частной коллекцией нужно считать не обертюровскую. Лорд Уолсингэм (Th. de Grey, Lord Walsingham, 1843–1919) обладал наиболее полной в мире коллекцией молей. Он собирал этих невзрачных бабочек около 40 лет и в поисках за ними объездил ряд стран. В 1910 г. он подарил ее Британскому музею — 49 000 видов, 260 000 штук… молей!

Торговля насекомыми расширялась все больше и больше. В поисках за редкими видами «охотники за бабочками» проникали в самые глухие уголки тропиков, обшарили всю Азию и Африку. Это было выгодным занятием, и опытные собиратели зарабатывали хорошие деньги: сборщик фирмы Штаудингера в Дрездене, К. Платен (С. Platen), провел 14 лет (1880–1894) на островах Малайского архипелага и заработал на насекомых 122 000 марок.

Погоня за новыми видами, жажда «авторства» иногда достигали чудовищных размеров. Уэлкер (F. Walker, 1809–1874) описал по материалам Британского музея около 20 000 новых видов. Но он был чужд самолюбия, причина в другом: за каждый новый описанный вид музей платил ему шиллинг, за новый род — фунт стерлингов. «Сдельщина» привела к тому, что Уэлкер описывал что и как придется, стремясь к одному — получить побольше шиллингов. Мориц Пик (M. Pic, род. 1866) описал около 15 000 видов, преимущественно жуков, да сверх того еще около 5000 «вариаций». Здесь нет денежного интереса: Пик, повидимому, хочет поставить «мировой, рекорд», давая описания в 2–3 строчки, т. е. хуже линнеевских. Австриец Эдмунд Рейттер (E. Reitter, 1845–1920) описал около 9000 видов, в том числе множество видов Сибири и Средней Азии. По 3000–5000 видов описали десятки энтомологов. Неудивительно, что число энтомологических работ в наше время составляет примерно около 3000 в год (по прикладной энтомологии еще 3000–4000) и что специализация становится все ýже и ýже. Последний жуковед, знавший все семейства жуков, Э. Рейттер, умер, нового нет и не будет: невозможно уследить за потоком литературы, немыслимо ориентироваться в колоссальном материале.

И все же, сколько ни путают любители, сколько ни засоряют они научную литературу своими чисто любительскими статейками, именно им обязана энтомология своими успехами; число известных видов подошло под миллион. Одним ученым специалистам никогда бы не справиться с таким материалом.

Система насекомых во второй половине XIX в. и в наше время значительно ушла вперед от дней Лятрейля. Ф. Брауэр (F. Brauer, 1832–1904), профессор и директор зоологического отделения Венского музея, крупнейший знаток двукрылых и сетчатокрылых, в 1885 г. предложил свою систему. Он разбил насекомых на 2 отряда: первичнобескрылые (с 2 подотрядами — щетинохвостые и ногохвостые) и крылатые (16 подотрядов). В основу он положил морфологические и анатомические признаки, историю развития, филогенез. Единственный заметный недостаток в его системе — уменьшенное количество групп в «отряде» первичнобескрылых.

Метаморфоз, взятый сам по себе, не может служить основой для системы. Это показала сводка Р. Геймонса (R. Heymons, 1907), где рассмотрены различные формы метаморфоза, — получается невероятная смесь не только из отрядов, но даже из семейств. А. Гандлирш (A. Handlirsch, 1865–1935), особенно много изучавший ископаемых насекомых, предложил систему, в которой раздел «крылатых» насчитывал 27 отрядов (1908). Наконец, в 1925 г. А. В. Мартынов (1879–1938) ввел разделение «крылатых» на древнекрылых и новокрылых.

Новейшая система со всеми крупными подразделениями приняла такой вид:

КЛАСС НАСЕКОМЫХ.

I. Подкласс. Первичнобескрылые — Отряды 1–4 (бессяжковые, вилохвостки, двухвостки, щетинохвостки).

II. Подкласс. Крылатые .

А. Древнекрылые. — Отряды 5–6 (стрекозы, поденки).

Б. Новокрылые.

а)  Насекомые с неполным превращением . — Отряды 7–20 (тараканы, богомолы, термиты, прямокрылые, палочниковые, веснянки, эмбии, уховертки, трипсы, сеноеды, пухоеды, вши, равнокрылые; полужесткокрылые). Различают иногда еще отряды гемимеров (Hemimerodea) и зораптеров (Zoraptera), а некоторые авторы принимают серии отрядов и 2 подотдела, сообразно строению ротового аппарата (грызущие ротовые части, отряды 7–18, сосущие ротовые части, отряды 19–20).

б)  Насекомые с полным превращением . — Отряды 21–30 (жуки, блохи, вислокрылки, верблюдки, сетчатокрылые, скорпионовые мухи, двукрылые, перепончатокрылые, ручейники, чешуекрылые).

Кроме того, известно еще несколько отрядов исключительно ископаемых насекомых (6 отрядов древнекрылых, 4 — новокрылых).

Линией (1758) знал 1929 видов и распределил их между 7 отрядами. Мы знаем около миллиона видов, распределенных между 30 (32) отрядами, а сверх того внаем 10 отрядов ископаемых насекомых. Эти цифры — показатель достижений энтомологии за 180 лет.

 

Моллюски и червеобразные

Аристотель собрал всех известных ему головоногих вместе и назвал эту группу «мягкими животными» (Malakozoa). Он даже разбил ее на два раздела (восьминогие и десятиногие), но, конечно, ошибся с корабликом (Nautilus): ведь у него есть раковинка, а «мягкие животные», понятно, должны быть голыми. Остальных моллюсков грек-философ отнес к «черепнокожим животным». Это был винегрет из раковинных моллюсков, иглокожих, сюда же попали и безраковинные — голотурии, губки, актинии. Не лучше поступил с моллюсками и Линней: в классе «червей» он устроил отряд «зоофитов», где моллюски оказались в одной компании с иглокожими, кишечнополостными, червями и пресловутым «хаосом», т. е. всякими микроскопическими существами, в которых Линней не смог разобраться уже по той причине, что не любил возни с микроскопом.

И. Джонстон (ср. стр. ), врач и натуралист, в своей зоологической сводке-энциклопедии (1650)[128]Jonston, J. Historia naturalis: de Quadrupedibus; de Avibus, libri VI; de Piscibus et Cetis, libri V (1650); de Insectis, libri III; de Serpentibus et Draconibus, libri II (1653). Francofurti a M., 1660–1653.
впервые применил название «моллюски» — использовал народное итальянское название головоногих (Molluschi). П. С. Паллас (ср. стр. ), натуралист и знаменитый путешественник, изучал между прочим и моллюсков. Он высказал (1767)[129]Pallas, P. S. Spicilegia Zoologica, quibus novae imprimis et obscurae animalium species iconibus, descriptionibus atque commentariis illustrantur. I–XIV. Berolini, 1767–1780.
ряд соображений относительно систематики этих животных, но далеко не все подметил сам, а из указанного им не все было принято во внимание систематиками тех времен.

У Ламарка в его «моллюсках» (4-я ступень, 10-й класс, т. е. высшая группа беспозвоночных) оказались в числе «безголовых» оболочники, а среди «моллюсков с головой» — кое-какие корненожки. В состав типа моллюсков у Кювье (1830) попали и усоногие раки (Ламарк считал их особым классом), и оболочники, и плеченогие, и некоторые корненожки, но зато появился «тип моллюсков», — точнее, сборная группа, нуждавшаяся в большой «чистке».

Впрочем, усоногие раки были сравнительно скоро разоблачены: Д. Томпсон (1830), а потом Бурмейстер (1834) выяснили их истинную природу, а Ч. Дарвин (1851) окончательно устроил их среди ракообразных. Плеченогие, попав в компанию моллюсков, застряли здесь надолго; правда, их выделили в особый отряд, так как заметили, что у плеченогих створки раковины расположены совсем не так, как у моллюсков, но еще в 1855 г. Мильн-Эдвардс считал их моллюсками, хотя Т. Гексли в 1853 г. и отнес их к моллюсковидным. Примерно с 1853 г. тип моллюсков и получил свои границы; корненожки выбыли из него много раньше.

Еще Левенгук следил за зародышем моллюска, какой-то ракушки, и в изумлении приподнимал брови, увидев вращение вполне сформировавшегося зародыша. Но он не проследил дальнейшей судьбы этого зародыша, а судьба его любопытна. Личинка беззубки носит особое название «глохидий». Теперь это только название личиночной формы, а раньше оно означало видовое имя и было, понятно, вдвое длиннее — «глохидий паразитный» (Glochidium parasiticum): долгое время глохидия принимали за особый вид и притом за паразита.

Эпизод с глохидием — один из многих случаев, когда личинку принимали за взрослое животное, за особый вид. Правда, забавно, что дитя приняли за паразита его матери, но были ученые, которые и вообще считали паразитизмом развитие зародыша за счет матери; для них этот случай был только лишним доказательством, своего рода «гласом народа». Личинка моллюсков интересна другим. Ряд исследователей изучал развитие разных видов моллюсков, и всегда оказывалось, что их личинка более или менее трохофорообразна. Правда, этот «велигер» (veliger, таково название личинки большинства моллюсков) обладает кое-какими особенностями, например зачатком раковинки на спинной стороне, отсутствием явственной членистости, но все эти особенности второстепенны. Сходство велигера с трохофорой червей столь поразительно, что ему придают большое значение: трохофора роднит моллюсков и червей. В гатчековской трохофорной теории личинка моллюсков играет видную роль.

Происхождение жемчуга — совсем простой вопрос для нас теперь — долгое время было загадкой. Конечно, жемчуг знали со времен очень давних. Говорят, что Клеопатра обладала двумя самыми крупными жемчужинами: они стоили по 10 миллионов сестерций, т. е. примерно по полтора миллиона рублей золотом. Одну из жемчужин она растворила в уксусе и выпила, хотела проделать то же со второй, но ей помешали. Этим поступком Клеопатра прославилась навеки, но вряд ли так было: жемчуг растворяется в уксусе очень медленно, и наверное красавице, действовавшей «со зла», надоело бы ждать, — она успела бы притти в себя и одуматься.

Личинки моллюсков:

налево — трохофорообразная личинка морского моллюска из двустворчатых (Teredo): 1 — предротовое ресничное кольцо; 2 — рот; 3 — желудок; 4 — анальное отверстие; 5 — раковина; 6 — теменная пластинка; 7 — султан ресничек. Направо — личинка «велигер» заднежаберной улитки (Opisthobranchia): 1 — лопасть паруса; 2 — рот; 3 — нога; 4 — крышечка; 5 — печень; 6 — желудок; 7 — задняя кишка; 8 — анальное отверстие; 9 — раковина.

Плиний описал образование жемчуга столь же красиво, сколь неверно. В известное время года раковины раскрывают створки, обращаются к небу и собирают падающую с него «росу». Каждая капелька отвердевает и с течением времени превращается в жемчужину. Была капля чиста — хороша и жемчужина, была она мутной — жемчужина плоха, а случилась в это время гроза, и жемчужина получается маленькая, бледная. Она как бы носит отпечаток того страха, который испытывал моллюск при виде грозового неба. «С небом жемчуг имеет больше сходства, чем с землей, от него получает он блеск и цвет и красоту; роса — мать жемчуга, зарница — его отец».

Всяких сказок о происхождении жемчуга очень много, до связи его с росой Ивановой ночи и шабашом ведьм включительно. Ронделэ (ср. стр. ) первый высказал мысль: не составляет ли жемчуг такого же болезненного явления, как отложение «камней» в печени. Реомюр указал на связь между строением раковины и жемчужиной, но думал, что эти образования — продукты выделения различных желез.

Линней (1746) предположил, что жемчужина — своего рода «заплатка», которую моллюск выделяет, чтобы починить поврежденную, например проткнутую, раковину. Он даже пытался использовать это открытие для создания особой «культуры» жемчуга — путем прокалывания раковин речной жемчужницы получать жемчуг «по заказу». Один из учеников Линнея — Бекманн — рассказывает, что тот показывал ему коробочку с жемчужинами, говоря: «это продукты моих рук». В 1761 г. Линней пробовал продать свой секрет правительству, но потерпел неудачу.

Существовало предположение, что жемчужины — просто-напросто яйца тех ракушек, в которых они встречаются. Нашелся даже один «очевидец», уверявший, что он видел собственными глазами, как треснула жемчужина и из нее вышло молодое животное. Более осторожные говорили, что это яйца, не получившие дальнейшего развития, случайно попавшие к краю мантии, а потому и покрытые слоем перламутра. Как доказательство они приводили случаи жемчужин «с хвостиком»: это, мол, уцелевший стебелек, на котором яичко сидело в яичнике. К. Бэр (ср. стр. ) показал, что вообще любое постороннее тело, попавшее между мантией и раковиной, может послужить причиной образования жемчужины. Но это объяснение было слишком просто, а потому ему и не поверили.

Итальянец Филиппо де Филиппи в трудах знаменитой Академии дель Чименто заявил, что жемчуг — продукт деятельности глистов (1852, 1856). Он указал даже главного «производителя» жемчуга, а именно — живущего в ракушках сосальщика-двурота (Distomum duplicatum). Жемчужина — своеобразный гробик, в котором покоится «надоевший» ракушке непрошенный гость. Практический вывод — разведение двуротов в целях устройства культуры жемчуга. Тут в дело вмешался знаменитый знаток паразитических червей Кюхенмейстер. Он проверил наблюдения Филиппе и заявил, что причина не в глистах. У речной жемчужницы есть другой паразит — клещик «атаке» (Atax ypsilophorus), и он-то главная причина образования жемчуга.

Свое предположение Кюхенмейстер доказывал очень остроумно: в заводях и медленно текущих водах ракушки богаты жемчугом, и как раз в этих же водах живет клещик; в быстро текущих речках нет клещика, и ракушки не содержат жемчужин. Жизнь клещика вкратце такова: он откладывает яйца, выводится шестиногая личинка, перед превращением она окружает себя коконом. В итоге в моллюске остаются оболочка яйца и оболочка кокона, обе кругловатые. Они и служат поводом к образованию жемчужины. Бывает, что слои перламутра откладываются так быстро, что клещик не успевает выйти из кокона, и тогда жемчужина служит для него гробом. Действительно, иногда в жемчужинах находили остатки каких-то членистоногих.

В 1860 г. Кюхенмейстер получил пособие от правительства и начал опыты. Баварский король очень заинтересовался такой доходной статьей и поручил другим исследователям выяснить связь паразитов с образованием жемчуга. Были сделаны тщательнейшие исследования, причем их вели в реке Эльстере, в те времена славившейся своим жемчугом. Проверка показала, что такого рода предприятие обречено на явный неуспех.

Впрочем, в Китае уже давным-давно умели получать жемчужины, вкладывая между раковиной и мантией разные мелкие предметы. Мало того, получали жемчужины любой формы, до разных фигурок включительно. Но такой жемчуг ценился очень дешево: или внутри жемчужины оставалась фигурка-модель, или приходилось жемчужину распиливать, вынимать модель, а потом склеивать половинки; и в том и в другом случае жемчужина была плохая. Нужно только удивляться, как это не сообразили такого пустяка: если оболочка того же клещика служит причиной образования хорошей жемчужины, то почему бы не заменить ее чем-либо подходящим. Модели китайцев грубы и тяжелы, они обесценивают жемчужину, оставаясь внутри нее. Что ж, стоило только придумать для «модели» столь же легкий материал, как оболочка кокона, и дело было бы выиграно. Так нет, Филиппи и Кюхенмейстер предпочитали возню с разводкой клещей и двуротов и тем самым погубили свое «предприятие» — своеобразный «инкубатор жемчуга».

Свинцовые фигурки, которые китайцы кладут в раковины речной жемчужницы для получения жемчуга.

Немало писали и рассказывали сказок о гигантских головоногих. Наибольшим суеверием отличаются рыбаки северных стран, а потому и чудовищами населили преимущественно северные воды Атлантики. Уверяли, что спруты бывают так велики, что их можно принять за остров. Олаф Ворм (ум. 1654) считал таких спрутов особой породой китов. Никто никогда не видал трупов этих чудовищ, но этому нашли объяснение: на всем свете существует только два таких животных, и они не размножаются, потому что будь их больше, и еды для них не хватило бы. Олаус Магнус (Olaus Magnus, ум. 1568)[130]Olaus Magnus Gothus. Historia de gentibus septentrionalibus, earumque diversis statibus, conditionibus, moribus… et rebus mirabilibus, nec non universis pene animalibus in septentrione de gentibus eorumque natura etc. Romae, 1555 (in folio).
, называл их «Swamfisk» и уверял, что это редкостные обжоры: они жрут, не переставая, и растут, растут… При опасности чудовище свертывается, как еж, и лежит так очень долго. Но и свернувшись, обжора не успокаивается; чудище ни минуты не может прожить без еды и теперь ест… свое собственное тело. П. Дени де Монфор (P. Denys de Montfort) в своей 6-томной сводке о моллюсках рассказывал (1805)[131]Denys de Montfort, P. Histoire naturelle générale et particulière des Mollusques, animaux sans vertèbres et à sang blanc. I–VI. Paris, an. X–XIII (1802–1805).
о гигантских каракатицах и кальмарах: «Кит в сравнении с ними то же, что слон в сравнении с китом». Он поместил в этой книге копию с хранившейся в одной французской часовне (около 1800 г.) «скрижали», на которой изображено нападение спрута-гиганта на корабль. Эта скрижаль была сооружена экипажем корабля в знак благодарности за свое чудесное спасение.

Гигантский спрут, нападающий на корабль (Дени де Монфор, 1805).

В настоящее время известно свыше 80 000 видов моллюсков (некоторые насчитывают до 100 000). Линней знал их всего около 670 видов.

* * *

На нижней поверхности ряски или листьев кувшинки не редки какие-то коричневатые разветвления, то ли прилипшие корешки, то ли миниатюрные оленьи рога. Комки какой-то плотной слизи покрывают гниющие ветви в воде, а иногда это нечто вроде нежного мха. Микроскоп раскрывает тайну и «оленьих рогов» и «мха»: видны пучки щупалец.

«Полип», — скажет всякий, впервые увидевший мшанок. И правда, Трамблэ описал в 1741 г. «полипа с султаном»: он принял мшанку за полипа. В том же году Рёзель фон Розенгоф открыл другой вид мшанок — плюмателлу (Plumatella) и, совсем не разобравшись в ее строении, изрядно понапутал в описании этого животного. Запутаться было немудрено: внешне мшанка очень похожа на полипа. Но стоит присмотреться, и сразу становится ясным: это совсем не полип. У мшанок есть заднепроходное отверстие, и оно открывается на верхнем, свободном конце тела, рядом с ртом. Хорош полип! Впрочем, зоологи и наблюдатели давних времен не разбирались в таких тонкостях, наличие или отсутствие анального отверстия, а тем более место его нахождения им ничего не говорили.

Ламарк поместил мшанок среди полипов и отнес их к отряду «полипов с полипняком» — вполне резонно, если считать мшанку полипом. Томпсон (1830) заметил, что мшанки — нечто особенное и, выделив в особую группу, назвал их «многоживотными» (Polyzoa), отмечая тем колониальный образ жизни мшанок. Эренберг открыл личинок мшанок, но, конечно, принял их за коловраток: личинка мшанки похожа на трохофору, а коловратка — «пожизненная трохофора». Эти личинки обманули и зоркие глаза самого И. Мюллера. Тот же Эренберг (1831) предложил название «мохоживотные» (Bryozoa) взамен томпсоновских «многоживотных». Это название уцелело до наших дней, но объем группы сильно изменился.

Схема строения мшанки:

1 — щупальца; 2 — глотка; 3 — средняя кишка; 4 — анальное отверстие.

Мильн-Эдвардс, наводя порядок среди моллюсков, выделил из них оболочников, которых до него упорно и ни с чем несообразно относили к «безголовым моллюскам», установил особую группу моллюсковидных (Molluscoidea) и разделил ее на два класса — оболочники и мшанки. Правда, Мильн-Эдвардс считал своих моллюсковидных только подтипом кювьеровского типа моллюсков, но все же выделение в подтип — достаточно резкое отграничение.

Оболочники попали в совсем неподходящую для них компанию и пробыли в ней до 1876 г.: тогда Клаус выделил их и сблизил с позвоночными (хордовыми), — нехитрая задача после того, как А. Ковалевский десятком лет раньше установил, что личинки асцидий обладают хордой.

Возведенная в ранг «типа» группа моллюсковидных была переименована в восьмидесятых годах (А. Шульгин, 1884, Прювó, 1886) в «червеобразных» (Vermoidea): резонный поступок, так как никакого сходства с моллюсками у этих животных нет. Конечно, червеобразные, как и моллюсковидные, оказались складом всяких групп, которые никак и никуда не могли пристроить. В 1853 г. Гексли отнес сюда плеченогих (Brachiopoda), до того обретавшихся среди моллюсков. Рэй-Ланкестер (1877) установил группу перистожаберных (Pterobranchia; некоторые зоологи называют их явно нелепо «крыложаберными») для загадочных родов «цефалодискус» (Cephalodiscus) и «рабдоплевра» (Rhabdopleura) и поместил их среди червеобразных (эти перистожаберные до сей поры никак не найдут окончательного места). Туда же попали и форониды (Phoronidea), оригинальные морские червеобразные животные, ведущие сидячий образ жизни и скрывающиеся в трубочках, из которых наружу торчит только венец щупалец.

В 1870 г. Г. Нитше разделил мшанок на две группы по положению анального отверстия: у одних оно расположено внутри венца щупалец (энтопрокты, Entoprocta), у других — вне его (эктопрокты, Ectoprocta). Нитше хотел лишь уточнить классификацию мшанок, на деле же оказалось, что различия между этими двумя группами много существеннее: у энтопроктов нет вторичной полости тела, а у эктопроктов есть. Поэтому Гатчек (1888) выделил энтопроктов из мшанок и отнес их к низшим, бесполостным червям, где они теперь и обретаются в качестве «добавления» под совсем другим названием — камптозои (Kamptozoa), т. е. «сгибающие стебелек животные».

Относили к червеобразным и таких «червей», как сипункулиды и приапулиды (Sipunculida, Priapulida, Ланг, 1888), ссылаясь на то, что у них анальное отверстие расположено впереди. Некоторые авторы вообще принимали за червеобразных все, что не укладывалось в схемы тех или иных типов. Менялось и название самого типа. Ланг (1888) видел самое характерное для этих животных в расположении анального отверстия, а потому предложил название «переднезадые» (Prosopygia). Гатчек (1888), ссылаясь на устройство щупалец, придумал название «щупальцевые» (Tentaculata). Под этим названием червеобразные приведены и в крупнейшей русской сводке «Руководстве по зоологии» (1937). Однако название «тентакулаты» очень нехорошо: оно уже занято в зоологии. Гораздо раньше Леунис (J. Leunis) назвал тентакулатами (Tentaculata) один из подклассов ктенофор, и это название можно видеть в лейнисовской сводке 1886 г.[132]Leunis, J. Synopsis der Thierkunde. 3 Aufl. I–II. Hannover, 1883–1886.
. По правилам приоритета гатчековское название не имеет права на существование («занятое имя»).

Конечно, дело не в названии, — важно содержание. В наше время к червеобразным обычно относят мшанок (Bryozoa), плеченогих (Brachiopoda) и форонид (Phoronidea), т. е. принимают тот объем типа, который ему придали Клаус и Гроббен (1916). Но если намечен объем типа, то — увы! — точное положение его в системе толком не известно, а раз так, то и самый объем типа оказывается чем-то весьма сомнительным. Филогения червеобразных так же темна, как и их «адрес» в системе: одно неизбежно вытекает из другого. Точно известно одно: это настоящие многоклеточные (Eumetazoa). Но эту группу, охватывающую всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, делят на первично- и вторичноротых. К вторичноротым относятся иглокожие, кишечнодышащие и хордовые, к первичноротым — остальные типы. Червеобразные… они без места. Их нельзя пока отнести ни к тем, ни к другим: одним краем они рвутся к первичноротым, другой тянет их к вторичноротым.

Очевидно, или настоящие многоклеточные развивались по трем направлениям сразу (ветви: первичноротые, вторичноротые, червеобразные), или… или червеобразные, переменив немало названий и много раз изменив свой состав, попрежнему — «склад» разнородных групп, обманувших зоологов рядом якобы общих признаков. Причины для таких подозрений есть: различают «типичные» и «нетипичные» формы червеобразных, а это уже намек на наличие «смеси». Конвергенция в связи с специализацией, вызванной сидячим образом жизни, — не она ли «автор» этого явно сборного типа?

 

Иглокожие и кишечнодышащие

Бинарная номенклатура ведет счет от 1758 г., от 10-го издания линнеевской «Системы природы». Названия, данные до этого года, забракованы, за ничтожными исключениями. Но никто не запрещает повторить название, данное раньше этого срока, т. е. попросту присвоить название, данное раньше этому животному другим автором. Именно по этой причине уцелело название «иглокожие» (Echinoderma), введенное в зоологию в 1734 г. тем самым врагом Линнея, детерминатором Якобом Клейном, о котором уже была речь. Клейн назвал иглокожими только морских ежей, но еще в конце XVIII в. к иглокожим отнесли и морских звезд.

Это сделал Жан Брюгьер (J. G. Bruguière, 1750–1798), путешественник и натуралист, побывавший в ряде стран Передней Азии и восточного Средиземья. При раскопках в Монпелье Брюгьер нашел «скорлупокожих», заинтересовался ими, принялся изучать иглокожих и попытался навести некоторый порядок в хаотической группе линнеевских «червей» и зоофитов. Правда, его порядок недалеко ушел от линнеевского: медузы оказались у Брюгьера среди мягкотелых.

Ламарк (1801, 1809) поместил иглокожих среди лучистых в качестве особого отряда, но отнес к ним сипункулид (Sipunculida), указав, что хотя сипункулиды и приближаются к червям, но имеют связь с лучистыми. Кювье (1812, 1817) оставил иглокожих среди типа «лучистых» в качестве особого класса, присоединив к ним гефирей (Gephyrea). Наконец, в 1847 г. Лейкарт и Фрей разделили явно искусственный тип лучистых, и вот тогда-то иглокожие оказались особым типом. Лейкарт особенно отметил наличие у иглокожих полости тела, которой нет у кишечнополостных.

Личинки иглокожих:

I — общая исходная форма всех личинок; II–III — развитие личинки аурикулярии, свойственной голотуриям; IV — личинка плутеус морского ежа; V–VI — развитие личинки бипиннарии, свойственной морским звездам… 1 — передний отдел кишечника со ртом; 2 — задний отдел кишечника с анальным отверстием. Более толстая черная линия обозначает ресничный шнур.

В 1827 г. Д. Томпсон (J. V. Thompson) открыл стебельчатую личинку морской лилии коматулы (Comatula), принял ее за крохотную морскую лилию пентакрину и описал как новый вид (Pentacrinus europaeus). Ошибка вскоре же обнаружилась. Томпсон написал ряд статей о том, что его пентакрина только личинка («молодой возраст», как он говорил) коматулы, но название «пентакринусовая личинка» вошло в зоологию, — так называют личинок морских лилий коматул.

Не стоит, впрочем, удивляться ни той ошибке, ни тому, что личинка получила вдруг «собственное имя»: мало ли личинок носят особые имена среди тех же ракообразных. Таких ошибок с личинками иглокожих было достаточно; не один Томпсон попал впросак. В 1847 г. Корен и Даниельсен (J. Koren, D. С. Danielsen) выяснили, что загадочное существо, описанное ранее М. Сарсом под названием «бипиннарии» (Bipinnaria asterigera), — личинка морской звезды. Сарс ошибся, но ведь двустороннесимметричная личинка совсем не походила на взрослую звезду. Именно различие в типе симметрии, которому в те времена придавалось огромное значение, сбило с толку достаточно искушенного в распознавании личинок морских животных наблюдателя. Ошибся даже сам И. Мюллер: в 1845 г. он открыл личинку офиуры и принял ее за особый вид, назвав «парадоксальным плутеусом» (Pluteus paradoxus). А ведь личинка морского ежа, «плутеус», была открыта как раз И. Мюллером, проследившим ее превращения.

В сороковых и пятидесятых годах И. Мюллер издал ряд мемуаров, посвященных иглокожим. Он изучил их анатомию, а самое главное — историю развития. Плутеусы, аурикулярии и прочие странные животные попали наконец на свои места: Мюллер выяснил, что все это разнообразие форм личинок можно свести к некоторой общей для всех их схеме и даже некоторой общей исходной форме. Для различных классов оказались характерными свои личинки, история развития помогла классификации иглокожих.

На волосок от крупнейшего открытия был Александр Агассиц (A. Agassiz, 1835–1910), сын знаменитого натуралиста и ярого врага Дарвина. Он изучал преимущественно иглокожих и рыб, причем работал и по систематике, и по эмбриологии, и даже по физиологии этих животных, что бывает не так уж часто, — обычно систематик мало интересуется физиологией (и наоборот). В 1864 г. А. Агассиц опубликовал свои исследования по развитию морских звезд. Этот мемуар замечателен, но самое любопытное Агассиц проглядел, и проглядел просто потому, что не понял увиденного, хотя и описал это! А увидел и впервые описал он так называемый энтероцельный способ образования целобласта (выпячивания первичной кишки) и целома. Конечно, он ни слова не сказал о зародышевых листках; об их существовании у беспозвоночных в то время еще и не подозревали.

Впервые о зародышевых листках у иглокожих заговорил другой Александр — Ковалевский (ср. стр. ), описавший их в 1867 г. у голотурий и офиур. Это открытие не встретило сразу хорошего приема. И первый, кто отрицал возможность наличия у иглокожих зародышевых листков, был И. Мечников.

В те годы И. Мечников (ср. стр. ) был еще зоологом и работал как раз в тех же областях, что и А. Ковалевский. Зоология много потеряла (правда, от этого выиграла медицина) от того, что позднейшие увлечения превратили Мечникова-зоолога в Мечникова из Пастеровского института: зоологические работы этого на редкость талантливого натуралиста — ценнейший вклад в науку.

Мечников изучил развитие голотурий, выяснил, что морской еж образуется внутри личинки-плутеуса, исследовал развитие морских звезд и офиур. Он с большой точностью описал самые сложные процессы развития, но в конце концов пришел к заключению, что понятие о зародышевых листках по отношению к иглокожим неприменимо. Правда, позже ему пришлось отказаться от этого мнения.

Морские звезды, крабы и черви (Олаус Магнус, 1555).

Исследования А. Ковалевского и Мечникова показали, что у иглокожих, как и у некоторых других животных, первичная кишка образует симметричные выросты, которые и кладут начало мезодерме и целомным мешкам, т. е. вторичной полости тела. Для Ковалевского это открытие давало возможность внести лишнее доказательство в теорию зародышевых листков во-первых, и позволяло установить, что иглокожие обладают тремя листками, во-вторых. Мечников, любивший всякого рода гипотезы и говоривший, что наука без небольшой доли фантазии немыслима, конечно, воспользовался своими наблюдениями, чтобы дать гипотезу происхождения иглокожих. По его мнению, выросты первичной кишки иглокожих можно сравнивать с гастроваскулярной системой кишечнополостных, а мадрепоровые каналы иглокожих вполне сравнимы с каналами, идущими от «воронки» гребневиков-ктенофор. Отсюда вывод: предков иглокожих следует искать среди каких-то древних кишечнополостных, напоминавших современных гребневиков.

Впрочем, особым успехом эта теория не пользовалась. Другие исследователи, ссылаясь на двустороннюю симметрию и прочие особенности иглокожих, предпочитали искать их предков среди червей, особенно таких, как щетинкочелюстные (Chaetognatha). Геккель, так тот попросту решил, что морская звезда — «колония червей», сросшихся звездообразно, — предположение, которому мог бы позавидовать даже такой любитель всяческих «ассоциаций», как француз Э. Перрье. Конечно, никаких доказательств в пользу своей «теории» Геккель не имел, и, конечно, никто, его теории не принял.

Дальнейшая история иглокожих — получение постоянного места в систематическом ряду. Мильн-Эдвардс (1855), Карус (1863), Гексли (1877), Перрье (1893), Холодковский и многие другие помещали их в непосредственном соседстве с кишечнополостными, следуя, очевидно, — сознательно или бессознательно — «лучистости», т. е. придерживаясь давно скомпрометированных «радиат» (Radiata). Позже иглокожие отодвинулись от кишечнополостных: Геккель (1895), Шимкевич (1923) поместили их между червями и моллюсками, что было явно ни с чем несообразно. Наконец, Ланг (1913), Рэй-Ланкестер (1909), Гатчек (1911), Бючли (1912), Клаус и Гроббен (1916), Кюкенталь нашли им место в самом конце ряда беспозвоночных, поместив их в непосредственной близости к оболочникам, т. е. к хордовым. Пожалуй, наиболее любопытное место отвел иглокожим в своей системе Р. Гертвиг (1912): он поместил их между моллюсками и членистоногими, т. е. наградил очень странными, даже для линейного расположения групп, соседями.

Иглокожих делят на два подтипа по 5 классов в каждом. Из 10 известных классов только 5 свойственны нашей геологической эпохе, остальные 5 классов — исключительно ископаемые животные. Всего известно около 5000 видов современных иглокожих; Линней знал только 29 видов.

* * *

Кишечнодышащие — беднейшая видами группа (известно всего около 30 видов собственно кишечнодышащих), и уже одно это сделало их животными загадочными. Трудно согласиться с тем, что «тип» может быть представлен всего двумя-тремя десятками видов, невольно родятся подозрения, что это только сильно уклонившиеся формы, своего рода «уроды», относящиеся к тому или иному хорошо изученному классу животных.

Личинка кишечнодышащих «торнария» известна давно. Она своим общим видом так похожа на личинок иглокожих, что ее долгое время и считали личинкой какой-то морской звезды. Только в 1870 г. узнали, — чтó это такое.

Личинка торнария сбоку (налево) и с плоской стороны (направо):

1 — рот, 2 — анальное отверстие.

Раньше все «загадочное» среди беспозвоночных охотно относили к червям. Отнесли к ним и кишечнодышащих, причем многие зоологи продолжали держаться такого мнения и много спустя после того, как А. Ковалевский изучил анатомию баланоглосса. Как добавление к типу червей поместил кишечнодышащих в своей системе Р. Гертвиг (1912), то же сделал и Н. Бобрецкий (1910); Кюкенталь отнес их вместе с перистожаберными к олигомерным червям, а Э. Перрье (1893) — просто к червям. Холодковский приводил (1912) кишечнодышащих как добавление к типу иглокожих. В 1884 г. Бэтсон указал на возможность родства кишечнодышащих с позвоночными. Эта точка зрения защищалась многими зоологами (в том числе и В. Шимкевичем), и кое-кто стал принимать этих животных как подтип хордовых (Паркер и Гасвелл, 1908, В. Догель, 1934, Матвеев, 1938). Наконец, некоторые авторы помещают кишечнодышащих среди раздела вторичноротых, куда входят иглокожие и хордовые, в качестве особого типа.

Если считаться с первично- и вторичноротостью, как с особенностью развития исключительно важного значения, то место кишечнодышащих бесспорно: они относятся к общей группе с иглокожими и хордовыми. Возникает вопрос: а каково таксономическое значение этой группы? В данное время это дело вкусов авторов: одни полагают, что особенности строения кишечнодышащих еще не таковы, чтобы их можно было отнести к хордовым, другие считают баланоглосса хордовым, так сказать, «хордовым на заре своей юности».

Некоторые зоологи сближают с кишечнодышащими перистожаберных (Pterobranchia), группочку, состоящую всего из двух очень своеобразных родов (Cephalodiscus, Rhabdopleura) с сидячим и колониальным образом жизни. Кустики колоний похожи на мшанок, а потому этих животных обычно сближали с мшанками. Но есть и кое-что общее с кишечнодышащими. До сих пор положение этой группы выясненным считать нельзя.

И, наконец, к вторичноротым относят теперь еще и щетинкочелюстных червей (Chaetognatha), группу, охватывающую около 30 видов морских планктонных червей. Они вторичноротые, и это дает им право на соседство с иглокожими и другими вторичноротыми.

 

Хордовые

«Животные, снабженные кровью» — под таким названием Аристотель выделил позвоночных. Он разделил их на 4 группы, за малыми исключениями соответствующие современным классам позвоночных: млекопитающие (китообразные приведены отдельно, и их можно посчитать пятой группой), птицы, земноводные и рептилии (общий класс) и рыбы. Это деление продержалось около 2000 лет, и если что менялось, то только характеристики классов. Мы видим эти 4 класса у Линнея (1758), Ламарка (1809), Кювье (1812). Единственная группа этой системы была нехороша — «рептилии». Но в 1818 г. исправили и этот недочет: Блэнвилль (Blainville) разделил аристотеле-кювьеровских «рептилий» на два класса — на амфибий и рептилий (амфибий одно время называли «батрахиями»). Почти одновременно указал на искусственность этой группы и К. Бэр, а в 1820 г. Меррем (Merrem) разделил «амфибий» на две группы — батрахий (Batrachia, собственно амфибии) и фолидот (Pholidota, рептилии). Мильн-Эдвардс вскоре показал, что такое деление вполне резонно, так как рептилии и амфибии разнятся не только особенностями наружного строения и постэмбрионального развития. Оказалось, что различия гораздо крупнее, что всех позвоночных можно разделить на две основные группы: низших (нет амниона, нет аллантоиса, хотя бы часть жизни животное дышит жабрами) и высших (есть амнион и аллантоис, дышат легкими). К первым отошли рыбы и амфибии, ко вторым — рептилии, птицы и млекопитающие.

Казалось, что такая характерная группа, как позвоночные, изучена достаточно, что больше никаких крупных изменений в систематике этого типа не произойдет: 5 классов, все кончено. И вдруг… это было блестящим открытием; оно принесло мировую славу ученому, но оно же осрамило зоологов XIX в. Разве не странно прозевать такую штуку, разве не срам для системы середины XIX в. усесться на одной скамейке с аристотелевскими «животными с кровью»? Вся разница свелась к тому, что Аристотель соединял змей с лягушками, да не оценил значения позвоночного столба, предпочитая ему кровь. Позвоночные оказались разжалованными, их лишили чина «типа», они всего подтип.

Появился новый тип — хордовое. Название придумал Геккель, тип обосновал он же, но… но честь открытия принадлежит не ему. Он только воспользовался результатами чужой работы; не будь ее, и всей «проницательности» Геккеля не хватило бы для того, чтобы извлечь ланцетника из класса рыб и объявить его «внепозвоночным».

Александр Ковалевский, исследователь столь же изумительный, сколь скромный, прославил ланцетника «по городам и весям», хотя шумел об этом не он, а Геккель. Ковалевский просто «установил факт» — серьезную работу он предпочитал шумихе.

Александр Онуфриевич Ковалевский (1840–1901) был зоологом. Систематика его не привлекала совсем, хотя его работы и внесли в систему животных крупные изменения. Он не так уж много работал и по морфологии, но и тут результаты его исследований имели огромное значение. Он был эмбриологом, и притом эмбриологом сравнительным. Можно сказать, что он «отец сравнительной эмбриологии», и это не было бы преувеличением, — достаточно одной теории зародышевых листков.

Александр Онуфриевич Ковалевский (1840–1901). (С картины Н. Кузнецова.)

Родители готовили Ковалевского в инженеры, и среднее образование он получил в Корпусе инженеров путей сообщения. Но сын не захотел строить железные дороги, брать взятки от подрядчиков и обворовывать казну, да он бы и не годился для этого занятия. Он не кончил курса и поступил в университет вольнослушателем: без «аттестата зрелости» нельзя было оказаться «настоящим» студентом. Не окончил и здесь и уехал доучиваться за границу. В 1863 г. сдал экстерном экзамены за курс университета (естественные науки) и отправился и Неаполь для научной работы.

Прошло 2 года. В 1865 г. А. Ковалевский представил Петербургскому университету магистерскую диссертацию. Это была небольшая статья — «История развития Amphioxus lanccolaius, или Brachiostoma lumbricum» (ланцетник). И она-то положила начало сравнительной эмбриологии, оказалась фундаментом, на котором построена вся современная морфология. В ней не было кричащих обобщений вроде начавших тогда входить в моду «родословных древ», она выглядела так скромно, и в ней было так много своего и так мало чужого, что тридцатью годами позже ее не допустили бы к защите: автор излагал только свои наблюдения. Но содержание ее было замечательно.

Оказалось, что зародыш ланцетника ближе к «беспозвоночным», чем к «позвоночным», что он похож на зародыша «сагитты», червя из щетинкочелюстных, положение которых в системе и сегодня все еще неясно. Ковалевский выяснил, как образуются зародышевые листки, и открыл так называемый процесс инвагинации, когда путем впячивания-вдавливания из однослойного полого пузыря бластулы образуется двуслойный мешок гаструлы. Правда, этот процесс знали и раньше, но никто не понимал значения и смысла его, в нем видели только нечто «внешнее». Зародыш ланцетника мало похож на позвоночное животное, но у взрослого ланцетника есть хорда, его строение — строение позвоночного, хотя и сильно «упрощенное».

Работа Ковалевского вызвала большие споры. Особенно возражал Мечников: он не соглашался с явлением инвагинации (впячивания), отрицал такой способ образования первичного кишечника, возражал и против других положений Ковалевского. Вопрос о том, кто ланцетник — позвоночное или нечто иное, никого особенно не интересовал. Это дело систематиков, и не в этом был центр тяжести работы. Важны были вопросы истории развития зародыша, хотя возражавшие частенько и не понимали всей серьезности открытий Ковалевского, их огромного значения для выяснения вопросов филогении. Ведь это было на заре филогенетических теорий и построений, — шел всего 1866 год.

В 1867 г. вышла докторская диссертация Ковалевского: «Анатомия и история развития Phoronis», «червя» форониса, которого и сейчас одни сближают с мшанками, другие с кишечнодышащими, а третьи готовы возвести его в ранг типа, чтобы хоть как-нибудь разделаться с этим неприятным животным, которое никак никуда не пристраивается (они забывают, что «тип» — не выход из положения, ведь и ему нужно отвести место в системе). На этот раз исследователь выяснил, что так называемая «актинотроха», описанная как особый род животных И. Мюллером (1846), — личинка форониса.

Исследование одиночных асцидий поразило всех своими результатами. Асцидий изучали и до Ковалевского, их развитие выясняли такие зоологи, как Ван-Бенеден и Мильн-Эдвардс, открывшие любопытную хвостатую личинку асцидий. Но никто из них не заметил того, что увидел Ковалевский. Оказалось, что у асцидий существуют точно такие же зародышевые листки, как и у ланцетника, и образуются они по той же самой схеме. Мало того, Ковалевский нашел у зародышей асцидий хорду и спинную нервную трубку. Асцидии, которых долгое время одни принимали за «безголовых моллюсков», а другие соединяли вместе с мшанками в тип «моллюсковидных», вдруг оказались близкой родней ланцетника, а через него и позвоночных.

Было бы слишком долго перечислять все работы Ковалевского: он опубликовал более 60 работ, посвященных преимущественно эмбриологии различных беспозвоночных. Вместе с Мечниковым он — автор учения о зародышевых листках.

В 1867 г. Ковалевский разделил с Мечниковым премию имени К. Бэра, только что учрежденную Академией наук. Начиная с 1868 г., он занимал кафедры в Киевском, Новороссийском (в Одессе) и Петербургском университетах, а в 1890 г. был избран академиком. В 1870–1871 гг. Ковалевский изучал самых разнообразных животных на Красном море, живя с женой и ребенком на пустынном берегу в какой-то хибарке, сложенной из камней и обломков кораллов. В 1873 г. он собрал материал по развитию плеченогих у берегов Алжира, исследовал этих животных и доказал, что они не имеют ничего общего с моллюсками. В 1871 г. вышла его работа «Эмбриологические исследования о червях и насекомых», в которой установлено наличие трех зародышевых листков у членистоногих и червей. Однообразие закладки зародышевых листков для всех почти типов животного мира было теперь выяснено и доказано.

В последней трети XIX в. эмбриология стала модной наукой: теория гастреи Геккеля (здесь тоже не обошлось без скрытой помощи работ Ковалевского), филогенетические построения, «биогенетический закон» увлекли зоологов. Ковалевский, на редкость трезво смотревший на вещи, видел настоящую цену всем этим увлечениям гипотетическими схемами и претенциозными родословными «древами», выраставшими с такой же быстротой, с какой они падали при первом же серьезном ударе критики. На него удручающе действовала эта новая «мода», грозившая превратить науку в сплошную спекуляцию, и его деятельность эмбриолога начала замирать. Опубликовав свои классические исследования по метаморфозу асцидий и мух, он прекратил работу эмбриолога и перешел к ряду физиологических тем, в частности к темам фагоцитоза, которыми так интересовался его друг Мечников и на которые его натолкнули исследования процессов гистолиза во время метаморфоза у мух.

П. С. Паллас, открывший ланцетника, принял его за моллюска и описал под названием «ланцетовидного слизня» (Limax Lanceolatus, 1784). В. Яррел (W. Jarrell, 1831), очень догадливый зоолог, сблизивший, между прочим, загадочных «лептоцефалов» с угрями, заявил, что ланцетник — рыба. М. Ратке (М. Rathke, 1841) отнес ланцетника к круглоротым рыбам и поместил его здесь около миксин. Иоганн Мюллер (1844), много изучавший рыб и давший их систему, отнес ланцетника к рыбам, но выделил его в особую группу. И, наконец, А. Ковалевский показал, что ланцетник — совсем не рыба.

Это открытие было подхвачено Геккелем, установившим тип хордовых (1874) и разделившим его на два подтипа: бесчерепные (Acrania) и черепные (Craniota). К первым он отнес ланцетника, ко вторым — всех позвоночных, разбитых им на 7 классов (круглоротые, рыбы, двоякодышащие, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие). Так кончилась история ланцетника; теперь он если что и меняет, то только «квалификацию» своей группы: то бесчерепные — тип, то только раздел подтипа. Впрочем, еще в начале XX в. некоторые зоологи считали ланцетника только подклассом класса рыб.

А. Ковалевский показал, что асцидии в зародышевом состоянии обладают хордой и спинной нервной трубкой, что их зародыш ближе к позвоночным, чем к беспозвоночным. Появилась новая высшая группа — оболочников. Место этой группы в системе ясно для всех — в непосредственной близости к позвоночным. Но квалификация группы различна у разных авторов: одни считают оболочников особым типом, другие вводят их в тип хордовых в качестве подтипа личиночнохордовых (Urochorda).

Объем хордовых до сих пор не установлен окончательно: одни вводят туда кишечнодышащих и оболочников, другие нет. Не установлено и число подтипов. Одни зоологи принимают только 2 подтипа — оболочники и позвоночные (включая ланцетника, Гатчек, 1911), другие — 3, в разных комбинациях. Нет смысла перечислять все эти комбинации, достаточно указать, что принимают подтипы оболочников, бесчерепных и черепных, принимают первичнохордовых (кишечнодышащие), личиночнохордовых (оболочники) и позвоночных (включая ланцетника). Р. Гертвиг делил хордовых на 2 подтипа — безамниотные (ланцетник, рыбы, амфибии) и амниотные (рептилии, птицы, млекопитающие), т. е. вводил совсем иной принцип классификации.

Весь этот разнобой — результат выбора «руководящих» признаков, с одной стороны, и оценки организации (первичность или деградация) — с другой. Если оболочники и кишечнодышащие — действительно сильно «упростившиеся» в связи с особенностями образа жизни хордовые, их место среди хордовых. Если они «первобытны», они соседи хордовых, но далеко не хордовые.

* * *

Аристотель знал 117 видов рыб. Белон, Сальвиани и Ронделэ (ср. стр. ), описав в общем около 250 видов, положили начало изучению рыб. — Линней дал первую их систему, более удачную, пока он пользовался данными своего друга Артеди (Artedi, 1705–1735), совсем плохую, когда решил дать систему «собственную» — он едва знал рыб.

Кювье, дав теорию типов, попытался обосновать свои методы изучения и классификации «на практике» и для этого выбрал именно рыб. Пользуясь своим служебным положением, он предложил собирать для Музея рыб всем корабельным врачам. Результаты были блестящие: Музей завалили рыбами. Вместе со своим помощником Валансьеном Кювье приступил к обработке рыб, которую закончить не успел. Они описали около 3600 видов рыб, доведя число известных видов их до 5000 (у предшественника Кювье, Ласепеда, было описано около 1400 видов), причем только одних окуневых было описано около 400 видов. «Естественная история рыб» (первый том в 1828 г.)[133]Cuvier, G. et Valanciennes, A. Histoire naturelle des Poissons. I–XVIII. Paris, 1828–1845.
была крупнейшей сводкой по рыбам и долго оставалась таковой.

Кювье разделил рыб на две группы: хрящевые (Chondrocanthi) и костистые (Osteocanthi), разбив эти основные группы на 8 порядков, а эти — на семейства. Однако вскоре оказалось, что деление Кювье слишком грубо, что костистыми и хрящевыми можно называть только типичных представителей этих групп, т. е. две крайние группы. Тогда Л. Агассиц выделил промежуточную группу ганоидных (Ganoidei), характеризовав ее строением чешуй. Дальнейшее изучение рыб показало, что и этот очень важный признак не идеален: им обладают не все агассицовские ганоиды.

И. Мюллер, много работавший по анатомии рыб, особенно низших, взялся за составление новой классификации. Он установил (1846) 6 главных групп, считаясь с комбинацией самых разнообразных признаков, причем отнес к рыбам и двоякодышащих; их до того считали какими-то странными амфибиями. Конечно, его система была нисходящей: 1) двоякодышащие, 2) костистые, 3) ганоидные, 4) хрящевые, или пластинчатожаберные, 5) круглоротые, 6) ланцетник. Если перевернуть этот ряд вверх ногами, то легко заметить, что И. Мюллер не только установил главнейшие группы, но и достаточно наметил их последовательность.

Дальнейшие исследования привели к довольно твердо установленным фактам. Кювьеровские и мюллеровские «рыбы» разделены на 2 класса; круглоротые отделены от «настоящих» рыб и образуют особый класс. Среди современных рыб, за исключением круглоротых, можно считать достаточно установившимися 9 крупных групп: 1) поперечноротые (Plagiostomi), 2) химеровые (Holocephali), 3) однолегочные (Monopneumones), 4) двулегочные (Dipneumones), 5) костнохрящевые (Chondrosteoidei), 6) кистеперые (Crossopterygii), 7) каймановые (Lepidosteoidei), 8) амии (Amioidei) и 9) костистые (Teleostei). Одни из авторов считают их за отряды, группируя обычно в подклассы — хрящевых (1–2), двоякодышащих (3–4) и конечноротых (5–9). Другие возводят некоторые из отрядов в ранг подклассов и даже классов. Стремление к увеличению числа высших таксономических единиц, к повышению «ранга» наличных единиц сильно развито в наше время. В одних случаях это результат попыток построить однорядную систему в комбинации с филогенетическим древом, что всегда влечет за собой произвольное изменение категории. В других — отражение взглядов автора на происхождение данных групп, причем склонность к полифилитизму, конечно, сказывается на выделении множества групп высокой категории (классов и подклассов), что можно видеть, например, в попытках построить новую систему рыб у Л. С. Берга.

Наличие резко выраженной личиночной стадии у некоторых рыб, конечно, вело в прежние времена к недоразумениям: личинок описывали в качестве особых видов, родов и даже семейств. Так, долгое время считали, что пескоройка (Ammocoetes) — особый род миног, и только И. Мюллер выяснил: пескоройка — личинка миноги (это, правда, знал еще в XVIII в. рыболов Бальднер). Для личинок угрей было установлено даже особое семейство лептоцефалов (Leptocephalidae). В. Яррел (1859) сближал его с угрями, Ф. Карус (1861) предполагал, что лептоцефалы наверное личинки каких-то рыб, А. Гюнтер (1880) связывал их с муренами. Только в 1897 г. Б. Грасси и его ученик Каландруччио выяснили, что лептоцефалы — личинки угрей.

Всего известно около 10 000 видов ныне живущих рыб, что едва ли составляет более 80 % действительного количества их. Из пределов СССР пока известно около 800 видов.

* * *

Со времени Аристотеля до 1818 г. рептилии и амфибии объединялись в одной группе. Следы этого объединения сохранились и теперь: нередко говорят «гады», понимая под этим и земноводных и пресмыкающихся. Блэнвилль в 1818 г. разделил «гадов» на амфибий и рептилий, но это разделение привилось очень не сразу. Еще в 1853–1858 г. Леунис (J. Leunis) приводил в своих зоологических учебниках «рептилий» в аристотеле-линнеевском смысле (Леунис делил «гадов» на 4 отряда: 3 отряда рептилий и 1 — амфибий, «батрахий»). В 1846 г. И. Мюллер включил в состав класса рыб двоякодышащих, до того принимавшихся за курьезных амфибий.

Никаких крупных перетасовок, за исключением указанного, в этих классах не было, если говорить только о группах современных амфибий и рептилий. Обычно амфибий делят на 2 подкласса: стегоцефалы (ископаемые) и беспанцырные (современные). Современных рептилий насчитывают 4 подкласса: первоящеры (гаттерия), чешуйчатые (ящерицы, змеи, хамелеоны), крокодилы и черепахи. Всего известно около 1700 видов амфибий (в фауне СССР около 30 видов) и около 3500 видов рептилий (у нас около 125 видов).

* * *

Система птиц изменялась много раз, причем в это дело вмешивались и люди, имеющие мало общего с орнитологией. Швейцарский гельминтолог О. Фурманн (О. Fuhrmann, 1908) пытался выяснить родство некоторых групп птиц по паразитическим червям, особенно по лентецам, живущим в птицах. Он исходил из установленного им самим «закона», что каждый отряд птиц (за немногими исключениями) характеризуется своей собственной фауной лентецов, отчасти и других червей-паразитов. Гадов (Gadow) сближал дятлов с ракшеобразными, Фурманн причислил их к воробьиным птицам. Любопытно, что Фюрбрингер на основании сравнительно-анатомических данных тоже сближал дятлов с воробьиными. Л. Гаррисон (L. Harrison), изучая наружных паразитов птиц, нашел на киви три новых вида пухоедов (Mallophaga). На киви всего живет пять видов пухоедов, и все они принадлежат к одному роду, виды которого паразитируют на киви, на водяных пастушках и на яканах, или парри (Parridae), причем каждой группе птиц свойственны свои виды пухоедов. Отсюда предположение Гаррисона о родстве киви с указанными птицами. Сравнительно-анатомические данные (Фюрбрингер, отчасти и Гадов) подтверждают это. И все же киви пока числится среди бескрылых (или палеогнат, древненёбных птиц), а его якобы родня относится к птицам килегрудым (они же неогнаты, новонёбные); дятлов относят и теперь к ракшеобразным, а совсем не к воробьиным.

Эти примеры показывают, насколько трудно выработать естественную систему птиц и насколько рискованно строить эту систему, исходя из одного или очень немногих признаков.

Линней разделил птиц на 6 отрядов, считаясь преимущественно с формой клюва, ноздрей, языка и ног. Конечно, его система была вполне искусственной: в отряд «хищных» попали, например, не только дневные и ночные хищные птицы, но даже и сорокопуты. Кювье (1817) также принял 6 отрядов, причем к отряду «голенастых» отнес и страусов, и журавлей, и фламинго. Геккель (1866) с его стараниями провести в системе «филогению», понимавшуюся им несколько своеобразно, сгруппировал птиц по признакам «экологическим». Современных птиц он разбил на 2 группы:

А. Выводковые. — Сюда попали и страусы, и журавли, и куриные, и плавающие, и дронты, и кое-кто еще.

Б. Птенцовые. Голубиные, «кричащие» воробьиные, «певчие» воробьиные, лазающие и хищные.

Впрочем, в 1889 г. он дал иную систему, основанную на строении клюва и некоторых других признаках, но снова неудачную.

Гексли положил в основу своей системы строение костного нёба и согласно этому признаку разделил отряд килегрудых на 4 подотряда: 1) тинаму, 2) куриные, голубиные, ржанковые, журавлиные и другие, 3) утки, хищники, дятлы, цапли, попугаи, 4) воробьиные, стрижи, козодои. Достаточно взглянуть на 3-й подотряд, чтобы сказать: это не система.

Фюрбрингер (Fürbringer, 1888), ученик Гегенбаура, построил очень сложную систему, причем, кроме «больших» отрядов, ввел и несколько «промежуточных» подотрядов. Основание его системы — сравнительно-анатомические данные. Его отряды: 1) двупалые страусы, 2) трехпалые страусы, 3) казуары, 4) пеларговые птицы (3 подотряда: пластинчатоклювые, гагаровые, аистовые, причем к последним отнесены также дневные хищные птицы и веслоногие), 5) болотно-водяные птицы (подотряды: ржанковые, кулики, дрофы, чайки, чистики, журавлеобразные, пастушковые), 6) наземные птицы (подотряды: киви, тинаму, куриные), 7) древесные птицы (подотряды: кукушкообразные, дятло-воробьиные, последние включают всех воробьиных, дятловых, зимородков, а также сов). В промежуточные отряды Фюрбрингер поместил паламедей, буревестников, пингвинов, рябков, попугаев и даже голубей.

Конечно, эта система успеха не имела, хотя Фюрбрингер и очень хорошо обосновал свои отряды и приложил к системе филогенетическое «древо» птиц (в своем понимании, конечно). Напоминая систему Гексли, фюрбрингеровская система резко отличается от нее рядом улучшений. Названия «больших отрядов» выбраны крайне неудачно, так как название отряда совсем не соответствует его содержанию, и уже одно это сильно повредило репутации системы.

В дальнейшем система птиц подверглась еще ряду изменений. В конце концов работы исследователей, особенно Гексли, Фюрбрингера, Гадова, Паркера и других, привели к современной системе птиц. Эта система имеет такой вид: настоящие птицы, или «новоптицы», или «типичные птицы» (Neornithes) разделены на 2 раздела, сообразно строению нёба.

I. Раздел. Древненёбные (Palaeognathae) с отрядами: 1) дромевидные (эму, казуары), 2) страусовидные (страусы), 3) бескрыловидные (киви), 4) динорнисовидные (вымершие моа), 5) эпиорнисовидные (вымершие роки), 6) нандувидные (нанду), 7) скрытохвостые (тинаму). — Разные авторы различно толкуют этот раздел, причем иногда соединяют ныне живущие формы в один общий отряд, выделяя тинаму, которых относят к килегрудым птицам (тинаму внешне напоминают куриных, но обладают рядом признаков страусовых), и тогда получается долгое время державшаяся в системе группа «бескилевых», или «плоскогрудых», птиц. В сущности раздел «древненёбных» представляет плоскогрудых птиц плюс тинаму, а раздел новонёбных — килегрудых птиц минус тинаму.

II. Раздел. Новонёбные (Neognathae). В состав этого раздела, при его наиболее развернутом содержании, входит 28 (34) отрядов: 8) гагаровые, 9) пингвины, 10) трубконосые, 11) пеликановидные (пеликаны, фаэтоны, фрегаты, олуши, бакланы), 12) цаплевидные (молотоглавы, китоглавы, цапли), 13) аистовидные (колпицы, ибисы, аисты), 14) фламинго, 15) паламедеи, 16) гусевидные (лебеди, гуси, утки), 17) американские грифы, 18) соколовидные (секретари, настоящие дневные хищники), 19) куровидные (большеноги и краксы, настоящие куриные), 20) гоацины, 21) журавлевидные (серимы, мезиты, солнечные цапли, кагу, трубачи, журавли), 22) водяные пастушки, 23) дрофы, 24) трехперстки, 25) кулики, 26) зайки, 27) чистики, 28) рябки, 29) вымершие дронты, 30) голуби, 31) бананоеды, 32) кукушки, 33) попугаи, 34) совы, 35) воробьиные птицы. — Кроме того, есть еще несколько отрядов вымерших, преимущественно эоценовых, птиц.

Эти отряды собраны в надотряды, насчитывающие то только по одному отряду, то по два, и никогда — больше трех. Одно это показывает, что некоторые надотряды — явно искусственные единицы, т. е. таксономическое значение групп завышено. Всего насчитывают до 19 надотрядов новонёбных птиц.

Нередко эта система приводится в сжатом виде, именно — надотряды принимаются за отряды, а отряды ее — за подотряды. Тогда раздел килегрудых (обычно в таких случаях говорят о килегрудых вместо новонёбных) насчитывает 18–19 отрядов, и вся разница между обеими системами сводится исключительно к высоте таксономической квалификации высших категорий (отрядов).

Всего известно около 13 000 видов птиц, если же посчитать и подвиды, то окажется, что современных птиц насчитывается до 20 000 форм (число очень близкое к предельному). На территории нашего Союза распространено около 700 видов птиц, а при счете вместе с подвидами — до 1400 форм.

* * *

Класс млекопитающих был достаточно ясно характеризован еще Аристотелем. Правда, в него не попали киты: странная наружность их смутила «отца зоологии», и он поместил китов отдельно, в виде своеобразного «добавления» к млекопитающим. Линней включил китов в свой класс млекопитающих, разбитый на несколько отрядов, представлявших самую странную смесь из мало родственных животных. В отряде приматов он поместил человека, обезьян и летучих мышей. Сумчатых Линней не различал, и они попали у него частично в отряд «бестий» (Bestiae) наряду со свиньей, насекомоядными и неполнозубыми. К отряду «Belluae» отнесены лошади, бегемоты и тапиры. Классификация млекопитающих у Линнея была на редкость неудачной, и единственное, что в ней удивительно, это человек. Линней не задумался поместить его среди млекопитающих, признав тем самым животную природу человека; он даже не выделил его в особую группу, это всего-навсего род.

Ламарк (1809) не любил «маленьких» отрядов, а потому разбил млекопитающих всего на 4 отряда: 1) бескопытные (китообразные), 2) земноводные (тюлени, моржи, ламантины), 3) копытные, 4) когтистые (хищные, насекомоядные, грызуны, сумчатые, рукокрылые, обезьяны). Эта система была ничем не лучше линнеевской: такой признак, как строение ног, не мог дать ничего хорошего. Кювье различал 8 отрядов (киты, жвачные, копытные, беззубые, грызуны, хищные, четырехрукие, двурукие). В отряде хищных — смесь хищных с насекомоядными и рукокрылыми, беззубые — смесь из самых разнообразных млекопитающих. Конечно, человек выделен в особый отряд.

Исидор Жоффруа Сент-Илер (I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1805–1861), сын знаменитого Этьенна, дал в своей большой сводке по зоологии очень любопытную систему. В ней 8 отрядов, причем в отряде «беззубых» собраны киты, сирены, неполнозубые и однопроходные: эта пестрая компания объединена признаком «беззубости». Интересна система не этим (ошибок в ней много), а методом построения. Все группы собраны в три продольных параллельных ряда: первый ряд — четвероногие одноутробные, второй ряд — четвероногие двуутробные, третий — двуногие (киты). В этих трех рядах расположены отряды и семейства так, чтобы группы, обладающие наибольшим сходством, оказались на одном уровне. Так, группа беззубых (1-й ряд), однопроходные (2-й ряд) и киты-балены (3-й ряд) стоят в «одну строку». Этим Исидор Жоффруа хотел отметить сходство в организации разных семейств и дал своего рода «гомологические ряды в кривом зеркале». Такое расположение, может быть, и очень удобное для заучивания, конечно, никакого отношения к естественной системе не имело.

Примеру И. Сент-Илера последовал Л. Фитцингер (L. Fitzinger), составивший в сороковых годах системы млекопитающих, птиц и рептилий. Каждый класс он обязательно располагал в пять параллельных рядов, каждый ряд потом делил обязательно на три отряда. Естественного в этой системе было мало, оригинальна только «идея»: вместо «кругов» дать параллельные ряды, вместо только «пятерок» — устроить чередование пятерок и троек.

Геккель (1889) установил 30 отрядов (в том числе один для «промлекопитающих»), сгруппированных в 9 легионов. Рукокрылые оказались у него не только соседями обезьян: он поместил их (28-й отряд) между низшими (27-й отряд) и высшими (29-й) обезьянами. Человек — особый 30-й отряд. Все эти четыре отряда объединены в легион «господ» (приматов). Линней, будь он жив, мог бы закричать «караул»: у него украли его «приматов» и даже почти не изменили украденного (только роды превратились в отряды).

Блэнвилль еще в 1810 г. разделил млекопитающих на три подкласса: птицезвери (однопроходные), двуутробные, или сумчатые (выделены в 1811 г. Иллигором), и одноутробные (высшие млекопитающие). В новейшее время установилось, после многочисленных переделок, это деление на 3 подкласса, причем число отрядов в них несколько колеблется, смотря по тому, как расценивается тот или иной отряд.

Подкласс однопроходных содержит только один отряд (1-й). В подклассе сумчатых различают 2 отряда: многорезцовых (2-й) и двурезцовых (3-й). Наконец, в 3-м подклассе — одноутробных, или высших млекопитающих, — насчитывается 19, чаще от 12 до 16 отрядов современных млекопитающих. Эти отряды: 4) насекомоядные, 5) шерстокрылые, 6) летучие мыши, 7) неполнозубые, 8) грызуны, 9) хищные, 10) ластоногие, 11) китообразные, 12) парнокопытные, 13) непарнокопытные, 14) даманы, 15) хоботные, 16) сиреновые, 17) трубкозубые, 18) полуобезьяны, или лемуры, 19) обезьяны.

Всего известно около 10 000 видов современных млекопитающих (в фауне СССР около 360 видов).

Человек у Линнея был только родом отряда приматов. Ламарк выделил его в особое семейство, прибавив ряд «оговорок» такого сорта, что нелегко сказать точно, хотел ли он спасти себя от неприятностей или же и правда считал человека «другим по происхождению». Кювье, конечно, считал человека чем-то «особым», а потому, как зоолог-систематик, отвел для него особый отряд (один из восьми). Геккель тоже устроил для человека особый отряд, что для Геккеля просто нелогично. Позднейшие зоологи давали то особый отряд, то семейство. В наше время принято считать человека представителем семейства «людей», в состав которого входит всего один род «человек» и которое принадлежит к подотряду узконосых обезьян.

 

Русская зоология

Русской зоологии нелегко справлять юбилеи: нужна дата, а ее нет. Год учреждения Академии наук не дата для зоологии; год выхода первой зоологической книжки… книги бывают разные, и компиляции (иногда даже не совсем грамотные) середины XVIII в. вряд ли можно считать «датой». Зоологические результаты путешествий времен Петра I и Елизаветы мало чем отличались от сведений, привезенных путешественниками по России в допетровские времена: были так же бедны и отрывочны. Пожалуй, самой подходящей датой были бы замечательные путешествия Палласа и Лепехина: они первые собрали большой научный материал, они первые основательно познакомили нас с фауной страны. Правда, и тогда остаются вопросы: что считать за отправную точку: начало путешествия (1768), конец его или время опубликования результатов.

Владимир Мономах (1053–1125), популярнейший из князей Киевской Руси и широко известный за рубежом, сумевший устроиться так, что при нем всесильное раньше вече потеряло свое значение, стремившийся к единоличной власти и подчинению себе всех мелких удельных князей, оставил своим детям «Поучение». В этом «Поучении» Владимир дает всяческие наставления своим наследникам, подтверждая их примерами из личной жизни. Страстный охотник, он поговорил кстати об охоте. Отсюда — «зоология Руси XII века». Под Черниговом Мономах ловил диких коней, он попадал на рога турам («тура два мятала мя на розех и с конем»), его бодал олень…

Ряд сведений о животных загадочной страны, лежащей к востоку от Днепра, сообщил в свое время Марко Поло (ср. стр. ). Сигизмунд Герберштейн (1468–1566), австрийский барон, дважды бывал на Московии, пытаясь примирить Москву с Польшей (1517, 1526). Он описал[134]( Herbestain ). Rerum Moscouitarum Commentarij Sigismundi Liberi Baronis in Herberstain, Neyperg, et Guettenhag… Basilae (1551). — Русск. перев.: Герберштейн, С., барон. Записки о Московии, СПБ, 1866; «Записки о московских делах», СПБ, 1908.
не только быт московитов, — от него зоологи узнали о зубре, о туре, доживавшем свои последние дни в Польше. Дважды побывал в Москве и Адам Олеарий, посол саксонских герцогов (1633–1634, 1636–1639), описавший свои поездки[135]Olearii, A. Aussführliche Beschreibung der kundbaren Reyss nach Muscow und Persien… in den Jahren 1633–1639. Schlesswig, 1646 (in folio).
Русск перев.: «Подробное описание путешествия Голштинского посольства в Московию и Персию в 1633, 1636 и 1639 годах», Москва, 1870.
и упомянувший о кое-каких животных, конечно, крупных. Рассказывал о животных крайнего северо-запада Олаус Магнус (ср. стр. )[136]Olaus Magnus Gothus. Historia de gentibus septentrionalibus, earumque diversis statibus, conditionibus, moribus… et rebus mirabilibus, nec non universis pene animalibus in septentrione de gentibus eorumque natura etc. Romae, 1555 (in folio).
.

Петр I не смог осуществить свои планы по исследованию природы России: он едва успел основать Академию наук (1725). Приглашенный им Д. Г. Мессершмидт (1685–1735), уроженец Данцига, в 1720–1727 гг. исследовал Сибирь до Забайкалья и написал 10-томный труд о природе Сибири, так и оставшийся неизданным. Шведский майор Ф. И. Табберт-Штраленберг (1676–1747) прожил в Сибири 13 лет в качестве военнопленного; вернувшись на родину, он издал в 1730 г. книгу, в которой описал север и восток Европы и Сибирь, причем привел и немножко животных. В промежутке 1733–1747 г. по Сибири прошла волна экспедиций. В. Беринг (1680–1741) дважды побывал на Камчатке: его первая экспедиция была организована еще Петром I (1725–1730), и во время ее Беринг открыл вторично (был открыт еще Семеном Дежневым в 1628 г.) Берингов пролив. Во второй камчатской экспедиции принял участие и натуралист Г. В. Стеллер (1709–1746), описавший знаменитую стеллерову корову (Rhytina stelleri), полностью истребленную в ближайшие же годы промышленниками. Вместе с Берингом и Стеллером побывал на Камчатке и С. П. Крашенинников (1713–1755), составивший «Описание земли Камчатки» (2 тома, СПБ 1755), долгое время служившее основным источником научных сведений о Камчатке. Поездки и экспедиции Делиля (1688–1768), И. Г. Гмелина (1709–1755), Г. Ф. Мюллера (1705–1783) дали ряд сведений о природе Сибири, но зоологии они принесли немногое: географы и астрономы мало интересовались животными, а натуралист И. Гмелин был ботаником.

В итоге, первые 40 лет существования Академии наук дали русской зоологии очень немного: описания отдельных животных, мало чем отличавшиеся от описаний Герберштейна и других давних путешественников. Если и было положено начало изучению природы России, то начало это было еще очень далеким от настоящего «фундамента». При Екатерине II в Академии наук появилось сразу несколько натуралистов, а 1768 год — год, когда поехали в путешествие по России и Паллас, и Лепехин, С. Гмелин, Георги, Фальк, Гильдешитодт. Эти шесть человек заложили хороший фундамент изучению природы и населения России. Наиболее знаменит из них — Паллас.

Петр Симон Паллас (1741–1811), путешественник и натуралист, был на редкость разносторонним человеком. Зоология, ботаника, палеонтология, минералогия, геология, топография, география, медицина, этнология, археология, филология, сельское хозяйство и даже технология — всюду он проявил себя, и не как дилетант. Это был редкостный даже для тех времен энциклопедист, издавший более 170 трудов и проведший много лет в путешествиях. Родился Паллас в Берлине, девятнадцатилетним юношей защитил докторскую диссертацию и занялся приведением в порядок коллекций сначала лейденского, а затем и английских музеев. Первые же зоологические работы выдвинули Палласа; из молодежи (ему шел всего 23-й год) он был, пожалуй, наиболее «многообещающим», а потому в качестве «импортного ученого» попал в Петербург. Не успел Паллас толком оглядеться на новом месте, как получил назначение: отправиться в путешествие по Кавказу и прикаспийским степям и пустыням. Шесть лет провел Паллас со своими спутниками в этой поездке, результатом которой было «Путешествие по разным провинциям Российского государства»[137]Pallas, P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. I–III. St. Petersburg, 1771–1776.
Путешествие по разным провинциям Российской Империи. 3 части, в 5 томах. СПБ, 1773–1788.
. Коллекции, собранные во время путешествия, легли в основу академической «кунсткамеры», частью же попали в Берлин. Сотни новых видов животных были описаны Палласом, начиная от млекопитающих и кончая мухами и жуками. Это было первой сводкой по русской фауне. Позже Паллас начал работать над «Российско-азиатской зоографией», 3 тома, которой были изданы в 1831 году[138]Pallas P. S. Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso imperio Rossico et adjacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones anatomen atque icones plurimorum. I–III. Petropoli (1811), 1831 (Lipsiae).
Icones ad zoographiam Rosso-Asiaticam. Fasc. I–VI. 1834–1842 (Petrop, — Lipsiae).
.

Петр Симон Паллас (1741–1811).

Паллас не только описывал новые виды. Еще в 1766 г. он выделил зоофитов из линнеевских «червей», первым высказал мнение, что паразитические черви не самозарождаются, как то утверждали все зоологи, а развиваются из яиц, как любое животное. Возражая Боннэ, указывал, что истинные родственные отношения между животными нужно изображать не «лестницей», а ветвистым деревом. В описаниях животных он применял точные измерения, обращал внимание на географическое распространение[139]Pallas, P. S. Spicilegia Zoologica, quibus novae imprimis et obscurae animalium species iconibus, descriptionibus atque commentariis illustrantur. I–XIV. Berolini, 1767–1780.
. Он отметил последовательность геологических напластований и предполагал, что близкие виды могут происходить от общего родоначальника.

Почти всю свою «взрослую» жизнь Паллас прожил в России; только в 1810 г. он вернулся на родину, в Берлин, где и умер 8 сентября 1811 г.

Иван Иванович Лепехин (1740–1802) — первый натуралист-русак — учился в академической гимназии в Петербурге, а медицину изучал в Страсбурге. В 1767 г. он вернулся в Петербург и был назначен адъюнктом в Академию наук (академик с 1771 г.). В 1768–1772 гг., частью один, частью в составе экспедиции Палласа, ездил по юго-востоку, отчасти и по северу Европейской России, изучая фауну, флору, географию и этнографию страны. В Симбирск он приехал на зимовку вместе с Палласом. Путешественники не теряли времени зря: они потребовали от губернатора, чтобы тот прислал к ним рыбаков и птицеловов. Не верилось, что петербургские чиновники с «мандатами», читая которые губернатор дрожал (такие полномочия давались натуралистам), могли приехать, чтобы ловить синиц и окуньков. Губернатор очень боялся подвоха, но ослушаться не рискнул и рыбаков собрал. От птицеловов Лепехин узнал, что на Волге, в зарослях, живет птичка «князек» неописуемой красоты. Не успел птицелов выйти на улицу, как его сцапали губернаторские стражники и «власти» потребовали доставить птицу. Старик под конвоем стражников пошел ловить «князьков». Ему повезло: на другой день клетка с полдюжиной птичек стояла перед Палласом и Лепехиным. «Другая птичка называется князиок под Симбирским и принадлежит к роду синичек, водится в большей части в мелком дубняке и только зимним временем примечается. Красота перьев пожаловала его между синичками в князьки», — так отмечено в дневнике Лепехина. В 1771 г. вышли 3 тома путешествия Лепехина[140]( Лепехин, Ив. ). Дневные записки путешествия доктора и Академии наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства, в 1768 и 1769 году. I–IV. СПБ, 1771–1805.
, через 3 года переведенные на немецкий язык[141]Lepechin, Iwan. Tagebuch der Reise durch verschiedene Provinzen des russischen Reiches in den Jahren 1768 und 1769. I–III. Altenburg, 1774–1783.
. Лепехин же издал в 1798 г. руководство по шелководству.

Антон Иоганн Гильденштедт (1745–1781), немец, был выписан Екатериной, назначен в 1768 г. адъюнктом и тогда же отправлен в путешествие по юго-востоку (1768–1775). По возвращении был назначен академиком и профессором натуральной истории. Издать описания своего путешествия не успел (издано позже Палласом[142]Güldenstädt, J. Reisen durch Russland und im Caucasischen Gebürge. Auf Befehl der Russisch-Kayserlichen Akademie der Wissenschaften herausgegeben von P. S. Pallas. I–II. St. Petersburg, 1787 und 1791.
. Иоганн Готлиб Георги (1729–1802), профессор минералогии при Академии наук, ездил вместе с Палласом в 1768 г., затем вместе с Фальком (Оренбург), в 1770 г. через Москву проехал в Астрахань и Уральск и Верх-Исетскую провинцию (1771), в Омске присоединился к Фальку и вместе с ним побывал на Алтае, проехал через Иркутск до Байкала и через Екатеринбург и Уфу вернулся в Петербург (1774)[143]Georgi, Joh. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich… I–II. St.-Petersburg, 1775.
. Иоганн Петер Фальк (1727–1774), ботаник и линнеевский ученик, был принят в адъюнкты Академии по рекомендации Линнея и назначен директором Ботанического сада. В 1768 г. ездил вместе с Георги[144]Falk, Joh. Beyträge zur topographischen Kenntniss des Russischen Reichs. (Herausg. von J. G. Georgi). I–III. St. Petersburg, 1785–1786,
. После его смерти директором сада назначили Лепехина. Самуил Готлиб Гмелин (1744–1774) в 1767 г. был приглашен в Петербург и через год поехал по окраинам России. В 1774 г. попал в плен в тогда еще «не покоренном» Дагестане и здесь умер[145]Gmelin, S. G. Reise durch Russland zur Untersuchung der drey Natur-Reiche. I–IV. St. Petersburg, 1770–1784. — Русск. перев.: Гмелин, Сам. Г. Путешествие по России для исследования трех царств естества. I–III. СПБ 1771–1785.
.

Все шестеро составили описания своих путешествий, и везде были приведены животные, — у кого побольше, у кого поменьше. Такая экспедиционная «вспышка» неудивительна: Екатерине были нужны деньги, добыть их она могла только из своего «хозяйства», т. е. нужно было их так или иначе «выжать» из страны. Поездки ученых академиков, давшие очень много для науки, были в то же время своего рода «разведкой», где и что можно «взять», и взять полегче, без особой возни.

В 1765 г. было учреждено «Вольное экономическое общество» в целях «распространения в государстве полезных для земледелия и промышленности сведений», — первое научное общество в нашей стране! Однако, причиной учреждения такого общества было не только желание Екатерины чему-то «научить» помещиков. Была и вторая причина, и притом более серьезная: волнения крестьян распространялись все шире и шире, а местами переходили в массовые восстания. Надвигалась буря, через несколько лет вынесшая на своем гребне Пугачева, и нужно было как-то «овладеть положением». Учреждая Общество, Екатерина делала попытку такого «овладения». Увы, цель не была достигнута. Горы писем, то просто тревожных, то резко осуждающих позицию, занятую Обществом, — единственный практический результат работы Общества в екатерининское время. Опросные листы, составленные по указаниям Екатерины, показались малокультурным крепостникам только что не «прокламациями». В самом деле, Общество запрашивало не только о количестве и роде посевов пахотной и луговой земли, оно хотело знать, какой труд — свободный или крепостной — находят помещики более продуктивным, какая форма землевладения — общинная или частная — выгоднее. Опрашиваемые отвечали, но они писали совсем не то, о чем их просили.

Тамбовский дворянин Колюпатов прислал в Общество жалобу:

«Хлебопашное дело от господа зависимо и человеки в нем ничесо же разуметь не могут, сколь бы много и лукаво не мудрствовали о сем. Понеже господь, пошлет дождь во время и хорошо будет, а ежели прогневается — бумагою от гнева его не защитимся».

Колюпатов только «жаловался», но другой помещик (1768) пишет уже резко и возмущенно, пишет не только от себя, но «от лица суседей, друзей, родных и многих других добромысленных людей Пензенских»:

«Почтительнейше и любезнейше просим оповестить нас, не гораздо ли вольно общество ваше? Потому как уже самый ваш запрос про то, что лучше землю пахать мужиковыми руками или дворянскими, — издевкой над заслуженными людьми кажется нам, а еще того больше угрожает великим смущением глупых мужиков наших, кои и без того довольно озверели и во многих местах свирепствуют невыносимо супротив благодетелей и отцов их».

Екатерина ошиблась: из ее затеи ничего не вышло. Но Общество-то было учреждено, и с первого же года начало издавать свои «Труды», первое «толстое» периодическое издание, если не считать «комментариев» Академии наук, появившихся еще в 1728 г. В 1778 г. начал издаваться первый частный сельскохозяйственный сборник «Сельский житель» (Москва), а в 1780 г. появился «Экономической магазин» (Москва) «в пользу Российских домостроителей и других любопытных людей образом журнала издаваемый» — первый журнал по «прикладной науке» для широких читательских кругов.

Первым профессором «натуральной истории» в Москве был Матвей Иванович Афонин (ум. 1810), ученик Линнея, защитивший докторскую диссертацию в Упсальской академии и представивший в том свидетельство, подписанное самим Линнеем. Он не написал ни одной зоологической работы, пробыл профессором всего 7 лет (1770–1777) и интересен только как первый: с него начался счет московских университетских натуралистов, довольно скоро разделившихся на ботаников и зоологов.

Большой известностью как натуралист пользовался профессор Антон Антонович Антонский-Прокопович (ум. 1848), хотя для естественной истории и сделал совсем немного. Гораздо больше увлекался он общественной деятельностью и словесностью, был даже председателем «Общества любителей российской словесности». Антонский начал издание «Магазина натуральной истории»[146]«Магазин Натуральной Истории, физики и химии: или новое собрание материй, принадлежащих к сим трем наукам, заключающее в себе: важные и любопытные предметы оных, равно как и употребление премногих из них во врачебной науке, в экономии, земледелии, искусствах и художествах». 1788–1790. Москва. Сперва 2 раза в неделю, в 1790 г. еженедельно. Издатель Н. И. Новиков. Редактор А. А. Прокопович-Антонский.
, первого русского научно-популярного журнала по естествознанию. Правда, зоологические статьи этого журнала были сплошь переводными, но все же они были.

Только с приездом в Москву Фишера появились в Москве и зоология и школа зоологов, причем зоология сразу расцвела. Григорий Иванович Фишер фон Вальдгейм (1771–1853), немецкий уроженец, попал в Москву в порядке «импорта», чему предшествовала некоторая история. В 1802 г. царь Александр I (всего второй год сидевший «в царях» и не совсем еще забывший уроки своего гувернера Лагарпа, воспитывавшего его в «духе Руссо») подарил Московскому университету «Семятиченский кабинет натуральной истории», купленный казной у наследников князя Яблоновского за большие деньги (50 000 голландских червонцев). Очевидно, кто-то сильно обманул казну при этой сделке: когда на 10–12 огромных четвероконных «бригах» коллекции прибыли в Москву, то оказалось, что они находятся в самом плачевном состоянии, — все было испорчено, переломано. Но это было, пожалуй, и не так важно: важен факт «царского подарка» и важен указ об учреждении в Москве музея натуральной истории. Вместе с «кабинетом» прибыл препаратор Ришар, хороший чучельщик, что тоже было очень неплохо. Вскоре университет получил и второй подарок: магнат П. Г. Демидов, ученик и приятель Линнея, очевидно, не желая отстать от царя, подарил университету свой богатейший домашний музей, присоединив к нему капитал, на доход с которого следовало содержать музей и особого профессора натуральной истории при оном. Так появилась «демидовская кафедра», которую и получил (1805) не задолго до того прибывший из Германии Фишер фон Вальдгейм.

Григорий Иванович Фишер фон Вальдгейм (1771–1853).

В Москве Фишер сразу развил колоссальную деятельность. Он издал здесь 262 научных труда, в том числе немало и очень объемистых сочинений, в 1805 г. основал и учредил старейшее русское естественно-историческое общество «Московское общество испытателей природы» (в 1806 и 1809 гг. общество выпустило «Записки», с 1806 г. начало издание «Мемуаров», с 1829 г. — «Бюллетеней», первых крупных естественно-научных изданий в России), устроил Зоологический музей при Московском университете, музей при Военно-медицинской академии (тогда была здесь и такая). Когда в 1812 г. музей сгорел, Фишер очень быстро восстановил его, сумев привлечь десятки крупных жертвователей.

Крупнейшая зоологическая работа Фишера «Энтомография Российской империи»[147]Fischer von Waldheim, G. Entomographia imperii russici. Genera Insectorum systematice exposita et analysi iconographica instructa. I–V. Mosquae, 1820–1851.
, в которой он предполагал дать полную сводку всех известных насекомых России, осталась незаконченной, но и то, что вышло, составило эпоху не только в русской, но и в мировой зоологии. Он издал и учебник зоологии[148]Fischer de Waldheim, G. Tableaux synoptiques de Zoognosie, publiés à l’usage de ses élèves à l’Université de Moscou. Moscou, ed. 1, 1805; ed. 2, 1808. Zoognosia tabulis synopticis illustrata, in usum praelectionum Academia Imperialis medico-chirurgicae Mosquensis edita. I–III. Mosquae, 1813–1814 (=3-e изд. предыдущ.).
, в котором дал систему животных (12 основных разделов), и длинный ряд других работ по зоологии и палеонтологии.

Слава Фишера была так велика, что его современники — московские зоологи и натуралисты — оставались в тени. А между тем некоторые из них сыграли в деле развития зоологии не меньшую роль. Особенно велика и заметна была деятельность Ивана Алексеевича Двигубского (1772–1839), воспитанника Московского университета, его профессора с 1798 г. Первая работа Двигубского — диссертация на тему «О амфибиях Московской губернии». Его докторская диссертация — «Начатки московской фауны» (1802)[149]Dwigubsky, J. Primitiae faunae Mosquensis, seu enumeratio animalium, quae sponte circa Mosquam vivunt. Mosquae, 1802.
. Эта книжка была первой фаунистической работой в России. Правда, это голый список, но в нем перечислены все известные автору животные, найденные в пределах Московской губернии (962 вида). Двигубский начал издание «Опыта описания всех животных Российской империи» (1817) и «Описания Четвероногих и Китов», но эти работы остались незаконченными. Он же издал несколько ботанических работ (растения Московской губернии, лекарственные растения) и возобновил издание «Магазина», в котором теперь печатались уже и оригинальные статьи по зоологии. В 1829 г. Двигубский начал издавать «Опыт естественной истории всех животных Российской империи», ряд выпусков которого вышел в 1829–1833 гг. И. А. Двигубский — первый русский фаунист-краевед (также и флорист).

Иван Алексеевич Двигубский (1772–1839).

Одновременно с Двигубским в Москве жил и работал Михаил Александрович Максимович (1804–1873), зоолог и ботаник, профессор университета. Он написал учебник зоологии[150]Максимович, М. Главные основания Зоологии или науки о животных. Книга 1. Москва, 1824.
, классификация которого очень напоминает классификацию Окена, издал ряд популяризаций, в том числе и зоологических. В своей книжке «Размышления о природе» (1833)[151]Максимович, М. Размышления о природе, Москва, 1833; Киев, 1847.
Максимович проводил идеи Боннэ и других натуралистов XVIII в., видевших в развитии насекомого и растения полную параллель; характеризовал животных «чувствами» и отстаивал духовную природу человека. Это был типичный натурфилософ конца XVIII в. со всеми недостатками этого рода людей. Его достоинство — стремление к широкой популяризации знаний.

Михаил Александрович Максимович (1804–1873).

Максимович-натуралист скоро оказался Максимовичем-фольклористом и историком. Украинец, он всегда любил песни Украины, и еще в 1827 г. издал сборник «Малороссийские песни». В 1832 г. Максимович прочитал лекцию по ботанике в присутствии Товарища Министра Просвещения С. С. Уварова. Лекция прошла очень удачно, и когда позже Уваров начал хвалить лекцию и блестящий язык лектора, то присутствовавший здесь А. С. Пушкин сказал: «Да мы давно считаем Максимовича литератором: он подарил нас Малороссийскими песнями». Эта похвала вряд ли изменила бы жизнь Максимовича, но, тоскуя по родине, он попросил перевода в только что открытый Киевский университет (1833). Перевод дали, но вместо кафедры ботаники Максимович получил кафедру русской словесности. В этот период своей жизни он написал много трудов в области филологии, истории и истории литературы, выпустил новые издания, теперь уже «Украинских народных песен» (1843, 1849), перевел на украинский язык «Слово о полку Игореве», составил «Малороссийский словарь», так и оставшийся ненапечатанным. Если в истории естествознания место, занимаемое Максимовичем, и скромно, то в украинской фольклористике он сыграл выдающуюся роль.

Алексей Леонтьевич Ловецкий (1787–1840) занял кафедру после Фишера-сына (в 1832–1834 гг. сын занимал кафедру Фишера фон Вальдгейма). Как зоолог он занимался изучением рыб и описал впервые «белужьего шипа», издал учебник зоологии[152]Ловецкий, А. Краткое начертание естественной истории животных, содержащее в себе Анатомию животных с кратким Физиологическим объяснением, систематическое оных расположение и описание пород, преимущественно имеющих отношение к Медицине и Экономии, 2 части. Москва, 1825–1827; 2-е изд. 1832.
, а в 1838 г. перевел зоологию Мильн-Эдвардса[153]Мильн-Едвардс. Начальные основания зоологии, или уроки, содержащие в себе анатомию, физиологию, классификацию и нравы животных. Перев. с франц. И. Скрепшов и А. Ловецкий. Москва, 1838, 1839 (4 части).
и в том же году издал компилятивное, но первое на русском языке руководство по антропологии (по Соссерету и Брокá). В 1834 г. опубликовал большое сочинение «о глистах»[154]Lovetzky, A. Enthelminthognosia physicomedica corporis humani. 1824.
, причем отстаивал самозарождение глистов.

Такого же мнения он держался и о вшах:

«Мне самому случалось видеть людей, больных гнилой горячкой, … которые во время жизни не имели вшей, но через несколько часов по смерти вся поверхность их тела и белье покрыто было бесчисленным количеством оных». «Что сказано о вшах, должно разуметь о клещах, живущих в чесоточных прыщиках, и морпионах» (площицах).

Все эти профессора, как только дело касалось человека, с возмущением говорили о зоологах Запада, осмеливавшихся относить человека к животным. В особую заслугу вменялось исключение человека из предмета зоологии: «Максимович весьма основательно исключил из животного царства человека, который столь разительно отличается от животных своей духовностью или самопознательной жизнью», — писал Г. Е. Щуровский, допускавший человека в зоологии лишь как «образец»: «человеческое тело служило только образцовой формой или постоянной единицей для сравнения с устроением животного организма», иными словами — человек для зоолога только своеобразный «эталон». Иначе и быть не могло. Мистик Александр I, с возрастом сделавшийся игрушкой в руках полупомешанных старух и ловких дельцов вроде монаха Фотия, напуганный на всю жизнь «декабрем» Николай I, не переносивший даже поварского термина «поставить на вольный дух», влияние натурфилософов Запада, в которых московские (да и все русские) натуралисты видели образцы, заслуживающие всяческого подражания, — эта московская группа жила как раз в те годы.

«Единому плану» поклонялся тогда и Григорий Ефимович Щуровский (1803–1884), геолог и минералог, занимавшийся в молодости и зоологией и весьма сочувствовавший идеям Сент-Илера, «план» которого он проводил в своем сочинении «Органология» (1834). Впрочем, это сочувствие оказалось весьма условным: когда Кювье победил Сент-Илера и когда до Москвы дошли, наконец, слухи, что карьера Сент-Илера кончена, что от него «все отвернулись», что всюду «царит Кювье», Щуровский… побежал по магазинам и «изъял» свою «Органологию», столь пропитанную духом Сент-Илера.

Григорий Ефимович Щуровский (1803–1884).

В Харьковском университете создавал музей и школу фаунистов Иван Андреевич Крыницкий (1797–1838), опубликовавший несколько фаунистических работ (юг России). В Казанском университете профессор Карл Федорович Фукс (1776–1846) в промежутке 1805–1816 гг. занимал кафедру естественной истории и ботаники (позже перешел на медицинский факультет) и, хотя не занимался особенно зоологией, сумел заинтересовать нескольких студентов, в том числе и С. Т. Аксакова, собиранием насекомых.

В 1825 г. совершил путешествие от Петербурга до Крыма и Кавказа Б. Егер (В. Jäger), издавший его описание (Лейпциг 1830) и сообщивший в нем немало сведений о разнообразных животных посещенных им местностей. Через четыре года по тому же петербургскому тракту в мае месяце промчался курьер с уведомлением, что «его превосходительство и проч. и проч.» Александр фон Гумбольдт со свитой выехали на Москву. Это тронулась в путь экспедиция А. Гумбольдта (ср. стр. ). Знаменитый ученый прибыл в Россию по приглашению самого Николая I, звавшего его сюда «в интересах науки и страны». Еще в Берлине Гумбольдту дали 1200 червонцев, в Петербурге к ним добавили 20 000 руб. серебром. Квартиры, лошади, экипажи, конвой — все было приготовлено заранее. Впереди мчались курьеры с «предупреждением», губернаторы устраивали торжественные встречи и войсковые парады: ученый немец ехал с большой помпой. Из Москвы через Владимир и Нижний, оттуда по Волге в Казань, отсюда в Екатеринбург и на Урал. Гумбольдта поразили нищета крепостных и печальное состояние уральских заводов, но он обещал Канкрину, министру Николая I, «не выносить сора из избы» и, пока был в России, молчал. Экспедиция проехала на Алтай, побывала в Омске, Семипалатинске, Астрахани. Она собрала большие зоологические (с Гумбольдтом ездил Эренберг) и ботанические коллекции, сделала много наблюдений и исследований. В течение 8 месяцев немцы проехали около 18 000 верст: это была сплошная «гонка». Конечно, многое интересное Гумбольдт пропустил, многого не успел выяснить, хотя и заметил. Так, он не смог исследовать те замечательные отложения под Пермью, которые позже, по его совету, исследовал Мурчисон, выделивший их в «пермскую систему».

Просматриваешь списки зоологов, да и вообще натуралистов, работавших в России в первой половине XIX в., и сразу бросается в глаза, что большинство этих «русских» ученых — не русские. Академия наук со времени своего открытия была на девять десятых «немецкой», множество университетских кафедр занято немцами. В XVIII в. еще можно было ссылаться на отсутствие «своих» ученых, — их и правда было слишком мало. Но в XIX в. сколько-то русских натуралистов имелось даже в начале века. Прекрасный фаунист и зоолог Двигубский, замечательный натурфилософ Максимович, Ловецкий… им не было места в Академии. А раз они не попали туда при Александре I, то уж, конечно, не могли удостоиться сей «чести» при Николае I, окружившем себя немцами: русские после трагедии на Сенатской площади стали страшноваты. Впрочем — занятная ирония судьбы! — немецкая академия 30-х и 40-х годов вовсе уж не так плохо «представляла» русскую науку. И во всяком случае, став позже «русской», эта Академия наук представительницей русской науки от того не сделалась: вне ее остались как раз лучшие ученые страны, а титул академика превратился в награду за верноподданность плюс чиновничье подхалимство, в лучшем случае — за образцовую «лояльность».

В 1832 г. был открыт Зоологический музей Академии наук, тот самый, которого так недоставало К. Бэру в его первый приезд в Россию (ср. стр. ). Основанием ему послужили коллекции, хранившиеся в петровской «кунсткамере», в большинстве — хлам. Организацией музея занялся новоизбранный академик Иоганн Фридрих, он же Федор Федорович Брандт (1802–1879), рекомендованный петербургским чиновникам и «жрецам науки» самим А. Гумбольдтом. Ф. Брандт обучался в Берлине медицине, а кстати немножко работал по ботанике. Зоологией он занялся в качестве подсобного заработка в бытность свою доцентом ботаники (1828), — начал писать статейки для медицинской энциклопедии. Вскоре вместе с известным энтомологом Ратцебургом он приступил к изданию медицинской зоологии. Эта книга принесла ему славу зоолога, а вскоре и кресло российского академика.

Федор Федорович Брандт (1802–1879).

Ф. Ф. Брандт быстро организовал музой, собрал в нем множество коллекционного материала, привлек к работе нескольких хороших специалистов. Но… много ли сделаешь, имея всего двух консерваторов с оплатой по 714 р. 28 к. серебром в год, а на все расходы по музею 2000 р. серебром в год — сумму, куда меньшую, чем стоимость одного полупарадного обеда царя. И все же музей рос с каждым годом. Консерваторы получали гроши и, чтобы кое-как жить, прирабатывали на стороне; рабочих рук (платных) нехватало: привлекали любителей, отдававших свои время, труд и знания бесплатно. Экспедиции, организованные в большинстве самой Академией, а позже и экспедиции основанного в 1845 г. Географического общества, доставляли богатые материалы, и музей становился средоточием «русской фауны», представленной в нем (как и сегодня) несколько оригинально: множество материала с окраин и почти ничего из средней полосы. Очень много сделал в этом периоде для музея его консерватор, парижанин Эдуард Менетриэ (1802–1861), уделявший особое внимание насекомым. Он и сам сильно пополнил коллекции музея своими сборами из Бразилии и с Кавказа. Кавказское путешествие Менетриэ (1829–1830) дало, между прочим, материал для составления первой крупной фаунистической сводки по восточному Закавказью[155]Ménétriés, E. Catalogue raisonné des objets de Zoologie recueillis dans un voyage au Caucase et jusqu’auxfrontières actuelles de la Perse, entrepris par l’ordre de S. M. l’Empereur. St.-Pétersbourg, 1832.
(первую энтомосводку дал Франц Фальдерманн (1799–1838), вначале старший садовник Ботанического сада, позже только жуковед, издавший трехтомную «Энтомологическую фауну Закавказья»[156]Faldermann, F. Fauna Entomologica Transcaucasica. Mosquae, I–III, 1835–1838.
).

Став зоологом, Ф. Брандт опубликовал свыше 400 работ. Он писал и об осетровых рыбах, и о стеллеровой корове, о птице додо, китообразных, занимался и палеонтологией, и зоогеографией, и сравнительной анатомией.

Одновременно в Академии работал и К. Бэр, вторично избранный русским академиком (ср. стр. ). Его деятельность в России — преимущественно исследование фауны и природы обширной страны. Он не только много путешествовал сам, но и организовал ряд экспедиций, а главное — наладил издание «Материалов к познанию России», печатавшихся на немецком языке (1839–1900, 45 частей) и посвященных преимущественно географии, экономике и этнографии, отчасти и зоологии с ботаникой. К. Бэр опубликовал около 300 работ, сделал множество открытий, и вряд ли до сегодня превзойден кем-либо из русских натуралистов, — так разносторонен он был и так много сделал и открыл.

Очевидно, если эмбриолог К. Бэр, способный сутками сидеть над микроскопом и ухитрявшийся по году не выходить за город в свою бытность в Кенигсберге, вдруг сделался путешественником и «описательным зоологом», то причиной тому было не только отсутствие лаборатории, — ее нетрудно было бы устроить. Систематика и фаунистика, отчасти и анатомия — именно этими разделами увлекались зоологи того времени, и крупнейшие имена тогда — имена систематиков и фаунистов. Если так было в З. Европе, то тем понятнее, что это произошло и в России: колоссальная территория неизученной страны, богатейшая фауна, полная неожиданностей, конечно, влекли к себе исследователей. А еще… еще и трудновато было заниматься решением «общих вопросов» и проблем: казенное, библейское толкование никого не привлекало (да и что было с ним делать: все ясно и понятно — крестись и славословь творца), а всякое «вольнодумство» грозило многими неприятностями. Николай I не любил шутить, и под «родительской» опекой этого царя и его голубомундирных помощников, вооруженных батистовыми носовыми платками и носивших всяческие немецкие фамилии, даже немцы должны были сидеть тихо, не решать «проблем» и ходить по праздникам к обедне или в кирку, смотря по вкусам и паспорту. Этот период полного застоя в разработке общих вопросов был временем исследований, — вернее, первых попыток исследований фауны, временем создания школы русских систематиков и фаунистов, школы, занявшей позже первое место в мире и по сей час никому его не уступившей.

Крупного размаха исследователем, соперником Палласа на звание «отца» русской фаунистики и зоогеографии, был Эдуард Александрович Эверсманн (1794–1860), сын бергмейстера русской службы и основателя златоустинского завода. Он родился в Германии, учился в четырех университетах и к 22-м годам имел магистерскую и две докторских степени. В конце 1816 г. Эверсманн переехал в Россию, отправился на Урал и здесь вскоре поступил врачом на златоустинскую оружейную фабрику: медицина была его специальностью. Природа Урала так заинтересовала врача, что он принялся собирать зоологические, отчасти и ботанические коллекции. Он даже съездил на берега Каспия и к хивинской границе, за что и был произведен в чин надворного советника (большой чин для фабричного врача — штатский подполковник).

Эдуард Александрович Эверсманн (1794–1860).

Увлекшись зоологией, Эверсманн кончил тем, что оставил службу, перебрался в Оренбургский край и зажил там на свободе, — за женой он взял здесь кое-какую землишку. В 1820 г. он съездил вместе с посольством в Бухару, в 1825 г. вместе с военной экспедицией прошел через Усть-Урт и добрался до хивинской границы; побывал и в степях Узеней, и в Рынь-Песках, и в Ханской Ставке, и на Общем Сырте. Наконец, в 1828 г. Эверсманна выбрали профессором ботаники и зоологии Казанского университета, и он переехал в Казань. Профессором он оказался плохим: читал до зевоты скучно, придерживался ходовых немецких учебников. Только при рассказах о животных юго-востока его глаза начинали поблескивать, а голос переставал походить на унылый скрип полуоторванного ставня в осенний вечер.

Казанский профессор продолжал ездить по юго-востоку, исследуя фауну. Препаратор Павел Романов, едва грамотный, но прекрасный охотник и собиратель, много помогал ученому. С десятком рублей в кармане он отправлялся и на Алтай, и в Тарбагатай, к берегам Балхаша и на Аральское море, к Мугоджарам, всегда — на юго-восток. И всегда привозил богатые сборы. Фауна юго-востока была изучена Эверсманном в совершенстве. Конечно, он не успел опубликовать всех своих работ, но и опубликованное долгое время было единственными крупными сводками по животному миру этой части России. Всего Эверсманн издал около 60 работ, посвященных в большинстве насекомым и птицам юго-востока.

Сибирская фауна, едва затронутая Палласом, была изучена барнаульским врачом, выходцем из Тюрингии, Фридрихом Августом Геблером (1782–1850). Он прилежно изучал фауну Алтая, Сибири, отчасти и смежных областей Центральной Азии, и ему мы обязаны первыми более подробными сведениями, особенно да энтомофауне Сибири. Геблер же обработал материалы, собранные знаменитой алтайской экспедицией дерптского ботаника К. Ф. Ледебура (1785–1851).

Мировую известность получил Виктор Иванович Мочульский (1810–1871), крупнейший из любителей середины XIX в. Он объездил чуть ли не всю Россию, побывал в Америке и на Цейлоне, много раз ездил в З. Европу. Мочульский описал множество видов насекомых всех стран и собрал огромную коллекцию (после его смерти она около 40 лет считалась погибшей и была неожиданно для всех обнаружена на… университетском чердаке в Москве, — так хорошо ее «хранили»; конечно, большая часть коллекции оказалась сильно поврежденной, а многое и совсем погибло). Работая одно время в Зоологическом музее Академии наук, Мочульский хозяйничал там как у себя дома и весьма заметно «пощипал» музейские коллекции. Сборы амурской экспедиции Шренка обработаны им, и это были первые подробные сведения о колеоптерофауне Дальнего Востока.

Блестящим оратором и страстным поклонником Э. Жоффруа Сент-Илера был Карл Францевич Рулье (1814–1858), «русский француз», московский профессор. Медик по образованию, он в 1840 г. начал преподавать зоологию и через 2 года был уже профессором. Геология, палеонтология, зоология — три области, в которых он работал: универсализм был тогда обычным явлением среди натуралистов. Рулье не признавал «голых фактов», требовал обязательного их освещения и нередко делал обобщения несколько рискованного характера. Он не любил систематики, уверяя, что классификаторы из-за частей не видят целого. Наилучшей темой для первейших ученых он считал такую: «исследовать три вершка ближайшего к исследователю болота относительно растений и животных, и исследовать их в постепенном взаимном развитии организации и образа жизни посреди определенных условий». Эта тема замечательна, и еще замечательнее то, что даже в наше время расцвета «экологии» она никем не выполнена: как будто простая, эта работа чудовищно трудна, и выполнить ее — отдать ей всю свою жизнь без остатка.

Карл Францевич Рулье (1814–1868).

Почти ученик Фишера фон Вальдгейма, Рулье взял у своего учителя только хорошее, удесятерил его и передал своим ученикам. Именно он создал школу русских зоологов с широким кругозором, столь характерную для Москвы середины XIX в. Сторонник популяризации и сам хороший популяризатор, Рулье основал «Вестник естественных наук» (1854), который и редактировал. Он же основал Комитет акклиматизации (1857). Его лекции — эффектные монологи, обязательно с множеством гипотез и предположений, пусть и немножко фантастических, — пользовались огромным успехом: первые лекции по зоологии, которые было интересно слушать. И, конечно, на лекции явились «цензоры» (1850) — ректор и декан. Рулье обвиняли в «свободомыслии» и неблагонадежности: профессор, говоривший красиво и смело, увлекавший студентов, «двигавший умы», не мог понравиться чинушам. Перед цензорами Рулье прочитал лекцию на совсем не интересную тему: о названиях частей двустворчатых ракушек. Но даже в эту тему, безопасную и снотворно-скучную, он сумел вложить нечто такое, что цензоры остались не совсем довольны: лекция не была «предосудительна», но опытные носы чуяли — в ней что-то «не того». И вот «московскому Цицерону» заявили, чтобы он «не очень-то распространялся в сторону обобщений», а больше уделял внимания систематике: в ней «вольных мыслей» с огнем не найдешь. Они, цензоры, не догадались только предложить Рулье читать студентам «Систему природы» Линнея прямо с подлинника, по-латински, — вот было бы спокойно!

Научных трудов Рулье оставил немного, но он сделал большее, чем написание десятка-другого статей и пары учебников: создал школу, превратил зоологию из сплошной классификационной схемы в науку «о живом среди живого». Н. А. Северцов, А. П. Богданов, С. А. Усов — ученики Рулье, и они лучшая рекомендация его талантов «учителя».

Отчасти современник Рулье, Николай Александрович Варнек (1821–1876), профессор сравнительной анатомии в Москве, был первым, описавшим созревание половых клеток, оплодотворение и первые стадии дробления (1860)[157]Warneck, N. Űber die Bildung und Entwickelung des Embryos bei den Gasteropoden. «Bull. Soc. Nat.». Moscou, XXV, 1850.
. Он же первый увидел образование в оплодотворенной яйцевой клетке двух ядер, хотя роли их не понял. Эти открытия прошли незамеченными: работа Варнека обогнала свое время. Только лет через двадцать пять Варнек был наново «открыт» Фолем, подобно тому как позже Фриз, Чермак и Корренс «открыли» давно умершего Менделя.

Н. А. Варнек только начал работу по организации кабинета сравнительной анатомии в Московском университете, продолжал ее преемник его, Яков Андреевич Борзенков (ум. 1883), еще в 1858 г. замещавший больного Варнека. В течение всей своей «кабинетской жизни» Борзенков хлопотал и устраивал этот кабинет. Казна давала гроши, и профессору приходилось делать все самому, начиная от чистки костей и кончая микроскопическими препаратами. Он много работал как исследователь и очень многое выяснил, но напечатал мало, — результаты работы сообщались им на лекциях. Его крупные работы касаются истории развития яйца и яичника (кошка, 1863, курица, 1869 и 1879). Большой знаток философии, Борзенков давал своей аудитории много сведений и по истории зоологии; часть их вошла в его «Чтения по сравнительной анатомии» (1884), большой и прекрасный труд, оставшийся незаконченным.

Яков Андреевич Борзенков (ум. 1883).

Рулье в Москве, Куторга в Петербурге были последними представителями вымиравшего племени натуралистов-энциклопедистов, читавших и по зоологии, и геологии, минералогии (или палеонтологии). Объем знаний разрастался с такой быстротой, что «совмещение» становилось просто непосильным. Степан Семенович Куторга (1805–1861) окончил естественный и медицинский факультеты, примерно до 1840–1842 гг. работал больше как зоолог (ряд трудов по анатомии сколопендры, попугая, работы по простейшим, по тюленям и др.), позже, продолжая читать курс зоологии, занимался геогнозией и минералогией, составил 10-верстную геологическую карту Петербургской губернии и был председателем Минералогического общества (с 1842 г.). Хороший популяризатор, он был в курсе новейших достижений науки: уже осенью 1860 г. изложил студентам теорию Дарвина, столь «ошарашившую» ученый мир вообще, российских ученых в частности. Нужно отдать справедливость «старику»: он рассказал о Дарвине честно, ничего не убавляя и не прибавляя, не вдаваясь в «толкования» и «поправки», ставшие столь модными позже.

Степан Семенович Куторга (1805–1861).

Конечно, узкая специализация натуралистов появилась не сразу, и если зоологи отказались от минералогии, то они нередко продолжали еще интересоваться палеонтологией, иногда антропологией и даже археологией. Такие зоологи редко бывали систематиками и еще реже «анатомами», обычно они если и изучали, то больше «общие вопросы» и экологию.

Немало универсализма сохранилось в Анатолии Петровиче Богданове (1834–1896), одной из достопримечательностей Москвы второй половины XIX в. Профессор зоологии и антропологии, он получил еще в 1855 г. серебряную медаль за сочинение на совсем не зоологическую тему: «О признаках для определения формации осадочных пород». Его магистерской работой было «О цветности пера птиц», а докторская диссертация — «О московском курганном племени» (1867). Геологическая деятельность Богданова не развилась широко, но как антрополог он работал много: напечатал около 40 работ, главное же — был первым русским антропологом. Блестящий педагог, крупный общественный деятель, прирожденный организатор, умевший добиваться своего от купцов-меценатов и чиновников, он оставил после себя серию «памятников». Им основаны в Москве: «Общество любителей естествознания, антропологии и этнографии» (1863; основано «в противовес» академическому обществу «Испытателей природы», избегавшему «любителей» и предпочитавшему «ученых»); кафедра антропологии; по его инициативе был открыт Московский зоологический сад (1864); организованная им Этнографическая выставка положила начало таковому же отделу в Румянцевском (Пашковском) музее, и он же, в сущности, создатель Политехнического музея. Зоологический музей при Богданове превратился во второй по величине музей в России. Через школу Богданова прошло большинство крупных русских зоологов: В. Шимкевич, М. Мензбир, Н. Кулагин, А. Коротнев, В. Вагнер, Г. Кожевников, К. Сатунин, Н. Насонов и другие — ученики Богданова.

Анатолий Петрович Богданов (1834–1896).

Русская наука всегда была особой «любовью» Богданова. Он написал историю московской зоологии первой половины XIX в. («К. Ф. Рулье и его предшественники», 1885)[158]Богданов, А. П. Карл Францович Рулье и его предшественники по кафедре Зоологии в Московском Университете. Москва, 1885 (=«Изв. Общ. любит. естеств., антроп. и этногр.», т. 43, в. 2).
, составил многотомные «Материалы» по истории зоологии в России (биографии, преимущественно деятелей промежутка 1850–1888 гг.[159]Богданов, А. П. Материалы для истории научной и прикладной деятельности в России по зоологии и соприкасающимся с нею отраслям знания, преимущественно за последнее тридцатипятилетие (1850–1887 гг.). I–IV. Москва, 1888–1892 (=«Изв. общ. люб. естеств, антр. и этн.», томы 55, 57, 70, 71).
. В 1856 г. вышел 1-й выпуск его «Зоологии и зоологической хрестоматии»[160]Богданов, А. П. Зоология и зоологическая хрестоматия. Том I. Животные беспозвоночные. Москва, 1862–1865.
, и здесь животное царство описано, вопреки шаблону, начиная с простейших, а не с человека. Этой книгой А. Богданов во многом на год обогнал «Общую морфологию» Геккеля.

А. П. Богданов не сделал блестящих открытий, но он дал своей родине лучшее, чем сотню новых видов жуков или рыб: десятки новых зоологов, музеи, научное общество. Грех, в котором иногда обвиняют Богданова, таков: показная, «выставочная» деятельность организованных им учреждений («Общества любителей», Зоологического сада), отсутствие в них строгой научной деятельности (читай — академизма). Это несправедливое обвинение. Правда, могло казаться, что блестящими выставками и торжественными заседаниями А. Богданов стремился создать себе широкую рекламу, но если это и делало его имя известным «всей Москве», то оно же и втягивало эту «всю Москву» в круг интересов зоологии. И во всяком случае зоология рекламировалась сильнее ее рекламиста. Стремясь к возможно широкой популяризации знаний, Богданов хорошо понимал, что «пробить толщу толпы» в те времена можно было только путем интересных выставок, демонстраций и помпезно обставленных заседаний: строгая научная деятельность придет в свое время, когда сад и «общество» окрепнут. Не А. Богданов виноват в превращении Зоологического сада в увеселительное заведение, а те, кто не давали на его содержание денег, и нужно только удивляться, что сад не погиб, а все же кое-как существовал, пусть и при грохоте военного оркестра и хлопанье пробок пивных бутылок.

Учеником и другом Рулье был Сергей Алексеевич Усов (1827–1886), только на 31-м году жизни получивший университетский диплом. В 1861 г. Усов начал преподавательскую работу, и с тех пор жизнь его оказалась тесно связанной с Московским университетом. Ученик Рулье, он крепко усвоил основную идею своего учителя и не в узкой специализации, а в стройной системе знаний искал того, что может дать наука. Узко специальных работ С. Усов опубликовал мало («Зубр», «Таксономические единицы и группы»), не так много написал он и популярных очерков: свои знания он излагал с кафедры. Вместе с Л. П. Сабанеевым он основал популярный журнал «Природа»[161]«Природа». Популярный естественно-исторический сборник. Москва. Издатель Л. П. Сабанеев. Редакторы: С. А. Усов и Л. П. Сабанеев. 1873–1877. — С 1878 г. этот сборник соединен с «Журналом Охоты», образовав вместе с ним одно издание под названием «Природа и Охота».
, он же — один из основателей Зоологического сада, которым одно время заведовал. Кроме зоологии, С. Усов увлекался археологией и историей искусства; особенно много он работал в этой области после своего ухода из Зоосада. Рулье, А. Богданов и С. Усов — создатели московской школы зоологов с широким кругозором, исследователи, считавшие бессмысленной тратой времени собирание фактов «ради самих фактов». И они же старались вынести науку из стен университета, — предприятие, испортившее им немало крови.

Сергей Алексеевич Усов (1827–1886).

Третий ученик Рулье — Николай Алексеевич Северцов (1827–1885) — еще студентом исследовал фауну Воронежской губернии[162]Северцов, Н. Периодические явления в жизни зверей, птиц и, гад Воронежской губернии. Рассуждение, написанное для получения степени магистра зоологии, по наблюдениям, сделанным в 1844–1853 годах. Москва 1855.
, за что позже получил и степень магистра и Демидовскую премию Академии наук. В 1857–1858 гг. он изучал фауну киргизских степей, добрался до низовий Сыр-Дарьи и здесь попал в плен к кокандцам, — его на аркане притащили в г. Туркестан. Только через два месяца, благодаря настойчивому вмешательству русских властей (дело было не в ученом, а в «престиже» надвигавшегося на Среднюю Азию двуглавого орла), его отпустили на свободу. Приключение не отбило охоты к экспедициям в Среднюю Азию, тогда еще весьма «беспокойную» страну: кокандцы, бухарцы и хивинцы никак не хотели «замиряться», а русские мануфактуристы не могли обойтись без «своего» хлопка; впрочем, «дорога в Индию» тоже немало привлекала царя и «дворец», хотя вряд ли кто из них и представлял себе отчетливо, что стала бы делать Россия с Индией, если бы та вдруг оказалась ее «провинцией». В 1864 г. Н. Северцов сопровождал генерала Черняева в его семиреченском походе и исследовал озеро Иссык-Куль, в 1868 г. побывал в Ходженте и Фергане[163]Северцов, Н. Путешествия по Туркестанскому краю и исследование горной страны Тянь-Шаня. Ч. I. Общие отчеты о путешествиях 1857–1868 годов. СПБ, 1873.
, в 1877–1878 гг. был начальником памирской экспедиции, а в 1879 г. ездил по Семиречью и Сибири. Последние годы жизни он провел в Москве и Воронеже. Н. Северцов умер, как подобает, путешественнику, — не на постели. Переезжая по льду Дон, он провалился в полынью. Неожиданность ледяной ванны вызвала нервный удар и почти мгновенную смерть.

Николай Алексеевич Северцов (1827–1885).

(С портрета работы Тараса Шевченко.)

Н. А. Северцов изучал преимущественно наземных позвоночных, особенно же любил птиц: им было собрано около 12 000 шкурок. Фаунист и зоогеограф, он установил Китайско-гималайскую область (ныне подобласть Палеарктики)[164]Северцов, H. А. О зоологических областях внетропических частей нашего материка. «Изв. Русск. Географ. Общ.», XIII, 1877.
, указал на особенности тян-шанской фауны и выяснил причины их, разработал вопрос о вертикальном распространении животных[165]Северцов, Н. Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных. Москва, 1873 (=«Изв. общ. любит, естеств., антроп. и этногр.», т. VIII, в. 2).
, провел ряд наблюдений над пролетами и пролетными путями птиц. Он мало сидел в лаборатории: ее заменяли ему степь и горы.

Немало путешествовал и академик А. Ф. Миддендорф (1815–1894), начавший с поездки с К. Бэром в Лапландию (1825). Его сибирское путешествие (1842–1845), во время которого было проделано около 30 000 км и собраны богатейшие материалы по природе Сибири[166]Middendorff, A. Reise in den äussersten Norden und Osten Sibiriens während der Jahre 1843 und 1844… I–IV. St. Petersburg, 1847–1875.
, — эпоха в изучении этой страны. Затем последовали путешествия по Барабе, на Белое море (1870), в Фергану (1877) и, наконец, — особая экспедиция по изучению животноводства в России (1883).

Петр Петрович Семенов (1827–1914, с 1906 г. — Семенов-Тян-Шанский) — один из крупнейших деятелей «освободительной реформы», организатор русской статистики и первой всенародной переписи населения, в молодости ездил на Тян-Шань (1856–1857) и был первым европейцем, обследовавшим эти заманчивые горы. Его деятельность в Географическом обществе выразилась, между прочим, в организации ряда экспедиций в Центральную Азию. Именно в «семеновский период» были совершены путешествия Пржевальского, Роборовского, Громбчевского, Потанина, Грум-Гржимайло, Козлова и других, доставившие огромные материалы, в том числе и зоологические (попутно были доставлены и маршрутные съемки и другие картографические материалы, очень интересные для Генерального штаба; впрочем, большинство этих путешественников были офицерами). Крупные следы оставили и путешествия в Среднюю Азию (1868–1871) А. П. Федченко (1844–1873), организованные «Обществом любителей естествознания» (Москва). Федченко собрал богатейшие материалы по фауне и флоре тогда еще совсем не исследованного Туркестана, и результаты его экспедиции — массивный фундамент, на котором начало расти здание краеведения Средней Азии.

Шестидесятые годы — переломные годы. Крестьян освободили от крепостной зависимости, ограбив их самым бесцеремонным образом. Нарождавшийся русский капиталист выиграл вдвойне: получил множество на редкость дешевой рабочей силы, и он же начал скупать земли мелких помещиков, и при даровых-то руках едва сводивших концы с концами. Капитализм при столь благоприятных условиях начал развиваться так, словно шагал в сказочных семимильных сапогах: «в несколько десятилетий совершались превращения, занявшие в некоторых старых странах Европы целые века» (Ленин, Соч., XV, стр. 143). Дарвиновское учение — второй перелом. Если освободительная реформа и некоторое «свободомыслие» (впрочем, отцветшее, не успев толком расцвести) 60-х годов нашли свое отражение в идеологии, то дарвиновское учение отразилось на методах и — главное — на тематике зоологии. Началось поголовное увлечение филогенией: в сравнительной анатомии, и эмбриологии зоологи видели теперь цель и смысл жизни, лес родословных древ, построенных из чего попало и как попало, сменил частоколы энтомологических булавок и бастионы птичьих шкурок. Систематика попала в число даже не гонимых, — большинство ее откровенно презирало. Правда, так было только в пылу увлечения; действительность скоро окатила весьма холодным душем горячие головы «асистематиков», и им пришлось, скрепя сердце, признать полезность этой части зоологии. Без регистрации не может обойтись ни одно учреждение или предприятие, и роль этой «чернорабочей силы», «архивных крыс» и была отведена систематике. Пренебрежение систематикой было столь велико, что диссертация «по систематике» стала рискованным предприятием. Так, М. Д. Рузский (род. 1864) пережил немало треволнений, пока его докторская диссертация (он имел «неосторожность» представить в качестве таковой грандиозную сводку по муравьям России, до сих пор никем не превзойденный труд) блуждала из университета в университет в поисках, кто и где «сжалится» и допустит к защите докторанта-систематика.

Эти годы — начало резкого проявления специализации, и притом уже двойной. Систематики специализировались на той или иной, не слишком объемистой группе животных: «линнеи» давно исчезли, не осталось не только «фабрициев», даже «лятрейли» уже не встречались, а зоологи в целом разделились на систематиков и несистематиков. Правда, вторые нередко, хотя бы временно, оказывались в числе первых.

Многие русские зоологи продолжали дело Далласа и Эверсманна. Прямым продолжателем работы Эверсманна явился Модест Николаевич Богданов (1841–1888, казанско-петербургский профессор, однофамилец москвича А. П. Богданова), еще гимназистом увлекавшийся ловлей птиц и охотой. Ученик Эверсманна, он унаследовал от него любовь к Заволжью и юго-востоку. М. Богданов исследовал природу и фауну берегов Волги от Казани до Астрахани, а своей работой «Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги» (1871) положил начало составлению зоогеографической карты Европейской России. Он ездил на Кавказ, побывал в Хиве (1873), где чуть не попал в плен, исследовал Арало-Каспийский край (1873–1874). Ряд его работ по птицам послужил источником для последующих исследователей русской орнитофауны. Многочисленные зоологические рассказы и популяризации М. Богданова — образцы увлекательно написанной научно-популярной детской книги («Мирские захребетники», «Из жизни природы»).

Модест Николаевич Богданов (1841–1888).

Карл Федорович Кесслер (1815–1881), киевский, а с 1861 г. петербургский профессор, издал ряд крупных монографий по фауне Киевской и смежных губерний. Затем он увлекся ихтиологией, исследовал рыб Черного и Каспийского морей, Туркестана, Кавказа, Невы, Ладожского и Онежского озер, Волги (всюду побывал сам). Ряд фаунистических работ по рыбам указанных водоемов увенчался трудом «Рыбы, водящиеся и встречающиеся в водах Арало-Каспийско-Понтийской ихтиологической области» (1877) — первой сводкой «по рыбе» со времени Далласа. По инициативе Кесслера была открыта Севастопольская биологическая станция (1871), и он же инициатор двух первых киевских и первого «всероссийского» (1867) съездов натуралистов и врачей. Эти съезды не смогли превратиться в нечто вроде «Британской ассоциации», но свою крупную роль в объединении русских натуралистов сыграли. Если М. Богданов — родоначальник русской научной орнитологии, то Кесслер — то же для ихтиологии.

Карл Федорович Кесслер (1815–1831).

Большие задачи поставил перед собой Ю. И. Симашко (1821–1893), издавший трехтомную «Фауну» («Русская фауна, или изображение и описание животных, водящихся в России», 1856–1861), но так и не закончивший ее: дать описание всей фауны нашей страны не смог еще Двигубский, ко времени же Симашко знания возросли в десятки раз. Пришлось ограничиться только частью позвоночных.

В дальнейшем рост фаунистических исследований оказался тесно связанным с наличием тех или иных пособий на русском языке (иностранные сводки мало годились уже по одному тому, что западноевропейская фауна заметно разнится от восточноевропейской), с наличием «центра» в лице того или иного крупного специалиста. История русских «огий» неотделима от имен ученых, и можно сказать, что появление специалиста, отдавшего свою жизнь той или иной группе животных и издавшего определитель или «сводку», тотчас же вызывало «вспышку»: изучение группы сразу расширялось. Конечно, это обычно случалось только с группами «любительскими», т. е. с теми, что сильно привлекали любителей, но ведь именно силами любителей и разработана фаунистика в любой стране. Особенно эффектна была «вспышка», вызванная появлением труда М. А. Мензбира о птицах.

Михаил Александрович Мензбир (1855–1935) официально был учеником С. А. Усова и Я. А. Борзенкова, на деле же — Н. А. Северцова: именно он «сделал» из Мензбира орнитолога и зоогеографа, получившего мировую славу. Профессор по кафедре сравнительной анатомии, М. А. Мензбир очень мало работал по этой дисциплине, хотя через его школу и прошел ряд сравнительных анатомов. Птицы и зоогеография — вот чем он увлекался всю жизнь и что разрабатывал со всей свойственной ему тщательностью и строгостью. Его «Птицы России» (2 тома, 1895), несмотря на ряд мелких промахов и недочетов, неполноту (приведены птицы далеко не «России»), сыграли огромную роль: книга оказалась тем пособием для изучения птиц, хотя бы Европейской части нашей страны, которого так нехватало (книги Эверсманна и Кесслера, понятно, очень устарели). Количество русских орнитологов в короткий срок сильно возросло, и русская орнитофауна начала исследоваться более или менее полно. Все современные наши орнитологи так или иначе ученики Мензбира. Зоогеографические работы М. А. Мензбира положили начало школе русских зоогеографов новейшего времени. Мензбир же был одним из первых и крупнейших русских дарвинистов и много способствовал пропаганде этого учения в царской России.

Михаил Александрович Мензбир (1855–1935).

Мензбировский ученик Петр Петрович Сушкин (1868–1928), в отличие от почти никуда не ездившего, «кабинетного натуралиста» М. А. Мензбира, был страстным путешественником. Экспедиции в Киргизские степи (1894, 1898), в Минусинский край и Саяны (1902–1912), на Алтай (1912, 1914), в Закавказье (1913) и другие поездки позволили ему собрать богатый материал, а по нему написать ряд крупных орнитологических работ: птицы Тульской (1892) и Уфимской губерний (1897), средней Киргизской степи (1907), Минусинского края и Саян (1914). Алтайские экспедиции дали очень много нового, но замечательный труд «Птицы Алтая» был издан лишь спустя 10 лет (1938) после смерти автора. П. П. Сушкин работал и по сравнительной анатомии птиц, пытаясь этим путем найти надлежащую опору для классификации. Последние 10 лет своей жизни (уже академиком) он увлекался палеонтологией; здесь им много сделано для выяснения эволюции млекопитающих, а в ряде статей даны материалы по эволюции фауны палеарктической Азии за третичное и послетретичное время. Как палеонтолог Сушкин очень интересовался палебиологией; как сравнительный анатом он искал в ископаемых формах ответов на морфологические вопросы; как зоогеограф говорил, что зоогеография немыслима без изучения истории фаун.

Петр Петрович Сушкин (1868–1928).

Автором первого русского учебника по зоогеографии был А. М. Никольский (род. 1858), много путешествовавший по России (Северный океан, Сахалин, Алтай, Балхаш, Закаспийский край). Он несколько лет исследовал фауну Крыма и написал «Позвоночные животные Крыма» (1891), где привел все известные ему виды позвоночных, встречающиеся в Крыму. Особенно много поработал он над рептилиями и амфибиями, и его сводки по этим группам до сих пор единственные крупные сводки по «гадам» нашей страны.

Рыб изучал Николай Аркадьевич Варпаховский (1862–1909), обращавший особенное внимание на пресноводных рыб России и рыбные промыслы. Кроме «Определителя пресноводных рыб Европейской России» (1898), он составил материалы по фауне рыб Казанской и Нижегородской губерний, «Рыболовство в бассейне Оби» (1898, 1902, 2 части). В свое время он был крупнейшим знатоком наших пресноводных рыб.

С изучения рыб начал Николай Яковлевич Данилевский (1822–1885), в 1853 г. ездивший вместе с К. Бэром на Волгу, а в 1857 г. исследовавший рыболовство Белого моря и Северного океана, автор законодательства о рыболовстве в Европейской России. Он энергично боролся с филлоксерой в Крыму, впервые им здесь обнаруженной в 1880 г.: было сожжено свыше 150 000 выкорчеванных виноградных кустов, перекопано около 19 га почвы, измельчено и перебрано руками до 200 000 куб. м земли. Эта сизифова работа (старались не оставить и следа от зараженных растений) стоила очень дорого, но в то время еще не знали современных средств борьбы с страшным врагом виноградной лозы.

Н. Я. Данилевский был не только натуралистом: широкую известность он получил как публицист сугубо панславистского направления, резко противопоставлявший Россию и ее историческое развитие Европе. Еще более громкую, но не менее печальную «славу» ему принесли 1500 страниц его двухтомного сочинения «Дарвинизм» (1885–1889), в котором он безуспешно пытался опровергнуть дарвиновское учение об отборе. Сокрушительную отповедь этому наиболее крупному произведению российского антидарвинизма дал К. А. Тимирязев в своих статьях «Опровергнут ли дарвинизм» (1887) и «Наши антидарвинисты» (1887).

Крупнейшим современным русским ихтиологом является Лев Семенович Берг (род. 1876), он же — один из выдающихся русских географов и климатологов, особенно много сделавший для изучения географии Средней Азии. Его сводка по пресноводным рыбам «Рыбы пресных вод России» (1916, 2-е изд. в 1923 г.) — крупнейшая сводка вообще, первая сводка по этой части нашей ихтиофауны со времен Палласа. Им написан еще и ряд крупных сводок: по рыбам Туркестана (1904), Амура (1909), выпущено несколько частей в разделе «Рыбы» в издании «Фауна России» (1911–1914). На предложенной им системе рыб заметно отразились его взгляды на эволюцию: он предложил множество высших категорий, — манера, очень характерная для «полифилитистов». Его книга «Номогенез» (1922), наделавшая так много шума в свое время, — одна из очередных попыток ниспровергнуть теорию отбора. Конечно, ничего путного из этой попытки не вышло и не могло выйти, несмотря на чудовищную начитанность автора и известное остроумие его выводов: дважды два всегда будет четыре. Отрицать теорию отбора… а разве может быть другое объяснение целесообразности в строении организмов?

К. А. Сатунин (1863–1915) опубликовал около 240 работ. Ученик А. Богданова, он был фаунистом и систематикам. Шелководство, пчеловодство, рыболовство и охота — прикладная сторона его деятельности. Особенно много работал он по млекопитающим, и его сводки по зверям Кавказа — крупнейшие до сегодняшнего дня. Немало внимания он уделял и птицам, и снова: его каталог птиц Кавказа — важный труд. «Кавказа» и тут и там потому, что с 1893 г. он жил и работал там, в Закавказье. Ежегодные поездки по Закавказью дали огромные сборы по всем разделам животного мира, и эта сторона деятельности К. А. Сатунина не менее ценна, чем его систематические работы.

Собирание насекомых издавна было уделом многих сотен любителей. Но не только широким любительским, особенно провинциальным, кругам, даже специалистам, жителям университетских городов, работать в конце XIX — начале XX в. стало очень трудно: отсутствие каких-либо сводок по русским насекомым, хотя бы просто каталогов и списков, делало работу непомерно тяжелой даже в крупных центрах. И снова — стоило появиться сводкам, как произошла «вспышка», перешедшая в разрастание этой области зоологии. Вспышку создали два грандиозных труда Георгия Георгиевича Якобсона (1871–1926), зоолога Зоологического музея Академии наук. «Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран» (1905, совместно с В. Л. Бианки) не были вполне оригинальным трудом: в основу положена иностранная сводка Тюмпеля. Но Якобсон дополнил ее нашими видами, привел подробнейшие списки литературы, дал детальные сведения о распространении. До того энтомологи пользовались отчасти работами Эверсманна, отчасти иностранными источниками, мало подходящими для Востока. Изучение прямокрылых насекомых (в широком смысле слова) и стрекоз сделало огромные успехи в первой трети XX в., и этим мы обязаны в первую очередь Якобсону. Второй труд — «Жуки России и Западной Европы» (1905–1915), детальная сводка, охватывающая всю Палеарктику (систематика, синонимика, распространение, родовые таблицы), по существу подробнейший каталог жуков палеарктической фауны, — остался незаконченным (вышло только 2/3 текста), но и вышедшая его часть оказалась тем, чего не только у нас, но и на Западе никогда не было. Рост русской колеоптерологии — результат книги Якобсона.

Георгий Георгиевич Якобсон (1871–1926).

Конечно, отдельные сводки и монографии не могли и не могут дать полного представления о фауне СССР. Зоологический музей Академии наук еще издавна ставил своей главной целью накопление материалов для издания русской «Фауны». Еще в 1889 г. он сделал такую попытку, начав издание «Орнитологической фауны Российской империи», составленной Ф. Д. Плеске (1858–1932), но дальше нескольких выпусков дело не пошло. Вторая попытка была сделана в 1911 г.: музей приступил к изданию «Фауны России и сопредельных стран», т. е. по существу всей Палеарктики, причем на титуле издания было сказано «преимущественно по коллекциям Зоологического музея Российской Академии наук». Более странного «плана» издания не придумаешь и по заказу: коллекции музея далеко не представляют полностью даже нашей фауны, о фауне же «сопредельных стран» и говорить не приходится. Очевидно, авторы или должны были отходить от «титула» и пользоваться всевозможными материалами, или же давать… описание коллекций музея, но отнюдь не «фауну». Вышло всего около 30 выпусков (большинство в 1911–1917 гг., несколько в 1918–1930 гг.), ни одна крупная группа, кроме амфибий и рептилий, не была закончена, многие даже не начаты. В 1935 г. начала выходить «Фауна СССР», новое издание «Фауны», которое за 5 лет дало до 25 выпусков, частью очень объемистых. «Фауна» должна не только послужить пособием для дальнейшего изучения нашей еще очень и очень недостаточно исследованной фауны, она же своего рода итоги сделанного за сотню лет русской фаунистикой.

Особое место в истории русской зоологии занимает Дмитрий Никифорович Кайгородов (1846–1924), профессор лесной технологии. С 1871 г. он начал свои фенологические записи для окрестностей Петербурга, а в 1895 г. у него работала уже целая фенологическая сеть добровольцев-любителей. Отец русской фенологии, он, как таковой, и занял почетное место среди зоологов. Он же крупный популяризатор, и его книги «Из царства пернатых», «Пернатые хищники» и другие пользовались и пользуются заслуженной славой.

Дмитрий Никифорович Кайгородов (1846–1924).

Таксономика — основа систематики. Именно русские зоологи разработали понятие о низших таксономических категориях — внутривидовые единицы. В этой области зоологии видное место занимает автор понятия «подвид»[167]Семенов-Тян-Шанский, А. Таксономические границы вида и его подразделений. Опыт точной категоризации низших систематических единиц. СПБ, 1910 («Зап. Акад. наук по физ.-мат. отд.», XXV, № 1).
Андрей Петрович Семенов-Тян-Шанский (род. 1866), один из крупнейших русских энтомологов, поэт и биогеограф, сын П. П. Семенова-Тян-Шанского.

Физиолог В. Я. Данилевский (1852–1939) занимался не только физиологией; изучение крови столкнуло его и с зоологией: паразиты крови — объект зоологический. Он установил группу кровяных споровиков, выяснил если и не полный цикл развития паразита птичьей малярии, то его жгутиковую форму «полимита» и проследил многое в истории этой птичьей болезни, облегчив тем работу исследователей малярии человека (ср. стр. ). Ботаник Л. С. Ценковский (1822–1887), профессор Петербургского, Харьковского и Одесского университетов, изучал главным образом «протистов», т. е. простейших и низшие растения, начиная с бактерий, — оказался протистологом в геккелевском смысле слова еще до Геккеля. «Пионер протистологии» в России, Ценковский проявил свою инициативу и во многом другом: он один из инициаторов создания Севастопольской станции, учредитель Новороссийского общества естествоиспытателей (Одесса) и он же первый ввел микроскопирование на практических занятиях со студентами.

Крупнейший из русских протистологов, создатель большой школы, Владимир Тимофеевич Шевяков (1859–1930), ученик О. Бючли и даже и. д. профессора Гейдельбергского университета, был позже профессором в Петербурге (1896–1913) и в Иркутске (1918–1930). Он изучал грегарин (движение), инфузорий (выделение, систематика), радиолярий (строение) и внес очень много нового и ценного в протистологию. Немало работал и работает по простейшим и Валентин Александрович Догель (род. 1882), сын известного петербургского гистолога А. С. Догеля (1852–1922), основателя «Русского архива гистологии, эмбриологии и анатомии» (1915). В. Догель сделал не только интереснейшие открытия в области протозоологии (инфузории из желудка жвачных, например), но и работал по многоколенчатым, некоторым червям, составил учебник сравнительной анатомии беспозвоночных (1923, 1925, 1938), дисциплине очень мало разработанной, в отличие от сравнительной анатомии позвоночных.

Владимир Тимофеевич Шевяков (1858–1930).

Широкую славу русской науке, право русской зоологии встать рядом с зоологией Запада (до того Запад мало считался с русскими зоологами несистематиками, хотя эти зоологи и нередко «обгоняли» в открытиях западных коллег и делали исследования, до которых далеко было кичливым «европейцам») принесли А. О. Ковалевский (ср. стр. ) и Илья Ильич Мечников (1845–1916). Уже в начале 60-х годов начались слухи, что в Харькове появился форменный вундеркинд: чуть ли не гимназистик, а уже печатается в иностранных журналах («высшая похвала», как будто русские журналы были чем-то «второго сорта»), с микроскопом же обращается так, словно родился, держа пальцы на микровинте. Это было не совсем так, но близко к истине: свою первую научную работу (об инфузориях) Мечников напечатал 18-летним студентом. Но зато он сумел в два года пройти университетский курс и 19-летним юнцом получил диплом. Тогда он поехал работать у Р. Лейкарта в Гиссене, а от него — в Неаполь, где и встретился с А. О. Ковалевским. «История развития Sepiola» была магистерской диссертацией (1866), а в 1868 г. Мечников был уже доктором зоологии (23 лет!). Он увлекался в те годы эмбриологией и изучал развитие кишечнополостных и иглокожих. В 1870 г. он профессор зоологии в Одессе, а вскоре же там оказался и А. Ковалевский. Это были годы расцвета Новороссийского университета: Мечников, А. Ковалевский, Сеченов, Умов, Заленский. Но счастье продолжалось недолго: разве могло министерство спокойно глядеть на эту «компанию» и разве могло оно терпеть «вольномыслие», именовавшееся тогда уже «революционностью». Назначили ректором Ярошенко, ретрограда, и, конечно, либеральная профессура быстро с ним перессорилась. Поссорился и подал в отставку и Мечников. Уже тогда у него зародилась мысль, что заниматься наукой можно только за границей: отечество было малоподходящей обстановкой — какая там наука, когда за тобой чуть не по пятам ходят охранники. Только в 1888 г. ему удалось выбраться из России, и вскоре же он оказался в Пастеровском институте в Париже. Его приняли хорошо: Мечников уже увлекался своей фагоцитарной теорией, и для Пастера такой сотрудник был находкой. Так кончился Мечников-зоолог и появился Мечников-пастеровец, автор фагоцитарной теории и многого другого, созданного им за этот второй, более длинный, период его жизни.

Илья Ильич Мечников (1845–1916).

Вместе с А. Ковалевским Мечников разработал теорию зародышевых листков, и вместе с ним разыскивал третий листок у членистоногих. Он исследовал развитие гидромедуз и сцифомедуз, сифонофор, асцидий, червей-полихет и многих других беспозвоночных. Ему удалось доказать и показать, что геккелевская гаструла вовсе не обязательный случай образования двуслойного зародыша, и он, описав паренхимулу (ср. стр. ), создал свою теорию «паренхимеллы». Человек с пылкой фантазией, несмотря на свой несколько сонный вид, Мечников очень любил всякие гипотезы: он жить не мог без новых теорий и уверял, что наука без маленькой доли фантазии все равно, что колбаса без горчицы. Конечно, он нередко увлекался, и его теории оказывались ошибочными. Пусть! Ведь это А. Ковалевский и он положили основание сравнительной эмбриологии и дали теорию зародышевых листков. За это можно простить мелкие ошибки и увлечения.

Эмбриологом же был и В. В. Заленский (1847–1918), ученик Лейкарта, профессор Казанского (1871) и Новороссийского (1882) университетов, а с 1906 г. директор Зоологического музея Академии наук (академик с 1897 г.). Он изучал эмбриологию беспозвоночных, совсем не был ни систематиком, ни фаунистом, и можно только удивляться тому, что его назначили директором систематико-фаунистического учреждения. А можно и не удивляться: мало ли чепухи происходило в царской академии, бывшей в сущности всего-навсего «департаментом научных дел». Немало эмбриологических работ опубликовал и Н. В. Бобрецкий (1843–1908), изучавший развитие беспозвоночных, а также работавший по систематике и анатомии червей. Он, между прочим, показал, что даже у столь обычного животного, как самый вульгарный речной рак, известны еще далеко не все его секреты.

Редкостное явление для царской России — женщина-зоолог Софья Михайловна Переяславцева (1851–1903): женщины-ученые были тогда куда реже всяких зоологических раритетов вроде черных зайцев и волков, белых вальдшнепов и скворцов. Она не только вела научную работу, она заведывала Севастопольской биологической станцией (1878–1891), занимая должность, которая после нее оказалась преддверием титула «академика». Эмбриология ракообразных, систематика и морфология червей турбеллярий, простейшие, даже бабочки — Переяславцева была достаточно разносторонней.

Софья Михайловна Переяславцева (1851–1903).

Русскую биологическую станцию на Средиземном море (Вилла-Франка) основал богдановский ученик Алексей Алексеевич Коротнев (1852–1915), киевский профессор. Коротнев составил себе известность работами над кишечнополостными, он же руководил исследованиями глубоководной фауны Байкала и даже обработал голомянковых рыб этого изумительного по своей фауне озера. Ученым и писателем сразу был Николай Петрович Вагнер (1829–1907), казанский и петербургский профессор. Как зоолог он прославился открытием личиночного размножения, «педогенеза» у некоторых насекомых («Самопроизвольное размножение гусениц у насекомых», Казань 1862). Это открытие показалось столь странным, что по началу его встретили с большим недоверием. Преимущественно его стараниями была учреждена в 1881 г. Соловецкая биологическая станция. Как писатель («Кот Мурлыка») Н. Вагнер работал немало: роман, повести, рассказы — его писательский актив достаточно велик. Особенно известны были его «Сказки Кота Мурлыки».

Николай Петрович Вагнер (1829–1907).

Виталистически настроен был талантливый Виктор Андреевич Фаусек (1861–1910), отдавший немало труда (и заплативший жизнью за это) делу высшего женского образования в России. Он работал по эмбриологии паукообразных (пауки, сенокосцы) и головоногих, увлекался вопросами защитной окраски и угрожающей позы у животных, ради чего провел немало времени в песках Средней Азии. Разносторонней была деятельность академика Ф. В. Овсянникова (1827–1906): гистология и физиология (особенно нервной системы позвоночных), светящиеся органы светляка, эмбриология рыб. Немало было сделано им и для практического рыбоводства (вопросы, связанные с искусственным оплодотворением икры). Академик Э. К. Брандт (1839–1891), морфолог старой школы, очень не любил учения Дарвина и постоянно грозил «подсечь его под самый корень». Он написал множество учебников (зоология, сравнительная, анатомия, анатомия домашних животных, паразитология и др.), а за сравнительно-анатомическое исследование нервной системы насекомых, свою крупнейшую работу, получил премию Парижской академии наук. Изумительно искусный препаратор, Э. К. Брандт достиг в этой работе редкостного совершенства; его школе обязан «тонкостью» своих препаратов и Н. А. Холодковский.

Эдуард Карлович Брандт (1839–1891).

Многообразна была деятельность Николая Викторовича Насонова (1855–1939): морфология, анатомия, гистология, сравнительная анатомия, эмбриология, систематика, фаунистика, эксперимент — он работал чуть ли не во всех областях биологии. Не менее разнообразны и объекты его работ: ресничные и круглые черви, сверлящие губки, низшие насекомые, веерокрылые, термиты, одиночные пчелы, муравьи, москиты, ракообразные, моллюски, оболочники, страус (развитие), слон, даманы, горные бараны — над чем только не работал этот зоолог, достойный ученик А. П. Богданова. Он начал издание «Фауны России», долгое время был директором Зоологического музея Академии наук, увеличенного и реорганизованного именно при нем, заведывал Севастопольской биологической станцией, а став с 1921 г. директором Особой биологической лаборатории Академии наук (основана А. Ковалевским), сильно расширил ее и преобразовал в лабораторию экспериментальной морфологии. Особенностью работ Н. В. Насонова, помимо их точности и доказательности, является выбор явлений и объектов; в большинстве он изучал группы животных либо почти не изученные, либо трудные для исследования.

Николай Викторович Насонов (1855–1939).

Странным человеком выглядел в царской России Александр Александрович Браунер (род. 1857): он служил в земском банке и занимался зоологией и палеонтологией; не имея никакого отношения к университету, не знал отбоя от студентов, а в его домашнюю библиотеку нередко заглядывали профессора, огорченные бедностью университетской библиотеки. Его имя знали все одесские студенты еще в начале 900-х годов, и он, «банковец», пользовался удивительным авторитетом и влиянием в университетских кругах. «Приватный ученый» в царской России, А. Браунер уже и тогда широко применял метод плановой и коллективной работы. В СССР он получил возможность не только еще шире развернуть свои исследования, но и взошел на кафедру профессора.

Почти вся жизнь А. Браунера прошла на юго-западе Украины, и фауне ее он посвятил много работ: изучал и птиц, и млекопитающих, амфибий, рептилий, стрекоз. Им сделан ряд палеонтологических исследований («Лошадь курганных погребений», «Собаки каменного века р. Амура», «Четвертичная лошадь из торфяника на р. Буге» и др.). Очень много внимания уделял он сельскохозяйственной зоологии: исследовал вредных и полезных для сельского хозяйства животных, изучил ряд пород домашних животных. А. Браунер — этап в истории украинской зоологии, и с ним же неразрывно связаны Одесский сельскохозяйственный институт, Аскания-Нова, Украинский генетический институт.

Почти исключительно вопросами зоопсихологии занимался Владимир Александрович Вагнер (1849–1934), ученик А. П. Богданова, только в начале своей деятельности немножко поработавший по морфологии и систематике паукообразных. Вл. Вагнер не только создал школу русских зоопсихологов «вагнеристов», — он творец нового научного метода зоопсихологических исследований. Биологический объективный метод исследования, ожесточенная борьба с «монизмом от человека» (т. е. с сравниванием поведения животного с поведением человека, что неминуемо ведет к очеловечиванию животного) — вот основные лозунги Вл. Вагнера. Борьба с антропоморфизмом в «зоопсихологии» — крупнейшая заслуга Вл. Вагнера, на 10 лет обогнавшего американскую школу «бихэвиористов», также применяющую объективный метод. В ряде своих работ Вл. Вагнер показал, что можно толковать поведение животного совсем без ссылок на человека, и исследование от этого только выигрывает, но он не был грубым механицистом, сводящим к вульгарной «рефлексологии» всю сложность поведения животного. Его работы «Индустрия пауков» (1894)[168]Wagner, W. L. L’industrie des Araneina. Description systematique des construction des Araignées de la région médiane de la Russie, etc. — «Mém. Acad. Imp. des Sciences», St.-Pétersbourg (7) XLII, № 11, 1894 (269 pp., 10 tab. col.).
, «Городская ласточка» (1900)[169]Вагнер, Вл. Городская ласточка (Chelidon urbica). Ее индустрия и жизнь, как материал сравнительной психологии. — «Зап. Акад. наук» (8) X, № 6, СПБ, 1900 (125 стр., 7 тбл.).
, «Психо-биологические исследования над шмелями» (1907)[170]Wagner, W . Psycho-biologische Untersuchungen an Hummeln mit Bezugnahme auf die Frage der Geselligkeit im Tierreiche. — «Zoologica, Originale-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete d. Zoologie». Heft 46. Leipzig, 1907.
— классические исследования, а «Биологические основания сравнительной психологии» (2 тома, 1910, 1913), продолжением которых служат «Этюды по сравнительной психологии» (1925–1928) — единственная фундаментальная сводка не только в нашей, но и в мировой литературе. Проблема инстинкта и его генезиса — один из вопросов, привлекавших особое внимание Вл. Вагнера, но целиком разрешить эту проблему он, понятно, не смог: это работа для большого коллектива исследователей. Вл. Вагнер много отдавал времени работе в средней и высшей школе. Он организовал «Общество для распространения естественно-исторического образования» (1907) и непериодическое издание «Естествознание в школе» (1912), которое после Великой Октябрьской революции превратилось в периодический орган (1918–1930), сыгравший у нас большую роль в правильной постановке школьного естествознания.

Владимир Александрович Вагнер (1849–1934).

Крупным и очень оригинальным исследователем был Порфирий Иванович Бахметьев (1860–1913), родившийся и умерший у нас, проведший бóльшую часть своей жизни за границей. Физик по специальности, он долгое время читал курс в Софийском университете (Болгария), но одновременно работал и как зоолог. Хороший экспериментатор, Бахметьев увлекся вопросами анабиоза, на которые его натолкнули наблюдения над зимующими насекомыми. «Воскресению после замораживания» он придавал большое значение: в приложении к практике анабиоз должен был, по его мнению, сыграть важную роль и в борьбе с болезнями (особенно с туберкулезом) и в транспорте и хранении мяса и рыбы. На основании изучения «температурного скачка» у зимующих насекомых Бахметьев предполагал выяснить и причины того или иного географического распространения животных. Объектами исследований Бахметьева были преимущественно насекомые, и когда он перешел к новому увлечению — биометрике, то и здесь продолжал работать с ними. Путем биометрических вычислений он пытался доказать партеногенетическое происхождение трутней. Он попробовал даже составить «периодическую систему бабочек», которая подобно менделеевской системе должна была позволять предсказывать все «новости», в данном случае — новые, еще не известные науке виды. Конечно, ничего, кроме конфуза, с этой системой не получилось: бабочки и химические элементы — вещи несколько различные.

Владимир Михайлович Шимкевич (1858–1923) — блестящий исследователь, работавший по морфологии и эмбриологии, а также и по систематике самых разнообразных групп членистоногих. Он был крупным знатоком многоколенчатых, а в последние годы увлекался экспериментальной эмбриологией. «Курс сравнительной анатомии», написанный Шимкевичем, пользовался большой славой и, переведенный на немецкий язык, был широко распространен в Германии — редкое явление для учебника русского автора. «Биологические основы зоологии» — второй большой учебник, много раз переиздававшийся, и каждый раз автор вносил в него исправления и дополнения, стремясь, чтобы учебник был книгой «сегодняшнего дня».

Владимир Михайлович Шимкевич (1858–1923).

Применительно к выяснению ряда вопросов эволюционного учения производил свои сравнительно-анатомические исследования Алексей Николаевич Северцов (1866–1936), академик, сын Н. А. Северцова, крупнейший теоретик эволюционного учения. Особенно много работали он и его ученики для выяснения явлений так называемого «биогенетического закона». Именно работами А. Н. Северцова в этот «закон» внесено столько поправок, что от геккелевского смысла его почти ничего не осталось. Он восстановил учение Ф. Мюллера (ср. стр. ) и развил его («филогенез — функция онтогенеза»). Основной задачей А. Н. Северцов ставил разрешение вопроса, как происходит эволюция, и в посмертном труде «Морфологические закономерности эволюции» (1939) даны итоги его 45-летней работы по разрешению этой задачи, в том числе — морфобиологическая теория хода эволюции (раскрывает общие и частные закономерности эволюции органов взрослых животных) и теория филэмбриогенеза (разъясняет, что изменения, возникшие в органах, взрослых животных, — результат соответственных изменений, происшедших в зародыше).

Алексей Николаевич Северцов (1866–1936).

Работая по сравнительной анатомии, академик Иван Иванович Шмальгаузен (род. 1884) внес много ценного в теории происхождения конечностей наземных позвоночных и филогенеза непарных плавников. Затем он перешел к экспериментальному морфогенезу (1921), занявшись проблемой закономерностей роста и разными вопросами механики развития. Ученик и соратник А. Н. Северцова, он является и продолжателем его работ как в области сравнительной анатомии, так и в разработке ряда проблем эволюционной теории.

Ученик М. А. Мензбира академик Николай Константинович Кольцов (1872–1940) в молодости занимался сравнительно-анатомическими исследованиями. Затем он увлекся цитологией, сделав здесь ряд важных открытий (например «скелет» у спермиев десятиногих раков), а также усиленно разрабатывал проблему организации клетки. Эти исследования привели его к разработке ряда вопросов молодой тогда «экспериментальной биологии», где он также сделал ряд крупных открытий. Последние годы Н. К. Кольцов усиленно занимался вопросами общей генетики и цитогенетики и работал преимущественно в области изучения материальных основ наследственности и изменчивости. Н. К. Кольцов — фактический основатель всей русской школы экспериментальных биологов.

Эксперимент был знаком русским зоологам давно: экспериментировали еще М. М. Тереховский (ср. стр. ) и Паллас (с червями-паразитами) и многие другие исследователи давнего времени; много экспериментировал в последние годы своей жизни А. Ковалевский. Но тогда слова «экспериментальная морфология», «механика развития» не были в ходу, и уж во всяком случае специальности такой не знали. Только с XX веком начало развиваться это направление в русской зоологии, что выразилось, между прочим, и в переводе на русский язык книги Моргана «Экспериментальная зоология» (1909). Но если на Западе были школы В. Ру, Гербста, Дриша, в Америке — Леба, Моргана и другие, то у нас, кроме небольшой школы В. М. Шимкевича, ничего в сущности не было: дело шло почти что «самотеком».

В наши дни экспериментальная биология расцветает с каждым годом все пышнее и пышнее, причем особенностью ее является то, что она занимается не только разработкой теоретических проблем: она уже принесла заметную пользу и социалистическому хозяйству в таких областях его, как биотехника и медицина. Наиболее заметен раздел «механики развития» — область, в которой работают несколько школ. Московская школа исследователей эмбриогенеза, созданная Д. П. Филатовым (род. 1876), пионером «механики развития» в нашей стране, разрабатывает главным образом ряд проблем механики развития ранних стадий морфогенеза. В этом же направлении усиленно работают также московская и киевская школы акад. И. И. Шмальгаузена. Наконец, лаборатория, руководимая акад. М. М. Завадовским (род. 1891), работает в области динамики развития поздних стадий морфогенеза, исследуя динамику развития признаков пола и формообразующую роль гормонов, а также разрабатывает проблему многоплодия.

Обращавший большое внимание на дело развития прикладной зоологии, в особенности пчеловодства и шелководства, А. П. Богданов сумел заинтересовать пчелой и тутовым шелкопрядом и ряд своих учеников: Г. А. Кожевникова, А. А. Тихомирова, Н. М. Кулагина, К. А. Сатунина (ср. стр. ). Обе крупные работы проф. Г. А. Кожевникова (1866–1933) были посвящены пчеле («Материалы по естественной истории пчелы», 1900, «Явления полиморфизма у пчелы и других общественных насекомых», 1905), пчела же и пчеловодство — тема многочисленных мелких статей и заметок. Во время его директорства (с 1904 г.) Московский зоологический музей, уже переведенный в 1902 г. в новое здание, был заново оборудован и открыт для публики (1911). Вместе с А. П. Семеновым Тян-Шанским (ср. стр. ) он был одним из первых, заговоривших об охране природы.

Тутовым шелкопрядом и шелководством всю свою жизнь занимался Александр Андреевич Тихомиров (1850–1931), московский профессор и директор Зоологического музея (1896–1904). Изучая историю развития тутового шелкопряда, он особое внимание уделял яйцу, произвел ряд удачных опытов по искусственному партеногенезу (1886, 1888) и был первым, установившим возможность такого явления. «Основы практического шелководства» (3 издания, 1891, 1895, 1914), составленные им, и теперь еще ценное пособие, несмотря на его устарелость. А. Тихомиров работал и в других областях зоологии, но его знают именно как шелковода и… антидарвиниста: он был ярым противником учения о животном происхождении человека и среди «широкой публики» прославился именно выступлениями против Дарвина. Это не помешало ему все же быть редактором перевода дарвиновских «Насекомоядных растений» (1876): ведь там ничего не говорилось о человеке, да и сам он был тогда еще молод.

Прикладная зоология в России существовала издавна, но научная прикладная зоология появилась лишь во второй половине XIX в., да и то преимущественно только в виде прикладной энтомологии. Крепостническое хозяйство мало нуждалось в охране урожая и здоровья скота, хозяйство капиталистическое, начавшее изумительно быстро расти в течение последней трети века, вызвало быстрый рост и прикладной зоологии: купцы и промышленники были гораздо практичнее землевладельцев-дворян. Прошлое прикладной энтомологии в России связано с очень немногими именами, но именно эти «немногие» создали обширную школу, плоды которой мы видим теперь.

Еще в 1858 г. появилась довольно объемистая сводка о вредных насекомых, написанная Ф. П. Кеппеном (1833–1908) на немецком языке, позже переизданная им в совершенно переработанном виде уже по-русски («Вредные насекомые», 1881–1883, 3 тома). Кеппен работал не только в области энтомологии: зоогеография, фитогеография, физическая география, сельское хозяйство, лингвистика — это был очень разносторонний ученый, отдававший к тому же немало времени службе. Почти 30 лет было затрачено им на составление «Русской зоологической библиотеки», которая должна была, по мысли автора, дать исчерпывающий справочник по литературе о русских животных. Это издание осталось незаконченным: вышли только 2 тома «общей части» (1905–1908)[171]Кöppen, F. Th. Bibliotheca zoologica rossica. I–II. St.-Pétersbourg, 1905–1908.
, специальная же часть (систематическая) так и лежит по сей день без движения.

Федор Петрович Кеппен (1833–1908).

Зоологом и сравнительным анатомом был второй из старейших русских «прикладников» — Карл Эдуардович Линдеман (1844–1929), первый доцент, прочитавший курс прикладной энтомологии (1866). Около 200 работ, в большинстве о насекомых, учебники зоологии, энтомологии и сравнительной анатомии — наследство этого исключительно работоспособного человека, бывшего готовым в любой момент выехать туда, куда его позовут на борьбу с вредителями.

Руководителем «министерской энтомологии» долгие годы состоял Иосиф Алоизиевич Порчинский (1848–1916), проведший в мундире чиновника 41 год. Это не значит, что он был «человеком в мундире», нет. Изучению биологии насекомых он отдавал все свои силы, — и ему удалось выяснить историю развития и образ жизни множества вредных видов. Кроме насекомых-вредителей, он изучал двукрылых, работал по выяснению значения и происхождения разного рода защитных окрасок и скульптуры насекомых. Порчинский не был профессором, но его школа велика: все русские прикладники прошли через эту «школу» — монографии о вредителях, написанные им.

Иосиф Алоизиевич Порчинский (1848–1916).

Основная специальность московского профессора академика Николая Михайловича Кулагина (1859–1940) — вредные насекомые, но работал он — и всегда — чуть ли не во всех областях зоологии: черви, насекомые, ракообразные, пятиустки, простейшие, млекопитающие, эмбриология, гистология, экология, эксперимент, охрана природы и заповедники, охотоведение, пчеловодство и шелководство — «богдановец» виден сразу. Прикладная энтомология обязана Н. М. Кулагину «школой»: именно его школа создавала прикладную энтомологию последних 40 лет, и если в наши дни появилась «конкурирующая школа», то первенство (не только по времени, но и по качеству) все равно остается за московской школой Н. М. Кулагина.

Немало «прикладников» дала и школа Николая Александровича Холодковского (1858–1921), профессора Лесного института (энтомологи) и Военно-медицинской академии (паразитологи). Список его трудов превышает 200 названий. Особенно большое значение имеют работы Н. А. Холодковского по выяснению сложных циклов развития тлей и хермесов, по тлям, затем по гистологии насекомых, по паразитическим червям, описания отдельных вредных насекомых. Н. Холодковский — автор двух прекрасных учебников — по энтомологии и по зоологии. Дарвинист, он напечатал ряд популярных статей, критикуя антидарвинистов из лагеря идеалистов. Он же — поэт и известный переводчик гетевского «Фауста» (перевод получил Пушкинскую премию Академии наук и выдержал более 10 изданий).

Николай Александрович Холодковский (1858–1921).

«Не только научная сила 1-го ранга, но и безусловно честный человек», — так охарактеризовал В. И. Ленин («Ленинск. сборн.», XXIII, 1933, стр. 167) Николая Михайловича Книповича (1862–1939), имя которого неотделимо от истории исследования наших морей. Его первая поездка (экспедиция по исследованию сельди в низовьях Волги) произошла в 1885 г., а в 1937 г. он еще принимал участие в организации исследовательских работ на Каспийском море. Н. М. Книпович исследовал все наши европейские моря: Баренцово, Белое, Балтийское, Черное, Азовское, Каспийское, причем уделял особое внимание рыбным и звериным промыслам и фауне этих морей. Его монографии по Каспийскому, Баренцову, Черному и Азовскому морям — классические работы, а «Гидрология морей и солоноватых вод в применении к промысловому делу» (1938) — не только руководство для морских научно-промысловых работников, но и одно из многочисленных доказательств того, как умел он осуществлять на деле синтез науки и практики.

Николай Михайлович Книпович (1862–1939).

Крупную роль в изучении наших морей сыграл и Константин Михайлович Дерюгин (1878–1938), ученик В. М. Шимкевича. Плечевой пояс и грудные плавники костистых рыб, происхождение парных конечностей, происхождение различных групп позвоночных были его сравнительно-анатомическими и морфологическими работами. Еще в 1910 г. он начал читать в Петербургском университете курс «Жизнь моря», и в дальнейшем его научная деятельность была связана преимущественно именно с морями. К. М. Дерюгин работал на всех наших европейских морях, широко развернул работы (1932–1933) на морях Дальнего Востока, принимал участие в организации ряда наших морских биологических станций, опубликовал ряд капитальных работ по гидрологии и гидробиологии наших морей.

В конце XIX и в начале XX в. широко развернулась краеведческая работа. Возникло множество обществ «по изучению природы местного края», а благодаря их деятельности появились и труды этих обществ и местные краеведческие музеи. Конечно, деятельность таких обществ носила очень неровный характер: пока имелось несколько энтузиастов своего дела, работа процветала, стоило им исчезнуть, и работа начинала замирать — любители нуждались не только в руководстве, но и в «пришпоривании». Но в результате изучение фауны нашей страны сделало много шагов вперед, хотя царское правительство ничем этой работе не помогало, а нередко мешало.

В царской России наука была тесно связана с университетами, профессор был синонимом ученого, и никто не представлял себе отчетливо ученого не профессора, а так, «частного» человека. Научно-исследовательских институтов не было, если не считать учреждений Академии наук, очень, к слову, немногочисленных и бедных штатом. Деньги, отпускавшиеся не только на чисто теоретические научные исследования, но и на работы, имевшие колоссальное значение для хозяйства страны, были так ничтожны, что можно говорить — их не было. И все же успехи русской зоологии были огромны, и нередко именно русские ученые вели за собой ученых Запада.

Октябрьская революция переменила все: зоология в России и зоология в СССР — вещи весьма различные. Прикладная сторона науки, бывшая в полном забросе в России, получила огромное значение и развитие в СССР. Если раньше у нас было всего около десятка энтомологических станций, то теперь мы имеем не только достаточное количество станций, но и специальные научно-исследовательские институты, изучающие вредных насекомых и меры борьбы с ними. Невиданные размеры приняла борьба с вредителями: в ряде местностей, испокон веков страдавших от саранчи, этого страшного врага урожая уже нет, — плавни, служившие гнездилищами саранчи, распаханы. Малярийному комару с каждым годом живется все труднее и труднее, а кое-где его и почти совсем повывели. Биологический метод борьбы, попытки применения которого в царской России носили самый жалкий, кустарный характер, теперь вошли в рядовую практику и уже не кажутся чем-то «необычайным».

Паразитология, которой весьма интересовались в той же Военно-медицинской академии в Петербурге, не могла развиваться: денег на работы не давали. В наши дни она превратилась в особую обширную дисциплину, появился ряд паразитологических лабораторий, выросли десятки советских паразитологов. Ученик Н. А. Холодковского, академик Е. Н. Павловский (род. 1884), развернул широкую деятельность по изучению паразитов и переносчиков заболеваний. За каких-нибудь 20 лет им и его сотрудниками выяснено во много раз больше, чем за все время русской науки.

Специально паразитическими червями занимается академик К. И. Скрябин (род. 1878), только в СССР получивший возможность развернуть свои блестящие способности организатора и учителя, создавший школу советских гельминтологов, организовавший Гельминтологический институт и десятки экспедиций для изучения червей-паразитов.

Институты тропических болезней — по существу институты медицинской зоологии — сильнейшее орудие в борьбе с многими заболеваниями, так или иначе связанными с беспозвоночными животными, появились только в СССР, царская Россия их не знала. Совсем по-новому работают шелководы и пчеловоды. Охотоведение стало серьезной наукой, акклиматизация, вместо чисто любительских упражнений прежних времен, занялась действительно акклиматизацией, и ряд достижений показывает, какое большое будущее ожидает ее. Заповедники и заказники, о которых только мечтали натуралисты царской России, стали действительностью, и в них ведется напряженная научная работа.

В исследование русских морей, когда-то производимое чуть ли не одним Н. М. Книповичем, теперь вовлечены сотни работников. В одно лето советские ученые, плавающие на советских судах, делают на Северном океане станций и промеров больше, чем их было сделано за все годы существования российской океанографии. Один из основателей первой русской пресноводной станции (Глубокое озеро, 1891), тогда еще совсем молодой человек, ныне академик С. А. Зернов (род. 1871), много поработавший над изучением Черного моря вообще, его биоценозов в частности, мог бы сказать: когда-то у меня была одна «крестница», теперь их десятки.

Краеведческая работа из чисто любительского занятия превратилась в общегосударственное дело. И, наконец, юннатское движение привлекло к участию в работе зоологов десятки тысяч прекрасных помощников.

Если раньше русская зоология была где-то на задворках, то теперь, в СССР, она, как и всякая наука, оказалась на широкой дороге. И уже дело самих зоологов показать, что они умеют пользоваться и широкими дорогами и что для них нет ни одной дороги слишком широкой.

Морской конь (Белон, 1580).