Полигибридные скрещивания и практика
Скрещивание животных, различающихся по одной паре генов, называют моногибридным, по двум — дигибридным, по многим — полигибридным.
Бетсон еще в 1901 году представил Королевскому обществу — так называется английская Академия наук — доклад о дигибридном скрещивании кур. Белых леггорнов он скрещивал с индийскими бойцовыми, причем наблюдал две пары контрастных признаков: белую и темную «рубашку», листовидный и розовидный гребень. В первом поколении все потомки были белыми и имели розовидный гребень, а во втором получилось почти полное совпадение с ожидаемым соотношением 9:3:3:1.
Петух породы крапчатый гудан. Здесь целая коллекция генов.
Это скрещивание Бетсона имело лишь научное значение. Однако скрещивания такого типа не раз ставились с целями практическими. В северных странах и в некоторых районах нашей страны листовидный гребень у кур
нередко страдает от морозов. Его заменяют на розовидный. Но при этом необходимо сохранить свойственную породе «рубашку» и продуктивность — и в результате скрещивание получается полигибридным.
Селекционеры-растениеводы, особенно работающие с однолетними растениями, очень широко используют полигибридные скрещивания. В животноводстве ими пользуются только при работе с мелкими, быстро размножающимися животными. Ставить такое скрещивание на крупном рогатом скоте сложно и дорого. И все же их постоянно ставят, правда без строгого генетического учета. Любое межпородное скрещивание, метизация, в конечном счете полигибридное. Совсем недавно им очень увлекались в наших хозяйствах.
Но вот случай скрещивания у крупного рогатого скота, когда путь генов прослеживается тщательно. Речь снова пойдет об устранении рогатости. Этим в недавнее время много занимались селекционеры, работающие с такими породами, как абердин-ангусы, редполы и герефорды. Эти породы широко распространены на Западе и в некоторых районах нашей страны. По масти первая из них черная, а две другие — красные. Очень часто случалось, что в красных стадах не оказывалось комолых животных. Тогда использовали комолых быков абердин-ангусов. Эта порода очень похожа по типу телосложения и продуктивности на герефордов и редполов, тоже животных мясного типа. В первом поколении получали комолых черных животных. Обычного скрещивания на F2 не ставили, а применяли скрещивание возвратное — гибридов с герефордами или редполами. Какое получится здесь расщепление и почему — это предоставляю решить вам, читатель. Вы уже достаточно подготовлены, чтобы определить, какое получится расщепление при скрещивании формы АаВв с рецессивом аа вв.
Но сначала советую взглянуть на рисунок быка-герефорда () и представить себе, что где-то в поле вы столкнулись с этим могучим животным. Уверен, вы тотчас решите: комолость ему куда больше «к лицу»…
У кроликов и кур с практическими целями часто ставят скрещивания значительно более сложные. Так, например, порода кроликов «сиреневые рексы» была получена в 1933 году на основе тетрагибридного скрещивания, то есть с участием четырех пар генов. Для этого потребовалось получить 524 крольчонка во втором поколении, да и то селекционерам повезло: шанс иметь столь желаемого сиреневого рекса был, по теоретическим подсчетам, лишь один из 256. Такие огромные цифры селекционеров, работающих в кролиководстве, не пугают. Крупные кролиководческие фермы получают ежегодно много тысяч потомков. И какой бы ни был кролик по цвету, он идет в дело: мясо не зависит от «рубашки», а шкурки в основном перекрашивают.
Этот пример взят из работы члена-корреспондента Д. К. Беляева. При скрещивании норок алеутской и платиновой окрасок все первое поколение оказалось дикого типа. Во втором поколении в полном соответствии с законом Менделя произошло расщепление 9:3:3:1.
9/16 всего потомства имело два доминанта, то есть было дикого типа, 3/16 было алеутских, 3/16 платиновых, а 1/16 оказалась окрашена совсем по-новому, ее назвали сапфировой. Это скрещивание дало великолепный практический результат. Для того чтобы в нем разобраться, надо учесть, что алеутская и платиновая — рецессивы. В то же время у норок алеутской окраски есть доминант, подавляющий платиновую окраску, а у платиновых зверьков — подавляющий алеутскую. Сапфировые норки являются двойными рецессивами, их можно было бы назвать платиново-алеутскими.
Очень важная роль в создании породного животноводства принадлежит поглотительной метизации. Это тоже многогибридное скрещивание, однако генов здесь участвует так много, что селекционер не в состоянии проследить за каждым из них. Тут не составишь решетку Пеннета. Но практические результаты таких скрещиваний порой превосходны.
Чем больше генов участвует в скрещивании, тем меньше во втором поколении будет выщепляться исходных форм. При пяти генах их окажется по одной на каждые 1024 животных, при десяти генах будут получены лишь две полные гомозиготы на 1 043 776 особей. Этим и пользуются селекционеры, получая при метизации промежуточное потомство.
Тонкорунное овцеводство в нашей стране было почти уничтожено за шесть лет тягчайших испытаний: первую империалистическую войну, революцию и гражданскую войну. В 1923 году в СССР насчитывалось всего 340 тысяч тонкорунных овец-мериносов. Однако для изготовления шерстяных тканей стране требовалось много сырья. Ввозить его из-за границы оказалось дорого. Тогда и была разработана система метизации грубошерстных овец производителями из тонкорунных пород. Ученые И. И. Иванов и В. К. Милованов разработали метод искусственного осеменения, его и применили при метизации животных. К 1940 году поголовье тонкорунных овец удалось довести до 22 миллионов.
Особенностями многогибридного скрещивания воспользовался замечательный селекционер Михаил Федорович Иванов. Приведенные выше цифры о выщеплении исходных форм при скрещиваниях с пятью и десятью разными генами взяты из его статьи — эти вычисления он дал, чтобы объяснить, почему второе поколение выведенной им породы степных белых свиней не имело расщепления.
Михаил Федорович был человеком больших и разносторонних дарований. В молодости он колебался, кем стать: художником или ученым. А став ученым, всю жизнь оставался художником. И не потому, что созданные им породы животных были не только высокопродуктивными, но и красивыми, — он всю жизнь не переставал заниматься живописью. Зрительная память у Михаила Федоровича была превосходная. Однажды он закупал овец для СССР в Америке. По одному через его руки прошли уже сотни животных, когда владелец решил подшутить: подсунул овцу, которую профессор уже забраковал. Каково же было удивление присутствующих, когда Иванов тотчас сказал:
— Эту овцу я сегодня уже смотрел.
По образованию он был ветеринаром, но в дальнейшем много работал как селекционер, а в Тимирязевской академии читал курс животноводства. Им написано много книг и статей как теоретических, так и посвященных практике. А в конце жизни Михаил Федорович выступил как теоретик-генетик.
Не в исключительной ли разносторонности дарования и знаний М. Ф. Иванова кроются его успехи в животноводстве? По словам виднейшего советского генетика А. С. Серебровского, Иванов-ветеринар превосходно знал, как лечить больное животное, а Иванов-зоотехник не менее хорошо понимал потребности животных здоровых, Иванов-селекционер умел подобрать животных для скрещиваний, а Иванов-генетик умел составлять схемы. В то же время Иванов-художник наглядно представлял себе, как должно выглядеть животное, задуманное Ивановым-селекционером.
Иванов создал две замечательные породы — овец асканийских рамбулье и степную белую свинью.
Местные украинские свиньи были животными сравнительно мелкими. А английская белая порода свиней, дающая колоссальнейшие привесы, как известно, не была приспособлена к местным условиям. Иванов поставил перед собой цель — соединить в новой породе устойчивость к сравнительно жаркому и сухому климату Украины с высокой продуктивностью. Именно этой цели и соответствовали выбранные Ивановым исходные животные. Принцип его подбора может быть выражен формулой «лучшее к лучшему». В этой формуле нет еще никакого открытия. Так работали селекционеры издавна, и всегда этот способ давал если не отличные, то, во всяком случае, хорошие результаты. Важно, что Иванов выбрал из местных животных не просто лучшую матку, а ту, которая была получена от скрещивания украинской породы с английской. Ее происхождение было указано в родословной, да и по экстерьеру (внешнему виду) она отличалась от местных животных. Кроме того, она была отлично приспособлена к местным условиям. К этой матке был подобран выдающийся по продуктивности хряк английской породы (йоркшир).
В первом поколении была отобрана лучшая матка. Легко понять, что по какой-то части йоркширских генов она была гомозиготной. Ее скрестили с хряком-йоркширом, но уже с другим — Иванов стремился избежать вредных последствий близкородственного скрещивания. Полученное от этого скрещивания потомство удовлетворило ученого: оно обладало теми самыми качествами, какие были запланированы. Но это вовсе не значило, что выведение породы на том закончилось. Все полученные животные были в близком родстве. Поэтому создали вторую линию, известную по имени выдающегося хряка Запорожца.
С получением породы селекционная работа обычно не прекращается. Строго говоря, у нее нет конца. Любая, самая совершенная порода быстро утратит свои качества, если люди перестанут вести в ней отбор. Ведь любая порода любых животных — не генетически чистая линия, гомозиготная по всем генам. Напротив, породы — сложные гетерозиготы, и, когда селекционер ведет отбор, не допуская слишком тесного родственного размножения, он поддерживает гетерозиготность.