Эндокринные железы

(Glándulae endocrínae)

В результате обмена веществ, происходящего под влиянием нервной системы, в организме образуются химические соединения, которые, обладая высокой физиологической активностью, регулируют нормальное отправление функций организма и участвуют в процессе его роста и развития — химическая регуляция.

У простейших одноклеточных организмов, не имеющих нервной системы, регуляция всех функций организма и связь его с внешним миром осуществляются только с помощью химических веществ, содержащихся в жидкостях организма, — химическая, или гуморальная регуляция. При этом у одноклеточных циркуляция физиологически активных веществ совершается диффузно, по плазме, а у многоклеточных — по системе специальных трубок — сосудов. С появлением нервной системы постепенно складывается нейрогуморальная регуляция, при которой устанавливается тесное взаимодействие химически активных веществ и нервных элементов.

Активные химические вещества, вырабатываясь в процессе обмена веществ под влиянием нервной системы, одновременно становятся возбудителями последней — медиаторами, т. е. передатчиками нервного возбуждения (например, норадреналин, ацетилхолин, гистамин и др.). Они действуют на большом расстоянии от места их образования (дистантные активаторы) и распространяются быстро по кровеносной и лимфатической системам. Эти дистантные активаторы вырабатываются в специально развивающихся органах — железах внутренней секреции, или эндокринных железах. Эндокринными железами (éndo — внутрь, críno — выделяю), или железами внутренней секреции, называются такие железы, которые не имеют выводного протока (беспроточные железы, glándulae síne dúctibus) и свой секрет выделяют непосредственно в кровеносную систему, в противоположность железам внешней секреции, секрет или экскрет которых изливается на поверхность кожи (потовые, сальные железы) или слизистых оболочек (слюнные железы, печень и т. д.).

Общие анатомо-физиологические свойства. Несмотря на различия в форме, величине и положении отдельных эндокринных желез, последние обладают некоторыми общими анатомо-физиологическими свойствами. Прежде всего они все лишены выводных протоков. Так как выделение секрета совершается в кровеносную систему, то эндокринные железы обладают широко развитой сетью кровеносных сосудов. Эти кровеносные сосуды пронизывают железу в различных направлениях и играют роль, аналогичную роли протоков желез внешней секреции. Вокруг сосудов располагаются железистые клетки, выделяющие свой секрет в кровь.

Кроме богатства кровеносными сосудами, можно отметить также особенности со стороны капиллярной сети. Капиллярная сеть этих желез может состоять из очень неравномерно расширенных капилляров, так называемых синусоидов, эндотелиальная стенка которых непосредственно без промежуточной соединительной ткани прилегает к эпителиальным клеткам железы.

Кроме того, местами стенка синусоидов даже прерывается и эпителиальные клетки вдаются прямо в просвет сосуда. В относительно широких синусоидах ток крови замедлен, чем обеспечивается более долговременное и более тесное соприкосновение клеток данной железы с кровью, протекающей по ее сосудам. Эндокринные железы в сравнении с их значением для организма обладают относительно небольшой величиной. Так, масса самой крупной из них щитовидной железы в среднем около 35 г, паращитовидные железы, экстирпация которых вызывает тетанические судороги и смерть, имеют в длину всего около 6 мм.

Продукты секреции эндокринных желез носят общее название инкретов, или гормонов (hormáo — возбуждаю). Секретируемое вещество может оказывать специфическое действие на какой-либо орган или ткань. Например, секрет щитовидной железы имеет прямое влияние на обмен, исчезновение его из организма вызывает расстройство питания. Другие вещества, выделяемые эндокринными железами, оказывают влияние на рост и развитие организма. Несмотря на то что гормоны поступают в кровь в небольших количествах, они отличаются сильным физиологическим действием.

Связь желез с нервной системой . Связь эндокринных желез с нервной системой двоякого рода. Во-первых, железы получают богатую иннервацию со стороны вегетативной нервной системы; ткань таких желез, как щитовидная, надпочечники, яички, пронизана множеством нервных волоконец. Во-вторых, секрет желез в свою очередь действует через кровь на нервные центры. Кроме того, нейроны гипоталамуса вырабатывают особые нейросекреторные вещества — нейрогормоны, поступающие в заднюю долю гипофиза по аксонам гипоталамогипофизарного пучка. Связь между гипоталамусом и передней долей гипофиза осуществляется через портальные сосуды гипофиза, по которым в него поступают также нейрогормоны.

Отмеченные конструктивные и функциональные связи гипофиза и гипоталамуса объясняются их общим происхождением (см. также с. 370).

Тесная связь желез внутренней секреции и нервной системы выражена и в том, что многие из них развиваются в связи с нервной системой. Так, задняя доля гипофиза и эпифиз являются выростами мозга, мозговое вещество надпочечника развивается в связи с симпатическими узлами (часть вегетативной нервной системы), чем обусловлено действие его гормонов на симпатическую систему, а последняя тесно связана с хромаффинными органами.

Развитие. Эмбриологически эндокринные железы оказываются различного происхождения. В этом отношении могут различаться даже отдельные части одной и той же железы, например корковое и мозговое вещество надпочечника. Из эктодермы развиваются гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечника и хромаффинные органы. Из энтодермы развиваются щитовидная, паращитовидные, вилочковая железы и инсулярный аппарат поджелудочной железы. Из мезодермы развиваются корковое вещество надпочечника и эндокринные органы половых желез.

Поэтому по месту их развития перечисленные железы можно разбить на 5 групп (рис. 191):

1. Энтодермальные железы, происходящие из глотки и жаберных карманов зародыша, — бранхиогенная группа (щитовидная, паращитовидные и вилочковая железы).

2. Энтодермальные железы кишечной трубки (островки поджелудочной железы).

3. Мезодермальные железы (корковое вещество надпочечника — интерренальная система и половые железы).

4. Эктодермальные железы, происходящие из промежуточного мозга, — неврогенная группа (эпифиз и гипофиз).

5. Эктодермальные железы, происходящие из симпатических элементов, — группа адреналовой системы (мозговое вещество надпочечников и хромаффинные тела). Так как эндокринные железы имеют разное происхождение, развитие и строение и объединяются лишь по функциональному признаку (внутренняя секреция), то правильно считать, что они составляют не систему, а аппарат — эндокринный.

Рис. 191. Схема расположения желез внутренней секреции.

1 — hemispherium cerebri; 2 — infundibulum; 3 — hypophysis;  4 — gl. thyroidea; 5 — trachea; 6 — pulmo sinister; 7 — pericardium; 8 — medulla glandulae suprarcnalis; 9 — cortex glandulae suprarenalis; 10 — ren;  11 — aorta; 12 — vesica urinaria; 13 — glomus coccygeum; 14 — testis; 15 — v. cava inferior; 16 — corpora paraaortica (paraganglion aorticum); 17 — pancreas; 18 — gl. suprarenalis; 19 — hepar; 20 — paraganglion supracardiale; 21 — thymus; 22 — gll. parathyroideae; 23 — larynx; 24 — glomuscaroticum; 25 — cerebellum; 26 — tectum mesencephali; 27 — corpus pinealc; 28 — corpus callosum.

БРАНХИОГЕННАЯ ГРУППА

Щитовидная железа

Щитовидная железа, glándula thyroidea, наиболее крупная из желез внутренней секреции у взрослого, располагается на шее впереди трахеи и на боковых стенках гортани, прилегая частично к щитовидному хрящу, откуда и получила свое название. Состоит из двух боковых долей, lóbi déxter et siníster, и перешейка, ísthmus, лежащего поперечно и соединяющего боковые доли между собой близ их нижних концов. От перешейка отходит кверху тонкий отросток, носящий название lóbus pyramidális, который может простираться до подъязычной кости. Верхней своей частью боковые доли заходят на наружную поверхность щитовидного хряща, прикрывая нижний рог и прилежащий участок хряща, книзу они доходят до пятого — шестого кольца трахеи; перешеек задней поверхностью прилежит ко второму и третьему кольцам трахеи, доходя иногда своим верхним краем до перстневидного хряща. Задней поверхностью доли соприкасаются со стенками глотки и пищевода. Наружная поверхность щитовидной железы выпуклая, внутренняя, обращенная к трахее и гортани, вогнутая. Спереди щитовидная железа покрыта кожей, подкожной клетчаткой, фасцией шеи, дающей железе наружную капсулу, cápcula fibrósa, и мышцами: mm. sternohyoídeus, sternothyroídeus et omohyoídeus. Капсула посылает в ткань железы отростки, которые делят ее на дольки состоящие из фолликулов, follículi gl. thyroídeae, содержащих коллоид (в его составе йодсодержащее вещество тироидин).

В поперечнике железа имеет около 50–60 мм, в переднезаднем направлении в области боковых долей 18–20 мм, а на уровне перешейка 6–8 мм. Масса составляет около 30–40 г, у женщин масса железы несколько больше, чем у мужчин, и иногда периодически увеличивается (во время менструаций). У плода и в раннем детстве щитовидная железа относительно больше, чем у взрослого.

Функция. Значение железы для организма большое. Врожденное недоразвитие ее обусловливает микседему и кретинизм. От гормона железы зависят правильное развитие тканей, в частности костной системы, обмен веществ, функционирование нервной системы и т. д. В некоторых местностях нарушение функции щитовидной железы вызывает так называемый эндемический зоб. Вырабатываемый железой гормон тироксин ускоряет процессы окисления в организме, а тирокальцитонин регулирует содержание кальция. При гиперсекреции щитовидной железы наблюдается симптомокомплекс, называемый базедовой болезнью.

Развитие. Железа развивается из 1-го жаберного кармана, позади непарного зачатка языка, так что эмбриологически она представляет часть пищеварительного канала. Forámen caécum указывает место выроста железы. Вырастающий отсюда эпителиальный тяж в своей верхней части до деления его на две доли преобразуется в просвет (dúctus thyroglóssus). В конце 4-й недели он обычно атрофируется и исчезает, от него остается только forámen caécum на языке. Упомянутая выше пирамидальная доля представляет остаток dúctus thyroglóssus. Могут возникнуть и добавочные щитовидные железы.

Сосуды и нервы . Щитовидная железа получает две верхние щитовидные артерии (от a. carótis extérna), две нижние (от trúncus thyrocervicális из a. subclávia) и пятую непарную (непостоянно) — a. thyroidea ima, которая может отходить от trúncus brachiocephálicus, a. subclávia или от дуги аорты. Вены образуют сплетения, располагающиеся под наружной капсулой; сплетения эти изливаются в три вены на каждой стороне: vv. thyroídeae supérior, médiae et inférior (две первые изливаются в v. juguláris intérna, нижняя впадает в v. brachiocephálica sinístra).

Лимфатические сосуды многочисленны и образуют богатое сплетение; по ним отводится коллоид; отводящие лимфатические сосуды идут по ходу артерий и оканчиваются в nodi lymphátici paratracheáles, cervicáles profúndi et mediastináles.

Нервы идут от tr. sympáthicus (главным образом от среднего шейного узла, отчасти от верхнего или нижнего), от n. vágus (через nn. larýngei supérior et inférior) и, возможно, от n. glossopharýngeus.

Паращитовидные железы

Паращитовидные железы, glándulae parathyroídeae (эпителиальные тельца), числом обыкновенно 4 (две верхние и две нижние), представляют собой небольшие тельца, расположенные на задней поверхности боковых долей щитовидной железы. Размеры их в среднем в длину 6 мм, в ширину 4 мм и в толщину 2 мм. Невооруженным глазом их иногда можно смешать с жировыми дольками, добавочными щитовидными железами или отщепившимися частями вилочковой железы (рис. 192).

Функция. Регулируют обмен кальция и фосфора в организме (паратгормон). Экстирпация желез ведет к смерти при явлениях тетании.

Рис. 192. Паращитовидные железы.

1 — epigloilis; 2 — cornu superius cariilaginis thyroideae; 3 — a. carotis communis; 4 — lobus dexter gl. thyroideae; 5 — gl. parathyroidea superior dextra; 6 — gl. parathyroidea inferior dextra; 7 — a. subclavia dextra; 8 — esophagus; 9 — trachea; 10 — n. laryngeus inferior; 11 — a. thyroidea inferior; 12 — a. thyroidea superior.

Развитие и вариации. Паращитовидные железы развиваются из третьего и четвертого жаберных карманов. Таким образом, как и щитовидная, они по своему развитию связаны с пищеварительным каналом. Число их может варьировать: редко меньше 4, сравнительно чаще число увеличено (5—12). Иногда бывают почти целиком погружены в толщу щитовидной железы.

Сосуды и нервы . Кровоснабжение от веточек a. thyroídea inférior, a. thyroídea supérior, а в ряде случаев из ветвей артерий пищевода и трахеи. Между артериями и венами вставлены широкие синусоидные капилляры. Источники иннервации одинаковы с иннервацией щитовидной железы, количество нервных ветвей велико.

Вилочковая железа

Вилочковая железа, thýmus (рис. 193), расположена в верхнепередней части грудной полости позади рукоятки и части тела грудины.

Рис. 193. Органы переднего средостения ребенка. Вилочковая железа.

1 — долька вилочковой железы; 2 — левое легкое, его медиальная поверхность; 3 — вилочковая железа, левая доля; 4 — перикард; 5 — диафрагма; 6 , 8 — линия отреза средостенной плевры; 7 — вилочковая железа, правая доля; 9 — верхняя полая вена; 10 — правое легкое; 11 , 13 — подключичная вена; 12 — подключичная артерия; 14 — трахея; 15 — левая общая сонная артерия.

Она состоит из двух долей: lóbus déxter и lóbus siníster, соединенных друг с другом посредством рыхлой соединительной ткани. Верхние, более узкие, концы долей обычно выходят за пределы грудной полости, выступая над верхним краем рукоятки грудины и иногда достигая щитовидной железы. Расширяясь книзу, вилочковая железа ложится впереди больших сосудов, сердца и части перикарда. Величина железы изменяется с возрастом. У новорожденного масса ее примерно 12 г и продолжает расти после рождения до наступления половой зрелости, достигая 35–40 г, после чего (14–15 лет) начинается процесс инволюции, вследствие которого масса у 25-летних понижается до 25 г, к 60 годам — менее 15 г, к 70 — около 6 г. Атрофии подвергаются главным образом латеральные участки железы и отчасти нижние, так что железа, поскольку она сохраняется у взрослого, принимает более удлиненную форму. При инволюции элементы железы в значительной степени замещаются жировой тканью с сохранением общих очертаний железы.

Топография. Скелетотопически железа у детей проецируется вверху на 1–1,5 см над рукояткой грудины, внизу достигает III, IV, а иногда и V ребра. У взрослых, как правило, шейный отдел железы отсутствует, ее верхний край находится за рукояткой грудины на различном расстоянии книзу от яремной вырезки. Нижний же край соответствует второму межреберью или III ребру.

Синтопия железы различна у детей и у взрослых. Так, у детей до 3 лет шейная часть железы находится за грудино-щитовидными, грудино-подъязычными мышцами. Задняя поверхность прилежит к трахее. Грудной отдел передней поверхностью прилежит к задней поверхности грудины. Нижняя поверхность железы прилежит вплотную к перикарду. Задняя поверхность прилежит к крупным сосудам. Передненаружные поверхности справа и слева покрыты плеврой. У взрослых после удаления рукоятки грудины видна клетчатка, в которой обнаруживаются различной величины железистые остатки. Спереди железа покрыта листками соединительной ткани, которые как бы продолжая шейные фасции, соединяются внизу с перикардом.

Строение. Вилочковая железа покрыта капсулой, которая отдает внутрь железы междольковые перегородки, разделяя ее на дольки. Каждая долька состоит из коркового и мозгового вещества. Корковое вещество образовано сетью эпителиальных клеток, в петлях которой лежат лимфоциты вилочковой железы (тимоциты). В мозговом веществе эпителиальные клетки уплощаются и ороговевают, образуя так называемые тельца вилочковой железы.

Развитие. Вилочковая железа развивается в виде выроста в области 3-го глоточного кармана и представляет собой производное так называемой прехордальной пластинки; все производные ее по многим свойствам сходны с эпидермисом кожи. Лимфоциты развиваются из стволовых клеток крови, поступающих сюда по кровеносным сосудам.

Функция. Лимфоциты (Т-лимфоциты) приобретают в вилочковой железе свойства, обеспечивающие защитные реакции против клеток, которые в силу различных повреждений становятся организму чужеродными. Ранняя потеря функций вилочковой железы влечет за собой неполноценность иммунологической системы. Эпителиальные клетки долек вырабатывают гормон, который регулирует превращение лимфоцитов в самой вилочковой железе. Иногда в зрелом возрасте наблюдается особое нарушение иммунологических процессов, связанное с патологией вилочковой железы и других лимфоидных органов (status thymico-lymphaticus), что может быть причиной внезапной смерти при даче наркоза во время операции. Вилочковая железа является центральным органом иммунной системы.

Сосуды и нервы. Артерии к железе отходят от a. thorácica intérna, trúncus brachiocephálicus и a. subclávia; вены впадают в v. brachiocephálica sinístra, а также в v. thorácica intérna. Многочисленные лимфатические сосуды сопровождают кровеносные стволы и оканчиваются в ближайших лимфатических узлах средостения. Иннервация от trúncus sympáthicus и n. vágus, а также от шейных спинномозговых нервов.

НЕВРОГЕННАЯ ГРУППА

Гипофиз

Гипофиз, hypóphysis (glándula pituitária) (рис. 194), — небольшая шаровидная или овальная железа, красноватой окраски, связанная с головным мозгом, с túber cineréum et infundibulum посредством гипофизарной ножки.

Рис. 194. Гипофиз; вид снизу.

1 — a. cerebri anterior; 2 — n. opticus; 3 — chiasma opticum; 4 — a. cercbri media; 5 — infundibulum; 6 — hypophysis; 7 — a. cerebri posterior; 8 — n. oculomotorius; 9 — a. basilaris;  10 — pons;  11 — a. Iabyrinthi; 12 — a. cerebrelli superior; 13 — pedunculus cerebri; 14 — a. communicans posterior; 15 — a. hypophysialis; 16 — tuber cinereum; 17 — a. carotis interna; 18 — tr. olfactorius; 19 — a. communicans anterior.

Железа лежит в турецком седле, где укреплена посредством diaphrágma séllae túrcicae.

Размеры гипофиза невелики: длина 8—10 мм, ширина 12–15 мм, высота 5–6 мм; масса — 0,35—0,65 г. При беременности он значительно увеличивается и после родов к прежней величине не возвращается.

В придатке мозга различают 2 доли, имеющие разное строение, функцию и развитие: переднюю, lóbus antérior (adenohypóphysis), и заднюю, lóbus postérior (neurohypóphysis). Верхняя часть передней доли, прилегающая к серому бугру, выделяется под названием pars tuberalis. Задняя часть передней доли, расположенная в виде каймы между ней и задней долей, рассматривается как промежуточная часть, pars intermédia.

Lóbus antérior со своими pars tuberális и pars intermédia развивается из эктодермы первичного рта путем выпячивания глоточного (гипофизарного) кармана. Она возникает сначала как железа внешней секреции, но вскоре проток ее редуцируется и она становится железой внутренней секреции, сохраняя железистое строение (аденогипофиз). Следы бывшего протока могут иногда остаться в виде canális craniopharýngeus, идущего от дна турецкого седла в глотку.

Lóbus postérior закладывается позднее, чем передняя доля, путем выпячивания дна III желудочка. Из верхней части этого выпячивания, остающегося полым, образуется серый бугор с воронкой, а из нижней — задняя доля гипофиза и гипофизарная ножка, которые являются, таким образом, выростом воронки и содержат элементы нервной ткани (нейрогипофиз).

Функция. Разные строение и развитие обеих долей определяют и разные функции их.

Передняя доля влияет на рост и развитие всего тела (соматотропный гормон). При ее опухолях происходит усиленный рост пальцев, носа и губ (акромегалия). Передняя доля также стимулирует деятельность других желез внутренней секреции: щитовидной (тиреотропный гормон), коры надпочечника (адренокортикотронный гормон) и половых желез (гонадотропный гормон).

Задняя доля усиливает работу гладкой мускулатуры сосудов, повышая кровяное давление (вазопрессин), и матки (окситоцин), а также влияет на реабсорбцию воды в почке (антидиуретический гормон). При разрушении задней доли гипофиза возникает несахарное мочеизнурение.

Нейросекреция (от греч. neuron — нерв, лат. secretio — отделение) — это процесс синтеза и секреции гормонов специализированными нервными клетками. Образующиеся в процессе нейросекреции вещества называются нейрогормонами, которые участвуют в осуществлении жизненно важных функций (рост и развитие организма, деятельность желез внутренней секреции, деятельность центральной нервной системы и др.). Нейрогормоны вырабатываются клетками гипоталамических ядер и поступают в гипофиз. Ввиду этого гипоталамус и гипофиз объединяют под именем особой нейрогормональной гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы — ГГНС.

Поскольку гипофиз вырабатывает гормоны, стимулирующие развитие и функцию других желез внутренней секреции, его считают центром эндокринного аппарата.

Сосуды и нервы. Особенностью кровоснабжения гипофиза является наличие в его передней доле воротной (портальной) системы: многочисленные (20–25) веточки артериального круга быстро распадаются в гипофизарной ножке на капилляры, которые собираются в портальные вены, входящие в ворота гипофиза, и вторично разветвляются на капилляры — синусоиды в веществе железы. От последних идут отводящие вены гипофиза. Передняя и задняя доли получают веточки от внутренней сонной артерии. Обе доли имеют отдельное кровоснабжение, однако между сосудами их имеются анастомозы.

Артериальные анастомозы и соединения капиллярного русла частей гипофиза можно рассматривать как потенциальные коллатеральные пути кровоснабжения органа; они обеспечивают возможность перераспределения крови при меняющейся интенсивности деятельности гипофиза, а также в процессе нейрогуморальных корреляций функционально различных компонентов этого органа. Венозная кровь оттекает в сплетения на основании мозга и далее в v. cérebri magna. Нервы (симпатические) подходят от сплетений мягкой оболочки головного мозга.

Шишковидное тело

Шишковидное тело, córpus pineále (см. рис. 285), располагается над верхними холмиками пластинки крыши среднего мозга, будучи связано с таламусами посредством habénulae. Оно представляет небольшое, овальной формы и красноватой окраски тело, более узкий конец которого направлен вниз и назад. Длинник тела 7—10 мм, поперечник 5–7 мм. Группирующиеся в виде тяжей клетки имеют секреторные свойства. Шишковидное тело крупнее в раннем детстве (у женщин также крупнее, чем у мужчин), но еще до наступления половой зрелости обнаруживаются явления инволюции, первые признаки которой заметны уже на 7-м году жизни.

Функция. Функция шишковидного тела не вполне выяснена. Экстирпация железы у молодых животных влечет за собой быстрый рост скелета с преждевременным и преувеличенным развитием половых желез и вторичных половых признаков. Поэтому нужно думать, что железа оказывает тормозящее действие на эти функции.

Развитие. Шишковидное тело развивается в виде первоначально полого выроста из верхней стенки промежуточного мозга (будущего III желудочка).

Сосуды и нервы. К шишковидному телу подходит несколько веточек от а. chorioídea postérior (ветвь a. cérebri postérior), a. cerebélli и a. cérebri média. Симпатические волокна, входящие в córpus pineále, предназначены, по-видимому, для иннервации кровеносных сосудов.

ГРУППА АДРЕНАЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Надпочечник

Надпочечник, glándula suprarenális s. adrenalis (рис. 195), — парный орган, лежит в забрюшинной клетчатке над верхним концом соответствующей почки.

Рис. 195. Левый надпочечник; вид спереди.

1 — gl. suprarenalis; 2 — v. suprarenalis sinistra; 3 — a. suprarenalis inferior; 4 — a. renalis; 5 — ren; 6 — ureter; 7 — v. renalis;  8 — v. cava inferior; 9 — aorta;  10 — a. phrenica inferior;  11 — a. suprarenalis media; 12 — aa. suprarenales superiores.

Масса надпочечника около 4 г; с возрастом значительного увеличения надпочечника не наблюдается. Размеры: вертикальный — 30–60 мм, поперечный — около 30 мм, переднезадний — 4–6 мм. Наружная окраска желтоватая или коричневатая. Правый надпочечник своим нижним заостренным краем охватывает верхний полюс почки, левый же прилежит не столько к полюсу почки, сколько к ближайшему к полюсу отделу внутреннего края почки.

На передней поверхности надпочечников заметна одна или несколько борозд — это ворота, hilus, через которые выходит надпочечниковая вена и входят артерии.

Строение. Надпочечник покрыт фиброзной капсулой, посылающей в глубь органа отдельные трабекулы. Надпочечник состоит из двух слоев: коркового, желтоватого цвета, и мозгового, более мягкого и более темной буроватой окраски. По своему развитию, структуре и функции эти два слоя резко отличаются друг от друга.

Корковое вещество состоит из трех зон, которые вырабатывают различные гормоны. Мозговое вещество состоит из клеток, вырабатывающих адреналин и норадреналин. Эти клетки интенсивно окрашиваются хромовыми солями в желто-бурый цвет (хромаффинные). Оно содержит также большое количество безмиелиновых нервных волокон и ганглиозных (симпатических) нервных клеток.

Развитие. Корковое вещество относится к так называемой интерренальной системе, происходящей из мезодермы, между первичными почками (откуда и название системы).

Мозговое же вещество происходит из эктодермы, из симпатических элементов (которые затем разделяются на симпатические нервные клетки и хромаффинные клетки). Это так называемая адреналовая, или хромаффинная, система. Интерренальная и хромаффинная системы у низших позвоночных независимы друг от друга, у высших млекопитающих и человека они сочетаются в один анатомический орган — надпочечник.

Функция . Соответственно строению из двух разнородных веществ — коркового и мозгового — надпочечник как бы сочетает в себе функции двух желез. Мозговое вещество выделяет в кровь норадреналин и адреналин (получен в настоящее время и синтетическим путем), поддерживающий тонус симпатической системы и обладающий сосудосуживающими свойствами. Корковое вещество является главным местом производства липидов (особенно лецитина и холестерина) и, по-видимому, участвует в нейтрализации токсинов, получающихся в результате мышечной работы и усталости.

Имеются указания также, что корковое вещество надпочечников выделяет гормоны (стероиды), влияющие на водно-солевой, белковый и углеводный обмен, и особые гормоны, близкие мужским (андрогены) и женским (эстрогены) половым гормонам.

Совместному действию обеих частей надпочечника способствуют их общие кровоснабжение и иннервация. В частности, расслабление сфинктеров, имеющихся в надпочечниковых венах, приводит к одновременному поступлению в общую циркуляцию как медуллярных, так и кортикальных гормонов.

Сосуды и нервы . Надпочечники получают три пары артериальных ветвей: верхние надпочечниковые артерии (от a. phrénica inférior), средние (от aórta abdominális) и нижние (от a. renális). Все они, анастомозируя между собой, образуют сеть в капсуле надпочечников. Венозная кровь , проходя через широкие венозные капилляры (синусоиды) мозгового слоя, оттекает обычно через один ствол, v. suprarenális (centrális), выходящий из ворот надпочечника и впадающий справа в v. cáva inférior, а слева (более длинный ствол) в v. renális sinístra. Лимфатические сосуды направляются к лимфатическим узлам, лежащим у аорты и нижней полой вены.

Нервы идут от n. splánchnicus májor (через pléxus coelíacus и pléxus renális).

Параганглии

Параганглии представляют собой свободные остатки адреналовой, или хромаффинной, системы и являются добавочными симпатическими органами, так как они находятся в тесном соседстве с симпатической нервной системой, располагаясь медиально или дорсально от узлов симпатического ствола. Подобно мозговому слою надпочечника, они содержат хромаффинные клетки. К параганглиям причисляют следующие образования: córpora paraaórtica (по бокам брюшной аорты, выше ее бифуркации), glómus caróticum (рис. 196) (в углу деления a. carótis commúnis), glómus coccýgeum (на конце a. sacrális mediána).

Функция хромаффинных тел идентична функции мозгового вещества надпочечника (рис. 197).

Рис. 196. Схема расположения временных и постоянных хромаффинных параганглиев в теле человека.

1 , 15 — межсонные параганглии; 2 , 4 — непостоянные параганглии в нервном сплетении пищевода; 3 — надсердечные параганглии; 5 — параганглии в чревном сплетении; 6 , 13 — надпочечниковые параганглии (мозговое вещество надпочечника); 7 — непостоянные параганглии в почечном сплетении;  8 — непостоянные параганглии в верхнем брыжеечном сплетении; 9 , 12 — пояснично-аортальный параганглий (в раннем детском возрасте); 10 — непостоянный параганглий в яичке; 11 — непостоянные параганглии в подчревном сплетении; 14 — непостоянный параганглий в звездчатом узле.

Рис. 197. Сонный гломус новорожденного.

1 — общая сонная артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — языкоглоточный нерв; 4 — синусный нерв; 5 — наружная сонная артерия; 6 — сонный гломус.

МЕЗОДЕРМАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Эндокринные части половых желез

1. В яичке, в соединительной ткани, лежащей между семенными канальцами, залегают интерстициальные клетки. Это так называемая интерстициальная железа, которой приписывается внутренняя секреция(гормоны-андрогены: тестостерон).

Мужские вторичные половые признаки развиваются только под влиянием мужского полового гормона и претерпевают обратное развитие после удаления яичек (кастрация). Под контролем мужского полового гормона находятся и первичные половые признаки (рост придатка яичка, бульбоуретральных желез и полового члена).

2. В яичнике выделение специфического гормона связано с внутренней секрецией самих фолликулов. Этому гормону, называемому фолликулином, приписываются функции трофического влияния на половой аппарат, регуляции менструаций, влияние на вторичные половые признаки и нервную систему.

Кроме того, в яичнике периодически появляется другой эндокринный орган — желтое тело. Существует две категории желтых тел: córpus lúteum gravíditatis — желтое тело беременности и córpus lúteum menstruationis менструальное (циклическое). Оба они по своему происхождению одинаковы: развиваются из лопнувшего фолликула, выделившего яйцо, но первое из них существует у человека 9 мес и достигает сравнительно крупных размеров, второе (периодическое) — 1 мес. При инволюции желтого тела процесс регрессивного метаморфоза заключается в постепенном уменьшении клеточных элементов и замещении их разрастающейся соединительной тканью; в конце концов желтое тело исчезает бесследно, сливаясь со стромой яичника.

Желтому телу приписывается целый ряд весьма важных функций инкреторного характера. Из наиболее важных можно указать на следующие:

1) желтое тело влияет на фиксацию зародыша в матке, так как при разрушении желтого тела или удалении яичника в период ранней беременности последняя прерывается; 2) производит задержку овуляции (прекращение овуляции во время беременности и, наоборот, наступление овуляции после регрессивного метаморфоза периодического желтого тела); 3) желтое тело оказывает стимулирующее действие на развитие молочных желез в период беременности.

Эти функции связаны с продукцией двух гормонов, объединенных понятием «женские половые гормоны»; 1) эстрогенного гормона, или эстрогена, и 2) гормона желтого тела, или прогестерона. Они участвуют в регуляции полового цикла.

Лишение организма прогестерона нарушает имплантацию яицеклетки и ведет к аборту.

С общебиологической точки зрения, основная функция эстрогена — подготовить половой аппарат женского организма для оплодотворения яйцеклетки, покинувшей фолликул после овуляции; роль прогестерона — обеспечить имплантацию и нормальное развитие оплодотворенной яйцеклетки.

Относящееся по развитию к этой группе желез корковое вещество надпочечника (интерренальная система) для удобства изложения единого органа описано вместе с мозговым веществом в группе адреналовой системы (см. ранее).

ЭНТОДЕРМАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ КИШЕЧНОЙ ТРУБКИ [28]

Эндокринная часть поджелудочной железы

Среди железистых отделов поджелудочной железы вставлены панкреатические островки, ínsulae pancreáticae; больше всего их встречается в хвостовой части железы. Эти образования относятся к железам внутренней секреции.

Функция. Выделяя свои гормоны инсулин и глюкагон в кровь, панкреатические островки регулируют углеводный обмен. Известна связь поражений поджелудочной железы с диабетом, в терапии которого в настоящее время большую роль играет инсулин (продукт внутренней секреции панкреатических островков, или островков Лангерганса).