Общие данные

Органами чувств, или анализаторами, называются приборы, посредством которых нервная система получает раздражения от внешней среды, а также от органов самого тела и воспринимает эти раздражения в виде ощущений.

Показания органов чувств являются источниками представлений об окружающем нас мире. «Иначе, как через ощущения, мы ни о каких формах вещества и ни о каких формах движения ничего узнать не можем…» (Ленин В. И. Полн. собр. соч., т. 18, с. 320). Поэтому В. И. Ленин считал физиологию органов чувств одной из наук, лежащих в основе построения диалектико-материалистической теории познания.

Процесс чувственного познания совершается у человека по шести каналам: осязание, слух, зрение, вкус, обоняние, земное тяготение. Шесть органов чувств дают человеку многообразную информацию об окружающем объективном мире, которая отражается в сознании в виде субъективных образов — ощущений, восприятий и представлений памяти.

Живая протоплазма обладает раздражимостью и способностью отвечать на раздражение. В процессе филогенеза эта способность особенно развивается у специализированных клеток покровного эпителия под влиянием внешних раздражений и клеток кишечного эпителия под влиянием раздражения пищей. Специализированные клетки эпителия уже у кишечнополостных оказываются связанными с нервной системой. В некоторых участках тела, например на щупальцах, в области рта, специализированные клетки, обладающие повышенной возбудимостью, образуют скопления, из которых возникают простейшие органы чувств. В дальнейшем в зависимости от положения этих клеток происходит их специализация по отношению к раздражителям. Так, клетки ротовой области специализируются к восприятию химических раздражений (обоняние, вкус), клетки на выступающих частях тела — к восприятию механических раздражений (осязание) и т. д.

Развитие органов чувств обусловлено значением их для приспособления к условиям существования. Например, собака тонко воспринимает запах ничтожных концентраций органических кислот, выделяемых телом животных (запах следов), и плохо разбирается в запахе растений, которые не имеют для нее биологического значения.

Возрастание тонкости анализа внешнего мира обусловлено не только усложнением строения и функции органов чувств, но прежде всего усложнением нервной системы. Особенное значение для анализа внешнего мира приобретает развитие головного мозга (особенно его коры), отчего Ф. Энгельс называет органы чувств «орудиями мозга». Возникающие в силу тех или иных раздражений нервные возбуждения воспринимаются нами в форме различных ощущений. Как учит ленинская теория отражения, ощущение — это отражение в сознании человека предметов и явлений внешнего мира в результате их воздействия на органы чувств. Так, например, световая энергия, действуя на сетчатку глаза, вызывает нервные импульсы, которые, передаваясь по нервной системе, вызывают в нашем сознании зрительные ощущения. «…Ощущение… есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания» (Ленин В. И. Пол. собр. соч., т. 18, с. 46).

Для возникновения ощущений необходимы: приборы, воспринимающие раздражение, нервы, по которым передается это раздражение, и мозг, где оно превращается в факт сознания. Весь этот аппарат, необходимый для возникновения ощущения, И. П. Павлов назвал анализатором (см. также «Морфологические основы динамической локализации функций…»). «Анализатор — это такой прибор, который имеет своей задачей разлагать сложность внешнего мира на отдельные элементы» (Павлов И. П. Лекции по физиологии, 1952, с. 445).

Каждый анализатор состоит из трех частей: 1) рецептор — трансформатор энергии раздражения в нервный процесс; 2) кондуктор — проводник нервного возбуждения и 3) корковый конец анализатора, где возбуждение воспринимается как ощущение.

Различают две группы ощущений:

1. Ощущения, отражающие свойства предметов и явлений окружающего материального мира: осязание, т. е. ощущение прикосновения и давления, температурное чувство (тепла, холода) и боль; затем ощущения слуховые, зрительные, вкусовые, обонятельные и земного притяжения.

2. Ощущения, отражающие движения отдельных частей тела и состояние внутренних органов (двигательные ощущения, ощущение равновесия тела, ощущения органов).

Соответственно этому все органы чувств делят на две группы:

1. Органы внешних чувств, получающие нервные импульсы из экстероцептавного поля, — экстероцепторы . Их шесть: органы кожного чувства, чувства земного тяготения (гравитации), слуха, зрения, вкуса и обоняния.

2. Органы внутренних ощущений: а) получающие импульсы из проприоцептивного поля (мышечно-суставное чувство, тесно связанное с чувством земного притяжения) — проприоцепторы ; б) органы, воспринимающие нервные импульсы из интероцептивного поля (внутренностей и сосудов), — интероцепторы .

Ощущения, идущие из внутренних органов, обычно неопределенны и при нормальном состоянии этих органов не достигают сознания, сказываясь только «общим самочувствием». Вообще все внутренние процессы, регулируемые вегетативной нервной системой, протекают без нашего ведома и только при болезненных расстройствах дают о себе знать обычно более или менее сильной болью.

Подробно об интероцептивном анализаторе было изложено в специальной главе. Из возбуждений, идущих от проприоцептивного поля, надо упомянуть только мышечно-суставное чувство, благодаря которому воспринимается ощущение положения частей тела и происходит координация движений. С одной стороны, это чувство комбинируется с кожной чувствительностью (чувство стереогноза), а с другой, стоит в связи с органом гравитации, дающим ориентацию по отношению к гравитационному полю, который может быть рассмотрен также как статокинетический аппарат, обеспечивающий равновесие тела. Нервные окончания (в мышцах, костях, сухожилиях и суставах) и проводники мышечно-суставного чувства были описаны при изложении двигательного анализатора. В данном разделе будут рассмотрены только органы, воспринимающие ощущения, получаемые из внешнего мира, — экстероцепторы.

Общий план воспринимающих приборов у всех классов животных более или менее одинаков, несмотря на последующие значительные усложнения в деталях. Основным элементом, за исключением органов кожного чувства, у наземных животных являются особые чувствительные клетки, которые в процессе развития всегда происходят из эпителия наружного листка (эктодермы), который уже по своему положению находится в соприкосновении с окружающим миром. Каждая такая клетка на одном конце, обращенном к наружной поверхности, несет штифтик или воспринимающие волоски, а с другой стороны отдает (в органе обоняния и зрения) отросток, идущий на соединение с отростками нервных клеток проводящих нейронов.

В других органах (вкуса и слуха) чувствительная клетка, не давая центрального отростка, оплетается концевыми разветвлениями подходящего к ней афферентного нерва. Первый тип чувствительных клеток сравнительно со вторым видом нужно считать первичным. У водных животных такая форма воспринимающих элементов встречается и в кожных покровах, где эти элементы подвергаются увлажнению окружающей жидкостью. В коже наземных животных чувствительных клеток не бывает, и рецепторные нервные волокна оканчиваются или свободно между клетками эпителиального покрова, или же имеют на своих концах особого рода концевые тельца. В образовании органов чувств принимает также участие мезодерма, но только вторичным порядком, образуя для них защитные, поддерживающие и вспомогательные приспособления. Эти приспособления, обрастающие и дополняющие чувствительные клетки, т. е. рецепторы, образуют вместе с ними периферические отделы органов чувств: кожа, ухо, глаз, язык, нос. Например, зрительным рецептором являются чувствительные клетки сетчатки (палочки и колбочки), а периферическим отделом — весь глаз.

Кроме деления органов чувств на 2 группы, все анализаторы можно классифицировать с точки зрения учения И. П. Павлова о двух сигнальных системах следующим образом:

I. Анализаторы первой сигнальной системы (конкретно-наглядное мышление):

А. Анализаторы внешнего мира — экстероцепторы (органы кожного чувства, слуха, зрения, вкуса, обоняния и гравитации).

Б. Анализаторы внутреннего мира организма:

1. Проприоцепторы, несущие раздражение от органов животной жизни (мышечно-суставное чувство).

2. Интероцепторы, несущие раздражение от органов растительной жизни (внутренности, сосуды).

II. Анализаторы второй сигнальной системы (абстрактно-логическое мышление):

1. Анализаторы устной речи.

2. Анализаторы письменной речи.

Анализаторы первой и второй сигнальных систем имеют резкие анатомические отличия. Анализаторы первой сигнальной системы обладают каждый всеми тремя компонентами (рецептор, кондуктор и корковый конец).

Анализаторы второй сигнальной системы лишены своих рецепторов и кондукторов, а имеют только корковые концы (корковые концы речевых анализаторов); они воспринимают свои сигналы (вторые сигналы) на базе первых сигналов, составляющих первую сигнальную систему, без которой они не функционируют. Этим подчеркивается и разделение, и объединение корковых концов всех анализаторов, составляющих единую кору большого мозга, где совершается «…превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания» (Ленин В. И. Полн. собр. соч., т. 18, с. 46).

 

Кожа (орган чувства осязания, температуры и боли)

Кожа, cútis, образует общий покров тела, защищающий организм от внешних влияний. Она является важнейшим органом тела, выполняющим ряд существенных функций: теплорегуляцию, выделение секретов (пот и сало), а с ними и вредных веществ, дыхание (обмен газов), депо энергетических запасов. Ей приписывают и инкреторные свойства. Главная функция кожи — это восприятие разнообразных раздражений окружающей природы (прикосновение, давление, температура и вредные раздражения). Таким образом, кожа — это сложный комплекс воспринимающих приборов с огромной поверхностью рецепции, достигающей площади у взрослых около 1,6 м2.

Подробное строение кожи изложено в курсе гистологии, поэтому здесь мы ограничимся лишь кратким обзором макроскопического строения.

Кожный покров человека, как и у всех позвоночных, состоит из двух слоев:

1. Поверхностный слой — эпидермис , epidérmis , происходит из эктодермы и представляет плоский многослойный эпителий, наружные слои которого ороговевают и постепенно слущиваются (особенно при некоторых заболеваниях, например при скарлатине, когда наблюдается значительное отторжение кожного эпителия — шелушение). Вследствие давления обуви или рабочих орудий образуются мозоли, представляющие местные утолщения рогового слоя.

2. Глубокий слой —собственно кожа , córium (dérmis), развивается из мезодермы и построен из волокнистой соединительной ткани с примесью эластических волокон (от которых зависит эластичность кожи, особенно в молодом возрасте) и неисчерченных мышечных волокон. Последние располагаются или в виде пучков, образуя мышцы — подниматели волос, или собираются в слои (сосок и околососковый кружок молочной железы, кожа полового члена, промежности), образуя (как, например, в мошонке) мышечную оболочку, túnica dártos). На лице córium тесно связан с мимической мускулатурой.

Верхний плотный слой córium вдается в эпидермис в виде сосочков, papíllae cútis, внутри которых залегают кровеносные и лимфатические капилляры и концевые нервные тельца. Сосочки выступают на поверхности кожи, образуя гребешки и бороздки кожи. На гребешках, crístae cútis, ограничивающих тонкие бороздки, súlci cútis, открываются отверстия потовых желез, откуда капли пота стекают в бороздки и смачивают всю поверхность кожи. На ладонной стороне кисти и подошвенной — стопы гребешки и бороздки образуют сложный рисунок, имеющий у каждого человека свою особую конфигурацию, что используется в антропологии, а также в судебной медицине для установления личности, если у данного лица были предварительно сделаны отпечатки пальцев — дактилоскопия.

На всей остальной поверхности кожи заметен нежный рисунок треугольных и ромбических полей. В углах треугольников и ромбов выходят стержни волос и открываются сальные железы, а на возвышениях их — потовые железы.

Нижний слой córium переходит вподкожную основу , téla subcutánea , которая состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей скопления жировых клеток (подкожный жировой слой), и покрывает глубжележащие органы. Жировая клетчатка играет роль в терморегуляции. Она плохой проводник тепла, поэтому особенно развита у полярных животных. Степень развития подкожного жирового слоя отражает уровень обмена веществ, вследствие чего в течение жизни человек то полнеет, то худеет. Имеет значение и механический фактор: в местах, испытывающих давление при стоянии (подошва) и сидении (ягодицы), подкожный жировой слой развит особенно сильно в виде эластической подстилки.

Цвет кожи зависит главным образом от пигмента (меланина), находящегося в самом глубоком слое эпидермиса. В коже цветных рас пигмента очень много; у негров он откладывается не только внутри и между клетками всего глубокого слоя эпидермиса, но и в клетках верхнего слоя дермы. Между бело-розовой кожей северного европейца и кожей негра существуют бесчисленные цветовые переходы.

Волосы плохо проводят тепло, чем и объясняется их значительное развитие в виде шерсти у млекопитающих. Человек единственный из всех приматов не имеет сплошного волосяного покрова, отсутствие которого, по-видимому, связано с ношением одежды (искусственный покров).

В волосе, pílus, различают часть, погруженную в кожу, корень, и часть, свободно торчащую над кожей, или стержень. Цвет волос зависит от пигмента, а также от содержания воздуха в волосе. При увеличении количества воздуха в толще волоса и исчезновении пигмента волосы седеют.

Ногти, úngues, подобно волосам, — роговое образование, производное эпидермиса. Когти хищных, копыта копытных животных и ногти приматов представляют гомологичные приспособления на концевых фалангах, устроенных соответственно функции пальцев у этих животных. Пластинка ногтя, являющаяся производным эпидермиса, лежит на соединительнотканном ногтевом ложе, откуда происходит рост ногтя, отчего ногтевое ложе получает название mátrix (матка, источник) únguis .

По характеру секрета в коже различают три вида желез: 1) сальные, 2) потовые и 3) молочные (строение первых двух рассматривается в курсе гистологии).

Сосуды и нервы. Артерии кожи происходят или из глубоких крупных стволов, идущих вблизи кожи, или из мышечных артерий. Значительные сгущения кожных сосудов наблюдаются вблизи органов чувств — вокруг естественных отверстий лица и в коже подушечек пальцев кисти. Лимфатические сосуды кожи см. в разделе «Лимфатическая система».

Кожа как орган чувств богато снабжена чувствительными нервными окончаниями , связанными с нервными волокнами, идущими в составе кожных ветвей черепных и спинномозговых нервов. (Подробно о рецепторах кожи см. в курсе гистологии.) Кожа наиболее богата рецепторами осязания, которые более всего развиты в коже ладонной поверхности кисти, особенно в коже подушечек пальцев, что связано с функцией руки как органа труда; «…чувство осязания, которым обезьяна едва-едва обладает в самой грубой, зачаточной форме, выработалось только вместе с развитием самой человеческой руки, благодаря труду» ( Маркс К., Энгельс Ф. Соч., 2-е изд., т. 20, с. 490). Анатомия кожного анализатора в целом изложена в разделе проводящих путей мозга, а зоны кожной иннервации — в разделе периферической нервной системы. В составе анимальных нервов в кожу приходят симпатические волокна, иннервирующие железы, сосуды и мышцы волос кожи.

МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Молочные железы, mámmae (греч. mástos; отсюда мастит — воспаление молочной железы), — характерные приспособления для вскармливания новорожденных у млекопитающих, откуда эти последние и получили свое наименование. Молочные железы являются производными потовых желез. Число их зависит главным образом от количества рождающихся детенышей. У обезьян и человека имеется одна пара желез, расположенных на груди, отсюда они называются также грудными железами. В рудиментарном виде молочная железа остается у мужчин на всю жизнь, у женщин же с начала полового созревания она увеличивается в своих размерах. Наибольшего своего развития молочная железа достигает к концу беременности, хотя отделение молока (лактация) происходит уже в послеродовом периоде.

Молочная железа помещается на фасции большой грудной мышцы, с которой она связана рыхлой соединительной тканью, обусловливающей ее подвижность. Основанием своим железа простирается от III до VI ребра, доходя медиально до края грудины. Несколько книзу от середины железы на ее передней поверхности находится сосок, papilla mámmae, верхушка которого изрыта открывающимися на нем млечными ходами и окружается пигментированным участком кожи — околососковым кружком, aréola mámmae. Кожа околососкового кружка бугриста благодаря заложенным в ней крупным железам, glándulae areoláres; между ними залегают также большие сальные железы. В коже околососкового кружка и соска расположено много неисчерченных мышечных волокон, которые частью идут циркулярно, частью продольно вдоль соска; последний при их сокращении напрягается, чем облегчается сосание.

Само железистое тело состоит из 15–20 конусообразных обособленных долек — lóbuli glándulae mammáriae, которые сходятся радиарно своими верхушками к соску. Молочная железа по типу своего строения относится к сложным альвеолярно-трубчатым железам. Все выводные протоки одной большой дольки (lóbus) соединяются в млечный ход, dúctus lactiferus, который направляется к соску и оканчивается на его верхушке небольшим воронкообразным отверстием.

Сосуды и нервы. Артерии происходят из аа. intercostáles posterióres, a. thorácica intérna, а также от а. thorácica laterális. Вены частью сопровождают названные артерии, частью идут под кожей, образуя сеть с широкими петлями, которая отчасти заметна сквозь кожу в виде голубых жилок. Лимфатические сосуды представляют большой практический интерес ввиду частого заболевания молочной железы раком, перенос которого совершается по этим сосудам. О них см. в разделе «Лимфатическая система».

Чувствительные нервы железа получает от II до V nn. intercostáles. В иннервации кожи, покрывающей железу, принимают участие также ветви nn. pectoráles mediális et laterális из плечевого сплетения и nn. supraclaviculáres из шейного сплетения. Вместе с сосудами в железу проникают и симпатические нервы.

 

Преддверно-улитковый орган

Преддверно-улитковый орган, órganum vestibulocochleáre (рис. 356) состоит из двух анализаторов: 1) анализатора гравитации (т. е. чувства земного притяжения) и равновесия и 2) анализатора слуха. Каждый из них имеет свои рецептор, кондуктор и корковый конец. Однако совместное описание их как единого органа имеет свои причины, заключающиеся в характере их развития. Сначала оба анализатора образовались как единый орган в одной кости — височной, где они локализуются у человека, а затем они дифференцировались на два различных анализатора. Оба эти анализатора тесно связаны между собой, образуя как бы единый орган. Существенной частью его у позвоночных и человека является лабиринт, в котором залегают двоякого рода рецепторы: один из них (спиральный орган) служит для восприятия звуковых раздражений, другие (так называемые máculae et crístae ampulláres) представляют воспринимающие приборы статокинетического аппарата, необходимого для восприятия сил земного тяготения, для поддержания равновесия и ориентировки тела в пространстве.

Рис. 356. Фронтальный разрез через орган слуха (схема).

На низших ступенях филогенеза эти две функции еще не дифференцированы друг от друга, но статическая функция является первичной. Прототипом лабиринта в этом смысле может служить статический пузырек (ото- или статоциста), очень распространенный у беспозвоночных животных, живущих в воде, например моллюсков.

У позвоночных такая первоначально простая форма пузырька значительно усложняется сообразно с усложнением лабиринта. Генетически пузырек происходит из эктодермы путем впячивания с последующей отшнуровкой, затем начинают обособляться особые трубкообразные придатки статического аппарата — полукружные протоки . У миксин имеется один полукружный проток, соединяющийся с одиночным пузырьком, вследствие чего они могут перемещаться лишь в одном направлении. У круглоротых появляются два полукружных протока, благодаря чему они получают возможность легко перемещать тело в двух направлениях. Наконец, начиная с рыб, у всех остальных позвоночных развивается три полукружных протока соответственно существующим в природе трем измерениям пространства, позволяющие им двигаться во всех направлениях. В результате формируются преддверие лабиринта и полукружные протоки, имеющие свой особый нерв — pars vestibuláris преддверно-улиткового нерва. С выходом на сушу, с появлением у наземных животных локомоции при помощи конечностей, а у человека — прямохождения значение равновесия возрастает.

Вся эволюция человека обусловлена приспособлением его организма к гравитационному полю Земли. Для восприятия сил земного притяжения развился специальный анализатор (статокинетический) с особым рецептором, воспринимающим эти силы и потому названный рецептором гравитации (Я. А. Винников). Усложняется строение центров головного мозга, ведающих автоматической регуляцией положения тела. У человека центры управления положением тела достигают наивысшего развития.

В то время как орган гравитации в связи со свободным перемещением тела в пространстве уже сформирован у водных животных, акустический аппарат , находящийся у рыб в зачаточном состоянии, развивается лишь с выходом из воды на сушу, когда становится возможным непосредственное восприятие воздушных колебаний. Он постепенно обосабливается от остальной части лабиринта, закручиваясь спиралью в улитку. С переходом из водной среды в воздушную к внутреннему уху присоединяется звукопроводящий аппарат . Так, начиная с амфибий, появляется среднее ухо — барабанная полость с барабанной перепонкой и слуховыми косточками. Наивысшего своего развития акустический аппарат достигает у млекопитающих, имеющих спиральную улитку с весьма сложно устроенным звукочувствительным прибором. У них имеется отдельный нерв — pars cochleáris преддверно-улиткового нерва и ряд слуховых центров в головном мозге — подкорковых (в промежуточном и среднем мозге) и корковых. У них же возникает наружное ухо с углубленным слуховым проходом и ушной раковиной. Ушная раковина представляет позднейшее приобретение, играющее роль звукоулавливателя, а также служащее для защиты наружного слухового прохода. У наземных млекопитающих ушная раковина снабжена специальной мускулатурой и легко двигается по направлению звука («навострить уши»). У млекопитающих, ведущих водный и подземный образ жизни, она отсутствует; у человека и высших приматов ушная раковина подвергается редукции и становится неподвижной. Вместе с тем возникновение устной речи у человека сопряжено с максимальным развитием слуховых центров , особенно в коре мозга, составляющих часть второй сигнальной системы — этой высшей прибавки к мышлению животных (см. «Кора мозга»). Таким образом, несмотря на редукцию отдельных частей уха, слуховой анализатор оказывается наиболее развитым у человека.

Эмбриогенез органов слуха и гравитации у человека в общем идет аналогично филогенезу. Около 3-й недели зародышевой жизни с обеих сторон заднего мозгового пузырька появляется из эктодермы слуховой пузырек — зачаток лабиринта. К концу 4-й недели из него вырастают слепой ход, dúctus endolympháticus, и три полукружных протока.

Верхняя часть слухового пузырька, в которую впадают полукружные протоки, представляет зачаток utrículus, он отделяется в месте отхождения эндолимфатического протока от нижней части пузырька — зачатка будущего sácculus. Суженное место между обеими этими частями превращается в dúctus utriculosacculáris. На 5-й неделе эмбриональной жизни из переднего отдела слухового пузырька, соответствующего sácculus, происходит сначала небольшое выпячивание, вырастающее скоро в закрученный спиралью ход улитки, dúctus cochláaris. Первоначально стенки полости пузырька лабиринта покрыты одинаковыми эпителиальными клетками, часть которых в связи с врастанием периферических отростков нервных клеток из лежащего с передней стороны лабиринта gánglion acústicum, превращается в чувствительные клетки (спиральный орган).

Прилегающая к перепончатому лабиринту мезенхима превращается в соединительную ткань, создающую вокруг образовавшихся utrículus, sácculus и полукружных протоков перилимфатические пространства.

На 6-м месяце зародышевой жизни вокруг перепончатого лабиринта с его пери лимфатическими пространствами возникает из надхрящницы хрящевой слуховой капсуль1 черепа путем перихондрального окостенения костный лабиринт, повторяющий в общем форму перепончатого. Среднее ухо — барабанная полость со слуховой трубой — развивается из первого глоточного кармана и латеральной части верхней стенки глотки, следовательно, эпителий слизистой оболочки полостей среднего уха происходит из энтодермы. Находящиеся в барабанной полости слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) жаберных дуг. Наружное ухо развивается из первого жаберного кармана.

Периферическая часть органа слуха разделяется на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Первые два отдела служат только для проведения звуковых колебаний, а третий, кроме того, содержит в себе звукочувствительный и статический аппараты, составляющие периферические отделы как слухового, так и статокинетического анализатора, органа гравитации.

 

Орган слуха

НАРУЖНОЕ УХО

Наружное ухо, auris externa, состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина, aurícula, называемая обычно просто ухом, образована эластическим хрящом, покрытым кожей. Этот хрящ определяет внешнюю форму ушной раковины и ее выступы: свободный загнутый край —завиток , hélix , и параллельно ему — противозавиток , anthélix , а также передний выступ — козелок , trágus , и лежащий сзади него противокозелок , antitrágus . Внизу ушная раковина заканчивается не содержащей хряща ушной мочкой, являющейся характерным для человека прогрессивным признаком. В глубине раковины за козелком открывается отверстие наружного слухового прохода (см. рис. 356).

Наружный слуховой проход, meátus acústicus extérnus, слагается из двух частей хрящевой и костной. Хрящевой слуховой проход составляет продолжение хряща ушной раковины в форме желоба, открытого кверху и кзади. Он своим внутренним концом соединяется при посредстве соединительной ткани с краем бараоанной части височной кости. Хрящевой слуховой проход в общем составляет треть длины всего наружного слухового прохода. Костный слуховой проход, составляющий две трети длины "целого слухового прохода, открывается кнаружи посредством pórus acústicus extérnus (см. «Височная кость»); по окраине этого отверстия проходит круговая костная бороздка, súlcus tympánicus.

Направление целого слухового прохода в общем фронтальное, но он идет не прямолинейно, а образуя S-образный изгиб как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости. Вследствие изгибов слухового прохода, для того чтобы увидеть находящуюся в глубине барабанную перепонку, необходимо его выпрямить, оттягивая ушную раковину назад, кверху и кнаружи. Кожа, покрывающая ушную раковину, продолжается в наружный слуховой проход. В хрящевой части прохода кожа очень богата как сальными, так и особого рода железами, glánduiae ceruminósae, выделяющими желтоватого цвета секрет, так называемую ушную серу (cerúmen).

Барабанная перепонка, membrána týmpani, находится на границе между наружным и средним ухом, будучи вставлена своим краем в súlcus tympánicus на конце наружного слухового прохода, как в рамку. В súlcus tympánicus барабанная перепонка укреплена посредством фиброзного кольца, ánulus fibrocartilagíneus. В связи с косым положением внутреннего конца слухового прохода перепонка стоит наклонно, у новорожденных почти горизонтально. Барабанная перепонка у взрослого имеет форму овала с длинным поперечником (11 мм) и коротким (9 мм); она представляет тонкую полупросвечивающую пластинку, которая в своем центре, называющемся пупком , úmbo membránae týmpani , втянута внутрь наподобие плоской воронки. Наружная ее поверхность покрыта утонченным продолжением кожного покрова слухового прохода (strátum cutáneum), а внутренняя — слизистой оболочкой барабанной полости (strátum mucósum) (см. рис. 356; рис. 357).

Рис. 357. Барабанная перепонка со стороны наружного слухового прохода.

Сама толща перепонки между этими двумя слоями состоит из фиброзной соединительной ткани, волокна которой в периферической части перепонки идут в радиарном направлении, а в центральной части — циркулярно. Вверху барабанная перепонка не содержит фиброзных волокон, состоит только из кожного и слизистого слоев с тонкой прослойкой рыхлой клетчатки между ними; эта часть барабанной перепонки более мягка и слабо натянута и поэтому носит название pars fláccida в противоположность остальной туго натянутой части, pars ténsa .

Сосуды и нервы наружного уха. Артериальную кровь наружное ухо получает от веточек двух артерий — a. temporális superficiális и a. auriculáris postérior (обе из a. carótis extérna); к передней стенке костной части наружного слухового прохода и к барабанной перепонке подходят конечные ветви a. auriculáris profúnda (из a. maxilláris).

Венозная кровь оттекает в v. auriculáris postérior и в v. retromandibuláris, а также через посредство вен, сопровождающих a. auriculáris profúnda, в pléxus pterygoídeus. Лимфа из всего наружного уха уносится к лимфатическим узлам, лежащим спереди и сзади ушной раковины.

Барабанная перепонка, вся передняя стенка наружного слухового прохода, а также передняя часть ушной раковины иннервируются чувствительными ветвями n. auriculotemporális (из третьей ветви n. trigémini). Вся остальная часть ушной раковины вместе с мочкой снабжаются от n. auriculáris mágnus (от шейного сплетения). Задняя и нижняя стенки наружного слухового прохода получают чувствительные ветви от rámus auriculáris n. vági.

СРЕДНЕЕ УХО

Среднее ухо, auris media, состоит из барабанной полости и слуховой трубы сообщающей барабанную полость с носоглоткой.

Барабанная полость, cávitas týmpanica (см. рис. 356, 359), заложена в основании пирамиды височной кости между наружным слуховым проходом и лабиринтом (внутренним ухом). Она содержит цепь из трех мелких косточек, передающих звуковые колебания от барабанной перепонки к лабиринту.

Барабанная полость имеет очень небольшую величину (объем около 1 см3) и напоминает поставленный на ребро бубен, сильно наклоненный в сторону наружного слухового прохода. В барабанной полости различают шесть стенок:

1. Латеральная стенка барабанной полости, páries membranáceus, образована барабанной перепонкой и костной пластинкой наружного слухового прохода. Верхняя куполообразно расширенная часть барабанной полости, recéssus membránae týmpani supérior, содержит две слуховые косточки; головку молоточка и наковальню. При заболевании патологические изменения среднего уха наиболее выражены в этом recéssus.

2. Медиальная стенка барабанной полости прилежит к лабиринту, а потому называется лабиринтной, páries labyrínthicus. В ней имеются два окна: круглое, окно улитки — fenéstra cóchleae , ведущее в улитку и затянутое membrána týmpani secundária, и овальное,окно преддверия — fenéstra vestíbuli , открывающееся в vestíbulum labyrínthi. В последнее отверстие вставлено основание третьей слуховой косточки — стремени.

3. Задняя стенка барабанной полости, paries mastoídeus, несет возвышение, eminéntia pyramidális, для помещения m. stapédius. Recéssus membránae týmpani supérior кзади продолжается в пещеру сосцевидного отростка, ántrum mastoídeum, куда открываются воздушные ячейки последнего, céllulae mastoídeae . Ántrum mastoídeum представляет небольшую полость вдающуюся в сторону сосцевидного отростка, от наружной поверхности которого она отделяется слоем кости, граничащим с задней стенкой слухового прохода тотчас позади spína suprameática, где обыкновенно и производится вскрытие пещеры при нагноениях в сосцевидном отростке.

4. Передняя стенка барабанной полости носит название páries caróticus, так как к ней близко прилежит внутренняя сонная артерия. В верхней часта этой стенки находится внутреннее отверстие слуховой трубы, óstium tympánicum túbae auditívae, которое у новорожденных и детей раннего возраста широко зияет, чем объясняется частое проникновение инфекции из носоглотки в полость среднего уха и далее в череп.

5. Верхняя стенка барабанной полости, páries tegmentális, соответствует на передней поверхности пирамиды tégmen týmpani и отделяет барабанную полость от полости черепа.

6. Нижняя стенка, или дно, барабанной полости, páries juguláris, обращена к основанию черепа по соседству с fóssa juguláris. Находящиеся в барабанной полости три маленькие слуховые косточки (рис. 358) носят по своему виду названия молоточка, наковальни и стремени.

Рис. 358. Слуховые косточки.

1  — incus;  2 — сочленение incus и malleus; 3 — caput mallei; 4 — collum mallei; 5 — manubrium mallei; 6 — caput stapedis; 7, 9 — crura stapedis; 8 — basis stapedis;  10 — processus lenticularis на конце длинной ножки наковальни для сочленения с головкой стремени; 11 — crus longum incudis; 12 — crus breve incudis.

1. Молоточек , málleus, снабжен округлой головкой, cáput mállei, которая при посредстве шейки, cóllum mállei, соединяется с рукояткой, manúbrium mállei. 2. Наковальня , íncus, имеет тело, córpus incúdis, и два расходящихся отростка, из которых один более короткий, crus bréve, направлен назад и упирается в ямку, а другой — длинный отросток, crus lóngum, идет параллельно рукоятке молоточка медиально и кзади от нее и на своем конце имеет небольшое овальное утолщение, procéssus lenticuláris, сочленяющееся со стременем. 3. Стремя , stápes , по своей форме оправдывает свое название и состоит из маленькой головки, cáput stápedis, несущей сочленовную поверхность для procéssus lenticuláris наковальни и двух ножек: передней, более прямой, crus antérius, и задней, более изогнутой, crus postérius, которые соединяются с овальной пластинкой, básis stápedis, вставленной в окно преддверия.

В местах сочленений слуховых косточек между собой образуются два настоящих сустава с ограниченной подвижностью: articulátio incudomalleáris и articulátio incudostapédia. Пластинка стремени соединяется с краями fenéstra vestíbuli при посредстве соединительной ткани, syndesmósis tympanostapédia. Слуховые косточки укреплены, кроме того, еще несколькими отдельными связками. В целом все три слуховые косточки представляют более или менее подвижную цепь, идущую поперек барабанной полости от барабанной перепонки к лабиринту. Подвижность косточек постепенно уменьшается в направлении от молоточка к стремечку, что предохраняет спиральный орган, расположенный во внутреннем ухе, от чрезмерных сотрясений и резких звуков.

Цепь косточек выполняет две функции : 1) костную проводимость звука и 2) механическую передачу звуковых колебаний к овальному окну преддверия, fenéstra vestíbuli.

Последняя функция осуществляется благодаря связанным со слуховыми косточками и находящимся в барабанной полости двум маленьким мышцам, которые регулируют движения цепи косточек. Одна из них, m. ténsor týmpani, заложена в semicanális m. tensóris týmpani, составляющем верхнюю часть canális musculotubárius височной кости; сухожилие ее прикрепляется к рукоятке молоточка вблизи шейки. Эта мышца, оттягивая рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку. При этом вся система косточек смещается внутрь и стремечко вдавливается в окно преддверия. Иннервируется мышца от третьей ветви тройничного нерва посредством веточки n. tensóris týmpani. Другая мышца, m. stapdius, помещается в eminéntia pyramidális и прикрепляется к задней ножке стремени у головки. По функции эта мышца является антагонистом предыдущей и производит обратное перемещение косточек в среднем ухе, в направлении от окна преддверия. Свою иннервацию мышца получает от n. faciális, который, проходя по соседству, дает маленькую веточку, n. stapédius.

В общем же функция мышц среднего уха многообразна: 1) поддержание нормального тонуса барабанной перепонки и цепи слуховых косточек; 2) защита внутреннего уха от чрезмерных звуковых раздражений и 3) аккомодация звукопроводящего аппарата к звукам различной силы и высоты. Основным принципом работы среднего уха в целом является звукопроводимость от барабанной перепонки к овальному окну преддверия, fenéstra vestibuli.

Слуховая, или евстахиева, труба, túba auditíva (Eustáchii; отсюда название воспаления трубы — евстахиит), служит для доступа воздуха из глотки в барабанную полость, чем поддерживается равновесие между давлением в этой полости и внешним атмосферным давлением, что необходимо для правильного проведения к лабиринту колебаний барабанной перепонки. Слуховая труба состоит из костной и хрящевой частей, которые соединяются между собой. На месте их соединения (ísthmus túbae) канал трубы наиболее узок. Костная часть трубы, начинаясь в барабанной полости отверстием, óstium tympánicum túbae auditívae , занимает нижний больший отдел мышечно-трубного канала (semicanális túbae auditívae) височной кости. Хрящевая часть, составляющая продолжение костной, образована эластическим хрящом (рис. 359).

Рис. 359. Барабанная перепонка и слуховые косточки со стороны барабанной перепонки.

1 — caput mallei; 2 — связка молоточка; 3 — recessus epitympanicus;  4 — incus; 5 —связка наковальни; 6 — chorda tympani; 7 — emincntia pyrarnidalis; 8 — stapes; 9 — рукоятка мoлоточка; 10 — membrana tympaii; 11 — tuba auditiva; 12 — перегородка между scmicanalis m. tensoris tympzni и scmicanalis tubae auditivae; 13 — m. tensor tympani; 14 — отросток молоточка.

Книзу труба оканчивается на латеральной стенке носоглотки глоточным отверстием, óstium pharýngeum túbae auditívae, причем край хряща, вдаваясь в глотку, образует tórus tubárius . Слизистая оболочка, выстилающая слуховую трубу, покрыта мерцательным эпителием и содержит слизистые железы, glándulae tubáriae, и лимфатические фолликулы, которые у глоточного устья скопляются в большом количестве (трубная миндалина). От хрящевой части трубы берут начало волокна m. ténsor véli palatíni, вследствие чего при сокращении этой мышцы во время глотания просвет трубы может расширяться, что содействует вхождению воздуха в барабанную полость.

Сосуды и нервы среднего уха. Артерии происходят главным образом от a. carótis extérna. Многочисленные сосуды проникают в барабанную полость от ее ветвей: от a. auriculáris postérior, a. maxiáris, a pharýngea ascéndens, а также от ствола a. carótis intérna при прохождении ее через свой канал. Вены сопровождают артерии и впадают в pléxus pharýngeus, vv. meningeae médiae и v. auriculáris profúnda. Лимфатические сосуды среднего уха идут частью в узлы на боковой стенке глотки, частью в лимфатические узлы позади ушной раковины.

Нервы : слизистая оболочка барабанной полости и слуховой трубы снабжается чувствительными ветвями от n. tympánicus, отходящего от gánglion inférius языкоглоточного нерва. Вместе с ветвями симпатического сплетения внутренней сонной артерии они образуют барабанное сплетение, pléxus tympánicus. Верхним продолжением его является n. petrósus mínor, идущий к ganglion óticum. Двигательные нервы маленьких мышц барабанной полости были указаны при их описании.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо, или лабиринт, располагается в толще пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который выходит из лабиринта n. vestibuiocochleáris. Различают костный и перепончатый лабиринты, причем последний лежит внутри первого.

Костный лабиринт, labyrinthus ósseus, представляет ряд мелких сообщающихся между собой полостей, стенки которых состоят из компактной кости. В нем различают три отдела: преддверие, полукружные каналы и улитку; улитка лежит спереди, медиально и несколько книзу от преддверия, а полукружные каналы — кзади, латерально и кверху от него (рис. 360).

Рис. 360. Костный лабиринт; вид снаружи.

1  — canalis semicircularis anterior; 2 — crus commune; 3 — ampulla ossea; 4 — recessus ellipticus; 5 — recessus sphericus; 6 — купол улитки; 7 — средний завиток улитки; 8 — верхний завиток улитки; 9 — основной завиток улитки; 10 — местоположение crista vestibularis; 11 — fenestra cochleae; 12 — fenestra vestibuli; 13 — ampulla ossea posterior; 14 — canalis semicircularis posterior; 15 — crus simplex canalis semicircularis lateralis; 16 — canalis semicircularis lateralis; 17 —ampulla ossea lateralis.

1.  Преддверие , vestibulum, образующее среднюю часть лабиринта, — небольшая, приблизительно овальной формы полость, сообщающаяся сзади пятью отверстиями с полукружными каналами, а спереди — более широким отверстием с каналом улитки. На латеральной стенке преддверия, обращенной к барабанной полости, имеется уже известное нам отверстие, fenéstra vestíbuli, занятое пластинкой стремени. Другое отверстие, fenéstra cóchleae, затянутое membrána týmpani secundária, находится у начала улитки. Посредством гребешка, crísta vestíbuli, проходящего на внутренней поверхности медиальной стенки преддверия, полость последнего делится на два углубления, из которых заднее, соединяющееся с полукружными каналами, носит название recéssus ellípticus, а переднее, ближайшее к улитке, — recéssus sphéricus. В recéssus ellípticus берет начало маленьким отверстием, apertúra intérna aquedúctus vestíbuli, водопровод преддверия, проходящий через костное вещество пирамиды и оканчивающийся на ее задней поверхности. Под задним концом гребешка на нижней стенке преддверия находится небольшая ямка, recéssus cochleáris, соответствующая началу перепончатого хода улитки.

2. Костные полукружные каналы , canáles semicirculáres óssei, — три дугообразных костных хода, располагающихся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (см. рис. 360). Передний полукружный канал, canális semicirculáris antérior, расположен вертикально под прямым углом к оси пирамиды височной кости, задний полукружный канал, canális semicirculáris postérior, также вертикальный, располагается почти параллельно задней поверхности пирамиды, а латеральный канал, canális semicirculáris laterális, лежит горизонтально, вдаваясь в сторону барабанной полости. У каждого канала две ножки, которые, однако, открываются в преддверии только пятью отверстиями, так как соседние концы переднего и заднего каналов соединяются в одну общую ножку, crus commúne. Одна из ножек каждого канала перед своим впадением в преддверие образует расширение, называемое ампулой. Ножка с ампулой называется crus ampulláre, а ножка без расширения — crus símplex.

3.  Улитка , cóchlea, образуется спиральным костным каналом, canális spirális cóchleae, который, начиная от преддверия, свертывается наподобие раковины улитки, образуя 2 1/2 круговых хода. Костный стержень, вокруг которого свертываются ходы улитки, лежит горизонтально и называется modíolus. В полость канала улитки на протяжении всех его оборотов отходит от modíolus спиральная костная пластинка, lámina spirális óssea. Эта пластинка вместе с улитковым протоком (см. ниже) делит полость канала улитки на два отделения: лестницу преддверия, scála vestíbuli, сообщающуюся с преддверием, и барабанную лестницу, scála týmpani, которая открывается на скелетированной кости в барабанную полость через окно улитки. Поблизости этого окна в барабанной лестнице находится маленькое внутреннее отверстие водопровода улитки, aguedúctus cóchleae, наружное отверстие которого, apertúra extérna canalículi cóchleae, лежит на нижней поверхности пирамиды височной кости.

Перепончатый лабиринт, labyrínthus membranáceus, лежит внутри костного и повторяет более или менее точно его очертания. Он содержит в себе периферические отделы анализаторов слуха и гравитации. Стенки его образованы тонкой полупрозрачной соединительнотканной перепонкой. Внутри перепончатый лабиринт наполнен прозрачной жидкостью — эндолимфой. Так как перепончатый лабиринт несколько меньше костного, то между стенками того и другого остается промежуток — пери лимфатическое пространство, spátium perilympháticum, наполненное перилимфой. В преддверии костного лабиринта заложены две части перепончатого лабиринта: utrículus (эллиптический мешочек) и sácculus (сферический мешочек). Utrícuius, имеющий форму замкнутой трубки, занимает recéssus ellípticus преддверия и соединяется сзади с тремя перепончатыми полукружными протоками, dúctus semicirculáres, которые лежат в таких же костных каналах, повторяя в точности форму последних. Поэтому различают передний, задний и латеральныйперепончатые протоки , dúctus semicirculáris antérior , postérior et laterális, с соответствующими ампулами: ámpulla membranácea antérior, postérior et laterális. Sácculus — грушевидной формы мешочек, лежит в recéssus sphéricus преддверия и находится в соединении с utricuius, так же как и с длинным узким протоком, dúctus endolympháticus, который проходит через aquedúctus vestíbuli и оканчивается небольшим слепым расширением, sáccus endolympháticus , в толще твердой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости. Небольшой каналец, соединяющий эндолимфатический проток с utrícuius и sácculus, носит название dúctus utriculosacculáris. Нижним своим суженным концом, переходящим в узкий dúctus reúniens, sácculus соединяется с перепончатым протоком улитки. Оба мешочка преддверия окружены перилимфатическим пространством (рис. 361, 362).

Рис. 361. Перепончатый лабиринт (схема).

1  — sacculus; 2 — utricuius; 3 , 4 — чувствительные окончания pars vestibularis VIII пары черепных нервов; 5 , 6 , 7 — перепончатые полукружные протоки; 8 — ductus endolymphaticus; 9 — проток, соединяющий сферический мешочек с улитковым протоком; 10 — ductus cochleans.

Рис. 362. Схема костного и перепончатого лабиринтов правого уха (черным обозначен перепончатый лабиринт, костная ткань заштрихована).

1 — utricuius; 2 — sacculus; 3 — ductus endolymphaticus; 4 — saccus endolymphaticus; 5 — ductus cochlearis; 6 — ampulla membranacea anterior; 7 — ampulla membranacea lateralis; 8 — ampulla membranacea posterior; 9 — ductus semicircularis anterior; 10 — ductus semicircularis posterior; 11 — ductus semicircularis lateralis; 12 — crus membranaceum commune; 13 — ductus utriculosaccularis; 14 — ductus reuniens; 15 — canalis semicircularis anterior; 16 — canalis semicircularis lateralis; 17 — canalis semicircularis posterior; 18 — vestibulum; 19 — scala vestibuli; 20 — scala tympani; 21 — canaliculus cochleae; 22 — membrana tympani secundaria; 23 — stapes; 24 — dura mater encephali.

Перепончатый лабиринт в области полукружных протоков подвешен на плотной стенке костного лабиринта сложной системой нитей и мембран. Этим предотвращается смещение перепончатого лабиринта при значительных движениях. Ни перилимфатическое, ни эндолимфатическое пространства «не закрыты намертво» от окружающей среды. Перилимфатическое пространство имеет связь со средним ухом через окна улитки и преддверия, которые эластичны и податливы. Эндолимфатическое пространство связано через эндолимфатический проток с эндолимфатическим мешочком, лежащим в полости черепа; он является более или менее эластичным резервуаром, который сообщается с внутренним пространством полукружных протоков и остальным лабиринтом.

Строение слухового анализатора. Передняя часть перепончатого лабиринта — улитковый проток , dúctus cochleáris, заключенный в костной улитке, является самой существенной частью органа слуха. Dúctus cochleáris начинается слепым концом в recéssus cochleáris преддверия несколько кзади от dúctus reúniens, соединяющего улитковый проток с sácculus. Затем dúctus cochleáris проходит по всему спиральному каналу костной улитки и оканчивается слепо в ее верхушке. На поперечном сечении улитковый проток имеет треугольное очертание (рис. 363). Одна из трех его стенок срастается с наружной стенкой костного канала улитки, другая, membrána spirális, является продолжением костной спиральной пластинки, протягиваясь между свободным краем последней и наружной стенкой. Третья, очень тонкая стенка улиточного хода, páries vestibuláris dúctus cochleáris, протянута косо от спиральной пластинки к наружной стенке.

Рис. 363. Поперечный разрез через канал улитки.

1  — scala vestibuli; 2 — paries vestibularis ductus cochlearis; 3 — membrana tectoria; 4 — ductus cochlearis, в котором находится спиральный орган (между покровной и базилярной перепонками); 5 , 16 — слуховые клетки с ресничками; 6 — опорные клетки; 7 — спиральная связка; 8 , 14 — костная ткань улитки; 9 — опорная клетка; 10 , 15 — особые опорные клетки; 11 — scala tympani, 12 — основная пластинка; 13 — нервные клетки gangl. spirale.

Membrána spirális на заложенной в ней базилярной пластинке, lámina basiláris, несет аппарат, воспринимающий звуки, — спиральный орган. При посредстве dúctus cochleáris scala vestíbuli и scala týmpani отделяются друг от друга, за исключением места в куполе улитки, где между ними имеется сообщение, называемое отверстием улитки, helicotréma . Scála vestíbuli сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, a scála týmpani оканчивается слепо у окна улитки.

Спиральный орган, órganon spirále, располагается вдоль всего улиткового протока на базилярной пластинке, занимая часть ее, ближайшую к lámina spirális óssea. Базилярная пластинка, lámina basiláris, состоит из большого количества (24 000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны (слуховые струны). Согласно известной теории Гельмгольца (1875), они являются резонаторами, обусловливающими своими колебаниями восприятие тонов различной высоты, но, по данным электронной микроскопии, эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями. Сам спиральный орган слагается из нескольких рядов эпителиальных клеток, среди которых можно различить чувствительные слуховые клетки с волосками. Он выполняет роль «обратного» микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические.

Артерия внутреннего уха происходит из a. labyrínthi ветви a. basiláris. Идя вместе c n. vestibulocochleáris во внутреннем слуховом проходе, a. labyrínthi разветвляется в ушном лабиринте. Вены выносят кровь из лабиринта главным образом двумя путями: v. aquedúctus vestíbuli, лежащая в одноименном канале вместе с dúctus endolympháticus, собирает кровь из utrícuius и полукружных каналов и вливается в sínus petrósus supérior, v. canalículi cóchleae, проходящая вместе с dúctus perilympháticus в канале водопровода улитки, несет кровь преимущественно от улитки, а также из преддверия or sácculus и utrícuius и впадает в v. juguláris intérna.

Пути проведения звука (схема слухового анализатора; рис. 364, 365).

Рис. 364. Звукопроводящий аппарат уха.

Рис. 365. Общая схема строения звукового анализатора.

1 — рецептор; 2 — gangl, spirale; 3 — ядро pars cochlearis VIII пары черепных нервов; 4 — нижние холмики крыши среднего мозга; 5 — corpus geniculatum mediale; 6 — корковый конец анализатора; 7 — перекрещенная часть слуховых волокон; 8 — lemniscus lateralis.

С функциональной точки зрения орган слуха (периферическая часть слухового анализатора) делится на две части: 1) звукопроводящий аппарат — наружное и среднее ухо, а также некоторые элементы (перилимфа и эндолимфа) внутреннего уха; 2) звуковоспринимающий аппарат — внутреннее ухо. Воздушные волны, собираемые ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, ударяются о барабанную перепонку и вызывают ее вибрацию. Вибрация барабанной перепонки, степень натяжения которой регулируется сокращением m. ténsor týmpani (иннервация из n. trigéminus), приводит в движение сращенную с ней рукоятку молоточка. Молоточек соответственно движет наковальню, а наковальня — стремя, которое вставлено в fenéstra vestíbuli, ведущее во внутреннее ухо. Величина смещения стремени в окне преддверия регулируется сокращением m. stapédius (иннервация от n. stapédius из n. faciális). Таким образом цепь косточек, соединенная подвижно, передает колебательные движения барабанной перепонки направленно — к окну преддверия.

Движение стремени в окне преддверия кнутри вызывает перемещения лабиринтной жидкости, которая выпячивает мембрану окна улитки кнаружи. Эти перемещения необходимы для функционирования высокочувствительных элементов спирального органа. Первой перемещается перилимфа преддверия; ее колебания по scála vestíbuli восходят до вершины улитки, через helicotréma передаются перилимфе в scála týmpani, по ней спускаются к membrána týmpani secundária, закрывающей окно улитки, являющейся слабым местом в костной стенке внутреннего уха, и как бы возвращаются к барабанной полости. С перилимфы звуковая вибрация передается эндолимфе, а через нее спиральному органу. Таким образом, колебания воздуха в наружном и среднем ухе благодаря системе слуховых косточек барабанной полости переходят в колебания жидкости перепончатого лабиринта, вызывающие раздражения специальных слуховых волосковых клеток спирального органа, составляющих рецептор слухового анализатора.

В рецепторе, являющемся как бы «обратным» микрофоном, механические колебания жидкости (эндолимфы) превращаются в электрические, характеризующие нервный процесс, распространяющийся по кондуктору до мозговой коры. Кондуктор слухового анализатора составляют слуховые проводящие пути, состоящие из ряда звеньев. Клеточное тело первого нейрона лежит в gánglion spírale (см. рис. 365). Периферический отросток биполярных клеток его в спиральном органе начинается рецепторами, а центральный идет в составе pars cochleáris n. vestibulocochlearis до его ядер, núcleus cochlearis dorsális et ventrális, заложенных в области ромбовидной ямки. Различные части слухового нерва проводят различные по частоте колебаний звуки.

В названных ядрах помещаются тела вторых нейронов , аксоны которых образуют центральный слуховой путь; последний в области заднего ядра трапециевидного тела перекрещивается с соименным путем противоположной стороны, образуя латеральную петлю, lemníscus laterális. Волокна центрального слухового пути, идущие из вентрального ядра, образуют трапециевидное тело и, пройдя мост, входят в состав lemníscus laterális противоположной стороны. Волокна центрального пути, исходящие из дорсального ядра, идут по дну IV желудочка в виде stríae medulláres ventrículi quárti, проникают в formátio reticuláris моста и вместе с волокнами трапециевидного тела вступают в состав латеральной петли противоположной стороны. Lemníscus laterális заканчивается частью в нижних холмиках крыши среднего мозга, частью в córpus geniculátum mediále, где помещаются третьи нейроны .

Нижние холмики крыши среднего мозга служат рефлекторным центром для слуховых импульсов. От них идет к спинному мозгу tráctus tectospinális, через посредство которого совершаются двигательные реакции на cлyховые раздражения, поступающие в средний мозг. Рефлекторные ответы на слуховые импульсы могут быть получены и из других промежуточных слуховых ядер-ядер трапециевидного тела и латеральной петли, связанных короткими путями с двигательными ядрами среднего мозга, моста и продолговатого мозга.

Оканчиваясь в образованиях, имеющих отношение к слуху (нижние холмики и corpus geniculátum mediále), слуховые волокна и их коллатерали присоединяются, помимо этого, к медиальному продольному пучку (см. «Mesencephalon»), при помощи которого они приходят в связь с ядрами глазодвигательных мышц и с двигательными ядрами других черепных нервов и спинного мозга. Этими связями объясняются рефлекторные ответы на слуховые раздражения.

Нижние холмики крыши среднего мозга не имеют центростремительных связей с корой, В córpus geniculátum mediále лежат клеточные тела последних нейронов , аксоны которых в составе внутренней капсулы достигают коры височной доли большого мозга. Корковый конец слухового анализатора находится в gýrus temporális supérior (поле 41). Здесь воздушные волны наружного уха, вызывающие движение слуховых косточек в среднем ухе и колебания жидкости во внутреннем ухе и превращающиеся далее в рецепторе в нервные импульсы, переданные по кондуктору в мозговую кору, воспринимаются в виде звуковых ощущений. Следовательно, благодаря слуховому анализатору колебания воздуха, т. е. объективное явление существующего независимо от нашего сознания окружающего нас реального мира, отражается в нашем сознании в виде субъективно воспринимаемых образов, т. е. звуковых ощущений.

Это яркий пример справедливости ленинской теории отражения, согласно которой объективно реальный мир отражается в нашем сознании в форме субъективных образов. Эта материалистическая теория разоблачает субъективный идеализм, который, наоборот, на первое место ставит наши ощущения.

Благодаря слуховому анализатору различные звуковые раздражители, воспринимаемые в нашем мозге в виде звуковых ощущений и комплексов ощущений — восприятий, становятся сигналами (первыми сигналами) жизненно важных явлений окружающей среды. Это составляет первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов), т. е. конкретно-наглядное мышление, свойственное и животным. У человека имеется способность к абстрактному, отвлеченному мышлению при помощи слова, которое сигнализирует о звуковых ощущениях, являющихся первыми сигналами, и потому является сигналом сигналов (вторым сигналом). Отсюда устная речь составляет вторую сигнальную систему действительности, свойственную только человеку.

 

Орган гравитации и равновесия (анализатор гравитации, или статокинетический анализатор)

Этот анализатор начинается в перепончатом лабиринте, labyrínthus membranáceus, где находится его периферическая часть.

Рассмотренные при описании слухового анализатора части перепончатого лабиринта относятся и к статокинетическому анализатору.

Строение анализатора гравитации. На внутренней поверхности sáccuius, utrículus и ампул полукружных протоков, выстланной слоем плоского эпителия, находятся места с чувствительными (волосковыми) клетками, к которым подходят снаружи волокна pars vestibuláris n. vestibulocochleáris. В utrículus и sáccuius места эти выглядят в форме беловатых пятен, máculae utrículi et sácculi, так как чувствительный эпителий в них покрыт студенистым веществом, в ампулах же полукружных протоков они имеют вид гребешков, crístae ampulláres. Эпителий, покрывающий выступы гребешков, имеет в своем составе чувствительные клетки с волосками, к которым подходят нервные волокна. Адекватным раздражителем рецепторов полукружных протоков, а также sáccuius и utriculus, являются ускорение или замедление вращательного и прямолинейного движения, а также сила тяжести. Раздражающим моментом в таких случаях является напряжение чувствительных волосков или давление на них студенистого вещества, что вызывает раздражение нервных окончаний.

Таким образом, вестибулярный аппарат и вся связанная с ним система проводников, достигающих коры головного мозга, является анализатором положения и движения головы в пространстве и чувства земного тяготения, вследствие чего и называется анализатором гравитации. Рецептор этого анализатора в виде специальных волосковых клеток, возбуждаемых током эндолимфы, находится в utrículus и sáccuius (máculae), регулирующих статическое равновесие, т. е. равновесие головы, а следовательно, и тела, находящегося в покое, и в ампулах полукружных протоков (crístae), регулирующих динамическое равновесие, т. е. равновесие тела, движущегося в пространстве. Хотя изменения положения и движения головы регулируются и другими анализаторами (в частности, зрительным, двигательным, кожным), вестибулярному анализатору принадлежит особая роль.

Первый нейрон рефлекторной дуги анализатора гравитации лежит в gánglion vestibuláre. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе pars vestibuláris n. vestibulocochleáris от рецепторов лабиринта. Центральные же отростки в виде pars vestibuláris VIII пары черепных нервов проходят вместе с pars cochleáris этого же нерва через porus асústicus intérnus в полость черепа и далее, в мостомозжечковом углу, вступают в вещество мозга. Здесь волокна первого нейрона делятся на восходящие и нисходящие и подходят к вестибулярным ядрам (второй нейрон ), которые располагаются в продолговатом мозге и мосту на дне ромбовидной ямки. С каждой стороны имеется четыре вестибулярных ядра: верхнее, латеральное, медиальное и нижнее. Восходящие волокна заканчиваются в верхнем ядре, нисходящие — в трех остальных.

Нисходящие волокна и сопровождающее их ядро спускаются очень низко, через весь продолговатый мозг, до уровня ядер — núcleus grácilis и núcleus cuneátus (рис. 366).

Рис. 366. Расположение вестибулярных ядер и путей в продолговатом мозге и мозжечке.

1 — nucl. vestibularis lateralis; 2 — nucl. fascigii; 3 — tr. vestibulospinalis; 4 — tr. spinocerebellaris anterior; 5 — tr. spinocerebellaris posterior; 6 — нежный и клиновидный пучки; 7 — tr. bulbothalamicus.

Вестибулярные ядра дают начало волокнам, идущим в 3 направлениях: 1) к мозжечку, 2) к спинному мозгу и 3) волокна, идущие в составе медиального продольного пучка (fascículus longitudinális mediális).

Волокна к мозжечку направляются через его нижнюю ножку; этот путь называется tráctus vestibulocerebelláris. Часть волокон вестибулярного нерва без переключения в вестибулярных ядрах следует прямо в мозжечок; вестибулярный нерв связан со старейшим отделом мозжечка — нодулофлоккулярным.

Имеются также волокна, идущие в обратном направлении — от мозжечка к вестибулярным ядрам, вследствие чего между ними устанавливается тесная связь, a núcleus fastígii мозжечка становится важным вестибулярным центром.

Связь ядер вестибулярного нерва со спинным мозгом осуществляется по tráctus vestibulospinális. Этот путь проходит в передних канатиках спинного мозга и подходит к клеткам передних рогов по всему длиннику спинного мозга. Благодаря связям со спинным мозгом осуществляются проведение вестибулярных рефлексов на мышцы шеи, туловища и конечностей и регуляция мышечного тонуса.

Волокна от вестибулярных ядер, идущие в составе медиального продольного пучка, устанавливают связь с ядрами нервов глазных мышц. В результате этого осуществляются вестибулярные рефлексы на глазные мышцы (компенсирующие установки глаз, т. е. сохранение направления взгляда при перемене положения головы). Этим же объясняются особые движения глазных яблок (нистагм) при нарушениях равновесия.

Вестибулярные ядра связаны через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Поэтому головокружение при раздражении вестибулярного аппарата нередко сопровождается вегетативной реакцией в виде замедления пульса, падения артериального давления, тошноты, рвоты, похолодания рук и ног, побледнения лица, появления холодного пота и пр.

Вестибулярные пути играют большую роль в регуляции равновесия и позволяют держать голову в естественном положении, если даже зрение выключается.

Для сознательного определения положения головы от вестибулярных ядер направляется перекрещенный путь к таламусу (третий нейрон ) и далее — к коре головного мозга. Считают, что корковый конец анализатора гравитации рассеян в коре теменной и височной долей.

Соответственная тренировка вестибулярного аппарата позволяет летчикам и космонавтам приспосабливаться к резким движениям и изменениям положения тела во время полетов. Таким образом, анализатор гравитации является не частью единого органа слуха и равновесия, а самостоятельным анализатором сил земного тяготения и положения в пространстве.

 

Орган зрения

Свет явился раздражителем, который привел к возникновению в животном мире специального органа зрения, órganum vísus, главной частью которого у всех животных являются специфические чувствительные клетки, происходящие из эктодермы и могущие воспринимать раздражения от световых лучей. Они по большей части окружены пигментом, значение которого состоит в том, чтобы пропускать свет по определенному направлению и поглощать лишние световые лучи.

Такие клетки у низших животных разбросаны по телу (примитивные «глазки»), а в дальнейшем образуется ямка, выстланная чувствительными клетками (сетчатка), к которым подходит нерв. У беспозвоночных впереди ямки возникают светопреломляющие среды (хрусталик) для концентрации световых лучей, падающих на сетчатку. У позвоночных, у которых глаза достигают наибольшего развития, появляются, кроме того, мышцы, двигающие глаз, и защитные приспособления (веки, слезный аппарат).

Характерной особенностью позвоночных является то обстоятельство, что светочувствительная оболочка глаза (сетчатка), содержащая специфические клетки, развивается не прямо из эктодермы, а путем выпячивания из переднего мозгового пузыря.

На первом этапе развития зрительного анализатора (у рыб) в периферическом его конце (сетчатка) светочувствительные клетки имеют вид палочек, а в головном мозге находятся только зрительные центры, лежащие в среднем мозге. Такой орган зрения способен лишь к светоощущению и различению предметов. У наземных животных сетчатка дополняется новыми светочувствительными клетками — колбочками и появляются новые зрительные центры в промежуточном мозге, а у млекопитающих — и в коре. Благодаря этому глаз получает способность к цветному зрению. Все это связано с первой сигнальной системой. Наконец, у человека особенного развития достигают высшие центры зрения в коре мозга, благодаря которым у него возникают отвлеченное мышление, связанное со зрительными образами, и письменная речь, которые являются составной частью второй сигнальной системы, свойственной только человеку.

Эмбриогенез глаза в общих чертах происходит следующим образом. Боковые выпячивания стенки переднего мозгового пузыря (его части, дающей промежуточный мозг), вытягиваясь в стороны, образуют два глазных пузырька, сообщающихся посредством полой суженной ножки с мозговой полостью. Из ножки образуется зрительный нерв , а из периферической части глазного пузырька — сетчатка . В связи с развитием хрусталика передняя часть глазного пузырька впячивается по направлению к ножке, вследствие чего пузырек превращается в двустенный «глазной бокал».

Оба листка переходят у края «бокала» один в другой, образуя зачаток зрачка. Наружный (впяченный) листок «бокала» становится пигментным слоем сетчатки, а внутренний — светочувствительным (собственно сетчатка). В передней части «глазного бокала» образуется хрусталик, помещающийся в полости его, а позади хрусталика — стекловидное тело.

Развитие наружных оболочек глаза — сосудистой, склеры и роговицы — происходит из мезодермы, окружающей «глазной бокал» вместе с хрусталиком. Из наружного, более плотного слоя мезодермы возникает склера с роговицей, а из внутреннего, богатого сосудами слоя — choroídea с ресничным телом и радужкой. В передней части зародышевого глаза оба слоя отделяются друг от друга, отчего возникает передняя камера. Наружный слой мезодермы в этом месте, сделавшись прозрачным, образует роговицу. Эктодерма, покрывающая спереди роговицу, дает эпителий конъюнктивы, переходящий на внутреннюю поверхность век.

ГЛАЗ

Глаз, óculus (от греч. ophthalmós, отсюда — офтальмология), состоит из глазного яблока, búlbus óculi, и окружающих вспомогательных органов.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

Глазное яблоко представляет собой шаровидное тело, заложенное в глазнице. В глазном яблоке можно различать передний полюс, соответствующий наиболее выпуклой точке роговицы, и задний, находящийся латерально от выхода зрительного нерва. Прямая линия, соединяющая оба полюса, носит название оптической, или наружной, глазной оси, áxis búlbi extérnus. Часть ее между задней поверхностью роговицы и сетчаткой называется внутренней глазной осью. Последняя перекрещивается под острым углом с так называемой зрительной осью, axis opticus, которая идет от рассматриваемого предмета через узловую точку к месту наилучшего видения в центральной ямке ретины. Линии, соединяющие оба полюса по окружности глазного яблока, образуют меридианы, а плоскость, перпендикулярная оптической оси, — глазной экватор, разделяющий глазное яблоко на переднюю и заднюю половины. Горизонтальный диаметр экватора несколько короче наружной глазной оси (последняя равна 24 мм, а первый — 23,6 мм), вертикальный диаметр его еще меньше (23,3 мм). Внутренняя глазная ось в нормальном глазу равняется 21,3 мм, в глазах близоруких (миопов) она длиннее, а в глазах дальнозорких (гиперметропов) короче. Вследствие этого фокус сходящихся лучей у близоруких находится спереди от сетчатки, у гиперметропов — сзади от нее. Для устранения этих аномалий с целью улучшения зрения необходима соответствующая коррекция очками.

Глазное яблоко слагается из трех оболочек, окружающих его внутреннее ядро: наружной фиброзной, средней сосудистой и внутренней сетчаткой (рис. 367).

Рис. 367. Схематический горизонтальный разрез правого глазного яблока.

1 — ресничное тело; 2 — zonula ciliaris (кольцеобразная связка хрусталика); 3 — радужка; 4 — хрусталик; 5 — узловая точка осей видения; 6 — линия видения (проходит через узловую точку и macula сетчатки); 7 — ось глаза (проходит через центр хрусталика в центр глазного яблока); 8 — роговица; 9 — передняя камера глаза; 10 — задняя камера глаза;  11 — sinus venosus sclerae; 12 — ресничное тело; 13 — склера; 14 — сосудистая оболочка; 15 — сетчатка (ретина); 16 — пятно сетчатки (macula); 17 — зрительный нерв; 18 — стекловидное тело.

ОБОЛОЧКИ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

I. Фиброзная оболочка, túnica fibrósa búlbi, облегая снаружи глазное яблоко, играет защитную роль. В заднем, большем своем отделе она образует склеру, а в переднем — прозрачную роговицу. Оба участка фиброзной оболочки отделяются друг от друга неглубокой циркулярной бороздкой, súlcus sclérae.

1. Склера , sclera, состоит из плотной соединительной ткани и имеет белый цвет. Передняя часть ее, видимая между веками, известна в обыденной жизни под именем глазного белка. На границе с роговицей в толще склеры проходит круговой венозный синус, sínus venósus scléraе . Так как свет должен проткнуть до лежащих внутри глазного яблока светочувствительных элементов сетчатки, то передний отдел фиброзной оболочки становится прозрачным и превращается в роговицу (рис. 368).

Рис. 368. Передний отдел глазного яблока, хрусталик удален; сагиттальный разрез.

1 — sclera; 2 — iris; 3 — cornea;  4 — camera bulbi anterior; 5 — processus ciliares; 6 — orbiculus ciliaris; 7 — ora serrata; 8 — pars optica retinae.

2. Роговица , córnea, являющаяся непосредственным продолжением склеры, представляет собой прозрачную, округлую, выпуклую кпереди и вогнутую сзади пластинку, которая наподобие часового стекла вставлена своим краем, límbus córneae, в передний отдел склеры.

II. Сосудистая оболочка глазного яблока, túnica vasculósa búlbi, богатая сосудами, мягкая, темноокрашенная от содержащегося в ней пигмента оболочка, лежит тотчас под склерой. В ней различают три отдела: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку.

1. Собственно сосудистая оболочка , choroídea, является задним, бóльшим отделом сосудистой оболочки. Благодаря постоянному передвижению choroídea при аккомодации здесь между обеими оболочками образуется щелевидное лимфатическое пространство, spátium perichoroideále.

2. Ресничное тело, córpus ciliáre (рис. 369), — передняя утолщенная часть сосудистой оболочки, располагается в форме циркулярного валика в области перехода склеры в роговицу. Задним своим краем, образующим так называемый ресничный кружок, orbícuius ciliáris , ресничное тело непосредственно продолжается в choroídea. Место это соответствует óra serráta сетчатки (см. ниже). Спереди ресничное тело соединяется с наружным краем радужки. Córpus ciliáre впереди от ресничного кружка несет на себе около 70 тонких, радиарно расположенных беловатого цвета ресничных отростков, processus ciliares (см. рис. 368, 369).

Рис. 369. Разрез по меридиану передней части глазного яблока в области corpus ciliare.

1 , 10 — меридиональные мышечные волокна; 2 , 4 , 5 — циркулярные мышечные волокна на заднем скате ресничных отростков; 3 — радиарные мышечные пучки. Все три системы образуют так называемую m. ciliaris; 6 — циркулярные мышечные пучки на передней стороне corpus ciliare; 7 , 8 — радужка; 9 — lig. pectinatum, соединяющая радужку с роговицей.

Вследствие обилия и особого устройства сосудов ресничных отростков они выделяют жидкость — влагу камер. Эту часть ресничного тела сравнивают с pléxus choroídeus головного мозга и рассматривают как сецернирующую (от лат. secéssio — отделение). Другая часть — аккомодационная — образована непроизвольной мышцей, m. ciliáris , которая залегает в толще ресничного тела кнаружи от procéssus ciliáres. Эта мышца делится на 3 порции: наружную меридиональную, среднюю радиальную и внутреннюю циркулярную (см. рис. 368). Меридиональные волокна, образующие главную часть ресничной мышцы, начинаются от scléra и оканчиваются сзади в choroídea. При своем сокращении они натягивают последнюю и расслабляют капсулу хрусталика при установке глаза на близкие расстояния (аккомодация). Циркулярные волокна помогают аккомодации, продвигая переднюю часть цилиарных отростков, вследствие чего они бывают особенно развиты у гиперметропов (дальнозорких), которым приходится сильно напрягать аппарат аккомодации. Благодаря эластическому сухожилию мышца после своего сокращения приходит в исходное положение и антагониста не требуется.

Волокна мышцы переплетаются и образуют единую мышечно-эластическую систему, которая у детей состоит больше из меридиональных волокон, а в старости — из циркулярных. При этом отмечается постепенная атрофия мышечных волокон и замена их соединительной тканью, чем и объясняется ослабление аккомодации в старческом возрасте. У женщин дегенерация ресничной мышцы начинается на 5—10 лет раньше, чем у мужчин, с наступлением менопаузы.

3. Радужка , или радужная оболочка , íris, составляет самую переднюю часть сосудистой оболочки и имеет вид круговой, вертикально стоящей пластинки с круглым отверстием, называемым зрачком , pupílla . Зрачок лежит не точно в ее середине, а немножко смещен в сторону носа. Радужка играет роль диафрагмы, регулирующей количество света, поступающего в глаз, благодаря чему зрачок при сильном свете суживается, а при слабом расширяется. Наружным своим краем, márgo ciliáris , радужка соединена с ресничным телом и склерой, внутренний же ее край, окружающий зрачок, márgo pupilláris , свободен. В радужке различают переднюю поверхность, fácies antérior , обращенную к роговице, и заднюю, fácies postérior , прилегающую к хрусталику. Передняя поверхность, видимая через прозрачную роговицу, имеет различную окраску у разных людей и обусловливает цвет их глаз. Это зависит от количества пигмента в поверхностных слоях радужки. Если пигмента много, то глаза имеют коричневый (карий) вплоть до черного цвет, наоборот, если слой пигмента слабо развит или даже почти отсутствует, то получаются смешанные зеленовато-серые и голубые тона: главным образом это происходит от просвечивания черного ретинального пигмента на задней стороне радужки. Радужная оболочка, выполняя функцию диафрагмы, обладает удивительной подвижностью, что обеспечивается тонкой приспособленностью и корреляцией составляющих ее компонентов.

Так, основа радужки, stróma íridis, состоит из соединительной ткани, имеющей архитектуру решетки, в которую вставлены сосуды, идущие радиально, от периферии к зрачку. Эти сосуды, являющиеся единственными носителями эластических элементов (так как соединительная ткань стромы не содержит эластических волокон), вместе с соединительной тканью образуют эластичный скелет радужки, позволяющий ей легко изменяться по величине.

Сами движения радужной оболочки осуществляются мышечной системой, залегающей в толще стромы. Эта система состоит из гладких мышечных волокон, которые частью располагаются кольцеобразно вокруг зрачка, образуя мышцу, суживающую зрачок, m. sphíncter pupíllae, а частью расходятся радиарно от зрачкового отверстия и образуют мышцу, расширяющую зрачок, m. dilatátor pupíllae . Обе мышцы взаимно связаны и действуют друг на друга: сфинктер растягивает расширитель, а расширитель расправляет сфинктер. Благодаря этому каждая мышца попадает в свое исходное положение, чем и достигается быстрота движений радужки. Эта единая мышечная система имеет púnctum fíxum на ресничном теле.

M. sphíncter pupíllae иннервируется парасимпатическими волокнами, идущими из добавочного ядра глазодвигательного нерва в составе n. oculomotórius, а m. dilatátor pupíllae — симпатическими из trúncus syrnpáthicus.

Непроницаемость диафрагмы для света достигается наличием на ее задней поверхности двухслойного пигментного эпителия. На передней поверхности, омываемой жидкостью, она покрыта эндотелием передней камеры.

Срединное расположение сосудистой оболочки между фиброзной и сетчатой способствует задержанию ее пигментным слоем излишних лучей, падающих на сетчатку, и распределению сосудов во всех слоях глазного яблока.

Сосуды и нервы сосудистой оболочки. Артерии происходят от ветвей a. ophthálmica, из которых одни входят сзади глазного яблока (аа. ciliáres posterióres bréves et lóngi), а другие спереди по краю роговицы (аа. ciliáres anterióres). Анастомозируя между собой вокруг ресничного края радужной оболочки, они образуют circulus arteriosus iridis major, от которого отходят веточки к córpus ciliáre и радужке, а вокруг зрачкового отверстия — círculus arteriósus íridis mínor. Вены образуют густую сеть в сосудистой оболочке. Кровь из них выносится главным образом посредством 4 (или 5–6) вортикозных вен, vv. vorticósae (напоминающие водоворот — vórtex), которые по экватору глазного яблока на одинаковых расстояниях прободают косо склеру и вливаются в глазные вены. Спереди вены из ресничной мышцы впадают в sínus venósus sclérae, который имеет отток в vv. ciliáres anterióres. Венозный синус сообщается также с пространствами радужно-роговичного угла.

Нервы сосудистой оболочки содержат в себе чувствительные (от n. trigéminus), парасимпатические (от n. oculomotórius) и симпатические волокна.

III. Сетчатка, или сетчатая оболочка, retina (рис. 370), — самая внутренняя из трех оболочек глазного яблока, прилегающая к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка.

Рис. 370. Строение сетчатой оболочки глаза.

а — choroidea: б — corpus vitreum; 1 — stratum pigmentosum retinae; 2 — палочки и колбочки; 3 — membrana limitans gliae externa; 4 — stratum granulosum externum; 5 — stratum plexiforme externum retinae; 6 — stratum granulosum internum; 7 — stratum plexiforme internum;  8 — stratum ganglionare; 9 — stratum fjbrarum nervosatum; 10 — membrana limitans interna.

В противоположность остальным оболочкам она происходит из эктодермы (из стенок глазного бокала; см. о развитии глаза) и сообразно своему происхождению состоит из двух частей: наружной, содержащей пигмент, pars pigmentósa, и внутренней, pars nervósa, которая разделяется по своей функции и строению на два отдела: задний несет в себе светочувствительные элементы — pars óptica retínae, а передний их не содержит. Граница между ними обозначается зубчатым_краем, óra serráta , проходящим на уровне перехода choroidea в orbículus ciliáris ресничного тела. Pars óptica retínae почти совершенно прозрачна и только на трупе мутнеет.

При рассматривании у живого посредством офтальмоскопа глазное дно кажется темно-красным благодаря просвечиванию сквозь прозрачную сетчатку крови в сосудистой оболочке. На этом красном фоне на дне глаза видно беловатое округлое пятно, представляющее место выхода из сетчатки зрительного нерва, который, выходя из Нее, образует здесь так называемый диск зрительного нерва, díscus n. óptici , с кратерообразным углублением в центре (excavátio dísci). При осмотре зеркалом хорошо также видны исходящие из этого углубления сосуды сетчатой оболочки. Волокна зрительного нерва, лишившись своей миелиновой оболочки, распространяются от диска во все стороны по pars óptica retínae. Диск зрительного нерва, имеющий около 1,7 мм в диаметре, лежит несколько медиально (в сторону носа) от заднего полюса глаза. Латерально от него и вместе с тем немного в височную сторону от заднего полюса заметно в форме овального поля 1 мм в поперечнике так называемое пятно, mácula, окрашенное у живого в красно-коричневый цвет с точечной ямкой, fóvea centrális, посредине. Это место наибольшей остроты зрения (рис. 371).

Рис. 371. Внутренняя поверхность глазного яблока в его задней части (глазное дно).

1 — диск зрительного нерва, из центра которого ( 2 ) выходят сосуды сетчатки.

В сетчатке находятся светочувствительные зрительные клетки , периферические концы которых имеют вид палочек и колбочек. Так как они расположены в наружном слое сетчатки, примыкая к пигментному слою, то световые лучи, чтобы достичь их, должны пройти через всю толщу сетчатки. Палочки содержат в себе так называемый зрительный пурпур, который придает розовый цвет свежей сетчатой оболочке в темноте, на свету же он обесцвечивается. Образование пурпура приписывают клеткам пигментного слоя. Колбочки не содержат зрительного пурпура. Нужно отметить, что в mácula находятся только колбочки, а палочки отсутствуют. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет, вследствие чего это место не дает зрительного ощущения и потому называется слепым пятном.

Сосуды сетчатки . Сетчатая оболочка имеет свою собственную систему кровеносных сосудов. Она снабжается артериальной кровью из особой веточки от a. ophthálmica — центральной артерии сетчатки, a. centrális retínae, которая проникает в толщу зрительного нерва еще до выхода его из глазницы, а затем направляется по оси нерва к центру его диска, где разделяется на верхнюю и нижнюю ветви. Разветвления a. centrális retínae простираются до óra serráta. Вены вполне соответствуют артериям и называются также с подстановкой только слова «vénula». Все венозные ветви сетчатки собираются в v. centrális retínae, которая идет вместе с одноименной артерией покоси зрительного нерва и вливается в v. ophthálmica supérior или в sínus cavernósus.

ВНУТРЕННЕЕ ЯДРО ГЛАЗА

Внутреннее ядро глаза состоит из прозрачных светопреломляющих сред: стекловидного тела, хрусталика, предназначенных для построения изображения на сетчатке, и водянистой влаги, наполняющей глазные камеры и служащей для питания бессосудистых образований глаза.

А. Стекловидное тело , córpus vítreum, выполняет полость глазного яблока кнутри от сетчатой оболочки и представляет совершенно прозрачную массу, похожую на желе, лежащую позади хрусталика. Благодаря вдавлению со стороны последнего на передней поверхности стекловидного тела образуется ямка — fóssa hyaloídea, края которой соединяются с капсулой хрусталика посредством специальной связки.

Б. Хрусталик , lens, является весьма существенной светопреломляющей средой глазного яблока. Он совершенно прозрачен и имеет вид чечевицы или двояковыпуклого стекла. Центральные точки передней и задней поверхностей носят название полюсов (pólus antérior et postérior), а периферический край хрусталика, где обе поверхности переходят друг в друга, называется экватором. Ось хрусталика, соединяющая оба полюса, равна 3,7 мм при взгляде вдаль и 4,4 мм при аккомодации, когда хрусталик делается более выпуклым. Экваториальный диаметр 9 мм. Хрусталик плоскостью своего экватора стоит под прямым углом к оптической оси, прилегая передней поверхностью к радужке, а задней — к стекловидному телу.

Хрусталик заключен в тонкую, также совершенно прозрачную бесструктурную капсулу, cápsula léntis, и удерживается в своем положении особой связкой — ресничным пояском, zónula ciliáris, которая слагается из множества тонких волокон, идущих от капсулы хрусталика к ресничному телу, где они залегают преимущественно между ресничными отростками. Между волокнами связки находятся выполненные жидкостью пространства пояска, spátia zonuiária, сообщающиеся с камерами глаза.

Благодаря эластичности своей капсулы хрусталик легко меняет свою кривизну в зависимости от того, смотрим ли мы вдаль или вблизь. Это явление называется аккомодацией. В первом случае хрусталик вследствие натяжения ресничного пояска несколько уплощен; во втором, когда глаз должен быть установлен на близкое расстояние, ресничный поясок под влиянием сокращения m. ciliáris ослабляется вместе с капсулой хрусталика и последний становится более выпуклым (рис. 372). Благодаря этому лучи, идущие от близко расположенного предмета, преломляются хрусталиком сильнее и могут соединиться на сетчатке. Хрусталик, так же как и стекловидное тело, сосудов не имеет.

Рис. 372. Схема механизма аккомодации.

1 — lens; 2 — spatia zonuiaria;  3 — задняя камера глаза; 4 — передняя камера глаза; 5 — iris: 6 — m. ciliaris; 7 — corpus ciliare.

В. Камеры глаза (см. рис. 367, 372). Пространство, находящееся между передней поверхностью радужки и задней стороной роговицы, называется передней камерой глазного яблока, cámera antérior búlbi. Передняя и задняя стенки камеры сходятся вместе по ее окружности в углу, образуемом местом перехода роговицы в склеру, с одной стороны, и цилиарным краем радужки — с другой. Угол этот, ángulus iridocorneális, закругляется сетью перекладин. Между перекладинами находятся щелевидные пространства. Ángulus iridocorneális имеет важное физиологическое значение в смысле циркуляции жидкости в камере, которая через посредство указанных пространств опорожняется в находящийся по соседству в толще склеры венозный синус.

Позади радужной оболочки находится более узкая задняя камера глаза, cámera postérior búlbi, в состав которой входят и пространства между волокнами ресничного пояска; сзади она ограничивается хрусталиком, а сбоку — córpus ciliáre. Через зрачок задняя камера сообщается с передней. Обе камеры глаза наполнены прозрачной жидкостью — водянистой влагой, húmor aquósus, отток которой совершается в венозный синус склеры.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА

Мышцы глазного яблока (рис. 373).

Рис. 373. Мышцы глазного яблока.

1 — зонд, оттягивающий m. levator palpebrae superioris ( 2 ); 3 — m. rectus superior; 4 — m. rectus lateralis (отрезана); 5 — m. rectus medians; 6 — n. opticus; 7 — задний конец m. rectus lateralis; 8 — m. rectus inferior; 9 — m. obliquus inferior; 10 — прикрепление m. levator palpebrae superioris к tarsus superior;  11 — trochlea; 12 — m. obliquus superior.

Двигательный аппарат глаза состоит из шести произвольных (поперечно-полосатых) мышц: верхней, нижней, медиальной и латеральной прямых мышц, mm. récti supérior, inférior, mediális et laterális, и верхней и нижней косых мышц, mm. oblíquus supérior et inférior. Все эти мышцы, за исключением нижней косой, начинаются в глубине глазницы в окружности зрительного канала и прилегающей части fissúra orbitális supérior от находящегося здесь общего сухожильного кольца, ánulus tendíneus commúnis, которое в форме воронки охватывает зрительный нерв с a. ophthálmica, а также nn. oculomotórius, nasociliáris et abdúcens.

Прямые мышцы прикрепляются своими передними концами впереди экватора глазного яблока по четырем сторонам последнего, срастаясь с белочной оболочкой при помощи сухожилий. Верхняя косая мышца проходит через волокнисто-хрящевое колечко (tróchlea), прикрепленное к fóvea trochleáris (или к spína trochleáris, если она существует) лобной кости, затем она поворачивает под острым углом назад и вбок и прикрепляется к глазному яблоку на верхнелатеральной стороне его позади экватора. Нижняя косая мышца начинается от латеральной окружности ямки слезного мешка и направляется под глазное яблоко вбок и кзади ниже переднего конца нижней прямой мышцы; сухожилие ее прикрепляется к склере сбоку глазного яблока позади экватора.

Прямые мышцы вращают глазное яблоко вокруг двух осей: поперечной (mm. récti supérior et inférior), причем зрачок направляется кверху или книзу, и вертикальной (mm. récti laterális et mediális), когда зрачок направляется вбок или в медиальную сторону. Косые мышцы вращают глазное яблоко вокруг сагиттальной оси. Верхняя косая мышца, вращая глазное яблоко, направляет зрачок вниз и вбок, нижняя косая мышца при своем сокращении — вбок и кверху. Нужно заметить, что все движения обоих глазных яблок содружественны, так как при движении одного глаза в какую-нибудь сторону в ту же сторону движется одновременно и другой глаз. Когда все мышцы находятся в равномерном напряжении, зрачок смотрит прямо вперед и линии зрения обоих глаз параллельны друг другу. Так бывает, когда глядят вдаль. При рассматривании предметов вблизи линии зрения сходятся кпереди (конвергенция глаз).

Иннервация мышц глазного яблока: прямые мышцы, за исключением латеральной, и нижняя косая мышца иннервируются от n. oculomotórius, верхняя косая мышца — от n. trochleáris, а латеральная прямая — от n. abdúcens. Через n. ophthálmicus осуществляется чувствительная иннервация глазных мышц.

Клетчатка глазницы и влагалище глазного яблока. Глазница выстлана надкостницей, periorbíta, которая срастается у canális ópticus и верхней глазничной щели с твердой оболочкой мозга.

Позади глазного яблока залегает жировая клетчатка, córpus adipósum órbitae, занимающая все пространство между органами, лежащими в глазнице. Жировая клетчатка, прилегая к глазному яблоку, отделяется от последнего тесно связанным с нею соединительнотканным листком, который окружает яблоко под названием vagína búlbi. Сухожилия мышц глазного яблока, направляясь к местам своих прикреплений в склере, проходят через влагалище глазного яблока, которое дает для них влагалища, продолжающиеся в фасции отдельных мышц.

Веки, pálpebrae (греч. blépharon, отсюда — блефарит — воспаление века), представляют род раздвижных ширм, защищающих спереди глазное яблоко. Верхнее веко, pálpebra supérior, больше нижнего; верхней его границей служит бровь, supercílium, — полоска кожи с короткими волосками, лежащая на границе со лбом. При раскрывании глаза нижнее веко опускается лишь незначительно под влиянием собственной тяжести, верхнее же веко поднимается активно благодаря сокращению подходящего к нему m. levátor pálpebrae superióris. Свободный край обоих век представляет узкую поверхность, ограниченную передней и задней гранями, límbus palpebrális antérior et postérior. Тотчас сзади от передней грани вырастают из края века в несколько рядов короткие жесткие волоски — ресницы, cilia, служащие как бы решеткой для предохранения глаза от попадания в него разных мелких частиц (рис. 374).

Рис. 374. Слезный аппарат правого глаза.

1  — gl. lacrimalis; 2 — lacus lacrimalis; 3 — canaliculus lacrimalis (superior); 4 — canaliculus lacrimalis (inferior); 5 — saccus lacrimalis; 6 — ductus nasolacrimalis; 7 — concha nasalis inferior.

Между свободным краем век находится глазная щель, ríma palpebrárum, через которую при раскрытых веках видна передняя поверхность глазного яблока. Глазная щель в общем имеет миндалевидную форму; латеральный угол ее острый, медиальный закруглен и образует так называемое слезное озеро, lácus lacrimális. Внутри последнего видно небольшое розоватого цвета возвышение — слезное мясцо, carúncula lacrimális, содержащее жировую ткань и сальные железки с нежными волосками.

Основа каждого века состоит из плотной соединительнотканной пластинки, társus, называемой по-русски не совсем правильно хрящом века.

В области медиального угла глазной щели в ней находится утолщение — медиальная связка век, lig. palpebrále mediále, идущая горизонтально от обоих хрящей к crísta lacrimális antérior et postérior спереди и сзади от слезного мешка. Другое утолщение имеется у латерального угла глазной щели в виде горизонтальной полоски, lig. palpebrále laterále, соответствующей шву, ráphe palpebrális laterális, между хрящами и боковой стенкой глазницы. В толще хрящей век заложены отвесно расположенные железы, glándulae tarsáles, состоящие из продольных трубчатых ходов с сидящими на них альвеолами, в которых вырабатывается сало, sébum palpebrále, для смазки краев век. В верхнем хряще железы обыкновенно встречаются в числе 30–40, а в нижнем — 20–30. Устья желез хряща век открываются точечными отверстиями на свободном крае века вблизи задней грани. Кроме этих желез, имеются еще и обыкновенные сальные железы, сопровождающие ресницы.

Верхнее веко, как уже отмечалось, имеет свою особую мышцу, поднимающую его кверху, — m. levátor pálpebrae superióris. Сзади хрящи век покрыты конъюнктивой, переходящей на их краях в кожу.

Соединительная оболочка глаза , túnica conjunctíva, одевает всю заднюю поверхность век и вблизи края глазницы заворачивается на глазное яблоко, покрывая его переднюю поверхность. Часть ее, покрывающая веки, носит название, tuníca conjunctíva palpebrárum, а часть облекающая глазное яблоко, — tuníca conjunctíva búlbi. Таким образом, конъюнктива образует мешок, открытый спереди в области глазной щели. Конъюнктива похожа на слизистую оболочку, хотя по своему происхождению представляет продолжение наружного кожного покрова. На веках она плотно сращена с хрящами, а на остальном протяжении рыхло соединяется с подлежащими частями до края роговицы, где ее эпителиальный покров непосредственно переходит в эпителий córnea. Места перехода конъюнктивы с век на глазное яблоко носят название верхнего и нижнего сводов, fórnix conjunctívae supérior et inférior . Верхний свод глубже нижнего. Своды — это запасные складки конъюнктивы, необходимые для движения глаза и век. Такую же, роль играет и полулунная складка конъюнктивы, plíca semilunáris conjunctívae, находящаяся в области медиального угла глазной щели латерально от carúncula lacrimális. Морфологически она представляет рудимент третьего века (мигательной перепонки).

Кровеносные сосуды век и конъюнктивы . Они тесно связаны между собой. Веки снабжаются кровью преимущественно из ветвей a. ophthálmica. На передней поверхности хрящей образуются две артериальные дуги — в верхнем веке árcus palpebrális supérior и в нижнем — árcus palpebrális inférior. Ветви дуг снабжают кровью края век и конъюнктиву. Вены соответствуют артериям и вливаются с одной стороны в v. facális и v. temporális superficiális, а с другой — в vv. ophthálmicae. Лимфатические сосуды как из век, так и из конъюнктивы несут свою лимфу главным образом в поднижнечелюстные и подподбородочные лимфатические узлы; из боковых частей век лимфа поступает также в околоушные лимфатические узлы.

Нервы (чувствительные), разветвляющиеся в коже век и в конъюнктиве, отходят от первой и второй ветвей тройничного нерва. Верхнее веко иннервируется из n. frontális, а у латерального угла — из n. lacrimális. Нижнее веко получает свою иннервацию почти исключительно из n. infraorbitális.

Слезный аппарат состоит из слезной железы, выделяющей слезы в конъюнктивальный мешок, и из начинающихся в последнем слезоотводящих путей. Слезная железа, glándula lacrimális, дольчатого строения, альвеолярно-трубчатая по своему типу, лежит в fóssa lacrimális лобной кости. Выводные протоки ее, dúctuli excretórii, в числе 5—12 открываются в мешок конъюнктивы в латеральной части верхнего свода. Выделяющаяся из них слезная жидкость оттекает в медиальный угол глазной щели к слезному озеру. При закрытых глазах она течет по так называемому слезному ручью, rívus lacrimális, образующемуся между задними гранями краев обоих век и глазным яблоком. У слезного озера слезы поступают в точечные отверстия, расположенные у медиального конца век. Исходящие из отверстий два тонких слезных канальца, canalículi lacrimáles, обходя слезное озеро, впадают порознь или вместе в слезный мешок.

Слезный мешок, sáccus lacrimális, — верхний слепой конец носослезного протока, лежащий в особой костной ямке у внутреннего угла глазницы. Начинающиеся от стенки слезного мешка пучки pars lacrimális m. orbiculáris óculi (см. «Мышцы лица») могут расширять его и тем содействовать всасыванию слез через слезные канальцы. Непосредственное продолжение книзу слезного мешка составляет носослезный проток, dúctus nasolacrimális, проходящий в одноименном костном канале и открывающийся в полость носа под нижней раковиной (см. «Носовая полость»).

В заключение обобщим данные о строении глаза, изложив анатомические пути восприятия световых раздражений (схема зрительного анализатора см. рис. 370; рис. 375).

Рис. 375. Схема зрительных путей.

1 — зрительный нерв; 2 — зрительный перекрест; 3 — зрительный тракт; 4 — таламус и латеральное коленчатое тело; 5 — центральный зрительный путь; 6 — sul. calcarinus; 7 — мнестические (память) центры зрения; 8 — волокна зрительного тракта к крыше среднего мозга; 9 — nucl. accessorius III пары черепных нервов; 10 — волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва; 11 — ресничный узел; 12 — iris; 13 — поле зрения; 14 — сетчатка.

Свет вызывает раздражение светочувствительных элементов, заложенных в сетчатке. Перед тем как попасть на нее, он проходит через различные прозрачные среды глазного яблока: сначала через роговицу, затем водянистую влагу передней камеры и далее через зрачок, который наподобие диафрагмы фотоаппарата регулирует количество световых лучей, пропускаемых в глубину. В темноте зрачок расширяется, чтобы пропустить больше лучей, на свету, наоборот, суживается. Эта регуляция осуществляется специальной мускулатурой (musculi sphíncter et dilatátor pupíllae), иннервируемой вегетативной нервной системой.

Далее свет проходит через светопреломляющую среду глаза (хрусталик), благодаря которой глаз устанавливается для видения предметов на близкое или дальнее расстояние, так что независимо от величины последнего изображение предмета всегда падает на сетчатку. Такое приспособление (аккомодация) обеспечивается наличием специальной гладкой мышцы, m. ciliáris, меняющей кривизну хрусталика и иннервируемой парасимпатическими волокнами.

Для получения одного изображения в обоих глазах (бинокулярное зрение) линии зрения сходятся в одной точке. Поэтому в зависимости от расположения предмета эти линии при взгляде на далекие предметы расходятся, а на близкие — сходятся. Такое приспособление (конвергенция) осуществляется произвольными мышцами глазного яблока (прямыми и косыми), иннервируемыми III, IV и VI парами черепных нервов. Регуляция величины зрачка, а также аккомодация и конвергенция тесно связаны между собой, так как работа непроизвольных и произвольных мышц согласуется вследствие координации иннервирующих эти мышцы ядер вегетативных и анимальных нервов и центров, заложенных в среднем и промежуточном мозге. В результате всей этой согласованной работы изображение предмета падает на сетчатку, а попавшие на нее световые лучи вызывают соответствующее раздражение светочувствительных элементов.

Нервные элементы сетчатки образуют цепь из трех нейронов (см. рис. 370). Первое звено — это светочувствительные клетки сетчатки (палочки и колбочки), составляющие рецептор зрительного анализатора. Второе звено — биполярные нейроциты и третье — ганглиозные нейроциты (gánglion n. óptici), отростки которых продолжаются в нервные волокна зрительного нерва. Как продолжение мозга нерв покрыт всеми тремя мозговыми оболочками, которые образуют для него влагалища, срастающиеся со склерой у глазного яблока. Между влагалищами сохраняются промежутки, spátia intervaginália, соответствующие межоболочечным пространствам мозга. Выйдя из глазницы через canális ópticus, зрительный нерв подходит к нижней поверхности мозга, где в области chiásma ópticum подвергается неполному перекресту. Перекрещиваются только медиальные волокна нервов, идущие от медиальных половин сетчатки; латеральные волокна нервов, идущие от латеральных половин сетчатки, остаются неперекрещенными. Поэтому каждый зрительный тракт, tráctus n. óptici, отходящий от перекреста, содержит в своей латеральной части волокна, идущие от латеральной половины сетчатки своего глаза, а в медиальной — от медиальной половины другого глаза. Зная характер перекреста, можно по характеру потери зрения определить место поражения зрительного пути. Так, например, при поражении левого зрительного нерва наступит слепота соименного глаза; при поражении левого зрительного тракта или зрительного центра каждого полушария наблюдается потеря зрения в левых половинах сетчатки обоих глаз, т. е. половинная слепота на оба глаза (гемианопсия); при поражении зрительного перекреста отмечается выпадение зрения в медиальной половине обоих глаз (при центральной локализации поражения) или полная слепота на оба глаза (при обширном поражении перекреста) (см. рис. 375).

Как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна зрительных трактов заканчиваются двумя пучками в подкорковых зрительных центрах: 1) в верхних холмиках крыши среднего мозга и 2) в púlvinar thálami и córpus geniculátum iaterále. Первый пучок оканчивается в верхнем холмике крыши среднего мозга, где лежат зрительные центры, связанные с заложенными в среднем мозге ядрами нервов, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Благодаря этой связи в ответ на определенные световые раздражения происходят соответственно конвергенция, аккомодация и пупиллярный рефлекс.

Другой пучок оканчивается в púlvinar таламуса и в córpus geniculátum Iaterále, где заложены тела новых (четвертых) нейронов. Аксоны последних проходят через заднюю часть задней ножки cápsulae intérnae и далее образуют в белом веществе полушарий большого мозга зрительную лучистость, radiátio óptica, достигающую коры затылочной доли мозга. Описанные проводящие пути от рецепторов света до мозговой коры, начиная с биполярных нейроцитов (второе звено нервных элементов сетчатки), составляют кондуктор зрительного анализатора. Корковым концом его является кора мозга, лежащая по берегам súlcus calcarínus (поле 17). Световые раздражения, падающие на рецептор, заложенный в сетчатке, превращаются в нервные импульсы, которые проходят по всему кондуктору до коркового конца зрительного анализатора, где воспринимаются в виде зрительных ощущений.

 

Орган вкуса

Значение органа вкуса, organúm gústus, («химического чувства») состоит в опознавании достоинства пищи. Сначала вкусовые луковицы отдифференцировались от органов кожного чувства (рыбы). Затем они сосредоточились в ротовой и носовой полостях (амфибии), наконец, сконцентрировались в ротовой полости (рептилии и млекопитающие).

У человека большая часть луковиц находится в papíllae vallátae et foliátae, значительно меньше в papíllae fungifórmes, и, наконец, часть их встречается на мягком небе, на задней стороне надгортанника и на внутренней поверхности черпаловидных хрящей. Луковицы содержат вкусовые клетки, которые составляют рецептор вкусового анализатора. Кондуктором его являются проводящие пути от рецепторов вкуса, состоящие из трех звеньев (рис. 376).

Рис. 376. Схема вкусовых путей.

1 — волокна общей чувствительности (из n. lingualis); 2 — вкусовые волокна chordae tympani; 3 — вкусовые волокна n. glossopharyngei; 4 — вкусовые волокна n. vagi; 5 — gangl geniculi;  6 — ganl. inierius n. glossopharyngei; 7 — gangl. inferius n. vagi; 8 — n. vagus; 9 — n. glossopharyngeus; 10 — n. facialis; 11 — medulla oblongata; 12 — n. trigeminus; 13 — nucl. solitarius; 14 — fossa rhomboidea; 15 — nucl. sensorius superior n. trigemini; 16 — путь, соединяющий nuclcus solitarius с thalamus; 17 — волокна, соединяющие thalamus с областью вкусового анализатора;  18 — thalamus; 19 — uncus; 20 — область вкусового анализатора; 21 — gangl trigeminale; 22 — n. lingualis; 23 — n. intermedius.

Первый нейрон помещается в узлах афферентных нервов языка. Нервами, проводящими чувство вкуса у человека, являются: 1) барабанная струна лицевого нерва (передние 2/3 языка), 2) языкоглоточный нерв (задняя треть языка, мягкое небо и небные дужки) и 3) блуждающий нерв (надгортанник).

Расположение первого нейрона :

1. Gánglion genículi. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе chórda týmpani от вкусовых рецепторов передних двух третей слизистой оболочки языка. Центральные отростки направляются в составе n. intermédius в мост.

2. Gánglion inférius IX пары. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе n. glossopharýngeus от вкусовых рецепторов слизистой оболочки задней трети языка. Центральные отростки направляются в составе того же нерва в продолговатый мозг.

3. Gánglion inférius n. vági. Периферические отростки клеток этого узла в составе n. larýngeus supérior идут от вкусовых рецепторов, расположенных в области надгортанника. Центральные отростки в составе n. vági направляются в продолговатый мозг.

Все описанные вкусовые волокна оканчиваются в продолговатом мозге и мосту, в núcleus solitárius nn. intermédii, glossopharýngei et vági, где помещается второй нейрон . Вкусовой отдел núcleus solitarius связан со всеми двигательными ядрами продолговатого мозга, имеющими отношение к жеванию и глотанию, а также со спинным мозгом (контроль дыхания, кашля и рвоты).

Отростки вторых нейронов поднимаются из продолговатого мозга и моста к thálamus, где начинается третье звено к корковому концу вкусового анализатора. Последний лежит в коре gýrus parahippocampális близ переднего конца височной доли, в úncus и в гиппокампе, поблизости от центров обоняния; по другим данным — в коре покрышки (opérculum). Клинические данные подтверждают скорее второе предположение. Химическое раздражение в рецепторе трансформируется в нервный импульс, который по кондуктору передается до коркового конца анализатора, где воспринимается в виде различных вкусовых ощущений.

 

Орган обоняния

У всех животных, как позвоночных, так даже и беспозвоночных, орган обоняния, órganum oláctus (рис. 377, 378), в существенной своей части состоит из чувствительных (нейросенсорных) обонятельных клеток, выстилающих обонятельную ямку, представляющую собой впячивание эктодермы.

Рис. 377. Схема обонятельных путей.

1  — concha nasalis inferior; 2 — concha nasalis media; 3 — fila olfactoria; 4 — concha nasalis superior; 5 — нервные клетки bulbus olfaclorius; 6 — bulbus olfactorius; 7 , 8 — обонятельный путь от bulbus olfactorius; 9 — genu corporis callosi; 10 — нервные клетки в извилине, расположенной под corpus callosum; 11 — fornix; 12 — gyrus cinguli; 13 — волокна fornix, идущие в hippocampus; 14 — thalamus; 15 — tr. mamillothalamtcus; 16 — isthmus gyri cinguli; 17 — corpus mamillare; 18 — волокна, идущие от uncus к corpus mamillare; 19 — gyrus dentatus; 20 — gyrus parahippocampalis; 21 — uncus; 22 — lobus temporalis; 23 — область обонятельного анализатора коры; 24 , 25 — обонятельный путь; 26 — tr. olfactorius.

Рис. 378. Схема подкорковых обонятельных путей, соединяющих таламус с сосцевидным телом.

1 — таламус; 2 — узел поводка; 3 — ядро покрышки ножки мозга; 4 — заднее продырявленное вещество; 5 — сосцевидное тело; 6 — серый бугор; 7 — fasc. mamillothalamicus; 8 — перекрест зрительных нервов; 9 — пути от коры мозга к таламусу; 10 — пути от таламуса к коре большого мозга.

У высших позвоночных идет дальнейшее усовершенствование в смысле расширения и углубления носовой полости (обонятельных ямок), которая окружается хрящевой носовой капсулой черепа. Это усложнение достигает наибольшей степени у макросмических животных, отличающихся сильно развитым обонянием (хищные, грызуны, копытные и некоторые другие виды). Наоборот, микросмические животные, к числу которых принадлежит и человек, имеют более или менее редуцированный обонятельный аппарат. В связи с этим их обонятельный мозг развит значительно слабее по сравнению с мощным обонятельным мозгом макросмических животных. Наконец, у аносмических животных (дельфин) обонятельный аппарат исчезает еще в эмбриональной жизни.

Развитая носовая полость, как это видно у взрослого человека, вмещая орган обоняния, является вместе с тем и верхним дыхательным путем. Пахучие вещества, поступая вместе с воздухом при дыхании в полость носа, раздражают специфические чувствительные элементы обонятельного органа.

Эти чувствительные элементы, обонятельные нейросенсорные клетки, составляют рецептор обонятельного анализатора, который заложен в régio olfactória, т. е. в слизистой оболочке носа, в области верхней носовой раковины и противолежащего участка носовой перегородки. Обонятельные клетки образуют первые нейроны обонятельного пути, аксоны которых в составе nn. olfactórii проникают через отверстия lámina cribrósa решетчатой кости в búlbus olfactórius, где и оканчиваются в обонятельных клубочках, gloméruli olfactórii. Здесь начинаются вторые нейроны (митральные клетки), аксоны которых идут в составе обонятельного тракта и оканчиваются в клетках серого вещества обонятельного тракта, trigónum olfactórium, substántia perforáta antérior и séptum pellúcidum. Большая часть волокон доходит до коры gýrus parahippocampális, до úncus, где помещается корковый конец обонятельного анализатора.

Сосуды и нервы. Артерии наружного носа происходят из a. faciális и анастомозируют с конечными веточками a. ophthálmica, а также с a. infraorbitális. Главной артерией, питающей стенки носовой полости, является a. sphenopalatína (из a. maxilláris). В передней части полости разветвляются веточки аа. ethmoidáles antérior et postérior (от a. ophthálmica). Вeны наружного носа вливаются в v. faciális и v. ophthálmica. Отток венозной крови от слизистой оболочки полости носа совершается главным образом посредством ветвей v. sphenopalatína, впадающей через одноименное отверстие в pléxus pterygoídeus. Спереди отток происходит в вены верхней губы и наружного носа. Лимфатические сосуды из наружного носа и ноздрей несут лимфу в поднижнечелюстные лимфатические узлы.

Нервы как наружного носа, так и носовой полости относятся к области разветвления первой и второй ветвей тройничного нерва. Слизистая оболочка передней части носовой полости иннервируется от n. ethmoidális antérior (первой ветви n. trigéminus)» остальная ее часть — раковины и носовая перегородка — получает свою иннервацию от n. ethmoidális postérior, а также от второй ветви тройничного нерва (nn. nаsáles posterióres, n. nasopalatínus).

Все органы чувств в едином организме связаны между собой, особенно в области коры головного мозга, где корковые концы всех анализаторов соединены между собой ассоциативными путями. Благодаря этому достигаются взаимосвязь и взаимовлияние органов чувств, а также компенсаторное развитие одних анализаторов при выпадении других.