Мы любуемся изумительными лесами и саваннами Земли и прославляем «зелёную планету», которая изобилует растительностью, обеспечивающей существование самых разнообразных животных. Но так было не всегда. На протяжении большей части 4,5 млрд лет в истории Земли наша планета была пустынным и негостеприимным местом. Не существовало наземных растений, которые могли бы выжить на её бесплодной поверхности. Поэтому голые породы подвергались интенсивной химической эрозии, все их питательные вещества утекали в океан, причём морские организмы не могли их потреблять. Первые 1,5 млрд лет в истории жизни на Земле единственными фотосинтезирующими организмами были сине-зелёные бактерии (цианобактерии), обитавшие на океаническом мелководье и формировавшие строматолиты (см. главу 1). Затем, около 1,8 млрд лет назад, появились первые признаки существования водорослей — настоящих растений с эукариотическими клетками (имеют чётко выраженное ядро для хранения ДНК, а также органеллы — например, хлоропласты, в которых протекает фотосинтез). Цианобактерии и водоросли продолжили образовывать на морском мелководье огромные илистые подушки.

Экстремальные перепады температур, сильнейшие ливни и стоки, не сдерживаемые растительным покровом, а также отсутствие озонового слоя (в атмосфере не было свободного кислорода) — по этим причинам лишь немногие растения могли переселиться из воды на сушу. Животные и растительные клетки подвергались жёсткому ультрафиолетовому излучению, вызывавшему генетические мутации и в конечном итоге губившему клетки. Пока не было озонового слоя, только защитный водяной покров оберегал большинство организмов от ультрафиолета.

По данным химии, около 1,2 млрд лет назад первые организмы начали осваивать сушу. Вероятно, это были очень простые сообщества водорослей и грибов, так называемые криптогамные корочки, сильно напоминающие органический налёт, образующийся на пустынном грунте, который долго остаётся непотревоженным. Здесь можно провести параллели с лишайниками, разрушающимися в сухих руслах, поскольку лишайник — это не отдельный организм, а симбиоз водорослей и грибов. Вероятно, криптогамные корочки были единственной жизнью на суше и могли содействовать укреплению почвы, её стабилизации против выветривания и вымывания. В то же время они помогали морским водорослям и цианобактериям закачивать в атмосферу больше кислорода.

Естественно, при отсутствии достаточного количества растительной пищи на суше не было и животных. Последние нуждались не только в пище, но и в значительном количестве свободного кислорода в воздухе, чтобы дышать. Очевидно, такое количество кислорода накопилось в атмосфере не ранее 530 миллионов лет назад. Сочетание экстремальных перепадов температур, отсутствие укрытий и пищи, а также бесконтрольная эрозия — всё это превращало сушу в довольно враждебную среду обитания, непригодную для заселения большинством живых существ.

 

Первые наземные растения

Итак, зелёная планета, которую мы воспринимаем как данность, существует относительно недавно. Чтобы приступить к завоеванию суши, растения должны были стать более совершенными, чем карликовые водоросли, образующие подводные маты. Водоросли растут, пока остаются в воде, но на суше они могут оставаться, лишь будучи влажными — иначе гибнут.

Кроме того, размножаться водоросли могут только в воде: мужские гаметы просто плывут к женским. Например, у зелёных водорослей и многих других примитивных растений чередуются поколения, появившиеся в ходе полового размножения (с участием гаплоидных сперматозоидов и яйцеклеток) и бесполого (размножающиеся вегетативно) (рис. 7.1). Диплоидное растение, обладающее как женским, так и мужским набором хромосом, называется спорофит. В спорофитах протекает мейоз: в спорангии образуются споры и происходит половое размножение. Гаплоидное растение (всего с одним набором хромосом, претерпевшее мейоз) называется гаметофит. В нём в специальных органах образуются отдельные сперматозоиды, яйцеклетки либо оба вида гамет. Чередование поколений — обычный репродуктивный механизм, свойственный многим группам примитивных растений и животных, в том числе большинству кораллов, морских анемонов и медуз, а также группе крошечных морских раковинных амёб, называемых фораминиферами. Спорофиты у примитивной наземной флоры (например, у папоротников) — это видимая часть растения. Спорофит извергает летучие гаплоидные споры, возникающие в процессе мейоза. Споры могут приземлиться во влажном месте и прорасти, образовав крошечное (менее сантиметра в высоту) растение-гаметофит. Сперматозоиды и яйцеклетки хранятся в гаметофите отдельно друг от друга, поэтому сперматозоиды могут подплыть к яйцеклеткам только во влажной среде. Это ограничивает возможности большинства примитивных наземных растений; в процессе размножения данное «слабое звено» не позволило им заселить более засушливые экосистемы.

Рис. 7.1. Упрощённый жизненный цикл бессемянного сосудистого растения. Зрелый спорофит производит споры, из которых вырастает гаметофит, а гаметофит, в свою очередь, производит сперматозоиды и яйцеклетки, из которых путём полового размножения появляется новый спорофит (по Donald R. Prothero and Robert H. Dott Jr. Evolution of the Earth, 6th ed. — New York: McGraw-Hill, 2001)

Возможность высыхания — ещё одна проблема, с которой сталкиваются наземные растения. Если поверхность растения не погружена в воду, она иссыхает как выброшенные на берег водоросли, если растение не защищено особым воскоподобным покровом, или кутикулой, для удержания воды. Но кутикула тоже мешает водообмену на поверхности растения: так ему сложнее поглощать углекислый газ, выделять кислород и регулировать транспирацию водяного пара. Крошечные поры, называемые устьицами, — это отверстия в кутикуле. Они могут открываться и закрываться, регулируя водообмен и газообмен. Однако в процессе открытия устьиц вода теряется.

Итак, что гласит палеонтологическая летопись о проникновении растений на сушу? Первые ископаемые следы — это споры мхов и печёночников, двух низкорослых растений, сегодня встречающихся в большинстве экосистем (рис. 7.2). По возрасту эти споры относятся к ордовику (им около 450 млн лет), но некоторые из них, возможно, относятся ещё к среднему кембрию (около 520 млн лет назад). Сегодня существует около 900 родов и 25 тыс. видов этих примитивнейших наземных растений. Они заняли на суше практически все экологические ниши, даже холодное и влажное побережья Антарктики, но не живут в солёной воде. Эти растения претерпели множество адаптаций, которые помогли им выжить на суше — в частности, способность останавливать метаболизм в неблагоприятных условиях, например при засухе или экстремальных температурах; тенденция расти купами; способность прорастать фрагментами, превращающимися в новые растения, и заселять пустынные участки голого камня, где почти нет почвы, либо расти на поверхности других организмов — например, деревьев.

Рис. 7.2. Четырёхчастные споры времён позднего ордовика, найденные в Ливии, — древнейшие следы наземных растений. Увеличение в 1500 раз (фотография предоставлена Jane Gray)

 

Высокие первопроходцы: сосудистые растения

Чтобы растения могли жить на суше и достигать большой высоты, им требуются сложные системы органов для доставки жидкости вверх, против действия силы тяжести, для обеспечения дыхания, удаления отходов и поддержки всего растения. Морские водоросли — например ламинария — могут иметь многометровые нити, но поскольку они постоянно находятся в воде, им не требуется передавать жидкость из конца в конец.

Растения, обладающие органами для такой передачи, называют сосудистыми, поскольку они располагают сетью трубок, чтобы передавать жидкости и питательные вещества из одной части растения в другую — подобно тому, как наша сердечно-сосудистая система переносит жидкость (кровь) ко всем частям тела, обеспечивая их питательными веществами и утилизируя продукты обмена веществ. Однако сосудистые растения будто «распяты»: вода и питательные вещества поступают снизу, из почвы, а солнечный свет, необходимый для фотосинтеза, льётся сверху. Корень растения высасывает из почвы воду и питательные вещества, и растение переносит их к листьям, где протекает фотосинтез (растение поглощает углекислый газ и выделяет кислород). При этом теряется некоторое количество воды.

Когда растения начали расти из воды, они столкнулись с двумя проблемами. Во-первых, воду и питательные вещества нужно транспортировать в верхнюю часть растения. Во-вторых, растение должно тянуться вверх и противостоять силе гравитации, направляющей его вниз. Решение заключалось в эволюции продолговатых проводящих клеток, трахеид, выстланных лигнином — побочным продуктом метаболизма с участием воды. Такая проводящая ткань пролегает внутри стебля как непрерывная центральная нить. У более совершенных растений трахеиды могут накапливаться слоями, образуя крупные древесные стволы. Такие сосудистые растения называются трахеофитами, поскольку внутри у них находятся трахеиды.

 

Открытие Изабель Куксон

Древнейшие ископаемые трахеофиты — крошечные, при этом они плохо сохранились, поскольку растения состояли из мягких органических веществ и не имели древесных тканей, повышающих вероятность сохранения. Такие растения ордовикского периода пока не известны, но в силурийском периоде (433–393 млн лет назад) существовали простые растения, получившие имя «куксония» (Cooksonia) (рис. 7.3, А–В). Палеоботаник Уильям Генри Лэнг в 1937 году назвал их так в честь неутомимой собирательницы Изабель Куксон, обнаружившей первые образцы этих ископаемых в карьере Пертон на территории Уэльса.

Рис. 7.3. Куксония. (А–Б) окаменелости; (В) реконструкция внешнего вида живого экземпляра, на которой показаны устьица и спорангии ((А–Б), иллюстрации предоставлены Hans Steuer; (В) илл. предоставлена Nobumichi Tamura)

Куксония устроена максимально просто для сосудистого растения: большинство образцов просто расплющены и имеют только примитивный стебель (обычно менее 3 мм в диаметре), который разделяется на две веточки. Большая часть растений имела не более 10 см в длину. Многие из этих ветвистых стеблей оканчивались своеобразными шариками (так они выглядели на первых расплющенных окаменелостях), где, как предполагалось, могли образовываться споры, — спорангиями. Однако после изучения лучших из сохранившихся образцов и по итогам более детальной работы недавно удалось выяснить, что спорангии были не округлыми, а по форме напоминали воронки или раструбы с конической полостью сверху, прикрытой «веком», которое распадалось, выпуская наружу споры (рис. 7.3, В).

У куксонии не было листьев. Вероятно, она фотосинтезировала всей поверхностью. У неё определённо не имелось более сложных органов — цветов или семян. По-видимому, куксония не обладала и отдельными корнями, а разрасталась при помощи коротких горизонтальных соединительных стебельков, или ризом, как многие современные растения с подземными побегами. Итак, куксония могла размножаться вегетативно. Вокруг уплощённых, плохо сохранившихся образцов видны тёмные области, которые могут быть следами сосудистой ткани, хотя они слишком нечёткие, чтобы судить с уверенностью. Кроме того, как минимум, у некоторых образцов, видимо, были устьица, дополнительно подтверждающие, что куксония фотосинтезировала всей поверхностью, тогда как более совершенные растения фотосинтезируют с помощью специальных органов — например, листьев или иголок.

С растениями, называемыми куксонией, связано минимум четыре типа спор, поэтому большинство палеоботаников считают этот род таксономической «мусорной корзиной», включающей несколько эволюционных линий очень примитивных растений. Но эти образцы и их детали сохранились слишком плохо, чтобы куксонию можно было уверенно разделить на несколько родов, как того требует таксономия. Однажды её всё-таки классифицируют по родам — так рано или поздно происходило с большинством таксономических «мусорных корзин».

 

Планета начинает зеленеть

Почти никого, кроме палеоботаников, такое неказистое и маленькое растение не воодушевляет. Но куксония и начало всех сосудистых растений — великий эволюционный и экологический прорыв. Существование сосудистых растений на суше и «зелёных зон» открыло множество других возможностей, особенно для животных. В позднем ордовике начинают попадаться образцы грунта с прорытыми ходами, которые, вероятно, проделали многоножки. Скорее всего, это и были первые сухопутные животные. Затем, начиная с силура, обнаруживаются окаменелости других членистоногих, в том числе скорпионов, пауков, губоногих и первых бескрылых насекомых. Суша уже не была бесплодной, на ней развивалась сложная пищевая сеть растительноядных членистоногих и разнообразных хищников, пожиравших как травоядных, так и друг друга. Наконец, спустя около 100 млн лет после того как членистоногие заселили сушу, из воды выбрались первые амфибии (см. главу 10). Отныне суша никогда не оставалась совершенно голой, всегда была покрыта зелёным ковром растений.

Прослеживая поздний силур, мы наблюдаем ещё большее разнообразие простых сосудистых растений. Затем, в девоне биоразнообразие растений увеличивается взрывным образом, а к концу девона появляются первые леса. Наряду с мхами и печёночниками развивались и более сложные растения, например папоротники. Кроме того, в позднем силуре или в девоне возникли ещё две важные группы ныне живущих растений. Во-первых, плауновидные, или ликоподии, стелющиеся по земле. Эти «живые ископаемые» сегодня невысокие и неброские, но их предки в позднем палеозое росли огромными лесами, состоявшими в основном из плаунов высотой более 36 м. Это были крупнейшие наземные растения, которые видела наша планета к тому времени (рис. 7.4, А–Б).

Рис. 7.4. Плауновидные: (А) современные плауны, или ликоподии, представляющие собой в основном низкорослые небольшие растения; (Б) реконструкция 50-метрового лепидодендрона — древовидного плауна, произраставшего в болотах карбона (детали ствола, коры, листьев, шишек, спор и семян реконструированы по разным находкам) (иллюстрации предоставлены Bruce Tiffney)

Другая важная группа включала хвощи, или членистостебельные (рис. 7.5, А–Б). Сегодня эти примитивные растения (один род, «живое ископаемое» Equisetum) в изобилии растут на песчаных и каменистых почвах поблизости от воды. В их волокнистых стеблях содержатся крошечные кремнистые частицы, напоминающие наждак, поэтому животным трудно их поедать. Хвощи оставляют очень характерные отпечатки, поскольку каждый сегмент полого стебля по всей длине покрыт серией желобков или бороздок, а от соседних сегментов его отделяют ярко выраженные коленца, из которых растут листья. Каждый хвощёвой стебель ветвится из ризомы, которая размножается вегетативно. Хвощ — одно и самых неприхотливых растений, стремительно занимающее любую подходящую среду. Он быстро оккупирует влажные места целого сада, если его не держать под контролем, а подземный стебель хвоща почти невозможно полностью выкорчевать. Возвращается, что ни делай. Среди вымерших хвощей карбона были и такие, что достигали в высоту более 20 м (рис. 7.5, Б).

Рис. 7.5. Членистостебельные: (А) гигантский хвощ Calamites из карбона, достигавший 20 м в высоту; (Б) современный хвощ Equisetum. Листья лучеобразно расходятся из коленцев на стебле (иллюстрации предоставлены Bruce Tiffney)

Наряду с примитивными спорофитами в позднем девоне появились первые растения, размножавшиеся семенами. Семена имеют твёрдую оболочку, что позволяет им прорастать и без погружения в воду. Некоторые из исчезнувших «семенных папоротников» (это не истинные папоротники, а похожие на них растения, имевшие настоящие семена) стали первыми большими деревьями высотой до 12 м.

На смену девонским лесам из семенных папоротников в карбоне (360–303 млн лет назад) пришёл настоящий взрыв биоразнообразия папоротников, мхов, плаунов, хвощей и семенных папоротников. Угольные болота карбона, в которых они росли, породили буйную растительность на больших территориях в тропиках Северной Америки, Европы и Азии. Когда эти растения отмирали и погружались в болотную жижу, они не разлагались без остатка так быстро, как в современных болотах. Тогда почти не было животных вроде термитов, в ходе эволюции приспособившихся перерабатывать жёсткую клетчатку древесного лигнина, из которой состояли деревья. Поэтому стволы накапливались слой за слоем, подвергались давлению и высоким температурам, в результате чего превращались в уголь.

Когда такие колоссальные объёмы органики оказались связанными в виде угля в земной коре, изменились атмосфера и климат Земли. По мере накопления угля атмосфера освобождалась от углекислого газа, который запечатывался в земной коре. Вскоре «парниковый» климат раннего карбона (на полюсах не было льда, атмосфера насыщена углекислым газом, а уровень океана высок, поэтому большая часть континентальной территории находилась под водой) превратился в «ледниковый» климат позднего карбона (на Южном полюсе появилась ледяная шапка, понизилось содержание углекислого газа в атмосфере и значительно отступили океаны, когда часть воды в виде льда оказалась заперта в полярных регионах). «Ледяной» климат царил на Земле почти 200 млн лет, вплоть до середины юрского периода (эпоха расцвета динозавров), когда вновь наступило глобальное потепление, обусловленное коренными изменениями в мантии и океанических бассейнах.

Циклы от «парникового» до «ледникового» климата и обратно за миллиарды лет истории нашей планеты повторялись несколько раз. На самом деле именно благодаря существованию животных и растений Земля обитаема, а не превратилась в пекло вроде Венеры или в ледяную пустыню, как Марс. Земные организмы формируют резервуары углерода в виде известняков (это делают в основном животные) и угля (растения). Так, углекислый газ запечатывается в земной коре. Получается термостат, оберегающий планету от неконтролируемого повышения или понижения температуры.

К сожалению, мы случайно стали переделывать планету, нарушая этот естественный цикл. С тех пор как началась промышленная революция, мы сожгли миллионы тонн угля и выпустили в атмосферу диоксид углерода, который давно её покинул. Теперь диоксид углерода вышел из-под контроля, разгоняя наш антропогенный «суперпарниковый» эффект со скоростью, беспрецедентной даже по геологическим меркам. Сами того не зная, мы нарушили тонкий баланс углерода в атмосфере, океанах и земной коре. На нашей планете уже происходят климатические катаклизмы, обусловленные этими изменениями, а нашим детям и внукам придётся расплачиваться за эти опасные эксперименты, в ходе которых мы испортили глобальный термостат.

 

Лучше один раз увидеть!

В очень немногих музеях экспонируются образцы древнейших растений. В Музее естественной истории под открытым небом в Чикаго можно увидеть ринию (Rhynia) — близкую родственницу куксонии, а также великолепные окаменелости и диорамы с изображением лесов, покрывавших угольные болота. В Денверском музее природы и науки есть выставка примитивных растений, а также диорама угольного болота (такую же диораму вы найдёте в Смитсоновском институте (Вашингтон, округ Колумбия)).

Древнейший лес на Земле рос в девонском периоде (380 млн лет назад) близ современного города Гилбоа в штате Нью-Йорк. Окаменелости разных частей деревьев представлены в музее Гилбоа (http://www.gilboafossils.org/), в ратуше Гилбоа и в Музее штата Нью-Йорк (город Олбани).

 

Дополнительная литература

Gensel, Patricia G., and Henry N. Andrews. The Evolution of Early Land Plants // American Scientist. — 1987. — Vol. 75. — 468–477.

Gray, Jane, and Arthur J. Boucot. Early Vascular Land Plants: Proof and Conjecture // Lethaia. — 1977. — Vol. 10. — 145–174.

Niklas, Karl J. The Evolutionary Biology of Plants. — Chicago: University of Chicago Press, 1997.

Stewart, Wilson N., and Gar W. Rothwell. Paleobotany and the Evolution of Plants. 2nd ed. — Cambridge: Cambridge University Press, 1993.

Taylor, Thomas N., and Edith L. Taylor. The Biology and Evolution of Fossil Plants. — Englewood Cliffs, N. J.: Prentice-Hall, 1993.