Хью Миллер и древний красный песчаник

Наряду с остальными млекопитающими мы, люди, а также птицы, рептилии, амфибии и рыбы являемся позвоночными, то есть животными, имеющими хребет. Откуда взялись позвоночные? Что могут поведать о происхождении нашего типа древнейшие ископаемые рыбы? Чтобы получить ответы на эти вопросы, нужно перенестись в Шотландию конца XVIII века.

В конце XVIII века преимущественно в Великобритании начала развиваться новая молодая научная дисциплина — геология. Один из первых шотландских натуралистов Джеймс Хаттон заложил основы современной геологии на материале собственных путешествий по Шотландии. Их итогом в 1788 году стала публикация работы «Theory of Earth» («Теория Земли»), где Хаттон изложил научный подход к вопросу возникновения Земли.

Среди британских стратиграфических подразделений, которые Хаттон тщательно изучал, была мощная серия песчанистых пород, известная как древний красный песчаник. Он широко распространён в Шотландии, также встречается во многих районах восточной и центральной Англии. Чем больше Хаттон его изучал, тем яснее перед ним вырисовывались следы огромного горного хребта, который полностью разрушился, а его породы оказались разнесены ручьями и реками, отложившись в виде галечника и песчаника этой формации. Во многих местах он пролегает почти горизонтально через эрозионную поверхность, врезаясь в более древние породы, которые сначала были выворочены набок, а затем подвергались эрозии, попав из горизонтального положения в вертикальное. Такой пример углового несогласия убедил Хаттона, что мир невероятно стар и зародился «в незапамятные времена». Мир оказался явно древнее 6000 лет — своего возраста согласно Библии; данная оценка во времена Хаттона была общепризнанной.

Догадка учёного оказалась недалека от истины. Сегодня древний красный песчаник датируется девонским периодом (около 345 млн лет назад). Опрокинутые породы ниже углового несогласия по возрасту относятся к силуру (около 425 млн лет назад) и возникли во времена Каледонской складчатости (Каледония — древнеримское название Шотландии). Эта складчатость развернулась, когда ядро Европы (так называемый Балтийский щит) столкнулось с другой тектонической плитой, к которой сейчас относится север Канады и Гренландия. В ходе этого титанического акта горообразования были стёрты в порошок все силурийские породы, сформировавшиеся незадолго до того. Возникшие в результате Каледонские горы быстро разрушились, превратившись в речной песок, который в итоге кристаллизировался в виде древнего красного песчаника. Кэтскиллский песчаник в штате Нью-Йорк аналогичным образом сформировался в результате эрозии Акадских гор, составлявших единый пояс вместе с Каледонскими горами.

Спустя одно поколение после Хаттона древний красный песчаник получил известность благодаря тому, что на него обратил внимание скромный шотландский каменотёс по имени Хью Миллер. Он был сыном капитана, но посещал школу только до 17 лет, то есть не получил систематического образования, достаточного для изучения окаменелостей. На портретах его изображали крепким, широкоплечим, сильным мужчиной (вероятно, такую фигуру он приобрёл, много лет работая с камнем), носившим густые локоны и такие же пышные бакенбарды (рис. 8.1). Молодые годы Миллер провёл в каменных карьерах, прежде всего на древнем красном песчанике. В месяцы, свободные от работы, он прочёсывал прибрежные обнажения песчаника, где одну за другой находил красивых окаменевших рыб. Другие рабочие, трудившиеся там же, вскоре тоже собрали немало образцов, и Миллер взялся изучать находки. К 1834 году кварцевая пыль из карьеров начала гробить его лёгкие, поэтому он бросил работу каменотёса и отправился в Эдинбург, где планировал стать банкиром и писателем.

Рис. 8.1. Портрет Хью Миллера (иллюстрация из фонда Wikimedia Commons)

Даже имея ограниченное образование, он стал одним из первых научно-популярных авторов в истории палеонтологии. В 1834 году Миллер опубликовал «Scenes and Legends of North Scotland» («Зарисовки и легенды Северной Шотландии») — настоящий бестселлер о геологии и естественной истории Шотландии, написанный для постоянно ширившейся в те годы читательской аудитории, интересовавшейся естествознанием. Он продолжил работу в 1841 году, написав книгу «The Old Red Sandstone: New Walks in an Old Field» («Древний красный песчаник, или Новые прогулки по старым местам»), где описывает это стратиграфическое подразделение, его удивительных ископаемых рыб и «морских скорпионов». Эту книгу Миллер самостоятельно проиллюстрировал (рис. 8.2). Следующий отрывок позволяет в полной мере оценить его стиль:

Стены в моём чулане наполовину увешаны причудливыми ископаемыми из Нижнего Древнего красного песчаника; поистине вряд ли где-либо была собрана вместе более странная коллекция разных существ; тварей, даже тип которых утерян, диковинных и нескладных — настолько, что натуралист не без труда отнесёт их к тому или иному классу. Животные, похожие на лодки с вёслами и уключинами; панцирные рыбы, напоминающие черепах сверху и снизу, в прочных костяных доспехах, увенчанные в лучшем случае одним веслоподобным плавником; рыбы не столь двусмысленных форм, но с плавниками, густо покрытыми чешуёй. Твари, усаженные шипами, иные, блистающие финифтяными покровами, словно кто-то изысканно их отполировал. Хвост у всех экземпляров — одна из наиболее узнаваемых частей тела, но и он какой-то неровный — у современных рыб хвосты расходятся симметричными половинами по обе стороны от хребта, а у этих тварей хвост растёт книзу от уменьшающегося позвоночника, который продолжается вплоть до самой оконечности плавника. От всех этих форм веет глубокой древностью, периодом, «который давно не в моде».

Рис. 8.2. Лопастепёрая рыба глиптолепис (отдалённо родственная амфибиям) и ископаемая двоякодышащая рыба диптерус (гравюра из книги Hugh Miller. The Old Red Sandstone, or, New Walks in an Old Field. — Edinburgh: Johnstone, 1841)

Благодаря своим книгам Миллер вскоре стал настоящей знаменитостью среди естествоиспытателей, хотя профессиональным палеонтологом не был. К счастью, на заседании Британской ассоциации по содействию научному прогрессу он познакомился с легендарным швейцарским палеоихтиологом Луи Агассисом. Миллер смог передать свои образцы человеку, способному их проанализировать. Агассис действительно вскоре описал и назвал все замечательные окаменелости Миллера.

В своих книгах Миллер продвигал собственные религиозные убеждения и боролся против пришедшего из Франции интереса к эволюционным теориям, которые были готовы расцвести в Британии. Его книга «The Foot-prints of the Creator: or, The Asterolepis of Stromness» («Следы Создателя, или Астеролепис стромнесский») была опубликована в 1849 году и содержала нападки на сенсационные эволюционные идеи, которые в своей книге «Vestiges of the Natural History of Creation» («Пережитки естественной истории творения»), вышедшей в 1844 году, развивал шотландский издатель Роберт Чемберс.

Однако Миллер не был сторонником буквального толкования Библии. Подобно большинству британских геологов своего времени, он считал Ноев потоп локальным событием, охватившим только Месопотамию, а палеонтологическую летопись трактовал как последовательные акты творения и уничтожения, не упомянутые в Библии. Признавая, что в палеонтологической летописи прослеживаются хронологические изменения, он тем не менее не соглашался, что более поздние виды произошли от более ранних.

К сожалению, в возрасте 54 лет Миллера стали мучить странные сильные головные боли и помрачение рассудка, и он застрелился, как только отослал издателю корректуру своей последней книги — «The Testimony of Rocks» («Признание скал»). Научный мир оплакивал его, в честь Миллера устроили одно из самых грандиозных погребальных шествий в истории Эдинбурга. Дэвид Брюстер написал: «Мистер Миллер — один из немногих представителей шотландской науки, который смог восстать над рутиной своей скромной профессии и силой своего гения, а также выдающегося характера занять относительно высокое место в социальной иерархии». В честь него были названы разнообразные окаменелости, в том числе «морской скорпион» Hughmilleria и примитивная рыба, сегодня именуемая Millerosteus, а также многие виды рыб с milleri в названии.

 

Эпоха рыб

Древний красный песчаник сформировался в девонском периоде — в эпоху рыб, поэтому отражает эволюцию рыб, живших в то время. Там обнаруживаются не только акулы и лучепёрые рыбы, сохранившиеся до наших дней, но многие лопастепёрые и, в частности, двоякодышащие (см. рис. 8.2). Были распространены примитивные челюстные (так называемых панцирные) рыбы, голова и грудь которых были покрыты плотными щитками. Панцирные рыбы полностью вымерли к концу девона.

Эти же окаменелости дали первые доказательства в пользу масштабной распространённости панцирных бесчелюстных рыб. В 1830–1840-е годы Агассис описал некоторых из них, в том числе птерасписа (Pteraspis) и цефаласписа (Cephalaspis) (рис. 8.3). Миллер заявлял, что обнаруженные им окаменелости рыб не являются доказательством эволюции, но был недостаточно хорошим анатомом, чтобы судить об этом. Тем не менее присутствие этих бесчелюстных позвоночных в девоне свидетельствовало, что современных челюстных рыб от бесчелюстных беспозвоночных отделяет несколько витков эволюции.

Рис. 8.3. Панцирная бесчелюстная рыба цефаласпис (гравюра из книги Hugh Miller. The Old Red Sandstone, or, New Walks in an Old Field. — Edinburgh: Johnstone, 1841)

Вскоре окаменелости этих панцирных бесчелюстных рыб обнаружили во многих других регионах. Они ещё раз показали, как челюстные позвоночные эволюционировали от бесчелюстных предков (см. рис. 8.4). Птераспис и его родичи (гетеростраки) обычно имели обтекаемое, покрытое панцирем тело, по форме напоминавшее торпеду. Из боков и спины такой рыбы часто торчали длинные шипы, а хвост с главным плавником смотрел вниз (см. рис. 8.5). У гетеростраков был крошечный рот, напоминавший щель, и не было челюстей, равно как отсутствовали и сильные мускулистые плавники, служившие бы рулём. Вероятно, они плавали как головастики, всасывая воду и отфильтровывая питательные частицы, проходившие через рот и жабры. Напротив, цефаласписы (см. рис. 8.3 и 8.4) и родственные им остеостраканы (также называемые остракодермами) имели покатую голову с плоским низом, а главный плавник у них на хвосте смотрел вверх (как у современных акул). Считается, что они плавали у дна и рылись в иле в поисках пищи, фильтруя осадок через бесчелюстную пасть.

Рис. 8.4. Генеалогическое древо бесчелюстных рыб, на котором показаны разные группы (рисунок Карла Бьюэлла из работы: Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 9.8)

Рис. 8.5. Бесчелюстная панцирная рыба птераспис, гетерострак: (А) головной щит; (Б) реконструкция живой рыбы (иллюстрация (А) ив фонда Wikimedia Commons; иллюстрация (Б) представлена Nobumichi Tamura)

 

Удочка в прошлое

С годами учёные находили всё больше окаменелостей панцирных бесчелюстных рыб в девонских, а затем и в силурийских отложениях по всему миру. Но единственной частью их тела, которая легко фоссилизировалась, был наружный панцирь. Подобно акулам и большинству примитивных рыб, они не имели костного скелета, только хрящевой, который плохо сохраняется в окаменелостях. Если бы не панцирь, ни одна из этих рыб не могла бы сохраниться в палеонтологической летописи.

Довольно долго отсутствовали какие-либо доказательства существования бесчелюстных (и любых других) рыб ранее силура. В ордовикских морях господствовали крупные хищники, например наутилоидеи длиной 5,5 м. Однако, несмотря на изобилие ископаемой ордовикской морской фауны, там не удавалось найти и следа костей. Единственными намёками на их существование были редкие находки, как в песчанике Хардинг близ Каньон-Сити (штат Колорадо). Эта порода датируется средним ордовиком и содержит массу осколков костного панциря, принадлежавшего бесчелюстной рыбе астрапису (Astrapis). К 1970–1980-м годам удалось найти полные экземпляры этих древнейших позвоночных, например арандасписа (Arandaspis) из Австралии и сакамбасписа из Южной Америки, позднее также обнаруженного в Австралии.

Все эти ордовикские бесчелюстные рыбы были устроены не сложнее фильтраторов, покрытых тонкими пластинами костного панциря. Их широкие плоские тела почти не имели выдающихся частей — каких-либо плавников или шипов. Только щелевидный рот для всасывания воды, которая изобиловала пищей, и простой асимметричный хвост. Вместо пластинчатого панциря, как у птерасписа, эти рыбы были покрыты сотнями крошечных костяных кусочков, которые напоминали кольчугу. Крошечные глазки и ряды канальцев на поверхности тела (боковые линии) позволяли им улавливать движение воды вокруг. Все эти ордовикские рыбы встречаются исключительно редко по сравнению с большинством других животных того времени. Удручало и то, что не была известна ни одна подобная рыба из кембрия.

Наконец, в 1970-е Джек Репецки, палеонтолог из Геологической службы США, стал работать с микроокаменелостями, так называемыми конодонтами, из песчаника Дэдвуд, что в штате Вайоминг, датируемого поздним кембрием. Растворяя обызвествлённые окаменелости в поисках конодонтов (состоят из фосфата кальция, как и кости позвоночных), он обнаружил фрагменты интересной формы и понял, что перед ним — кусочки кожистого панциря бесчелюстной рыбы анатолеписа (см. рис. 8.6). Позднее развернулись долгие споры о том, на самом ли деле эти образцы принадлежат позвоночному. В итоге они разрешились, и сегодня анатолепис считается древнейшим известным позвоночным, от которого остались костные окаменелости.

Рис. 8.6. Отдельно взятый небольшой фрагмент пластины (около миллиметра в диаметре) с кожистого панциря кембрийской бесчелюстной рыбы анатолеписа (Anatolepis) — одного из древнейших позвоночных, обладавшего костями (иллюстрация предоставлена Геологической службой США)

 

Соединяя звенья

Итак, постепенно находя окаменелости позвоночных во всё более древних породах, мы, наконец, оказываемся в отложениях, которые сформировались до появления костей. В настоящее время фрагменты кожистого панциря анатолеписа по-прежнему остаются древнейшими ископаемыми останками существа, обладавшего костями. Все более древние животные были мягкотелыми, состояли из хрящей и менее прочных тканей, которые могли фоссилизироваться лишь изредка, в наиболее благоприятных условиях.

Поскольку дальнейших находок костных окаменелостей не последовало, биологи и палеонтологи попытались соединить эволюционные звенья между позвоночными и их предками, причём решили делать это снизу вверх.

Здесь мы не испытываем недостатка в материале, так как многие промежуточные организмы, связывающие позвоночных с остальным царством животных, сохранились до наших дней, а от других остались многочисленные окаменелости. Млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии и рыбы принадлежат к типу хордовых, которые именуются так, поскольку их эмбрионы (а иногда и взрослые особи) обладают длинной гибкой хрящевой струной (хордой), идущей вдоль спины и поддерживающей всё тело. Хорда — предшественница позвоночника.

Ближайшие родственники хордовых относятся к другому типу, полухордовым (рис. 8.7). Сегодня они представлены кишечнодышащими и перистожаберными. Кишечнодышащие (они же кишечножаберные) напоминают неподготовленному наблюдателю обычных червей, но их эмбрионы обладают зачатками хорды и настоящей глоткой (фарингосом), которая есть у всех хордовых. Кроме того, их нервный ствол идёт вдоль спины, а пищеварительный тракт — вдоль брюха; такая конфигурация характерна для большинства хордовых, тогда как у беспозвоночных она противоположная: нервный ствол идёт вдоль брюха, пищеварительный тракт — вдоль спины. Это анатомическое сходство подкрепляется эмбриологическими чертами, свойственными хордовым. Наконец, молекулярный анализ ДНК показывает, что полухордовые очень близки к общему предку всех позвоночных, а также к ближайшим беспозвоночным родичам — иглокожим (к ним относятся морские звёзды, голотурии, морские ежи и пр.).

Рис. 8.7. Происхождение хордовых от беспозвоночных; исходная версия, описанная Уолтером Гарстангом и Альфредом Ш. Ромером более века назад. Варианты строения многих взрослых особей (например, взрослых оболочников) оказались тупиковыми эволюционными ветвями, но личинки оболочников сохраняют длинный хвост и другие черты, позже сыгравшие важную роль в происхождении более совершенных хордовых (рисунок Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 9.4)

Следующее звено на пути к позвоночным — группа, представленная более 2000 видов, обитающих в океанах всего мира. Речь идёт об оболочниках или асцидиях (рис. 8.7). Как и кишечнодышащие, асцидии не напоминают неискушённому наблюдателю рыб, но внешнее впечатление обманчиво. Взрослые особи у них неказистые, похожи на мешочек киселя и фильтруют морскую воду через своё тело-корзинку. Но личинки оболочников очень напоминают рыб или головастиков; у них есть хорошо развитая хорда, длинный мускулистый хвост с парными мышцами, а также голова с большой глоткой. Это лишь некоторые их важнейшие черты. Опять же, направление эволюции прослеживается на уровне эмбрионов, а эмбриологические доказательства подкрепляются молекулярными, чётко демонстрирующими, что оболочники ближе к позвоночным, чем какие-либо другие морские беспозвоночные.

Последнее звено, связывающее беспозвоночных с позвоночными, — ланцетники (Branchiostoma) (см. рис. 8.7). Этот неприметный кусочек плоти обычно имеет всего несколько сантиметров в длину, но если к нему присмотреться, оказывается, он очень похож на рыбу, хоть рыбой и не является. У ланцетников длинная гибкая хорда, поддерживающая тело и снабжённая множеством V-образных мышечных связок, расположенных по всей длине животного; благодаря этим связкам оно отлично плавает. Нервные волокна ланцетника идут вдоль спины, а пищеварительный тракт — вдоль брюха, как у всех хордовых. Нет ни челюстей, ни зубов, но рот ведёт к глотке с жаберным мешком, куда животное захватывает пищу. У ланцетников нет настоящих глаз, только светочувствительное пятно на передней оконечности тела, позволяющее им различать свет и тень. Эти существа проводят всю жизнь, закопавшись хвостом в донный ил, высунув лишь голову и хватая ртом частицы пищи.

Наконец, несколько хорошо сохранившихся окаменелостей ланцетников демонстрируют, что эти животные существовали уже в раннем кембрии — именно в тот период, когда начиналась эволюция рыб. Среди этих окаменелостей — пикайя (Pikaia), найденная в сланцах Бёрджесс в Канаде (см. главу 6), и схожая окаменелость юннанозоон (Yunnanozoon), принадлежащая к Шэньянской фауне (Китай), датируемой ранним кембрием (518 млн лет назад).

 

Нерыбоподобное звено

Итак, мы восстановили родословную позвоночных до бесчелюстных рыб, живших в ордовике, по пути миновали девон и добрались до самых давних костных окаменелостей, относящихся к позднему кембрию. Древнейшие рыбы были мягкотелыми, поэтому мы не располагаем более ранним ископаемым костным материалом. Мы поднимались от корней эволюционного древа мягкотелых хордовых — там нам встретились кишечнодышащие (полухордовые), далее — оболочники и, наконец, ланцетники, которые сильно напоминают рыб, но лишены некоторых важнейших анатомических признаков, таких как чётко выраженная голова, двухкамерное сердце и эмбриологическая черта — клетка нервного гребня, позволяющая отнести животное к позвоночным. Нам требуется лишь найти животное, которое было бы мягкотелым, обладало большинством признаков позвоночных, но при этом не имело бы костного панциря, — и получилась бы непрерывная цепочка.

Действительно, в 1999 году несколько китайских учёных вместе с Саймоном Конвеем Моррисом сообщили об открытии окаменелостей, названных Хайкоихтис (рыба из Хайкоу) и относящихся к раннему кембрию (518 млн лет назад). Эта рыба принадлежит к Шэньянской фауне на территории Китая. К ней же принадлежит юннанозоон, ископаемый ланцетник. Хайкоуихтис имел длину всего около 2,5 см, но его окаменелости демонстрируют ряд примечательных черт (рис. 8.8). У этого животного есть явно выраженная голова (не то что у ланцетника), за которой расположены жабры и жаберные щели — до девяти с каждой стороны. У рыбы есть короткая хорда, а на длинном цилиндрическом теле имеется широкий спинной плавник, идущий от середины хребта до кончика хвоста. У основания хвоста находится брюшной плавник. Плавники поддерживают радиальные хрящи, как у других бесчелюстных рыб, например у миног и миксин.

Рис. 8.8. Хайкоихтис (А) окаменелость; (Б) реконструкция — как могла бы выглядеть живая рыба (иллюстрация (А) предоставлена D. Briggs; иллюстрация (Б) предоставлена Nobumichi Tamura)

В том же докладе описывается более примитивная рыбоподобная окаменелость, относящаяся к Шэньянской фауне Китая. Эта рыба, получившая название миллокуньминия, тоже обладает чётко очерченной головой, хрящевым черепом, пятью или шестью жаберными щелями за головой, хордой, пролегающей вдоль спины, а также длинным парусообразным спинным плавником, идущим от головы до кончика хвоста; под хвостом у неё — набор парных брюшных плавников. Известен всего один экземпляр миллокуньминии, причём не очень хорошо сохранившийся, поэтому трудно судить о ней с уверенностью. Однако имеющиеся данные позволяют предположить, что это ещё более примитивное хордовое, чем хайкоуихтис.

Наконец, третье существо из нижнекембрийских отложений называется хайкоуэлла (Haikouella). Её длина составляла от 20 с лишним до 40 мм; известно более 300 экземпляров. У этого животного определённо была голова, мозг, жабры и хорда, поддерживавшая хорошо развитые мышцы туловища, идущие до самого хвоста. Кроме того, сердце и кровеносная система, а также длинный спинной плавник вдоль всего тела и хвоста, небольшие брюшные плавники. Некоторые экземпляры позволяют предположить, что по бокам головы у этой рыбы имелись глаза — первые глаза у хордовых, если гипотеза верна.

Итак, раннекембрийские отложения в Китае поведали нам о множестве мягкотелых хордовых, которые явно принадлежат к эволюционному древу позвоночных и были более развитыми существами, чем ланцетники (рис. 8.9). Им оставалось нарастить лишь небольшой костный панцирь. Обретя его, эти животные превратились в бесчелюстных панцирных рыб, которых Хью Миллер открыл почти 200 лет назад. Переход от беспозвоночных, таких как кишечнодышащие и оболочники, к первым настоящим рыбам теперь полностью восстановлен, недостающих звеньев или пробелов на данном отрезке палеонтологической летописи не осталось.

Рис. 8.9. Этапы эволюции от кишечнодышащих к ланцетникам, хайкоуэлле, хайкоуихтису и, наконец, к костистым бесчелюстным анапсидам (рисунок Карла Бьюэлла на основе работы D.-G. Shu et al. Lower Cambrian Vertebrates from South China // Nature. — 1999. — November 4)

 

Лучше один раз увидеть!

Раннекембрийские окаменелости из Китая не выставляются. Однако во многих музеях вы найдёте отличные экспозиции древних ископаемых рыб. Среди них: Американский музей естественной истории (Нью-Йорк), Кливлендский музей естественной истории, Музей естественной истории под открытым небом (Чикаго), Национальный музей естественной истории Смитсоновского института (Вашингтон, округ Колумбия). В Элджинском музее (Элджин, Шотландия) находится крупнейшая коллекция ископаемых рыб и других окаменелостей, добытых из расположенного поблизости Древнего красного песчаника, а также большой архив книг, статей и заметок Хью Миллера (http://elginmuseum.org.uk/museum/collections-fossils/).

 

Дополнительная литература

Forey, Peter, and Philippe Janvier. Evolution of the Early Vertebrates // American Scientist. — 1984. — Vol. 82. — 554–565.

Gee, Henry. Before the Backbone: Views on the Origin of Vertebrates. — New York: Chapman & Hall, 1997.

Long, John A. The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2010.

Maisey, John G. Discovering Fossil Fishes. — New York: Holt, 1996.

Moy-Thomas, J. A., and R. S. Miles. Palaeozoic Fishes. — Philadelphia: Saunders, 1971.

Shu, D.-G., H.-L. Luo, S. Conway Morris, X.-L. Zhang, S.-X. Hu, L. Chen, J. Han, M. Zhu, Y. Li, and L.-Z. Chen. Lower Cambrian Vertebrates from South China // Nature. — 1999. — November 4. — 42–46.