«Человек — свидетель потопа»

В начале XVIII века учёные ещё придерживались полярных мнений о происхождении окаменелостей и предлагали многочисленные объяснения присутствия этих странных объектов в горных породах. Латинское слово fossilis буквально переводится как ископаемое. То есть что угодно, извлечённое из-под земли, в том числе кристаллы, самородки и другие небиологические объекты изначально приравнивались к окаменелостям. Некоторые учёные полагали, что окаменелости — творения дьявола, заложенные в скалах, чтобы смутить верующих и посеять сомнения. Другие утверждали, что они могли вырасти в камне под действием таинственных формообразующих сил (vis plastica) или что какие-то существа заползли в скальные трещины, были там раздавлены и погибли, а их скелеты замурованы. И очень немногие связывали фоссилизированные останки двустворчатых и одностворчатых моллюсков с их современными потомками.

Многие окаменелости на тот момент были просто неузнаваемы, поскольку не походили ни на одно современное существо. Считалось, что странные треугольные объекты, так называемые каменные языки (glossopetrae), упали с неба и обладают мистическими свойствами, в частности могут излечивать от укусов змей и обезвреживать яды. Но в 1669 году датский врач Нильс Стенсен (более известный под латинизированным именем Николай Стенон) заметил «каменные языки» во рту акулы и понял, что это зубы. Большинство людей считали аммониты останками окаменевших змей. Ведь наутилус помпилиус, или обыкновенный кораблик, был открыт только в начале XIX века. Считалось, что членики криноидей — это звёзды, упавшие с неба.

В частности, на представления об окаменелостях по-прежнему влияла Библия. Так, в 1726 году швейцарский натуралист Иоганн Шейхцер описал одну окаменелость как «костный скелет одного из тех нечестивцев-грешников, что были свидетелями потопа». Это был большой скелет, от головы до тазовых костей длиной около метра, с черепом, верхними конечностями и хребтом. Причём его нашли в горах и, следовательно, он должен был принадлежать человеку, погибшему во время Всемирного потопа. Шейхцер назвал его Homo diluvii testis («Человек — свидетель потопа») (см. рис. 11.1). Но в 1758 году Иоганн Геснер, один из первопроходцев-натуралистов, оспорил эту гипотезу, предположив, что окаменелость принадлежит каракатице. Затем в 1777 году Петрус Кампер доказывал, что это ящерица. В 1802 году Мартин ван Маур купил данный экземпляр для Музея Тейлора в Харлеме, где он находится до сих пор. В 1836 году окаменелость получила официальное название Andrias scheuchzeri, которое можно перевести как шейхцеровский человек.

Рис. 11.1. «Человек — свидетель потопа» Иоганна Шейхцера — экспонат Музея Тейлора в Харлеме (Нидерланды) (из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 1.4)

Эта ошибка сохранялась в течение почти ста лет после того, как Шейхцер описал «человека». Когда Наполеон аннексировал Нидерланды, образец отправился в Париж, где его стал изучать знаменитый барон Жорж Кювье — основоположник палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии. Он исследовал окаменелый скелет и заметил многие детали, которые не удалось увидеть поначалу, особенно в верхних конечностях. Кроме того, всю свою профессиональную карьеру Кювье изучал сравнительную анатомию, поэтому сразу понял, что перед ним не человеческий скелет. Сравнив его с некоторыми аналогами, он пришёл к выводу, что это даже не примат и не млекопитающее, а гигантская саламандра!

Такие гигантские саламандры существуют до сих пор. Два вида, обитающие в Японии и Китае, даже крупнее окаменелости Шейхцера (рис. 11.2). Китайская исполинская саламандра достигает в длину почти 2 м и может весить до 36 кг. Она относится к тому же роду, что и находка Шейхцера, но называется Andrias davidanus и обитает в порожистых горных реках и озёрах с чистой водой. Обычно встречается в лесистых регионах, а также на высоте от 100 до 1500 м. Японский вид называется Andrias japonica. Это животное немного мельче китайской исполинской саламандры и живёт примерно в таких же местах. Оба вида относятся к исчезаемым, так как человек разрушает их среду обитания, а столь крупным водным животным для выживания требуется большая территория. Кроме того, за ними охотятся, поскольку эти саламандры используются в традиционной китайской медицине, из-за которой на грани вымирания уже оказались носороги, тигры, панголины и многие другие животные.

Рис. 11.2. Исполинская китайская саламандра (фотография предоставлена Luke Linhoff)

 

Жизнь по обе стороны

В главе 10 мы узнали, как земноводные произошли от лопастепёрых рыб в позднем девоне. Но как они разделились на знакомые нам современные группы амфибий — в частности, лягушек, жаб и саламандр? Опять же, в палеонтологической летописи сохранились отдельные замечательные экземпляры, демонстрирующие этапы данного эволюционного процесса.

Слово «амфибия» происходит от греческого amphibion, означающего «живущий по обе стороны» — то есть и в воде, и на суше. Такая двойная жизнь — одна из характерных черт амфибий. Большинство из них могут припеваючи жить и там, и там, поскольку в обоих случаях получают достаточно влаги. Пустынные жабы приспособились существовать в мире почти без воды и кое-как выживают под землёй, где прохладно и сыро. Однако большинству амфибий по-прежнему требуются влажные места, чтобы откладывать яйца и замыкать жизненный цикл. Правда, некоторые амфибии живородящие, яиц не откладывают.

Современные амфибии исключительно разнообразны, известно свыше 5700 их видов. Более 4700 — это лягушки и жабы, всего 655 — саламандры и тритоны. Кроме того, около 200 видов относятся к третьей группе амфибий — безногие. Последние обитают преимущественно под землёй, во влажных тропических почвах Южной Америки, Африки и Азии. Некоторые имеют крошечные глаза, позволяющие отличать свет от тьмы, у других глаза расположены на кончиках чувствительных щупалец, но большинство безногих слепы. Неспециалисту они больше всего напоминают гигантских земляных червей.

Размеры амфибий очень разнообразны: от крошечной новогвинейской лягушки Paedophryne amanuensis длиной всего 7,7 мм до исполинской китайской саламандры. Тритоны и саламандры обладают таким же продолговатым телом, длинным хвостом и простыми передними конечностями, как большинство примитивных амфибий (в частности, тиктаалик, ихтиостега и акантостега, о которых мы говорили в главе 10).

Рис. 11.3. Сравнение скелетов триадобатрахуса (слева) и современной лягушки (справа). Хотя на первый взгляд они схожи, триадобатрахус был гораздо примитивнее любых современных лягушек, имел много предкрестцовых позвонков, небольшие неразвитые бёдра (а не продолговатые, как у лягушек), короткие передние и задние конечности, не позволявшие прыгать, немного удлинённый хвост, а также гораздо более примитивный череп (рисунок Mary P. Williams)

Из всех ныне живущих амфибий лягушки достигли самой впечатляющей изменчивости формы тела по сравнению с той, что была у их общего предка. Все, кому доводилось препарировать лягушку на уроках биологии, знают, что строение лягушачьего тела поистине уникально. Пусть лягушки и жабы бесхвостые, их личинки (головастики) появляются на свет с хвостом, который укорачивается по мере того как особь взрослеет. Голова у лягушек короткая, с тупой широкой мордой, позволяющей широко раскрывать рот и захватывать пищу (часто с помощью длинного липкого языка). Благодаря очень длинным и сильным задним лапкам лягушка может совершать огромные прыжки (чтобы ловить добычу или спасаться от хищников), а также отлично плавать. Её туловищный отдел невелик, включает маленькие толстые рёбра и очень продолговатые тазовые кости, поддерживающие мышцы задних конечностей. Поскольку рёбра лягушки не участвуют в дыхании, животное пользуется надувным глоточным мешком, который помогает ему делать вдох и выдох (а также издавать разные звуки). Лягушки бывают очень разных размеров: от крошечной новогвинейской лягушки до лягушки-голиафа длиной более 300 мм и весом до 3 кг. Эта лягушка такая огромная, что питается не только насекомыми, но и птицами, и мелкими млекопитающими.

Как ни грандиозна лягушка-голиаф, в 1993 году группа учёных, исследовавших позднемеловые породы Мадагаскара, нашла окаменелость ещё более крупного существа. Потратив 15 лет на сборку скелета из мелких фрагментов (труднее всего было сложить череп из 75 кусочков), они опубликовали описание этой лягушки в 2008 году. Её назвали Beelzbufo ampinga (дьявольская жаба). Родовое название состоит из имени Вельзевул (прозвище дьявола означает «Повелитель мух») и слова bufo — общего названия жаб. Видовое имя переводится с малагасийского как щит. Это животное относилось к роду рогатых лягушек, ныне обитающих в Южной Америке. Таким образом, некогда рогатые лягушки были распространены по всей Гондване, к которой относилась большая часть суши современного Южного полушария. Примечателен размер дьявольской жабы. На примере почти полного скелета можно заключить, что она имела длину 40 см и весила 4 кг — на треть крупнее лягушки-голиафа! У неё была очень большая голова и широченный рот — такой огромный, что она, пожалуй, могла глотать детёнышей динозавров (в те времена Мадагаскар был населён ящерами).

 

Сокровища красноцветных отложений

Мы коротко рассмотрели биоразнообразие современных амфибий и их размеры. А что насчёт их ископаемых предков? После ихтиофибий (см. главу 10) произошёл гигантский эволюционный взрыв разнообразия амфибий, который пришёлся на карбон (350–300 млн лет назад) и пермь (300–250 млн лет назад). Большинство из них относилось к трём ныне исчезнувшим группам, которые в своё время были самыми крупными животными, господствовавшими на суше, пока в начале перми не наступила эпоха рептилий.

Пожалуй, лучшим местом для сбора раннепермских амфибий и сосуществовавших с ними сухопутных животных являются красноцветные отложения северного Техаса, особенно в районе Уичита-Фолс и Сеймур, а также территория Оклахомы на границе с Техасом. Эти невероятные залежи окаменелостей в 1877 году открыл Эдвард Дринкер Коп, один из пионеров палеонтологии. На лошади и в фургоне, заручившись поддержкой всего пары местных добровольцев, он нашёл районы, буквально усыпанные фрагментами костей, черепами и скелетами. Полный фургон образцов Коп собрал всего за несколько дней, став первым из множества американских палеонтологов, работавших на этих богатых залежах, и отправил находки в Филадельфию, где собирался их изучать.

Практически все учёные, писавшие об эволюции ранних рептилий и амфибий, собирали образцы в красноцветных отложениях Техаса; в том числе маститые исследователи, имена которых знает каждый палеонтолог. Это и Сэмюэль Уэнделл Уиллистон, работавший в Канзасском университете в 1890-е годы и в Университете Чикаго вплоть до своей смерти в 1918 году; и Альфред Ш. Ромер, работавший в университете Чикаго в 1920-е годы и в Гарварде (до 1970-х); и Эверетт «Оул» Олсен, работавший сначала в университете Чикаго, а затем в Калифорнийском университете Лос-Анджелеса.

Сбор образцов в этих краях — не пикник. Летом пекло и бушуют песчаные бури, всё заметающие красной пылью: еду, питьевую воду, снаряжение, глаза и другие чувствительные части тела. Грунтовые воды здесь горячи, как чай, и дурны на вкус, полны розоватой грязи и щелочей. Если пить слишком много такой жидкости, образуются камни в почках. Найдя хорошее место, собиратели должны глубоко копать и хорошенько прятаться, чтобы не перегреться на солнце и не надышаться пыли.

Но дело того стоит! Самое распространённое ископаемое в красноцветных отложениях — хищник диметродон, размером примерно с тигра, имевший гребень на спине. Он хорошо известен по пластмассовым наборам динозавров для детей и из детских книг на ту же тему (см. главу 19). Однако диметродон был не динозавром, а одним из первых представителей эволюционной линии, от которой произошли млекопитающие. Эта линия называется синапсиды, или протомлекопитающие. В своё время их называли зверообразными рептилиями, хотя синапсиды рептилиями не являлись. Большинство экземпляров достигали 2–4 м в длину, весили до 270 кг и имели спинные гребни высотой до 1,2 м. Диметродон, вероятно, был доминирующим хищником своего времени, охотился на более мелких синапсид с гребнями на спине, в частности на растительноядных эдафозавров, а также на всевозможных мелких настоящих рептилий, в том числе на капторинуса (размером с ящерицу), близкого родственника черепах.

Но синапсиды и останки рептилий в техасских красноцветных отложениях — лишь крошечная часть большой истории. Хотя диметродон и был царём природы в ранней перми, именно тогда амфибии достигли максимального разнообразия и наибольших размеров. Многие из них были господствующими хищниками, конкурировавшими за пищу в суровом мире.

 

Когда амфибии правили миром

Самой многочисленной и эффектной из трёх групп позднепалеозойских амфибий были темноспондильные (ранее именовавшиеся лабиринтодонтами) . Большинство из них походили на толстых крокодилов с длинным торсом и хвостом, а также мощными и широко расставленными конечностями. Однако, в отличие от крокодилов, они имели гигантские уплощённые черепа с глазницами, направленными вверх. Огромная пасть лабиринтодонта была усажена острыми коническими зубами. Голова некоторых специализированных темноспондильных, так называемых архегозавров, на первый взгляд напоминала крокодилью (у архегозавров была длинная узкая морда). Одним из архегозавров являлся прионозух, обнаруженный в среднепермской формации Педро до Фого в Бразилии (её возраст — 270 млн лет). Прионозух жил в лагунах и реках, походил на крокодила не только формой тела, но и длинной узкой мордой, приспособленной для охоты на рыбу и другую водную живность. Именно такой образ жизни ведёт гавиал. Если, как полагают некоторые учёные, прионозух действительно достигал 9 м в длину, он был крупнейшим земноводным, когда-либо жившим на Земле и, в частности, превосходил по размерам любых ныне живущих крокодилов. Другие учёные считают, что оценки его тела и хвоста преувеличены, и длина прионозуха вполне могла не превышать 5 м.

Древнейшие темноспондильные вырастали всего до метра, но к пермскому периоду они превратились в одних из самых крупных сухопутных животных, каких знала наша планета. Одна из наиболее распространённых окаменелостей в раннепермских красноцветных отложениях Техаса — эриопс, крупный лабиринтодонт, известный по множеству полных скелетов (рис. 11.4, А). У него было большое тело длиной до 2 м, с крепким хвостом и сильными лапами. Черепа некоторых крупных особей достигала 60 см в длину! Эриопс был одним из крупнейших сухопутных животных раннепермской эпохи, мог охотиться как в воде, так и на суше. Чуть более примитивный эдопс, также найденный в раннепермских красноцветных отложениях Техаса, обладал ещё более длинным черепом, а следовательно, был крупнее эриопса.

Рис. 11.4. Древние амфибии: (А) эриопс, представитель темноспондильных; (Б) реконструкция диплокаулуса, представителя тонкопозвонковых; (В) сеймурия, представитель антракозавров (иллюстрации (А) и (В) — из фонда Wikimedia Commons; иллюстрация (Б) предоставлена Nobumichi Tamura)

К концу пермского периода крупные сухопутные лабиринтодонты перешли к полностью водному образу жизни, возможно, отступив под напором более крупных хищных синапсид, завоёвывавших сушу в то время. Темноспондильные смогли пережить крупнейшее массовое вымирание в истории Земли в конце пермского периода (250 млн лет назад). Они жили и в триасе (250–200 млн лет назад), их останки часто встречаются в отложениях на месте болот и озёр, например на территории национального парка Petrified Forest («Окаменелый лес») в штате Аризона. У этих последних лабиринтодонтов были слабые лапы, вероятно, непригодные для ходьбы по суше; уплощённые головы с глазами, смотревшими только вверх, и массивные жирные тела, приспособленные к жизни на мелководье и охоте на водоплавающую дичь.

Вторая вымершая группа амфибий — тонкопозвонковые (лепоспондилы), существовавшие с начала карбона до начала перми, но только в Европе и Северной Америке. Большинство из них были мельче темноспондильных, живших в то же время. Тонкопозвонковые имели длинное тело, как у саламандры, и маленькие лапки. Вероятно, эти животные вели преимущественно водный образ жизни. Некоторые из них, например аистоподы, полностью утратили конечности и напоминали водоплавающих змей. Другие, в частности микрозавры, больше напоминали ящериц, имели глубокие черепа и сильные лапы. Самым известным представителем тонкопозвонковых является диплокаулус (рис. 11.4, Б), который выглядел весьма странно. Этот представитель тонкопозвонковых, хорошо известный по тем же красноцветным техасским отложениям, достигал метра в длину, а своим приземистым телом напоминал саламандру. Он был почти полностью покрыт крепким панцирем, имел широкие мощные челюсти.

Самой удивительной частью тела диплокаулуса была его голова, которая по форме напоминала бумеранг. Череп был уплощённым, и по обе стороны от него отходили своеобразные «рога». Глазницы направлены вверх. Назначение этих странных «рогов» до сих пор остаётся предметом для дискуссий. Некоторые считают, что они могли выполнять роль подводных крыльев, позволяя диплокаулусу изящно плавать, двигаясь вверх-вниз; при этом голова-бумеранг обеспечивала подъёмную силу. Однако комплекция животного была слишком слабой, и вряд ли у него имелись крепкие кости, необходимые для поддержки сильных плавательных мышц. Другие считают, что при такой форме головы хищникам было сложно съесть диплокаулуса, так как из-за рогов эту голову не удавалось заглотить даже самым крупным раннепермским плотоядным. Глаза, направленные вверх, позволяют предположить, что диплокаулус был хищником-засадником, лежал на дне реки или пруда, а затем бросался вперёд и вверх, хватая добычу мощными челюстями, возможно, предварительно оглушая её ударом «рогов». Наиболее сильная гипотеза такова: возможно, «рога» аналогичны рогам антилоп и оленей, самцы которых пользуются ими для демонстрации силы и привлекательности, когда ищут самок для спаривания. Тот факт, что «рога» диплокаулуса росли (можно проследить по окаменелостям, у некоторых «рога» маленькие), а также наличие среди диплокаулусов самцов с увесистыми рогами и самок с более мелкими рожками делает эту гипотезу наиболее вероятной.

Третья группа вымерших амфибий — так называемые антракозавры, своеобразная мусорная корзина для всех сравнительно высокоразвитых земноводных, чья эволюционная линия впоследствии приведёт к появлению рептилий (рис. 11.4, В). Техасские красноцветные отложения изобилуют замечательными экземплярами, например окаменелостями трёхметрового диадектеса (размером с бегемота), а также сеймурий, которые очень напоминали рептилий. Эти животные названы в честь города Сеймур, расположенного в центре техасских красноцветных отложений.

 

В поисках «Лягомандры»

Крупнейшие участники «техасской палеонтологической лихорадки», которая развернулась в середине XX века (в частности, Ромер и Ольсон) уже умерли, но их ученики продолжают наведываться туда и собирать важные окаменелости. Среди важнейших представителей этого второго поколения были Роберт Кэрролл из музея Редпасс в Монреале (учившийся у Ромера в Гарварде), Роберт Рейш (первый ученик Кэрролла, в настоящее время работающий в Университете Торонто), покойный Николас Хоттон из Смитсоновского института (учившийся у Ромера и Ольсона в Чикаго), покойный Питер Вон (учился у Ромера, а затем вместе с Ольсоном воспитал многих палеонтологов, работая в Калифорнийском университете Лос-Анджелеса). Современные палеонтологи, интеллектуальные «внуки» Ромера и Ольсона, продолжают делать важные открытия.

В 1994 году Смитсоновский институт организовал экспедицию в район Сеймур; её возглавил Хоттон. Группа работала в округе Бейлор. Там обнаружили много ископаемых рыб и амфибий, но в полевых условиях не было возможности очистить все окаменелости и детально их изучить. Рассказывают, что Хоттон распознал важность одной находки (обнаруженной Питером Кролером, ассистентом куратора коллекции в Смитсоновском музее) и носил её в кармане вместе с клочком бумаги, на котором было написано «лягушечка». Но Хоттон умер в 1999 году, не успев изучить находку и опубликовать результаты.

Спустя пять лет несколько молодых учёных извлекли этот образец из запасников и потратили немало часов на тщательное препарирование и полную очистку ископаемого (в образце Хоттона она просматривалась частично). Наконец, в 2008 году окаменелость Хоттона была полностью описана и освещена в печати, через 14 лет после того, как её нашли. Соавторами статьи были Джейсон С. Андерсон из Университета Калгари (учившийся у Кэрролла и Рейша), а также Роберт Рейш, Стюарт Сумида из Калифорнийского университета в Бейкерсфилде (ученик Вона) и Надя Фрёбиш из Берлинского музея естествознания (ученица Кэрролла). Они назвали животное Gerobatrachus hottoni (древняя лягушка Хоттона), хотя СМИ, растиражировавшие новость об этом открытии, окрестили существо лягомандрой.

Образец представлял собой практически полный скелет длиной всего 11 см. Животное лежало на спине; его бёдра, хвост и плечевые кости частично не сохранились (рис. 11.5). Когда видишь эту окаменелость, в первую очередь бросается в глаза сочетание «саламандрового» тела и широкой плоской лягушачьей морды (отсюда и лягомандра). Существо обладает и многими другими чертами лягушек — это и скелет, и череп, и особенно большая барабанная перепонка. Важнее всего, что зубы животного сидят на маленьких ножках с чётко выраженным основанием (педицеллярные зубы). Такая черта уникальна для всех ныне живущих и некоторых вымерших амфибий.

Рис. 11.5. Gerobatrachus hottoni (А) окаменелость; (Б) реконструкция живой лягушки (иллюстрация (А) предоставлена Diane Scott и Jason Anderson; иллюстрация (Б) предоставлена Nobumichi Tamura)

Окаменелости, не попадающие в современные группы и расположенные прямо между ними, — настоящие переходные формы, иногда (ошибочно) именуемые недостающими звеньями. Геробатрахус — самая настоящая переходная форма, связывающая лягушек и саламандр. Древнейшая известная саламандра — это Karaurus sharovi, жившая в конце юры (около 150 млн лет назад) и найденная в Казахстане. Древнейшая известная лягушка — Triadobatrachus massinoti, живший в начале триаса (240 млн лет назад) на Мадагаскаре (рис. 11.6; см. рис. 11.3). Триадобатрахус похож на современных лягушек: у него широкая морда и длинные перепончатые лапки, но, в отличие от лягушек, в позвоночнике имелся длинный туловищный отдел с 14 позвонками. У всех современных лягушек этот отдел гораздо короче и содержит четыре–девять позвонков. У триадобатрахуса (даже у взрослых особей) сохранялся короткий хвост, чего не наблюдается ни у одной современной лягушки. Его задние лапки были больше, чем у любой саламандры, но далеко не такими крупными, как у современных лягушек. Поэтому триадобатрахус хорошо плавал, но не умел прыгать. Благодаря всем этим чертам, а также многим другим, триадобатрахус — идеальное ископаемое переходное звено между современными лягушками и более примитивными формами, такими как геробатрахус (лягомандра).

Рис. 11.6. Реконструкция примитивной триасовой лягушки триадобатрахуса (иллюстрация предоставлена Nobumichi Tamura)

Геробатрахус, живший 290 млн лет назад, намного старше любых представителей эволюционной линии лягушек и саламандр. Он обладает настолько примитивными чертами, что его нельзя отнести ни к лягушкам, ни к саламандрам. Это доказывает, что лягушки и саламандры не были созданы как отдельные «роды», а развивались от общих предков, одним из которых является геробатрахус.

 

Лучше один раз увидеть!

Насколько мне известно, лягомандра не экспонируется ни в одном музее. Но большие окаменелости пермских амфибий Техаса, в том числе эриопс и диплокаулус, есть в Американском музее естественной истории (Нью-Йорк), Денверском музее природы и науки, Музее естественной истории под открытым небом (Чикаго), Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета (Кембридж, Массачусетс), Национальном музее естественной истории Смитсоновского института (Вашингтон, округ Колумбия), а также в Музее естественной истории им. Сэма Ноубла в Оклахомском университете (Норман, штат Оклахома).

 

Дополнительная литература

Anderson, Jason S., Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Fröbisch, and Stuart S. Sumida. A Stem Batrachian from the Early Permian of Texas and the Origin of Frogs and Salamanders // Nature. — 2008. — May 22. — P. 515–518.

Bolt, John R. Dissorophid Relationships and Ontogeny, and the Origin of the Lissamphibia // Journal of Paleontology. — 1977. — Vol. 51. — P. 235–249.

Carroll, Robert. The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2009.

Clack, Jennifer A. Gaining Ground: The Origin and Early Evolution of Tetrapods. — Bloomington: Indiana University Press, 2002.