Цок-цок

Когда Колумб в 1492 году прибыл на берега Карибского моря, в обеих Америках не было ни одной лошади. Первых домашних лошадей он привёз в Западное полушарие во время своей второй экспедиции в 1493-м. В 1521 году Эрнан Кортес завоевал империю ацтеков. Конкистадорам помогло не только их огнестрельное оружие и распространявшиеся повсюду заразные болезни, но и лошади. Впервые увидев испанских всадников, ацтеки пришли в ужас и сочли, что человек и лошадь — одно существо наподобие кентавра.

Вскоре лошади распространились в Западном полушарии. Они стали главным транспортным средством и важнейшим вьючным животным: именно для такой работы их тысячелетиями использовали в Европе и Азии. Лошади преобразили культуру индейцев Великих Равнин, которые вскоре стали искусными наездниками, научились охотиться и сражаться верхом. На лошадях индейцы могли вести кочевую жизнь, следуя за стадами бизонов. Лошади стали основой культуры Старого Запада, особенно когда эксплуатация огромных скотоводческих ранчо стала невозможна без участия ковбоев. Однако из-за появления двигателя внутреннего сгорания и автомобиля к 1920-м годам лошадь практически «устарела», что стало очевидно в годы Первой мировой войны, когда кавалерийские подразделения оказались особенно уязвимы для новых видов оружия. Сегодня лошади — статусный символ богатства, хотя в мире остались регионы, где фермерство и культура содержания лошадей по-прежнему очень важны.

Вплоть до 1807 года считалось, что древние лошади обитали только на территории Евразии, но в этом году Уильям Кларк, совершивший знаменитую экспедицию вместе с Льюисом, нашёл кости североамериканских лошадей в местечке Биг-Боун-Лик в штате Кентукки, где ранее обнаруживали окаменелости вымерших мастодонтов, мамонтов, гигантских ленивцев и прочих животных ледникового периода. Он отправил окаменелости своему покровителю, президенту Томасу Джефферсону, увлекавшемуся палеонтологией, но Джефферсон никогда ничего не писал о важности этой находки.

10 октября 1833 года во время экспедиции на «Бигле» молодой Чарльз Дарвин посетил Аргентину. Он «просто изумился», обнаружив зубы и кости ископаемых лошадей в том же пласте, где находились вымершие гигантские глиптодонты, напоминавшие броненосцев (по размеру их панцирь был сравним с «Фольксвагеном-жуком»). Эти окаменелости показали, что в Америке не просто существовали аборигенные лошади — они жили бок о бок с вымершими животными последнего ледникового периода. Дарвин передал все эти ископаемые знаменитому британскому палеонтологу Ричарду Оуэну, который назвал этих лошадей Equus curvidens и отметил: «Доказательства существования в Южной Америке животных этого рода, который был там истреблён, а впоследствии повторно интродуцирован на континенте, являются одним из интереснейших палеонтологических открытий мистера Дарвина». Затем, в 1848 году Джозеф Лейди, основатель американской палеонтологии, опубликовал работу о многочисленных изученных им экземплярах лошадей ледникового периода, в которой заключил, что разнообразные лошади обитали в Северной Америке задолго до прибытия Колумба.

Тем временем европейские палеонтологи тоже находили ископаемых лошадей. Попадались не только многочисленные плейстоценовые представители современного рода Equus, жившие в ледниковом периоде, но и более примитивные лошади из более древних отложений — например, гиппарион, относившийся к позднему и среднему миоцену; анхитерий, живший в раннем миоцене. Также был открыт палеотерий, но оказалось, что он не относится ни к настоящим лошадям, ни вообще к семейству лошадиных. В 1872 году «бульдог Дарвина» Томас Генри Гексли указал, что развитие лошадей в Европе прослеживается по четырём родам, последовательно сменявшим друг друга. Годом позже русский палеонтолог Владимир Онуфриевич Ковалевский развил эту идею.

Открытия новых ископаемых лошадей следовали одно за другим, по мере того как американские палеонтологи — Лейди, Эдвард Дринкер Коп из Академии естественных наук в Филадельфии и Отниел Чарльз Марш из Йельского университета принялись за описание больших коллекций, прибывавших с американского Запада. В 1871 году Марш назвал орогиппусом ископаемую лошадь из Скалистых гор, а в 1872 году Коп назвал древних эоценовых лошадей эогиппусами. Когда Гексли в 1876 году прибыл в США, чтобы выступить с серией лекций по случаю столетия американского государства, он планировал пропагандировать идеи Дарвина и рассказать об эволюции лошадей в Европе. В ходе поездки учёный посетил Марша в Йеле и провёл за изучением его коллекции целых два дня. Его сын Леонард Гексли, написавший биографию отца, рассказывает: «Всякий раз, требовался ли ему образец, чтобы проиллюстрировать тот или иной тезис либо чтобы продемонстрировать переход от более древних и неспециализированных форм к более поздним и совершенным, профессор Марш просто обращался к ассистенту, просил его найти коробку с таким-то номером, пока Гексли, наконец, не сказал: “Думаю, вы волшебник. Чего бы я ни попросил, вы сразу мне это предоставляете”». Затем Гексли пересмотрел свои заметки и доработал лекцию таким образом, чтобы в ней была описана эволюция американских лошадей (рис. 22.1).

Рис. 22.1. «Генеалогия лошади». Иллюстрации Отниела Чарльза Марша, описывающие трансформацию зубов и конечностей у лошадей на основании окаменелостей из его коллекции, собранных в Северной Америке (из работы Marsh O. C. Polydactyl Horses, Recent and Extinct // American Journal of Science and Arts. — 1879. — Vol. 17)

Вскоре стало понятно, что лошади развивались преимущественно в Северной Америке, а европейские лошади, такие как анхитерий и гиппарион, — переселенцы, которые произошли от основной американской линии. В 1926 году палеонтологи, в частности Уильям Диллер Мэтью, составили упрощённую схему, демонстрировавшую эволюцию лошадей с течением времени (рис. 22.2). У крошечных эоценовых лошадок было три-четыре пальца, зубы имели невысокую коронку и были приспособлены для поедания листьев и фруктов. Затем в олигоцене появились мезогиппус и миогиппус, у которых было по три пальца, а ноги и пальцы стали гораздо длиннее. Ещё позже существовали миоценовые лошади, в частности меригиппус, с ещё более длинными ногами и пальцами, редуцированными боковыми пальцами и зубами с более высокой коронкой для поедания жёсткой травы. Наконец, в плиоцене и плейстоцене эта серия завершается лошадьми (Equus), у которых длинные ноги и всего один палец, боковые пальцы редуцированы до крошечных нефункциональных костных щепок. Зубы лошади имеют очень высокую коронку.

Рис. 22.2. Упрощённая схема Уильяма Мэтью, демонстрирующая эволюцию лошадей, изменения их зубов и скелета, а также простые линейные трансформации с течением воемени (из работы William Diller Matthew. The Evolution of the Horse: A Record and Its Interpretation // Quarterly Review of Biology. — 1926. — Vol. 1)

За следующие 90 лет после публикации схемы наши знания об эволюции лошадей значительно обогатились. На смену упрощённой линейной последовательности пришла сложная разветвлённая структура, где разные эволюционные линии лошадей существуют бок о бок (рис. 22.3). Например, только в каменоломне Рэйлуэй-Куорри, в миоценовой формации Валентайн на севере штата Небраска нашлось 12 экземпляров ископаемых лошадей, причём все эти животные жили в этом месте одновременно. Мы с Нилом Шубином изучали миогиппуса и мезогиппуса, и наше исследование показало, что в какой-то момент были современниками три вида мезогиппусов и два вида миогиппусов — все они обнаруживаются на одном и том же уровне, в одних и тех же отложениях Биг-Бэдлэндс в Южной Дакоте, а также в аналогичных породах Вайоминга и Небраски.

Рис. 22.3. Более современная схема эволюции лошадей, напоминающая ветвистое дерево (рисунок К. Д. Протеро по работе Donald R. Prothero. Mammalian Evolution // Donald R. Prothero and Robert M. Schoch, eds. Major Features of Vertebrate Evolution. — Knoxville, Tenn.: Paleontological Society, 1994)

 

«Лошадь зари»

Что насчёт древнейших лошадей? Как они выглядели и жили? Ископаемые лошади повсеместно встречаются в нижнеэоценовых отложениях (сформировались 55–48 млн лет назад) на западе Северной Америки, особенно в формации Уилвуд бассейна реки Бигхорн в Вайоминге, в формации Уосатч в бассейнах рек Уинд и Паудер в Вайоминге, а также в формации Сан-Хосе в штате Нью-Мексико. Там были добыты буквально тысячи зубов и челюстей, а кроме того, несколько хороших, частично сохранившихся скелетов. Большинство первых лошадей были размером с лису или бигля (250–450 мм в высоту). Много лет в разных книгах этих лошадок ошибочно сравнивают с более мелким фокстерьером, копируя данные из публикации Генри Фэрфилда Осборна — богатого джентльмена, увлекавшегося охотой на лис.

По сравнению с потомками, древнейшие лошади отличались короткой головой и мордой, небольшим мозгом, а их зубы имели очень невысокие коронки и короткие корни. Щёчные зубы состояли из множества поперечных выступов и низких бугорков: такая адаптация помогала питаться нежным кормом, например листьями и фруктами (см. рис. 22.1 и 22.2). Конечности и пальцы у этих лошадей были сравнительно короткими, хотя животные бегали на кончиках пальцев, а также хорошо прыгали (рис. 22.4). На передних лапах у них было по четыре пальца (мизинец совсем крошечный, а большой палец полностью утрачен, поэтому они ходили на трёх пальцах), а на задних — по три коротких пальца (без большого и мизинца). Они имели длинный костистый хвост, примерно как у кошки, а не такой редуцированный, с длинными волосами, какой впоследствии развился у лошадей. Короче говоря, если бы вы увидели такую лошадку, никогда не приняли бы её не то что за лошадь, даже за мельчайшего карликового пони. Скорее она напомнила бы вам носуху или другое животное, ничуть не похожее на лошадь; впрочем, их невозможно сравнивать с какими-либо современными млекопитающими.

Рис. 22.4. Североамериканские лошади раннего эоцена: (А) собранный практически полный скелет; (Б) реконструкция внешнего облика ((А) фотография предоставлена Смитсоновским институтом; (Б) иллюстрация предоставлена Nobumichi Tamura)

Палеонтологические данные свидетельствуют, что эти крошечные лошади были превосходно приспособлены к жизни в густых джунглях и в перегретом климате, царившем в раннем эоцене. Тогда атмосфера была так насыщена углекислым газом, что даже на полюсах сложились вполне тепличные условия: там обитали крокодилы, аллигаторы (пусть по полгода стояла полярная ночь), а также лошади и тапиры. Такие места, как Монтана и Вайоминг (из пород на территории этих штатов и были добыты описываемые окаменелости), выглядели совсем иначе, нежели сегодня. Ныне там суровые степи, где выпадает много снега, а морозы стоят долгими месяцами. В эоцене это был край тропических лесов.

В джунглях обитали не только лошади, но и многочисленные тапиры, напоминавшие лошадей, и многие другие примитивные копытные млекопитающие. Кроны деревьев кишели приматами, похожими на лемуров, а также другими, ныне вымершими древесными зверями. Существовали и древние хищные млекопитающие, но они были не крупнее волка. В отсутствии конкуренции суперхищником эоценовых джунглей была нелетающая птица, достигавшая 2,5 м в высоту, имевшая огромный клюв и крошечные крылья. Вид, обитавший в Скалистых горах, называется диатрима, европейский вид — гасторнис. Добычей этих птиц были палеотериевые — например, палеотерий — близкие родичи лошадей. Палеотерии не были настоящими лошадьми, которые бы относились к основной североамериканской эволюционной линии, но они занимали лошадиную «нишу» в раннеэоценовой Европе.

 

Как же их называть?

Основная дилемма, связанная с этими существами, сводилась к тому, как их называть. Первое название эоценовым лошадям Северной Америки (Orohippus angustidens) дал Марш в 1875 году, основываясь на сильно повреждённых образцах зубов и челюстей, добытых в Нью-Мексико и относящихся к раннему эоцену. Затем, в 1876 году Марш назвал некоторых раннеэоценовых ископаемых лошадей эогиппусами (в переводе с греческого «лошадь зари»), взяв за основу экземпляр E. Validus — хороший, частично сохранившийся скелет. Многие другие хорошо сохранившиеся экземпляры тоже были причислены к роду Eohippus. Вскоре стало очевидно, что раннеэоценовый эогиппус совсем не походил на среднеэоценового орогиппуса, поэтому название закрепилось за лошадьми раннего эоцена. Оно стало широко использоваться в начале XX века; вы найдёте его практически на всех сравнительно старых схемах, описывающих эволюцию лошадей (в том числе в популярных учебниках).

В 1932 году сэр Клайв Форстер Купер из Британского музея естественной истории заметил, что окаменелости американских лошадей исключительно похожи на ту, которую описал Ричард Оуэн в 1841 году. Эта находка, добытая в формации Лондонская глина, датируемой ранним эоценом, была названа гиракотерием («зверь, похожий на дамана»). Поскольку это название появилось на 35 лет раньше, чем эогиппус, по правилу приоритета Международного кодекса зоологической номенклатуры оно стало валидным наименованием для древней лошади — если эогиппусы и гиракотерии суть одни и те же животные. Эту точку зрения в 1951 году поддержал блестящий палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон, и она получила широкое признание. На протяжении почти всей оставшейся части XX века древние эоценовые североамериканские и европейские лошади причислялись к гиракотериям. Это название также по-прежнему встречается во многих книгах и других источниках, не поспевающих за вечно меняющейся наукой.

Однако наука не стоит на месте, обнаруживаются всё новые, хорошо сохранившиеся экземпляры, меняется и философия именования окаменелостей. В начале XX века палеонтологи увлекались таксономической сегрегацией, придумывая отдельное видовое и родовое название практически для каждой новой окаменелости, независимо от того, сколь незначительны различия между находками. В 1930-е и 1940-е годы палеонтологи начали присматриваться к нормальному диапазону изменчивости, который прослеживается среди диких популяций в естественных условиях, и вскоре осознали, что многие признаки, по которым выделялись новые виды, были нормальными проявлениями именно такой изменчивости в рамках одного вида. Подобное «популяционное мышление» преобладает с 1940-х и далее; большинство палеонтологов предпочитают причислять многочисленные и слегка различающиеся окаменелости к одному виду, если нет убедительных сведений об их анатомии, распределении в пространстве и времени либо статистической информации о нормальной внутривидовой изменчивости, которые действительно позволили бы считать этих животных представителями разных видов по нормам современной биологии.

За последние годы появилось много новых экземпляров (особенно хорошо сохранившихся экземпляров с ранее не известными анатомическими деталями), заставивших учёных вернуться к изучению окаменелостей, ранее попадавших в таксономические «мусорные корзины». Согласно новым представлениям о классификации (так называемой кладистике), «мусорные корзины» бессмысленны с эволюционной точки зрения и не являются естественными группами организмов. Соответственно, они не заслуживают официального таксономического наименования. Так, многие называют рыбами всех водных позвоночных, не являющихся четвероногими (тетраподами). Однако двоякодышащие рыбы находятся в гораздо более тесном родстве с тетраподами, чем с костистыми рыбами. Следовательно, они значительно ближе к человеку, чем к бесчелюстным рыбам. В современной таксономии больше не используется общее название «рыбы» (Pisces), поскольку оно отражает факт современной экологии, но не описывает естественную группу, имеющую свою характерную эволюционную историю.

Действительно, после более внимательного изучения первых окаменелостей и открытия новых, которые сохранились лучше, пришлось отказаться от идеи причислять всех раннеэоценовых североамериканских и европейских лошадей к гиракотериям. Сначала, в 1989 году Джереми Хукер из Лондонского музея естественной истории проанализировал все окаменелости гиракотериев, добытые в формации Лондонская глина, и пришёл к выводу, что это не лошади, а европейские палеотерии. Таким образом, уже нельзя использовать слово «гиракотерии» в качестве удобного общего наименования для всех раннеэоценовых североамериканских лошадей. Некоторые учёные не согласны с этим выводом, но не потому, что располагают иными фактами или обоснованными анализами. Просто они так долго считали всех североамериканских лошадей гиракотериями, что не могут расстаться с привычкой. Затем, в 2002 году Дэвид Фрёлих из Техасского университета внимательно проанализировал экземпляры всех американских раннеэоценовых лошадей. Он обнаружил, что ко всем этим животным неприменимо общее родовое название, так как они оказались сброшены в огромнейшую таксономическую «мусорную корзину» на основании примитивных характеристик. Название эогиппус можно оставить только для экземпляра angustidens (Коп) и validus (Марш), а большинство представителей раннеэоценовых лошадей, долго именовавшиеся гиракотериями или эогиппусами, не могут быть отнесены ни к одному из этих родов, должны быть причислены к новым родам или к старым, которые можно возродить. Например, род Protorohippus, названный так Якобом Вортманом в 1894 году, включает сравнительно высокоразвитые виды лошадей, например montanum и venticolum. Фрёлих выделил некоторые новые рода лошадей, в частности Sifrhippus — для карликовой лошадки sandrae, жившей в самом начале эоцена; Minippus — для видов index и jicarillai, а также Arenahippus — для видов grangeri, aemulor и pernix. Некоторые виды, например tapirinum, открытый Копом, относились не к лошадям, а к другим непарнокопытным, в частности к тапирам, и сегодня называются Systemodon tapirinum.

Соответственно, не существует единого рода эоценовых лошадей, запомнив который было бы легко заучивать их названия и подписывать схемы. Мы не можем просто называть их всех эогиппусами и удовлетвориться таким вариантом, поскольку это фактическая ошибка и чрезмерное упрощение. Природа гораздо затейливее и разнообразнее, чем наше мышление и схемы; необходимо корректировать наши взгляды в соответствии с новейшими исследованиями. Так, нельзя употреблять давно признанное некорректным наименование «бронтозавр» или называть Плутон планетой. Итак, любая схема эволюции лошадей в любом учебнике ошибочна, если все раннеэоценовые лошади проходят в ней под общим родовым названием, будь то эогиппус или гиракотерий. На современной схеме, если она претендует на научную актуальность, должны быть перечислены как минимум Protohippus, Sifrhippus, Minippus и Arenahippus.

 

Откуда же взялась лошадь?

Когда я учился в университете, мы проходили курс по палеонтологии позвоночных, и там был заключительный проект: профессор Майкл Вудбёрн давал каждому студенту большую смешанную подборку костей раннеэоценовых животных из бассейна реки Бигхорн, найденных вблизи города Имблем в штате Вайоминг. Мы должны были рассортировать их, идентифицировать, вооружившись научной литературой, и составить список видов, которые нам выпали. Это была сложная задача, поскольку в те годы практически отсутствовала актуальная классификация раннеэоценовых животных. Ситуация изменилась после того, как Пол Джинджерич, Кеннет Роуз, Дэвид Краузе и Томас Боун опубликовали уйму статей об ископаемых животных из бассейна Бигхорн. Эти работы выходили с конца 1970-х. Насколько всё упростилось бы, будь у нас эти статьи в 1975-м!

Вот что мне больше всего запомнилось из этого проекта. Мой лоток был полон челюстей древних непарнокопытных, прежде всего, лошадей (как бы они сегодня ни назывались), а также гомогалаксов — древних родичей тапиров. Отсеять первые от вторых было дьявольски трудно, хотя мой младший сын уже в возрасте двух лет отличал тапира от лошади! Сегодня кажется, что зубы и анатомию лошадей и тапиров не перепутаешь, но 55 млн лет назад у них были практически идентичны не только зубы, но и, по большей части, весь череп и скелет (рис. 22.5). Имелись лишь считанные малозаметные отличия (например, насколько непрерывны поперечные эмалевые выступы у лошади по сравнению с тапиром). Чтобы их замечать, требовался опыт и острый глаз.

Рис. 22.5. Эволюционная радиация примитивных непарнокопытных (по образцу Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 14.5)

Если взять других раннеэоценовых непарнокопытных, эта тенденция ещё выразительнее. Древнейший предок носорога, так называемый гирахиус, едва отличим от древних тапиров и лошадей, хотя современные носороги, тапиры и лошади совсем не похожи. Первые представители бронтотериев — вымерших млекопитающих, напоминавших носорогов, тоже были очень похожи на древних носорогов, тапиров и лошадей. Иными словами, исключительно разнообразные современные непарнокопытные уже в раннем эоцене восходят к общему предку, ничуть не походившему на своих нынешних потомков. Затем, в ходе эволюционной дивергенции, генетические линии его потомков постепенно разошлись, и теперь этих животных легко отличить друг от друга. Действительно, к среднему эоцену чётко оформились эволюционные линии лошадей, тапиров, носорогов и бронтотериев, и различить их мог бы даже ребёнок, хотя ни одно из этих животных не походило на своих современных потомков.

Откуда же взялись лошади и их непарнокопытный род? Палеонтологи долго указывали в качестве предков лошадей группу древних копытных млекопитающих, фенакодонтовых, широко распространённых в палеоцене и раннем эоцене. Зубы у них были почти как у древних непарнокопытных, а черепа и скелеты обладали всеми чертами, позволявшими идентифицировать их как общего предка непарнокопытных. Но в 1989 году Малколм Маккенна и трое его китайских соавторов описали новую позднепалеоценовую окаменелость, найденную в Монголии (возраст — около 57 млн лет). Они назвали её радинския, в честь Леонарда Радински, одного из отцов-основателей исследований непарнокопытных, умершего в 1986 году (см. рис. 22.5). Радинския выглядит точь-в-точь как маленькая лошадь, с той оговоркой, что она примитивнее самых древних лошадей. Маккенна с коллегами были озадачены тем, сколь примитивна эта окаменелость, и не уверены, классифицировать её как непарнокопытное либо отнести к другой группе млекопитающих, близких к непарнокопытным. Впоследствии большинство учёных согласились, что радинския доказывает следующий факт: стремительная эволюция непарнокопытных в раннем эоцене на территории Европы и Северной Америки объясняется не тем, что они якобы произошли от местных фенакодонтид. Просто непарнокопытные проникли в Европу и Северную Америку из Азии около 55 млн лет назад, а затем стали быстро видоизменяться, вытесняя большинство древних автохтонных копытных млекопитающих (в том числе своих близких родичей фенакодонтид), вплоть до их полного вымирания к концу среднего эоцена.

Превосходная палеонтологическая летопись истории лошадей демонстрирует не только изначальное сходство и дивергентную эволюцию непарнокопытных, которая началась в Азии, но и эволюцию лошадей в Северной Америке, а также их исчезновение в Западном полушарии в эпоху плейстоцена. Им было суждено вернуться домой только в конце XV века.

 

Лучше один раз увидеть!

Во многих американских музеях есть экспонаты, демонстрирующие эволюцию лошадей. Обычно можно увидеть раннеэоценовую лошадь, олигоценового мезогиппуса из пустошей Уайт-Ривер (штат Южная Дакота), несколько миоценовых лошадей и плейстоценовую лошадь Equus. Речь, в частности, об Американском музее естественной истории (Нью-Йорк), Музее естественной истории под открытым небом (Чикаго), Флоридском музее естественной истории при Флоридском университете (Гейнсвилл), Национальном музее естественной истории Смитсоновского института (Вашингтон, округ Колумбия) и о Музее естественной истории округа Лос-Анджелес (Лос-Анджелес).

 

Дополнительная литература

Franzen, Jens Lorenz. The Rise of Horses: 55 Million Years of Evolution. / Translated by Kirsten M. Brown. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2010.

MacFadden, Bruce J. Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae. — Cambridge: Cambridge University Press, 1994.

Prothero, Donald R., and Robert M. Schoch, eds. The Evolution of Perissodactyls. — New York: Oxford University Press, 1989.

Prothero, Donald R., and Robert M. Schoch, eds. Horns, Tusks, and Flippers: The Evolution of Hoofed Mammals and Their Relatives. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002.