Строители раковин

В главе 1 мы узнали, что первым ответом на вопрос Чарльза Дарвина о «кембрийском взрыве» стало открытие бактериальных матов, названных строматолитами и существовавших уже 3,5 млрд лет назад, а в конечном итоге — и микроокаменелостей цианобактерий, и прочих микроорганизмов из пластов той же эпохи. В главе 2 мы узнали, как одноклеточная жизнь породила многоклеточных мягкотелых существ из эдиакарской фауны. Но как же организмы, обладающие раковинами? Откуда они взялись?

Проблема с отращиванием жёсткой оболочки (биоминерализация) не так проста, как может показаться. Большинству животных очень сложно извлекать из морской воды ионы кальция и карбонатов либо кислород и кремний, а затем выделять их для постройки известняковых или силикатных раковин. Чтобы происходила биоминерализация, требуются специальные биохимические пути; обычно этот процесс очень энергоёмкий.

Толстая раковина двустворчатого или одностворчатого моллюска отращивается из мясистой прослойки, так называемой мантии, которая находится прямо под раковиной и окружает мягкие ткани животного. В этом органе есть специализированные структуры и физиологические механизмы, позволяющие извлекать из морской воды ионы кальция и карбонатов, а затем превращать их в кристаллы карбоната кальция. Моллюски могут выделять это вещество в виде двух минералов: кальцита, широко распространённого в большинстве известняков, и арагонита (также называемого перламутром), которым большинство моллюсков выстилают внутреннюю часть своих раковин. Именно поэтому на внутренней стороне большинства ракушек заметен переливчатый жемчужный блеск — например, у морских ушек. Именно в ходе этого процесса образуются жемчужины, столь ценимые собирателями драгоценностей. По сути жемчужина — слоистое арагонитовое образование, скапливающееся вокруг центрального ядра (например, песчинки), попадающего в мантию некоторых моллюсков. Благодаря арагонитовому покрытию песчинка перестаёт раздражать мантию.

Исходя из длительного существования эдиакарской фауны (более 100 млн лет), мы можем заключить, что крупные мягкотелые организмы очень долго и прекрасно обходились без жёстких раковин. Судя по данным молекулярных часов, позволяющих судить о времени расхождения крупных таксонов, большинство основных типов (губки; стрекающие (медузы), анемоны; черви; кольчатые черви; плеченогие (брахиоподы) и моллюски) существовали в мягкотелой форме ещё в разгар эдиакарского периода, задолго до того, как обзавелись раковинами, после чего тела животных стали ещё более разнообразными. Но если раковина — бремя, зачем её отращивать? Как правило, раковина является защитой от хищников. Многие палеонтологи настаивали, что раковины начали возникать в качестве адаптации к новым хищным обитателям планеты, истребившим всех уязвимых, незащищённых мягкотелых тварей. Некоторым животным раковина служит резервуаром необходимых химических веществ. Отдельные моллюски с её помощью выделяют в окружающую среду избыточные отходы метаболизма.

Важнее всего, что минерализованные раковины способствуют диверсификации строения тела, а значит, повышают экологическое разнообразие и приспосабливаемость. Некоторые сохранившиеся до наших дней безраковинные моллюски (в частности, соленогастры) внешне напоминают червей. Но после обретения раковины среди моллюсков развились такие разнообразные и характерные формы, как хитоны, двухстворчатые, устрицы, гребешки, лопатоногие, блюдечки, морские ушки, улитки, каракатицы, кальмары и наутилусы (кораблики). Среди моллюсков есть тихоходные и примитивные, например блюдечки и морские ушки, ползающие среди камней в приливных заводях и питающиеся водорослями; есть безголовые двухстворчатые моллюски-фильтраторы. К моллюскам же относятся исключительно умные и быстрые хищники — осьминоги, кальмары, каракатицы.

 

Появление «ракушечек»

Сравнительно позднее возникновение раковин, спустя более 100 млн лет эволюции крупных мягкотелых животных, подсказывает, что отращивание раковины — непростой процесс. Аналогично, стоило ожидать, что большая раковина не могла появиться сразу. Это подтверждает и палеонтологическая летопись.

На протяжении длительного периода времени не было известно о каких-либо животных, более примитивных, чем трилобиты, обитавшие в раннем кембрии (см. главу 4). Некоторым казалось, что «внезапное возникновение» трилобитов с их сложными членистыми раковинами из белкового хитина, армированными кальцитом, свидетельствует: трилобиты (равно как и другие группы многоклеточных панцирных животных) возникли спонтанно, а не произошли от предшественников. Когда-то такое явление именовалось «кембрийским взрывом».

Вскоре после Второй мировой войны СССР бросил значительные силы на геологическую разведку отдалённых регионов, в том числе Сибири. В основном это делалось в экономических целях: искали полезные ископаемые, в частности уголь, нефть, уран и металлы. Одновременно была выполнена базовая работа по геологическому картированию этих областей и сбору окаменелостей. По берегам Лены и Алдана — больших рек, текущих на север и относящихся к бассейну Северного Ледовитого океана, удалось обнаружить гораздо более полные серии кембрийских и эдиакарских пород, чем найденные к тому времени в других частях света. Вскоре советские учёные приступили к описанию раннего отрезка кембрия, до появления трилобитов, возникших только на третьем этапе кембрийского периода (этот ранний кембрийский ярус в советской науке именовался атдабанским). Два самых ранних кембрийских яруса, находящихся ниже отложений с древнейшими трилобитами, назвали немакит-далдынским и томмотским.

Хотя в этих породах не нашли трилобитов, в них обнаружили окаменелости других распространённых групп раковинных кембрийских существ — в частности губок, похожих на них (ныне вымерших) археоциатов и брахиоподов (плеченогих). Наиболее частыми находками были крошечные (не более 5 мм в диаметре) окаменелости, названные мелкими раковинными ископаемыми или мелкой раковистой фауной. Эти миниатюрные образцы было сложно найти, если только сборщик окаменелостей не знал точно, что именно искать. Неудивительно, что такие ракушки десятилетиями ускользали от внимания геологов, привыкших искать крупных эффектных трилобитов. Как правило, плотная концентрация этих крошечных существ наблюдалась в ракушечных горизонтах (рис. 3.1). Собирать их как цельные образцы в полевых условиях не представлялось возможным. Напротив, было гораздо проще доставить куски фоссилизированной породы в лабораторию и медленно выделить окаменелости из камня с помощью кислоты. В других случаях куски фоссилизированного известняка нарезались тонкими пластами и стачивались в тонкие каменные срезы толщиной не более 30 микрон, после чего наклеивались на предметное стекло микроскопа. Под микроскопом эти известняки оказывались нашпигованы разнообразными мелкими и сложными окаменелостями (рис. 3.2).

Рис. 3.1. Типичная собранная вручную проба с крошечными раковинными включениями, заметными на выветренной поверхности тёмной полосы, пролегающей посередине. Образец из формации Вуд-Каньон в Белых горах (Уайт-Маунтинз) близ Лайды, штат Невада (фотография автора)

Рис. 3.2. Породы из самых ранних кембрийских ярусов (немакит-далдынского и томмотского) не содержат останков трилобитов, но наполнены крошечными фосфатосодержащими окаменелостями, так называемой мелкой раковистой фауной. Некоторые из этих раковин могут принадлежать моллюскам (Д, З, И), тогда как другие, очевидно, были спикулами губок или фрагментами сетчатого панциря более крупных существ, в частности червей: (А) Cloudina hartmannae, одна из древнейших известных скелетных окаменелостей, из тех же отложений, к которым относятся эдиакарские окаменелости, найденные в Китае; (Б) спикула известковой губки; (В) спикула, возможно, принадлежавшая кораллу; (Г) Anabarites sexalox, трубчатое животное с трёхлучевой симметрией тела; (Д) спикула, возможно, принадлежавшая древнему моллюску; (Е) Lapworthella, конусообразный организм неизвестной систематики; (Ж) скелетная пластина Stoibostromus crenulatus, организма неизвестной систематики; (З) скелетная пластина Mobergella, возможно, относившегося к моллюскам; (И) капсулообразная раковина Cyrtochites, возможно, относившегося к моллюскам. Масштабные полоски = 1 мм (фотографии предоставлены S. Bengston)

Когда открыли мельчайшие окаменелости, было неясно, к каким группам известных животных они относятся. Некоторые явно напоминали раковины двустворчатых или одностворчатых моллюсков. Другие казались фрагментами сетчатого панциря, покрывавшего тела более крупных существ. Встречалось множество игольчатых или стержнеобразных элементов, так называемых спикул, которые тесно переплетались между собой, образуя единственные жёсткие органы, имеющиеся у губок.

Важно, что многие из них состоят из фосфата кальция (минерала апатита), а не карбоната кальция, из которого строят раковины морские животные. Наряду с примером древнейших брахиопод (лингулоидных), использовавших фосфат кальция для строительства раковин, это позволяет предположить, почему потребовалось так много времени для развития крупных раковинных животных, в частности трилобитов. Видимо, пришлось преодолеть немало препятствий и сложностей, прежде чем в раннем кембрии был запущен процесс минерализации раковин. Во-первых, ни одно из этих крошечных существ не могло секретировать более нескольких десятков тонких слоёв раковины — они не были готовы обзавестись столь крупными раковинами, как трилобиты. Во-вторых, ряд соображений химического характера, наряду с изобилием раковин, состоящих из фосфата кальция (а не карбоната кальция), свидетельствует, что на тот момент содержание кислорода в атмосфере и океанах ещё не достигло уровня 21%, наблюдаемого на нашей планете сегодня. Предполагается, что уровень кислорода был гораздо ниже, что осложняло работу геохимических и физиологических механизмов, которые позволили бы моллюскам выделять минералы для своих раковин.

 

Прогнозы Престона Клауда

Дисциплина докембрийской геологии и палеонтологии практически не существовала до 1954 года, когда Стэнли Тайлер и Эльсо Баргхорн открыли первые факты о микроскопических докембрийских окаменелостях и опубликовали информацию о них. Один человек стал выдающимся первопроходцем и авторитетом в сфере докембрийской биологии и геологии, начиная с 1950–1960-х годов и вплоть до своей смерти. Это Престон И. Клауд. За свою научную карьеру я несколько раз встречался с Престоном, и, как вспоминается не только мне, но и Уильяму Дж. Шопфу в его книге «Cradle of Life» («Колыбель жизни»), Клауд возвышался над местностью как башня, хоть и был ростом всего метр шестьдесят семь, обладал сверкающей лысиной и щетинистой бородой. Но он (цитируя Шопфа) был «гигантом, неутомимым чудом, полным энергии, идей, мнений и трудолюбия. Возможно, он был величайшим учёным, работавшим на стыке биологии и геологии, какого дали миру Соединённые Штаты... Клауд не любил пустой болтовни и поражал коллег некоторым высокомерием (кое-кто за глаза называл его “маленьким генералом”, но никогда не говорил этого в лицо). Но одно достоинство Клауда перевешивало любые его недостатки: он был превосходен».

Клауд сделал хорошую карьеру в научной сфере, особенно преподавая в Калифорнийском университете в Санта-Барбаре и работая в Геологической службе США, где превратил палеонтологию в настоящий локомотив. Новаторское и масштабное мышление Клауда позволило ему стать экспертом во многих сферах, от исследования брахиопод и добычи бокситов до океанографии, изучения коралловых рифов и петрологии карбонатов. В 1974 году он стал писать книги, в которых предостерегал о будущем нашей планеты, исчерпаемости ресурсов и пике нефтедобычи, об антропогенных экологических катастрофах на Земле. Две главные книги на эту тему («Cosmos, Earth and Man: A Short History of the Universe» (1978) и «Oasis in Space: Earth History from the Beginning» (1988)) впервые объединили его масштабные представления о 4,5-миллиардной истории Земли с прогнозами о том, как люди рискуют уничтожить свою планету.

Задолго до того, когда кто-либо стал разрабатывать факты существования древнейшей жизни, Клауд активно изучал докембрийские микроокаменелости и строматолиты, а также искал новые эдиакарские ископаемые. Ещё важнее, что он создал парадигму для понимания докембрийской Земли — эпохи длиной в 3 млрд лет, когда уровень кислорода был низок, медленно эволюционировала одноклеточная жизнь, а затем последовало взрывное распространение эукариотических клеток, вызванное «кислородной катастрофой» между 2 и 1,8 млрд лет назад. Клауд выдвинул много инновационных идей о докембрийской геохимии, составе докембрийской атмосферы и океанов. Его знаменитая работа «A Working Model of the Primitive Earth» (1972) стала основой почти для всех исследований докембрия, проведённых в течение следующих сорока с лишним лет.

 

Клаудина

Клауду, как и многим другим геологам, не давала покоя большая разница между крупными, но мягкотелыми эдиакарскими созданиями и панцирными трилобитами. В конце жизни он очень обрадовался открытию и описанию мелких раковинных ископаемых раннего кембрия, которые в значительной степени восполнили этот пробел. Но всё-таки почему в докембрии не встречаются раковинные окаменелости? Как мог возникнуть такой эволюционный разрыв между эдиакарской и мелкой раковистой фауной?

В 1972 году Герард Гермс описал окаменелости из свиты Нама в Намибии (на тот момент данная территория являлась колонией ЮАР и называлась Юго-Западной Африкой), относящиеся к позднему докембрию. Он сообщил о странном известковом ископаемом около 6 мм в поперечнике и около 150 мм в длину. Ископаемое состояло из нескольких вложенных друг в друга конических оболочек, а внутри была трубчатая полость (рис. 3.3). До сих пор нет единого мнения о том, к какой группе животных они относятся (может, это были черви, выделявшие особые вещества для постройки трубчатого скелета) и можно ли их причислить к какой-то современной группе. Обычно усматривается связь между этими организмами и строматолитами: они должны были тяготеть к мелководной среде обитания, где имелись бактериальные маты. Кроме того, есть свидетельства о существовании других организмов, охотившихся на них, — первых настоящих хищников.

Рис. 3.3. Реконструкция клаудины. Показана внешняя структура, напоминающая вложенные друг в друга конусы. Кроме того, изображена цилиндрическая камера, которую занимал мягкотелый строитель этой раковины (рисунок Mary P. Williams на основе нескольких источников)

Кем бы ни были эти таинственные существа, они стали первыми жителями Земли, которые обзавелись раковинами (наряду с китайскими трубчатыми окаменелостями, Sinotubulites). Они появились в позднем докембрии, причём не только на территории Намибии, но и в Антарктике, Аргентине, Бразилии, Калифорнии, Канаде, Китае, Мексике, Неваде, Омане, Испании, Уругвае и особенно в России. В 1972 году Герме назвал их Cloudina, отметив огромный вклад Престона Клауда в докембрийскую биогеологию. В последующие годы неоднократно возобновлялись споры об этих невероятно примитивных и фрагментарных окаменелостях, появлялись новые интерпретации. Однако кажется правильным, что древнейшие раковинные животные на Земле носят имя в честь Престона Клауда.

 

Тлеющий фитиль

«Кембрийский взрыв» скорее напоминал тлеющий фитиль (рис. 3.4). В период с 600 до 545 млн лет назад единственными многоклеточными существами на нашей планете были крупные мягкотелые эдиакарцы, лишённые раковин. Очевидно, геохимические условия (особенно низкий уровень кислорода) не давали возможности для эволюции крупных раковинных организмов. Наряду с таинственными эдиакарцами среди строматолитных матов обитали предки мелких раковинных ископаемых, в частности клаудины и синотубулиты.

Рис. 3.4. Подробная схема стратиграфической истории окаменелостей, охватывающая поздний докембрий и кембрий, демонстрирует, что взрывного возникновения жизни в кембрии не было. В тот период жизнь развивалась поэтапно, в течение около 100 млн лет. Окаменелости первых крупных мягкотелых эдиакарских существ впервые появляются 600 млн лет назад, на вендском этапе позднего докембрия (см. рис. 2.2). К концу их господства мы находим первые мелкие раковинные организмы, в том числе примитивные конические клаудины и синотубулиты. На немакит-далдынском и томмотском этапах кембрия доминировали мелкие раковинные ископаемые, а также древнейшие брахиоподы, конические археоциаты, напоминающие губок. В этот же период наблюдается множество вертикальных следов, указывающих на широкое распространение червеобразных существ, не имевших жёсткого скелета. Наконец, на атдабанском этапе, около 520 млн лет назад, мы видим распространение трилобитов, а также значительную диверсификацию общего числа родов. Это известно благодаря минерализованным раковинам трилобитов, которые очень хорошо сохраняются (см. гистограммы в правой части схемы). Соответственно, «кембрийский взрыв» протекал на протяжении более 80 млн лет и не был внезапным событием даже по геологическим меркам (скопировано из работы Donald R. Prothero and Robert H. Dott Jr. Evolution of the Earth, 7th ed. — Dubuque, Iowa: McGraw-Hill, 2004. — Fig. 9.14)

Затем, между 545 и 520 млн лет назад (в немакит-далдынском и томмотском периодах) крупнейшими существами на планете были мягкотелые организмы с крошечными минеральными включениями в коже или губки, свитые из мелких спикул, а также мелкие раковинные моллюски и брахиоподы. 520 млн лет назад, минимум через 80 млн лет после появления крупных многоклеточных организмов, наконец появляются животные с большими кальцифицированными раковинами — трилобиты. Соответственно, не было никакого «кембрийского взрыва». Конечно, если не считать взрывом процесс длиной в 80 млн лет (от начала эдиакарского периода до атдабанского) или 25 млн лет (продолжительность двух первых этапов раннего кембрия).

Креационисты и прочие упорно игнорируют эти факты и искажают ископаемую летопись в собственных целях, пропагандируя ложную трактовку «кембрийского взрыва». Вот как описывает ситуацию Эндрю Кнолл:

«Был ли на самом деле кембрийский взрыв? Некоторые интерпретируют эту проблему сугубо в семантическом ключе — процесс, разворачивающийся на протяжении десятков миллионов лет, нельзя считать взрывным, а если кембрийская фауна не “взрывалась”, то, возможно, с ней вообще не происходило ничего экстраординарного. Определённо кембрийская эволюция не была карикатурно быстрой... Должны ли мы постулировать некий уникальный, но малопонятный эволюционный процесс, чтобы объяснить появление современных животных? Я так не думаю. Кембрийский период длился достаточно, чтобы достижения протерозоя могли совершиться без участия процессов, не известных популяционной генетике. 20 млн лет — долгий срок для животных, поколения которых сменяются каждые один-два года».

 

Дополнительная литература

Attenborough, David, with Matt Kaplan. David Attenborough’s First Life: A Journey Back In Time. — New York: HarperCollins, 2010.

Conway Morris, Simon. The Cambrian “Explosion”: Slow-fuse or Megatonnage? // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2000. — Vol. 97. — 4426–4429.

Conway Morris, Simon. The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals. — Oxford: Oxford University Press, 1998.

Erwin, Douglas H., and James W. Valentine. The Cambrian Explosion: The Construction of Animal Biodiversity. — Greenwood Village, Colo.: Roberts, 2013.

Foster, John H. Cambrian Ocean World: Ancient Sea Life of North America. — Bloomington: Indiana University Press, 2014.

Grotzinger, John P., Samuel A. Bowring, Beverly Z. Saylor, and Alan J. Kaufman. Biostratigraphic and Geochronologic Constraints on Early Animal Evolution // Science. — 1995. — October 27. — 598–604.

Knoll, Andrew H. Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on Earth. — Princeton, N. J.: Princeton University Press, 2003.

Knoll, Andrew H., and Sean B. Carroll. Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology // Science. — 1999. — June 25. — 2129–2137.

Runnegar, Bruce. Evolution of the Earliest Animals // J. William Schopf, ed. Major Events in the History of Life. — Boston: Jones and Bartlett, 1992. — P. 65-93.

Schopf, J. William. Cradle of Life: The Discovery of Earth’s Earliest Fossils. — Princeton, N. J.: Princeton University Press, 1999.

Schopf, J. William, and Cornelis Klein, eds. The Proterozoic Biosphere; A Multidisciplinary Study. — Cambridge: Cambridge University Press, 1992.

Valentine, James W. On the Origin of Phyla. — Chicago: University of Chicago Press, 2004.