Недостающие звенья найдены

Ископаемая летопись полна удивительных промежуточных форм, демонстрирующих, например, эволюцию лошади, начиная от мелких четырёхпалых предков, либо эволюцию млекопитающих от немлекопитающих (см. главы 19 и 22). Но многим недостаточно этой горы доказательств, люди спрашивают: как все современные типы животных (моллюски, черви, членистоногие, иглокожие и т. д.) могли произойти от общего предка? Где доказательства столь кардинальных изменений строения тела или макроэволюции?

Очень долго отсутствовали ископаемые свидетельства того, как всё происходило, за исключением того, что ярко выраженные анатомические черты разных существ свидетельствовали: они действительно произошли от общего предка. Например, связь между членистоногими и бархатными червями выявили по сходству живых экземпляров задолго до того, как ископаемая летопись подтвердила такие изменения, а впоследствии их близкое родство подкрепили новейшие факты (см. главу 5).

Или возьмём другой пример: моллюски. Сегодня данный тип включает свыше 100 тыс. описанных видов — больше чем любой другой тип, кроме членистоногих. Среди моллюсков попадаются такие медленные примитивные существа, как хитоны и блюдечки, сидящие на камнях в приливных заводях или медленно ползающие, поедая водоросли; и безголовые мидии с устрицами, неподвижные и питающиеся, фильтруя воду через жабры; и кальмары с осьминогами — стремительные и умные, способные общаться при помощи эффектных узоров на шкуре, а также решать довольно сложные задачи. Подобно членистоногим, моллюски завоевали большинство экологических ниш на Земле: они живут в толще воды вместе с планктоном, на морском дне и на суше (таковы, например, сухопутные улитки и слизни). Большинство моллюсков мелкие, но среди них есть настоящие великаны — скажем, гигантский кальмар, достигающий 18 м в длину; двустворчатый моллюск тридакна, чья раковина может иметь более метра в поперечнике, а также колоссальная морская улитка Campanile giganteum с огромной спиралевидной раковиной более метра.

Как выглядел общий предок всех этих улиток, брюхоногих и кальмаров? У какого животного есть базовые «кирпичики» для эволюции организмов подобных форм? Откуда произошли моллюски и каково их место среди остальных типов?

Большинство специалистов по моллюскам полагают, что форма тела у общего предка всех моллюсков должна базироваться на элементах, которые присутствуют в строении всех представителей данного типа (рис. 6.1). Зачастую такое существо называют «гипотетическим прамоллюском», исходя из его простого строения и набора черт, характерного для многих моллюсков. Вероятно, оно могло быть покрыто мясистой прослойкой, мантией, которая обрастала секретируемым веществом, формировавшим простую раковину в форме колпачка — сегодня ими обладают блюдечки, одни из самых примитивных моллюсков. На брюхе такое существо должно было иметь широкую толстую ногу, которая позволяла бы плотно присасываться к камням для защиты и медленно отползать в безопасное место, где животное могло бы кормиться.

Рис. 6.1. Развитие моллюсков от гипотетического первопредка (иллюстрация создана по материалам Euan N. K. Clarkson. Invertebrate Palaeontology and Evolution, 4th ed. — Oxford: Blackwell, 1993 и Donald R. Prothero. Bringing Fossils to Life: An Introduction to Paleobiology, 3rd ed. — New York: Columbia University Press, 2013. — Fig. 16.3)

У всех ныне живущих моллюсков есть пищеварительный тракт, идущий от рта до ануса, а также дыхательная система с жабрами, напоминающими пёрышки. Жабры извлекают кислород из морской воды и выделяют углекислый газ. Они находятся в специальном «кармане» мантии, так называемой мантийной полости. Прамоллюск должен был обладать всеми этими признаками, а также выделительной и репродуктивной системой. Итак, первые моллюски были очень похожи на блюдечки: простая колпачковидная раковина, формируемая из секрета мантии; широкая нога для ползания и прикрепления к камням; однонаправленный пищеварительный тракт от рта до ануса; дыхательная система, а также большинство других систем, имеющихся сегодня у основных групп моллюсков: выделительная, репродуктивная и т. д.

 

Первые моллюски

Морские биологи располагают всеми возможностями для изучения живых моллюсков. За их поведением можно наблюдать в океанариумах и природе. Все мягкие ткани моллюсков можно препарировать и рассматривать. Специалисты по молекулярной генетике могут секвенировать ДНК моллюсков по самому крошечному образцу тканей и узнать, какие животные состоят с ними в наиболее близком родстве. Все эти исследования однозначно свидетельствуют: ближайшими ныне живущими родственниками моллюсков являются кольчатые черви — например, всем известные дождевые и многощетинковые (полихеты), в изобилии обитающие практически во всех морских экосистемах. Тем не менее остаётся огромный пробел: как существо, напоминающее дождевого червя, могло эволюционировать в блюдечко — организм с несегментированным телом и твёрдой раковиной?

Проблему осложняет тот факт, что большинство червей не оставляют окаменелостей — не считая ходов в грунте, которые мало что могут поведать о том, кто их оставил. С другой стороны, моллюски, как правило, имеют всего один жёсткий орган — раковину, которая даёт на порядок меньше информации, чем мягкие ткани. Но палеонтологи изрядно напрактиковались в работе с простыми раковинами древних моллюсков и в поиске всевозможных подсказок, остающихся на месте мягких тканей.

Ещё в 1880-е годы палеонтологи приступили к описанию простых моллюсков с раковинами-колпачками, живших в раннем палеозое (рис. 6.2). Эти окаменелости сохранялись плохо, поэтому о них было трудно сказать что-то более определённое, чем просто отметить сходство с раковинами блюдечек. Соответственно, их обладатели должны были вести примерно такой же образ жизни, как блюдечки. В 1880 году шведский палеонтолог Густав Линдстрём описал ископаемую силурийскую раковину, найденную на острове Готланд, которую назвал Tribidium unguis (видовое имя происходит от латинского слова, означающего «копыто» или «ноготь», поскольку внешне раковина напоминала ноготь). К 1925 году эту окаменелость переименовали в Pilina unguis. Никто из палеонтологов того времени не мог сказать о находке что-то более определённое, чем то, что «она очень похожа на блюдечко». Соответственно, её считали очень примитивным блюдечком. Однако на внутренней стороне хорошо сохранившихся раковин шли два ряда рубцов, и это значило, что у моллюска были парные мускулы. Однако без мягких тканей дальнейшие исследования окаменелости были затруднительны.

Рис. 6.2. Окаменелость простого колпачковидного моллюска Pilina, напоминающего современное морское блюдечко (из фонда Wikimedia Commons)

Со временем множество окаменелостей этих простых существ с округлыми раковинами накопилось в пластах от кембрия до девона. Некоторые палеонтологи полагали, что эти ископаемые могут относиться к древнейшим, самым примитивным моллюскам, но образцы по-прежнему оставались слишком фрагментарными, чтобы судить о них с уверенностью. Позже были найдены колпачковидные, створчатые и спиральные окаменелости, относящиеся к мелкой раковистой фауне (см. главу 3), позволяющие предположить, что в раннем кембрии жили предки моллюсков (см. рис. 3.2). Но в распоряжении палеонтологов были лишь контуры раковин и чёткие отпечатки некоторых органов существ — на основании этого и оставалось теоретизировать.

 

Галатея и переворот в биологии

В конце 1940-х годов начался период бурного развития океанографии и морской биологии. Сражения между подводными лодками в годы Второй мировой войны поведали нам о мире, ранее остававшемся почти неизученным, и о более чем 70% земной поверхности, покрытой океанами. Вскоре после окончания войны правительства многих государств (особенно США, Великобритании и Дании) начали финансировать крупные научные экспедиции, занимавшиеся картографированием морского дна и разведкой того, что там находится, а также сбором образцов подводных минералов и морской фауны со всего мира. Для решения задачи переоборудовали грозные субмарины минувшей войны. На борту они несли протонные магнетометры, первоначально разработанные для поиска подводных лодок, а теперь позволившие получить ключевые доказательства в пользу спрединга морского дна и тектоники плит. Экспедиции методично брали осадочные керны почти во всех районах морского дна; с помощью эхолота замеряли глубину взятия проб; сбрасывали с кормы лодки динамитные шашки, чтобы определить структуру осадочного слоя на морском дне по расходящимся от места взрыва звуковым волнам.

Среди других первопроходческих послевоенных операций была и вторая экспедиция «Галатея», проведённая датчанами с 1950 по 1952 год. Корабль назвали в честь героини древнегреческого мифа о Пигмалионе и Галатее. По сюжету мифа скульптор Пигмалион изваял из мрамора прекрасную женщину, которую назвал Галатеей, и влюбился в неё. Он был настолько очарован своим творением, что боги оживили Галатею, вняв его молитвам. Некоторым здесь вспомнится сюжет бродвейского мюзикла «Моя прекрасная леди», в котором профессор Генри Хиггинс (Пигмалион) преображает бедную девушку из трущоб Элизу Дулиттл (Галатею) в изысканную аристократку. Мюзикл, в свою очередь, поставлен на основе знаменитой пьесы Джорджа Бернарда Шоу «Пигмалион», где обыгран сюжет древнегреческого мифа.

Первая экспедиция «Галатея» состоялась в 1845–1847 годах. Её выполнил трёхмачтовый парусник, перед экипажем которого поставили задачу исследовать воды, омывающие крупнейшие датские колонии по всему миру. В 1941 году журналист Хакон Мильхе и океанограф-ихтиолог Антон Фредерик Брунн добивались финансирования для другой экспедиции, преследовавшей научные и коммерческие цели. Однако Вторая мировая война и вторжение в Данию нацистов вынудили отложить экспедицию.

В июне 1945 года, сразу после окончания войны, датское научное сообщество возобновило привлечение значительных средств и начало строить большие планы. Учёные приобрели снятый со службы британский сторожевой корабль «Лит». Это было судно с долгой и славной историей сопровождения других кораблей через Атлантику в годы войны, топившее подлодки. Датчане переоснастили его для океанографических целей и переименовали в «Галатея-2». В отличие от первой «Галатеи», этот корабль был рассчитан на глубоководные исследования, вычерпывание осадка с океанического дна и промер максимальных глубин. Корабль побывал в некоторых местах, которые посещала и экспедиция середины XIX века, но главным достижением второй экспедиции стало драгирование вод на глубине 10 190 метров в Филиппинском жёлобе (на тот момент это были самые глубоководные из всех добытых образцов), а также во многих других глубинных районах океана. Так удалось добыть существ, ранее не попадавшихся учёным.

Вместе со многими эффектными и причудливыми глубоководными рыбами, другими морскими созданиями тогда был открыт занятный моллюск, добытый в 1952 году на глубине более 6000 метров в Центральноамериканском жёлобе (рис. 6.3). Когда зоолог Хенниг Лемхе в 1957 году опубликовал работу об этом организме, он понимал, что это поистине революционная находка, и назвал моллюска Neopilina galatheae — в честь окаменелости пилина и корабля, позволившего сделать открытие. Действительно, моллюск был родственником таинственных колпачковидных окаменелостей из раннего палеозоя, и по его мягким тканям палеонтологи смогли интерпретировать таинственные рубцы и отметины на ископаемых образцах. Знаменитый зоолог Энрико Швабе назвал это животное «величайшей сенсацией XX века».

Рис. 6.3. «Живое ископаемое» неопилина, реликт раннего кембрия, переходная форма между кольчатыми червями и моллюсками. (А) сегментированные парные жабры по обе стороны от ноги в центральной части тела. Также имеются парные сегментированные сократительные мускулы и другие системы органов; (Б–В) ныне живущие неопилины (иллюстрации предоставлены J. B. Burch, Мичиганский университет)

Лемхе указывал, что неопилина — настоящее «живое ископаемое», реликтовый род из класса моллюсков моноплакофор (Monoplacophora; в переводе с греческого — несущий одну раковину), которые исчезли из палеонтологической летописи в девоне. А какую удивительную информацию принесло изучение этого образца! Именно там, где на окаменелостях находились два ряда рубцов, неопилина имела парные мускулы, от которых и оставались рубцы. Это свидетельствовало, что мускулы у такого моллюска сегментированы, как у кольчатых червей. Оказалось, что у неопилины сегментированы не только мускулы, но и жабры, почки, несколько сердец, парные нервные цепи и гонады. В общем, неопилина демонстрирует, что таинственные окаменелости-моноплакофоры принадлежали полумоллюскам-получервям: эти существа имели сегментированное тело и все системы органов, в точности как у их червеподобных предков, но также обладали мантией, раковиной, широкой ногой и другими чертами, присущими примитивным раковинным моллюскам — например, хитонам и блюдечкам.

С тех пор как неопилину описали в 1957 году, было найдено много живых и ископаемых моноплакофор. В настоящее время известно 23 ныне живущих вида этого класса. Такие «живые ископаемые» встречаются в основном на глубинах от 6000 до 6500 м, но некоторые обитают и в гораздо более мелких водах — всего на 175-метровой глубине. Об их среде обитания известно мало, поскольку они живут глубоко и погибают вскоре после того, как их отлавливают и извлекают на поверхность, где давление и температуры сильно отличаются от условий глубокого океана. Предполагается, что моноплакофоры питаются на илистом грунте, выцеживая питательные вещества из донных отложений и захватывая опускающийся на эти глубины планктон. Это характерно для большинства организмов, живущих там, где очень темно и не может происходить фотосинтез.

Как такая важная группа животных могла долго ускользать от внимания учёных? Основная причина в том, что у нас почти не было средств для сбора и изучения организмов из глубочайших частей океана. Вторая экспедиция «Галатея» стала одной из первых, взявшихся за решение данной задачи. На самом деле ныне живущая моноплакофора Veleropilina zografi была открыта ещё в 1896 году, но этого моллюска ошибочно причислили к обычным блюдечкам и забыли. Учёные повторно исследовали её только в 1983 году и осознали, что их коллеги-предшественники видели живую моноплакофору задолго до того, как была открыта неопилина.

Открытие неопилины является одним из классических примеров того, как загадочная группа ископаемых животных, долго считавшихся исчезнувшими, в целости и сохранности повторно обнаруживалась в глубинах океана. Ещё важнее, что описание многих ныне живущих и вымерших моноплакофор показывает, как моллюски эволюционировали от общего предка, роднящего их с кольчатыми червями, а затем утратили сегментацию и разделились на одностворчатых, двустворчатых, головоногих и другие классы этого важного типа. Соответственно, палеонтологическая летопись подкрепляет результаты исследований в области анатомии и молекулярной биологии: моллюски произошли от кольчатых червей, а представители класса моноплакофор — переходные формы, демонстрирующие макроэволюцию от типа к типу.

 

Дополнительная литература

Ghiselin, Michael T. The Origin of Molluscs in the Light of Molecular Evidence // Oxford Surveys in Evolutionary Biology. — 1988. — Vol. 5. — 66–95.

Giribet, Gonzalo, Akiko Okusu, Annie R. Lindgren, Stephanie W. Huff, Michael Schrödl, and Michele K. Nishiguchi. Evidence for a Clade Composed of Molluscs with Serially Repeated Structures: Monoplacophorans Are Related to Chitons // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2006. — Vol. 103. — 7723–7728.

Morton, John Edward. Molluscs. — London: Hutchinson, 1965.

Passamaneck, Yale J., Christoffer Schander, and Kenneth M. Halanych. Investigation of Molluscan Phylogeny Using Large-subunit and Small-subunit Nuclear rRNA Sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2004. — Vol. 32. — 25–38.

Pojeta, John, Jr. Molluscan Phylogeny // Tulane Studies in Geology and Paleontology. — 1980. — Vol. 16. — 55–80.

Runnegar, Bruce. Early Evolution of the Mollusca: The Fossil Record // John D. Taylor, ed. Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca. — Oxford: Oxford University Press, 1996. — P. 77–87.

Runnegar, Bruce, and Peter A. Jell. Australian Middle Cambrian Molluscs and Their Bearing on Early Molluscan Evolution // Alcheringa. — 1976. — Vol. 1. — 109–138.

Runnegar, Bruce, and John Pojeta Jr. Molluscan Phylogeny: The Paleontological Viewpoint // Science. — 1974. — October 25. — P. 311–317.

Salvini-Plawen, Luitfried V. Origin, Phylogeny, and Classification of the Phylum Mollusca // Iberus. — 1991. — Vol. 9. — 1–33.

Sigwart, Julia D., and Mark D. Sutton. Deep Molluscan Phylogeny: Synthesis of Palaeontological and Neontological Data // Proceedings of the Royal Society. — 2007. — Vol. В 247. — 2413–2419.

Yonge, C. M., and T. E. Thompson. Living Marine Molluscs. — London: Collins, 1976.