Абсолютное и относительное время

С самого начала следует четко сказать, что наша попытка объяснить морфологическую эволюцию в терминах генетики развития будет постоянно тормозиться своеобразием предмета, доводящим порой до отчаяния. В отличие от очевидных физиологических или морфогенетических изменений, которые возникают в жизни отдельной особи и которые можно непосредственно наблюдать и изучать экспериментально, эволюционные изменения живых организмов ускользают от наблюдения и масштабы их ограничены. Вследствие этого большая часть наших сведений о морфологической эволюции получена путем изучения не организмов, а их ископаемых остатков, которые мы можем рассматривать как организмы, пользуясь всеми знаниями, почерпнутыми из биологии. Этим мы вовсе не хотим сказать, что единственным источником наших данных об эволюции служит палеонтологическая летопись; мы просто хотели привлечь внимание к тому, что сведения, получаемые при изучении ископаемых остатков, качественно иные, нежели результаты биохимических, эмбриологических и генетических исследований, составляющие большую часть этой книги. Лишь обратившись к палеонтологической летописи, мы можем воссоздать подлинную эволюционную историю не только ныне живущих организмов, но и давно вымерших линий. Столь же важное значение имеют геологические данные, позволяющие измерять абсолютное время, на основании которого можно вычислить скорости эволюционного процесса.

В действительности существуют две шкалы геологического времени - относительная и абсолютная. Относительная шкала была создана в XIX в.; в ее основе лежит открытие английского инженера и маркшейдера Уильяма Смита (William Smith), что некоторые характерные ископаемые остатки, когда бы и где бы он их ни находил, всегда бывают расположены в слоях породы в одной и той же последовательности по отношению друг к другу. Это открытие легло в основу большинства геологических методов. Метод относительного датирования исходит из двух простых допущений. Первое состоит в том, что более молодые слои лежат поверх более древних, а второе - в том, что для каждого определенного геологического слоя характерны, как это обнаружил Смит, свои определенные ископаемые остатки. Среди них встречаются виды, которые жили только короткое время, и поэтому их можно обнаружить лишь в небольшом интервале стратиграфической летописи. Они послужили руководящими ископаемыми, которые дали возможность коррелировать слои горных пород на обширных территориях и построить относительную шкалу времени.

Относительной шкалой времени пользовались задолго до того, как Дарвин опубликовал «Происхождение видов» (1859 г.), однако ее связь с абсолютным временем была в лучшем случае весьма слабой. В XVIII в. стали понимать, хотя и очень медленно, что описанная в Библии хронология событий, которую в общем принимали не только обычные люди, но и ученые, охватывает слишком короткий период времени, чтобы в него могли вместиться огромные изменения, произошедшие в истории Земли, даже если согласиться с теорией катастроф, гласившей, что жизнь многократно уничтожалась опустошительными стихийными бедствиями. Считалось, что Всемирный потоп был лишь последней из этих катастроф, раз за разом уничтожавших все, что было сотворено прежде.

Но историю Земли и жизни на ней можно было рассматривать и с иной точки зрения. Ее выдвинул в 1795 г. Дж. Хаттон (J. Hutton) в своей «Теории Земли». Хаттон утверждал, что происходящие сейчас процессы эрозии и воздыманий могли бы за достаточное время полностью изменить лицо Земли. Эту тему исчерпывающим образом разработал Чарлз Лайель (Charles Lyell) в своей книге «Основы геологии», впервые опубликованной в 1830 г. Она доминировала в геологии под названием доктрины униформизма. Ни в каких катастрофах или силах, не наблюдаемых на Земле в настоящее время, нет нужды: дожди и морозы и просто время могут сравнять горы с землей. Беспредельность времени - вот ключ к познанию истории Земли. Хаттон писал: «Мы не можем найти никаких следов начала и никаких наметок конца».

Дарвиновская эволюция, приводящая к постепенным изменениям путем отбора мелких вариаций, требовала очень продолжительного времени: теория униформизма обеспечила это время. Однако за этим последовал тяжелый удар. Физик Уильям Томсон (William Thomson), позднее лорд Кельвин, в работах, опубликованных в 1862 г. и позднее, показал, что принцип униформизма противоречит второму закону термодинамики. Неограниченное время невозможно, потому что, хотя суммарная энергия во Вселенной остается постоянной, количество энергии, доступной для использования, уменьшается. Таким образом Вселенная должна приближаться к своему концу. В этом Томсон был абсолютно прав. Только данная им оценка времени, остающегося до этого конца, была слишком занижена. Единственным известным в XIX в. механизмом, который мог бы нагревать Солнце, было гравитационное сжатие. Томсон показал, что такой механизм ограничивает жизнь Солнца, а тем самым и Земли сроком менее 100 млн. лет. Это очень сильно урезало время, имевшееся в распоряжении эволюции, так как лишь в последней пятой части истории Земли обнаружены следы многоклеточных организмов.

Такое несоответствие между продолжительностью времени, допускаемого лордом Кельвином, и временем, которое считали необходимым эволюционисты, было устранено только после открытия явления радиоактивного распада, а вместе с тем и нового источника тепла для Солнца - источника, который даст возможность Солнцу светить миллиарды лет. Радиоактивный распад некоторых тяжелых элементов, например урана, можно использовать в качестве геологических часов; это сделало возможным развитие методов радиометрического датирования и создания для Земли шкалы абсолютного времени. На рис. 2-1 показана принятая в настоящее время корреляция между шкалами относительного и абсолютного времени.

Рис. 2-1. Разнообразие иглокожих на протяжении геологического времени. Каждая группа представляет собой отдельный класс. Время жизни каждого класса показано длиной соответствующей линии. Пять крупных групп - Echinoidea (морские ежи), Holothuroidea (голотурии), Crinoidea (морские лилии), Asteroidea (морские звезды) и Ophiuroidea (змеехвостки) дожили до настоящего времени. Разнообразие группы в каждый данный период показано толщиной соответствующей линии. Предполагаемые родственные связи между классами изображены прерывистыми линиями. (Paul, 1977; с изменениями).

Изложение теории и практики метода радиоактивного датирования выходит за рамки этой книги, однако необходимо указать на один его недостаток: большую часть ископаемых остатков нельзя датировать непосредственно. Методы датирования применимы только к магматическим породам. Границы распространения ископаемых остатков во времени обычно определяют, отыскивая такие примеры, в которых слои осадочных пород, содержащие ископаемые остатки, заключены между слоями магматических пород, возраст которых поддается определению. При благоприятных обстоятельствах возраст ископаемых остатков удается определить довольно точно. Хорошим примером служит сделанная Гиллом (Gill) и Коббаном (Cobban) корреляция прекрасной серии руководящих ископаемых из позднемеловых сланцев Пьер (шт. Вайоминг) с определениями абсолютного возраста пластов вулканического пепла, переслаивающихся со сланцами. В этой работе была определена скорость эволюции для большой последовательности сменяющих друг друга видов аммонитов. Среднее время жизни вида, как показано в этой работе, составляет около 0,5· 106 лет.

 

Происхождение многоклеточных организмов

В своей книге «Феномен человека» Тейяр де Шарден (Teilhard de Chardin) пишет по поводу одной из самых трудных загадок палеонтологической летописи - внезапного появления новых организмов: «Начальные стадии обладают досадной, но неизбежной хрупкостью, которую необходимо иметь в виду всем, кто занимается историей». Хрупкость начальных стадий и трудность их выявления, несомненно, обусловлены отчасти разрушительными воздействиями времени, постепенно уничтожающими палеонтологическую летопись. Однако становится все более ясно, что дело не только в этом. Внезапные появления новых форм - не просто артефакты. Эволюции несвойственно плавное и безмятежное течение. Скорости эволюции подвержены резким изменениям, причем многие важные и даже революционизирующие изменения в морфологии возникли за сравнительно короткое время, а, кроме того, в эволюции происходили и качественные сдвиги.

Палеонтологическая летопись первых четырех пятых истории жизни резко отличается от последней пятой ее части, в которой в изобилии содержатся остатки многоклеточных организмов. Почти на всем протяжении бесконечно долгого докембрия эволюция происходила главным образом на клеточном и биохимическом уровнях. К сожалению, у нас нет данных о самых ранних событиях, связанных с возникновением жизни и появлением наиболее примитивных организмов. Прокариотические клетки, по-видимому, уже существовали 3,4-3,0 · 109 лет назад, поскольку в породах этого возраста найдены ясные следы жизни и древнейших ископаемых бактерий.

Прокариоты - клетки, не имеющие ограниченного мембраной ядра, - господствовали на протяжении большей части докембрия. Это была эра бактерий и сине-зеленых водорослей, метаболически активных, но однообразных. Тем не менее именно от некоторых прогрессировавших прокариот произошли первые ядерные клетки - эукариоты. Самые древние эукариоты возникли, по-видимому, примерно 1,3 · 109 лет назад и были представлены по большей части простыми шарообразными и нитевидными водорослями. Однако среди них были и удивительные макроскопические формы - лентовидные водоросли, описанные Уолтером (Walter) и его сотрудниками. Определение времени возникновения эукариот на основании палеонтологической летописи затруднительно, так как критериев, с помощью которых можно было бы отличать самых ранних эукариот от прокариот, немного и в некоторых случаях они вызывают возражения. Шопф (J. W. Schopf) составил список ряда критериев, основанных на величине, форме и морфологической сложности ископаемых клеток. Среди структур, интерпретируемых как эукариоты, есть ветвящиеся нити с внутренними поперечными перегородками, сложные (например, бутылеобразные) микроископаемые, крупные цисты водорослей, клетки, содержащие плотные тельца, напоминающие остатки органелл эукариотических клеток, и тетрады клеток или спор, вероятно представляющие собой продукты мейоза. По мнению Шопфа, эти тетрады служат указанием на возникновение у эукариот пола примерно 0,9 · 109 лет назад. К сожалению, принадлежность некоторых из этих структур эукариотическим клеткам вызывает сомнение, поскольку эксперименты, проведенные Ноллом и Баргхорном (Knoll, Barghoorn) на культурах ныне живущих сине-зеленых водорослей, показали, что в дегенерирующих клетках этих водорослей появляются образования, напоминающие органеллы. Браун (Brown) и Болд (Bold), а также Элер (Oehler) и его сотрудники нашли сине-зеленые водоросли, образующие тетрады, не имеющие отношения к мейозу. При интерпретации таких трудных объектов, как ископаемые клетки, известная доля скептицизма уместна, однако мы, вероятно, имеем основания признать, что формация Биттер-Спрингс возрастом 0,9-109 лет, описанная Шопфом, содержит скопление разнообразных эукариот и что общие черты организации эукариотических клеток к этому времени уже вполне определились.

Одна из выдающихся особенностей организации эукариотической клетки - это наличие в ней окруженных мембранами органелл - митохондрий и хлоропластов, содержащих небольшие собственные ДНК-геномы и синтезирующих ограниченное число собственных белков. Эти геномы, которые имеют жизненно важное значение для сборки и функционирования органелл и для выживания клетки в целом, возникли на ранних этапах истории эукариот. Рэф (Raff) и Малер (Mahler) предложили механизм, с помощью которого они могли развиться. Главные последствия эволюции геномов у органелл эукариот заключались в том, что наличие в пределах одной клетки нескольких геномов сделало необходимой эволюцию механизмов, регулирующих и координирующих их функциональные взаимодействия. Геномы органелл контролируются ядерным геномом, и их деятельность координирована с деятельностью ядерных генов. Ядерные геномы таким образом могут взаимодействовать с другими связанными с ними геномами. Это, возможно, оказалось одной из решающих преадаптаций к развитию многоклеточной организации, которая требует координации между геномами разных клеток данного организма.

Большая часть генетических и молекулярных механизмов, необходимых для развития и дифференцировки многоклеточных организмов, возникла в процессе эволюции одноклеточных эукариот. На существование такой преадаптаций указывают многочисленные независимые попытки перехода к многоклеточности в разных группах эукариот. В своей книге «Эволюция развития» Дж. Боннер (J. Bonner) перечисляет по крайней мере десять таких попыток, результаты которых до сих пор сохранились в виде живых организмов. Проблема многоклеточности решалась по-разному. У слизевиков скопления независимых амебоидных клеток образуют многоклеточную репродуктивную фазу. Вольвокс - зеленая водоросль, состоящая из нескольких тысяч клеток, - обладает единственным в своем роде планом строения, сложным типом развития, и линия соматических клеток обособлена у нее от зародышевой линии. В процессе эволюции независимо возникли координированные и высокодифференцированные многоклеточные формы - растения, грибы, губки и животные.

Радиация многоклеточных животных впервые произошла в конце докембрийской эры. Остатки первых мягкотелых Metazoa сохранились в породах возрастом 0,7-0,6 · 109 лет в Австралии, Канаде, Англии и Южной Африке. Эта фауна получила название эдиакарской по местности в Австралии, где были обнаружены ископаемые наилучшей сохранности. Причины, вызвавшие радиацию Metazoa, и время, когда она происходила, породили множество спекуляций, поскольку фактических данных, которые сдерживали бы воображение, очень мало. Эукариоты уже существовали в течение нескольких миллионов лет, прежде чем появились первые известные нам Metazoa. Этот промежуток времени, возможно, понадобился для эволюции механизмов, необходимых для возникновения многоклеточности. Но столь же вероятно, что эти механизмы уже существовали задолго до эволюции Metazoa и что радиация последних стала в конечном счете возможной благодаря экологическим изменениям, произошедшим в конце докембрийской эры.

Одна серьезная возможность, которую выдвинули Беркнер (Berkner) и Маршалл (Marshall), состоит в том, что только в позднем докембрии содержание свободного кислорода в среде достигло такого уровня, при котором могли существовать Metazoa. Обсуждению подверглись также некоторые биохимические следствия, вытекающие из этой гипотезы. Тауе (Towe) высказал мнение, что до тех пор, пока содержание кислорода в среде не достигло достаточно высокою уровня, животные вырабатывали слишком мало коллагена, для синтеза которого необходим молекулярный кислород; поэтому тело их оставалось мягким, а размеры небольшими. Рэф и Рэф (Raff, Raff) показали, что при низком напряжении кислорода примитивные Metazoa, у которых снабжение тканей кислородом происходило путем диффузии, должны были быть ограничены в отношении своей толщины и сложности строения, а Клауд (Claud) отмечает, что животные, составляющие эдиакарскую фауну, подтверждают эту гипотезу. У некоторых червей, относящихся к эдиакарской фауне, распластанное тело занимало довольно большую площадь, будучи при этом чрезвычайно тонким и мягким. Возникновение циркуляторных систем, способных переносить кислород к тканям, стало возможным только после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло такого уровня, при котором дыхательные белки с различным сродством к кислороду могли передавать его по цепи, такой как цепь гемоглобин-миоглобин-цитохром, найденная у многих животных. Лишь после этого могло произойти замещение эдиакарских «призраков» организмами с более массивными телом и наружным скелетом.

С другой стороны, Стенли (Stanley) указал на то, что в докембрии преобладали экосистемы с одним трофическим уровнем, отличавшиеся малым разнообразием и состоявшие главным образом из сине-зеленых водорослей. Разнообразие было ограничено, потому что несколько видов водорослей наилучшим образом использовали доступное пространство и ресурсы, исключая все другие виды. Возникновение в процессе эволюции первых растительноядных форм означало, что разнообразие уже не могло контролироваться конкурентным исключением, так что стало возможным большее разнообразие продуцентов. Это в свою очередь привело к увеличению числа ниш для растительноядных форм и создало возможность для появления плотоядных организмов, а тем самым и нескольких трофических уровней. По мнению Стенли, такими экологическими первопроходцами были простейшие, но затем появление новых экологических ниш вызвало «взрывные скорости эволюции», что привело к возникновению многоклеточности.

События, происходившие на самом деле, затеряны в прошлом, но одно, по-видимому, ясно, и это отражается в гипотезах происхождения Metazoa. Радиация многоклеточных животных началась спустя значительное время после возникновения эукариот, однако, начавшись, она происходила быстро. Возникновение разнообразных и сложных морфологии, типов развития и всех основных тканей совершилось самое большее за те 200 млн. лет, которые разделяют одноклеточных эукариот формации Биттер-Спрингс, существовавшей 0,9 · 109 лет назад, и Metazoa эдиакарской фауны, возраст которой равен 0,7-109 лет.

Эдиакарскую фауну подробно изучал Глеснер (Glaessner); она целиком состоит из бесскелетных форм, среди которых преобладают кишечнополостные и кольчецы, но содержит также очень примитивных членистоногих и, возможно, одно иглокожее. В целом в ней представлены семь классов, принадлежащих к четырем типам. Среди других Metazoa одного возраста с эдиакарской фауной можно назвать маленькую коническую раковину, возможно принадлежащую моллюску из верхнего докембрия Калифорнии, описанному Тейлором (Taylor), и два других описанных Журавлевой организма из верхнего докембрия СССР, систематическое положение которых неясно. Хотя не менее пяти типов Metazoa впервые были найдены в верхнем докембрии, обильная фауна Metazoa появилась, в сущности, в нижнекембрийских отложениях, где стали часто встречаться животные с хорошо сохраняющимися твердыми частями. Симпсон (Simpson) описал из нижнего кембрия 12 классов, относящихся к 8 типам, а позднее Стенли (Stanley) выделил в этих же типах 18 классов. К середине кембрийского периода число типов, представленных и в современной фауне, по данным Валентайна (Valentine), достигло 12. Как полагают Конвей (Conway), Морис (Morris) и Уитингтон (Whittington), некоторые другие своеобразные животные, обнаруженные в среднекембрийских сланцах Берджес в Британской Колумбии, принадлежат к 10 типам, которые целиком вымерли, возможно, вследствие неудачного плана строения, возникшего в период бурной первоначальной радиации многоклеточных животных. В кембрии появилось много очень сложно организованных животных: иглокожие; трилобиты и другие членистоногие; замковые и беззамковые брахиоподы; несколько классов моллюсков, в том числе головоногие; все они были представлены довольно разнообразными формами, а их предки установлены не были.

О быстроте, с которой происходили глубокие эволюционные изменения в ранний период возникновения Metazoa, можно судить на примере эволюции иглокожих, богатая палеонтологическая летопись которых хорошо изучена и может служить моделью для обсуждения основных проблем эволюционной теории, порождаемых этой летописью. У ныне живущих иглокожих наблюдается несколько четко различающихся планов строения, причем все они подчинены пятилучевой симметрии. Среди современных иглокожих можно назвать хорошо известных морскую звезду и морских ежей, а также менее знакомых нам голотурий и морских лилий. В настоящее время существует пять классов иглокожих, однако древние иглокожие отличались большим разнообразием.

Пауль (Paul) перечисляет 15 классов, известных из кембрийских отложений, и 19 классов - из ордовика. На рис. 2-1 показано изменение разнообразия иглокожих с течением времени. В позднем докембрии существовал один возможный их представитель - Tribranchidium. В раннем кембрии было уже четыре класса иглокожих, а к ордовику разнообразие их быстро возрастало. Затем некоторые их классы стали вымирать, по мере того как они вытеснялись экспансией других более преуспевающих классов иглокожих.

В связи с историей иглокожих в том виде, в каком она нам известна, возникают три крупные эволюционные проблемы. Первая - это отсутствие каких-либо форм, которые можно было бы считать их предками. Иглокожие появляются в палеонтологической летописи, уже обладая всеми основными характерными для этого типа признаками, которые к тому же четко выражены. Вторая проблема - отсутствие переходных форм между классами. Родственные связи, показанные на рис. 2-1 прерывистыми линиями, весьма гипотетичны. Животные, изображенные на рис. 2-2, сходны по основным чертам строения, что и позволило отнести их к одному типу, однако во всем остальном даже самые древние классы иглокожих сильно отличаются друг от друга по своей морфологии.

Рис. 2-2. Четыре представителя иглокожих из нижнего палеозоя (Durham, Carter, 1963; Parsley, Mintz, 1975; Ubaghs, 1971; MacBride, Spencer, 1938). А. Геликоплакоидея. Б. Паракриноидея. В. Стилофора. Г. Примитивная эхиноидея. Все эти формы были построены из кальцитных пластинок и обладали амбулакральной системой. В остальном они сильно различались как по типу симметрии, так и по общему строению. У геликоплакоидеи имелся спирально закрученный амбулакральный канал; у паракриноидеи - два таких канала, снабженные ножками; у стилофоры - один канал, проходящий по ее «руке», а у эхиноидеи - пять каналов.

Среди ранних иглокожих были классы, отличавшиеся по плану строения тела от всех ныне живущих форм. Все они построены из характерных кальцитовых пластинок и, судя по наличию у них амбулакров, обладали чрезвычайно своеобразной системой наполненных водой сосудов, имеющейся у ныне живущих иглокожих. Амбулакры служили местами прикрепления поверхностных придатков, связанных с системой сосудов и служивших для захватывания пищи, передвижения и дыхания, подобно амбулакральным ножкам ныне живущих игло кожих. Однако на этом семейное сходство кончалось. Мы привыкли к тому, что для иглокожих характерна пятилучевая симметрия, потому что все современные и большинство ископаемых форм обладают этой симметрией, однако у некоторых древних форм, таких как геликоплакоидеи, ктеноцистоидеи и паракриноидеи, в остальном несходных между собой, обнаружено асимметричное расположение частей тела, наложенное на примитивную билатеральную симметрию. Геликоплакоидеи построены из пластинок, расположенных по спирали; предполагается, что они были погружены в плотный интегумент, образуя своего рода гибкую спиральную кольчугу. Единственный раздвоенный амбулакральный канал закручен вокруг тела. Другие очень древние иглокожие также не обладают радиальной симметрией, а в некоторых случаях совершенно асимметричны. Наиболее загадочные из них это, вероятно, стилофоры. Они покрыты прочным панцирем из крупных пластинок, расположенных без всякой симметрии, и снабжены шиловидным выростом, который был, по-видимому, подвижным и который Убагс (Ubaghs) назвал аулакофором; как считает Убагс, этот вырост находился на ротовом конце животного и был связан с питанием. В отличие от этого Джефрис (Jefferies) на основании ряда особенностей внешнего и внутреннего строения стилофор считает их одним из подклассов хордовых, которому он дал название Calcichordata; у стилофор имелся сложный мозг, но они были родственны иглокожим. По мнению Джефриса, их аулакофор и амбулакр превращаются у Calcichordata в хвост с заходящей в него хордой. Гомостелии и один или два других класса также не имеют ясно выраженной симметрии. Остальные известные классы обладают радиальной симметрией, чаще всего пятилучевой. Исключение составляет известный Tribrachidium с его трехлучевой симметрией вместо пятилучевой. Эта любопытная форма и роль, которую она сыграла в изучении эволюции симметрии у иглокожих, подробно рассматривается в гл. 5.

Третья проблема касается скоростей эволюции. Эволюция ныне живущих классов иглокожих была весьма консервативной. Морские лилии, голотурии, морские звезды и морские ежи, явно сходные с существующими в настоящее время, возникли в ордовике, который окончился 450 млн. лет назад. Согласно данным в «The Fossil Record», большая часть ныне живущих отрядов морских лилий появилась в триасе и юре, так же как и большинство современных семейств правильных морских ежей, т.е. все они существуют уже почти 200 млн. лет. Несколько семейств неправильных морских ежей возникли в юре, но большая их часть моложе и появилась в меловом или третичном периоде. В других классах иглокожих имеются даже еще более древние отряды и семейства, дожившие до наших дней. Грубо говоря, третья часть семейств голотурий (класс Holothuroidea) возникла в девоне или раннем карбоне (примерно 350-400 млн. лет назад), а остальные - в юре. Единственный сохранившийся отряд из Somasteroidea существует с раннего ордовика, т.е. почти 500 млн. лет. Некоторые отряды морских звезд (класс Asteroidea) появились в ордовике, а большинство других - в ранней юре. Среди офиур (класс Ophiuroidea) есть ныне живущие подотряды, появившиеся в ордовике, силуре, девоне и юре.

И все же мы видим перед собой классы, в корне различающиеся по планам строения и возникшие уже при первой радиации иглокожих. Быть может, иглокожие имеют чрезвычайно длительную историю, не запечатленную в палеонтологической летописи и начавшуюся сотни миллионов лет назад, еще в докембрии, так что они такие же древние, как и первые ископаемые одноклеточные эукариоты. Такое предположение представляется маловероятным. Скорее, можно предположить, что первые иглокожие в позднем докембрии эволюционировали очень быстро, выработав целый спектр более или менее удачных планов строения. Последующая эволюция состояла в закреплении отдельных планов строения и возникновении разнообразия в пределах каждого из них.

 

Разрывы, недостающие звенья и эволюционные механизмы

Отсутствие предковых форм или форм, промежуточных между отдельными ископаемыми видами, не является некой странной особенностью ранней истории Metazoa. Разрывы представляют собой общее явление и встречаются по всей палеонтологической летописи. Дарвина смущало отсутствие в палеонтологической летописи непрерывного ряда промежуточных в эволюционном отношении форм, поскольку, согласно его теории, наличия таких переходных форм следовало ожидать: «...в таком случае число существовавших когда-то промежуточных разновидностей должно быть поистине огромным. Почему же тогда каждая геологическая формация и каждый слой не переполнены такими промежуточными звеньями?» В «Происхождении видов» Дарвин затратил много усилий, пытаясь ответить на этот вопрос и дать ему рациональное объяснение. Он выдвинул три основные причины. Первая из них - неполнота палеонтологической летописи. Разрывы вызваны полным уничтожением ископаемых остатков в результате эрозии и других процессов или же несохранением когда-то существовавших промежуточных форм.

Вторая причина состоит в искажении летописи таксономическими артефактами, создаваемыми самими исследователями. Интерградирующим формам иногда присваивают видовые названия, затемняя таким образом их переходный характер. Современные статистические и стратиграфические методы позволяют избегать таксономических артефактов. Здесь уместно, однако, привести один важный пример. До недавнего времени покрытосеменные из меловых отложений относили к современным родам на основании формы листьев; в результате возникновение современных родов цветковых растений представлялось более внезапным, чем это было на самом деле, о чем свидетельствуют новые исследования морфологии ископаемых листьев и цветков, как это обсуждается в работах Дильхера (Dilcher).

Третья причина, по Дарвину, заключается в том, что разрывы могут быть следствием природы самого эволюционного процесса. Эволюционные превращения, согласно Дарвину, вероятно, обычно происходили в небольших географически ограниченных популяциях, после чего новая форма быстро распространялась по более обширному ареалу предкового вида, или «...период, в течение которого каждый вид претерпевал модификации, хотя он длителен, если измерять его в годах, был, возможно, невелик по сравнению с тем периодом, в течение которого он не претерпевал никаких изменений». Локальные или быстро эволюционирующие популяции лишь в редких случаях могут сохраниться в палеонтологической летописи.

Палеонтологическая летопись очень необъективна. В некоторых обстановках, таких как мелководные морские бассейны, образование отложений, содержащих ископаемые остатки, более вероятно, чем в других, таких как горные хребты. Некоторые организмы сохраняются лучше, чем другие. Например, моллюски, позвоночные и иглокожие очень хорошо представлены в палеонтологической летописи, насекомые представлены в ней довольно слабо, а от планарий и нематод, чрезвычайно широко распространенных в современных фаунах, практически не осталось следов. Однако разрывы существуют даже в палеонтологической летописи тех типов, история которых отражена в ней очень хорошо.

В 1959 г., в статье, посвященной столетию дарвиновского «Происхождения видов», Симпсон (G. G. Simpson) писал, что, несмотря на продолжавшееся все это время интенсивное изучение ископаемых форм и многочисленные их находки, известная нам часть палентологическои летописи дает лишь очень слабое и неадекватное представление о существовавшей в прошлом жизни. Симпсон привел результаты очень интересного «бумажного эксперимента», который он проделал, чтобы выяснить возможные последствия неполноты летописи. Эксперимент состоит в следующем: берут случайную выборку, содержащую 10% видов, относящихся к гипотетическому филогенетическому древу, которое состоит из нескольких семейств, делящихся на ряд родов, подразделяющихся в свою очередь на многочисленные виды. Виды, включенные в выборку, отображают неполноту палеонтологической летописи. Эти «найденные» виды распределяют по родам и семействам, как если бы они были настоящими ископаемыми остатками. Как и можно было ожидать для небольшой случайной выборки, большая часть попавших в нее видов никак не была связана друг с другом, так что лишь в нескольких случаях удалось построить непрерывный ряд видов, представляющих собой прямую последовательность от предков к потомкам. Средняя длина разрывов (число отсутствующих «неизвестных» видов между «найденными» видами) возрастает с повышением таксономического ранга, так что между всеми обнаруженными семействами получаются разрывы, соответствующие большому числу видов. Получилась картина, сходная с настоящей палеонтологической летописью, где разрывы между группами высших таксономических рангов наблюдаются всегда и обычно бывают велики.

Ввиду близкого соответствия характера разрывов, обнаруженных в этом эксперименте, и разрывов, действительно наблюдаемых в палеонтологической летописи, Симпсон пришел к заключению, что палеонтологическая летопись представляет собой небольшую случайную выборку из первоначально непрерывных филогенетических последовательностей. Исходя из этого постулата, Симпсон сделал ряд предсказаний.

1. Ископаемые остатки, относящиеся к крупному разрыву, должны обнаруживаться лишь в очень редких случаях. Наилучшим примером такого рода служит археоптерикс, так хорошо заполнивший разрыв между рептилиями и птицами.

2. Ряды последовательных родов должны встречаться чаще, чем ряды последовательных видов. Это объясняется тем, что в выборки попадают преимущественно представители крупных широко распространенных видов. Однако в отличие от «бумажного эксперимента», в котором вероятность попасть в выборку была одинакова для всех видов, в реальных родах частота мелких локализованных видов может оказаться выше. Но, хотя виды, образующие многочисленную популяцию, имеют больше шансов сохраниться в палеонтологической летописи, вероятность дать начало новому роду для них не выше, чем для видов с малочисленной популяцией. В таких случаях нам будут известны последовательные роды, но лишь по видам, которые сами не укладываются в прямую последовательность.

3. Некоторые крупные таксоны будут вновь обнаруживаться после долгого отсутствия. Наилучшим известным примером этого служит одна из ветвей кистеперых рыб - Coelacanthidae. Последние ископаемые целаканты относятся к меловому периоду, однако вблизи побережья Мадагаскара до сих пор процветают ныне живущие представители этой группы. Другие таинственные долгожители - это Neopilina - единственный современный представитель моллюсков класса Monoplacophora, последний раз обнаруженного в палеонтологической летописи в силурийских отложениях, и Platasterias - представитель подкласса Somasteroidea (иглокожие), последний раз найденного среди девонских ископаемых остатков. Появление этих классов после их отсутствия на протяжении 300 или 400 млн. лет свидетельствует о степени несовершенства палеонтологической летописи и, по-видимому, подтверждает справедливость точки зрения Симпсона о том, что разрывы могут быть результатом случайностей, связанных со сбором материала и его сохранностью.

В 1972 г. Элдридж и Гулд (Eldredge, Gould) высказали мнение, что нельзя относить за счет неполноты все разрывы палеонтологической летописи, потому что даже у тех видов, которые встречаются в ней в течение длительных периодов времени, обычно не наблюдается постепенных эволюционных изменений в одном направлении и они остаются, по существу, неизмененными на протяжении всей своей истории. Виды-потомки часто появляются внезапно, создавая ясно выраженную прерывистость. Эти авторы полагают: «Если новые виды возникают очень быстро как небольшие периферически изолированные локальные популяции, то в таком случае надежды обнаружить последовательные ряды незаметно переходящих друг в друга ископаемых остатков несбыточны. Новый вид развивается не в той области, где обитали его предки; он возникает не в результате медленного превращения всех своих предшественников. Многие разрывы палеонтологической летописи отражают то, что имело место в действительности». Таким образом, «большинство эволюционных изменений в морфологии происходит в течение времени, короткого по сравнению с общей продолжительностью существования видов». Если для Дарвина это было лишь одной из ряда возможных причин существования разрывов, то Элдридж и Гулд считали это главной его причиной. Процесс эволюции осуществляется не путем постепенного изменения всей видовой популяции. Сначала происходит быстрое изменение небольшой периферической популяции, отделенной от основной. Это эволюционное изменение сопровождается видообразованием. В дальнейшем в какой-то период этот новый вид может распространиться и заместить основную популяцию предкового вида по всему его ареалу. Исследователю, изучающему палеонтологическую летопись, такая последовательность событий покажется внезапным разрывом: виды-потомки возникают без всяких признаков эволюционного перехода от своих предковых видов. Это не означает, что переходных форм не существовало, что эволюция совершается скачками; это лишь значит, что переходные популяции имели низкую численность, что они существовали недолго и что их географическое распространение было ограничено небольшой областью на окраине ареала основной предковой популяции. Поэтому у них было мало шансов сохраниться в виде ископаемых остатков.

Рассуждая таким образом, Элдридж и Гулд смогли связать разрывы, столь многочисленные в палеонтологической летописи, с современными концепциями, согласно которым аллопатрическое видообразование, затрагивающее мелкие локальные популяции, представляет собой обычный способ видообразования и может происходить очень быстро. Скорости и способы видообразования будут рассмотрены в гл. 3 после более исчерпывающего рассмотрения всего спектра типов эволюционных скоростей и их механистических взаимоотношений.

Хотя модель Элдриджа и Гулда теоретически приемлема и согласуется с существованием разрывов, наличие в палеонтологической летописи разрывов или стабильных видов в промежутках между разрывами никоим образом не доказывает ее правильности. Прерывистая эволюция обладает известным сходством с детективным романом. Все интересные события скрыты от глаз, они происходят «за сценой», в ускользающих от наблюдения периферических популяциях. Необходимы реальные примеры прерывистой эволюции. Это тем более необходимо, что если даже модель Элдриджа и Гулда верна и соответствует преобладающему или даже обычному способу эволюции, то палеонтологическая летопись тем не менее остается несовершенной и последствия этого несовершенства, на которые указал Симпсон, сохраняют силу. Вероятный пример прерывистой эволюции описала Овчаренко (1969), изучавшая эволюцию двух обычных и широко распространенных видов юрских брахиопод - Kutchithyris acutiplicata и происходящего от него К. euryptycha. Стратиграфически К. euryptycha встречается выше К. acutiplicata. В одной ограниченной местности Овчаренко нашла пласт толщиной 1,0-1,5 м, в нижней части которого содержались только К. acutiplicata, а в верхней-только К. euryptycha. Однако между этими двумя частями была тонкая (толщиной 10 см) прослойка, в которой присутствовали оба вида, а также промежуточные формы. В статье, опубликованной в 1972 г., Элдридж и Гулд привели два примера из своих собственных исследований, подтверждающие их гипотезу. Эти примеры интересны не только потому, что они относятся к реальным линиям (последовательным рядам) ископаемых, интерпретируемых с точки зрения прерывистой эволюции, но также потому, что они позволяют обсудить возможные эмбриогенетические основы наблюдаемых эволюционных изменений.

Первый пример, изучавшийся Гулдом, это эволюция Poecilozonites bermudensis zonatus - наземной улитки, относящейся к последним 300 000 лет плейстоцена Бермудских островов. Ископаемый подвид превосходно сохранился, а кроме того, имеется ныне живущий подвид, с которым его можно сравнивать. Две длительно существовавшие восточная и западная популяции P. b. zonatus дали начало педоморфным ветвям. Педоморфозом называют сохранение у половозрелых животных признаков, характерных для ювенильных стадий их предковых форм. Раковины взрослой стадии ггедоморфного подвида сходны с раковинами юной стадии предкового подвида по типу окраски, общей форме спирали, толщине раковины и форме губы устья. На основе подробного изучения географических, стратиграфических и морфологических характеристик педоморфных подвидов Гулд считает, что они не относятся к одной непрерывной педоморфной линии. По его мнению, дело обстояло иначе: исходные популяции P. b. zonatus дали начало нескольким последовательным педоморфным линиям в ответ на периодически повторяющиеся изменения условий среды, приведшие к образованию почв, бедных известью, которые благоприятствовали тонким раковинам ввиду низкого содержания в них кальция. Такие линии возникали быстро, а наиболее доступным путем к тонким раковинам был педоморфоз.

Если Гулд правильно интерпретировал эти данные, то интересно отметить, что генетические изменения, необходимые для такой модификации развития какого-либо организма, которая бы привела к педоморфозу, по-видимому, минимальны. В наиболее хорошо изученном примере педоморфоза - у хвостатых амфибий рода Ambystoma - генетической основой для определения того, пойдет ли развитие данной особи по пути метаморфоза или педоморфоза, служит пара аллелей одного гена (см. гл. 6). Если допустить, что аналогичная регуляция имеет место в развитии брюхоногих моллюсков, то первоначальное генетическое изменение, направившее их эволюцию по пути педоморфоза, могло произойти в небольшой популяции очень быстро.

Вторым примером, представленным Элдриджем и Гулдом, была эволюция подвидов среднедевонскою трилобита Phacops rana (рис. 2-3), которую изучал Элдридж. Очень крупные глаза Phacops состоят из многочисленных крупных дискретных фасеток, расположенных рядами, тянущимися в дорсовентральном направлении. Главные эволюционные изменения, наблюдаемые у подвидов Р. rana, - это уменьшение числа таких дорсовентральных рядов от 18 у самого древнего подвида до 17, а в дальнейшем - до 15 у более молодых подвидов. В пределах отдельных подвидов число рядов обычно оставалось стабильным, хотя обнаружены популяции, у которых оно варьировало. Различия в числе рядов между разными подвидами носят характер внезапных разрывов, где прежнее число рядов сменяется новым стабильным их числом. Элдридж считает, что эти события происходили аллопатрически в периферических популяциях. Последующее распространение нового подвида с числом рядов, стабилизировавшимся на новом уровне, было внезапным, если иметь в виду характер его отражения в палеонтологической летописи.

Рис. 2-3. Девонский трилобит Phacops и организация фасеток в его глазу. У этого подвида, P. rana crassituberculata, имелось 18 дорсовентральных рядов фасеток (Levi-Setti, 1975).

При такой интерпретации не возникает никаких генетических проблем, потому что, хотя можно было бы думать, что генная регуляция такого сложного признака, как число рядов фасеток в глазу, должна быть также сложной, это на самом деле не так. Непосредственное изучение генетики трилобитов, к сожалению, исключено, но исследование регуляции таких меристических признаков, как число щетинок у дрозофилы или число пальцев у млекопитающих, показывает, что в их регуляции участвует лишь небольшое число генов (локусов) (см. гл. 5). Так, например, замещение нескольких аллелей у морских свинок вызывает у них скачкообразные изменения числа пальцев. Если число рядов фасеток у Phacops регулировалось аналогичным образом, то замещение аллелей, а тем самым изменение числа рядов фасеток могло произойти в результате эффекта основателя, возникшего в небольшой популяции. Необходимое для этого генетическое изменение очень невелико и (в геологическом масштабе времени) могло произойти мгновенно. Скромные размеры генетического изменения, которое, вероятно, потребовалось для того, чтобы произошли морфологические преобразования, отмеченные у Poecilozonites и Phacops, не означают, что подобные события незначительны. Напротив, «легкие» генные изменения могут послужить быстрым начальным стимулом для дальнейших генетических изменений в эволюционирующей популяции.

В 1977 г. Гулд и Элдридж пересмотрели гипотезу прерывистой эволюции в свете результатов палеонтологических исследований, проведенных после того, как в 1972 г. была опубликована созданная ими модель. Они смогли привести ряд случаев, относящихся к радиоляриям, аммонитам, трилобитам и даже гоминидам, для которых объяснение на основе прерывистой эволюции представляется наиболее вероятным. По их мнению, лишь одно исследование - работа Озавы по эволюции одной фораминиферы из перми - представляет собой несомненный пример постепенной эволюции целой популяции. Букштейн (Bookstein), Гингерих (Gingerich) и Клюге (Kluge) горячо оспаривали некоторые из примеров, приводимых Гулдом и Элдриджем: проделанный ими повторный анализ данных Гингериха об эволюции некоторых эоценовых млекопитающих привел их к выводу, что в 12 случаях эти данные свидетельствуют о постепенном изменении, в 4х - о прерывистости и в одном - о застое. Подобным же образом Кронин (Cronin) недавно проанализировал имеющиеся данные об эволюции гоминид и пришел к заключению, что эволюцию человека можно с большим основанием интерпретировать как постепенную, с периодами, когда развитие ускорялось, и периодами, когда оно замедлялось. Концепция прерывистости, возможно, остается пригодной для объяснения исходной дивергенции гоминид от человекообразных обезьян. Различия между человеком и шимпанзе, обнаруженные на молекулярном уровне, свидетельствуют в пользу быстрой дивергенции, однако в настоящее время соответственные палеонтологические данные отсутствуют.

Для того чтобы с уверенностью утверждать, что эволюция данной линии организмов была прерывистой, необходимо располагать непрерывными палеонтологическими данными за длительное время, которые позволили бы распознать как периоды застоя, так и периоды быстрой эволюции, причем необходимо иметь возможность точно датировать (по абсолютной шкале) короткие интервалы в пределах этой последовательности. Эти условия были соблюдены в недавнем подробном исследовании эволюционной истории кайнозойских пресноводных моллюсков из Турканского бассейна (Восточная Африка), проведенного Уильямсоном (P. G. Williamson). Уильямсон изучил тысячи ископаемых остатков, относящихся к 13 линиям брюхоногих и двустворчатых моллюсков из мощной толщи осадочных пород, прослоенных вулканическими туфами точно установленного возраста. Многие из этих видов оставались неизменными на протяжении нескольких миллионов лет, и ни в одной линии не наблюдалось постепенных морфологических изменений. Вместо этого в периоды стрессовых ситуаций, возникавших в результате усыхания озера, в котором они обитали, относительно быстро появлялись новые виды. В периоды таких стрессов эти моллюски были, возможно, изолированы от других представителей своего вида, населявших другие озера. Стратиграфические данные Уильямсона были достаточно точны, а его коллекции ископаемых экземпляров достаточно велики, так что он имел возможность документировать переходные моменты в тех линиях, которые изучал. Он обнаружил, что в промежуточных популяциях изменчивость морфологических признаков была выше, чем в уже сложившихся видах. По его мнению, эта изменчивость вызвана частичным разрушением морфогенетического гомеостаза, что ведет к большему фенотипическому разнообразию и быстрой морфологической эволюции.

Конечно, не возникает сомнений в том, что у моллюсков из Турканского бассейна налицо все признаки прерывистой эволюции - длительные периоды застоя с эпизодическими всплесками относительно быстрого развития. А с какой именно скоростью протекает относительно быстрая эволюция? Согласно Уильямсону, эпизодические всплески занимали от 5 до 50 тыс. лет. Учитывая точность, которая обычно достигается при изучении палеонтологической летописи, этот промежуток времени и в самом деле невелик. Как отметил Джонс (J. S. Jones), обсуждая наблюдения Уильямсона с точки зрения генетики, для самих организмов 5-50 тыс. лет - время немалое. У ныне живущих родичей этих моллюсков время генерации колеблется от шести месяцев до года, т. е. для наблюдавшихся морфологических изменений в среднем потребовалось 20000 поколений. Как указывает Джонс, это эквивалентно тысячелетнему эксперименту на дрозофиле, или селекционному эксперименту на мышах, продолжительностью в 6000 лет, или выведению в течение 40000 лет породы собак или других домашних животных. В обычных селекционных экспериментах резкие морфологические изменения и даже репродуктивная изоляция возникают иногда всего за 20-50 поколений. Моллюски, которых изучал Уильямсон, развивались не особенно быстро, но они хорошо иллюстрируют концепцию прерывистого равновесия.

Полемика, возникшая среди палеонтологов в связи с этой концепцией, занимательна, однако сама гипотеза прерывистости представляется правильной, по крайней мере в некоторых случаях. Как показал Харпер (Harper), прерывистая эволюция и филетический градуализм - это два крайних случая целого спектра возможностей; по-видимому, имели место и тот, и другой. Суть дела, конечно, не в том, исключают ли прерывистость и градуализм друг друга, а в том, приводит ли один из этих способов к количественно более значительной или качественно иной морфологической эволюции, чем другой, и что означают эти выявленные палеобиологами способы эволюции, если рассматривать их в аспекте эмбриогенетических процессов, лежащих в основе морфологической эволюции.

Аммониты - вымершие головоногие, раковины которых были разделены на камеры, подобно раковинам ныне живущих наутилусов, - служат примерами, подтверждающими обе гипотезы. Последовательный ряд аммонитов, показанный на рис. 2-4, эволюционировал на протяжении примерно 3 · 106 лет, и в нем выявляется несколько тенденций: постепенное увеличение, а затем постепенное уменьшение размеров; постепенное свертывание раковины, в результате чего жилая камера постепенно все плотнее прилегает к остальной части раковины; усложнение характера лопастной линии, сменяющееся уменьшением ее сложности и некоторыми качественными изменениями ее формы; и наконец, постепенное усиление, а затем ослабление ребристости. Эти тенденции привели лишь к мелким изменениям как в ту, так и в другую сторону, а многие из них даже ревертировали на протяжении времени существования этого ряда форм.

Рис. 2-4. Эволюционный ряд аммонитов, демонстрирующий изменения размеров раковины, ее формы, ребристости и характера лопастной линии, происходившие на протяжении примерно 3 млн. лет. Над каждой раковиной изображена форма лопастной линии, которая определяет прикрепление стенок газовых камер к внутренней поверхности раковины. Линия позднемеловых аммонитов тянется от самого древнего вида Scaphites preventricosus через S. ventricosus, S. depressus к Clioscaphites montanensis и С. novimexicanus. (Cobban, 1951.)

Совершенно иной набор эволюционных событий изображен на рис. 2-5, где представлено предполагаемое эволюционное происхождение гетероморфных аммонитов от предков с раковиной, закрученной обычным образом, за короткий промежуток времени в позднем триасе. Длительность всего норийского яруса равна примерно 5-10 · 106 лет. Глубокие изменения, показанные на рис. 2-5, занимали лишь ограниченный промежуток времени и происходили гораздо быстрее, чем мелкие постепенные изменения в ряду, показанном на рис. 2-4. Другие группы юрских и меловых аммонитов также дали начало гетероморфам. Эволюция гетероморф с их принципиально различающимися типами закручивания раковины требовала значительной модификации морфогенетических процессов, а между тем создается впечатление, что они были достигнуты довольно быстро.

Рис. 2-5. Быстрая эволюция гетероморфных аммонитов от предков с нормальной раковиной в течение позднего триаса. Длина столбиков соответствует временным границам для каждого рода. Аммониты, которые были свободно плавающими животными, изображены в соответствии с ориентацией их тела при жизни. Типичные аммониты были платиспиральными. Эволюция гетероморфов сопровождалась изменениями характера роста, которые были необходимы для возникновения незакрученных раковин, как у Rhabdoceras, или раковин со спиральными завитками, как у Cochloceras (Weidemann, 1969).

Скорости эволюции можно изучать безотносительно к определенным ее формам (филетическая трансформация всей популяции или же видообразование в результате отделения мелких периферических популяций). Такой подход может оказаться очень информативным, как это становится очевидным при рассмотрении различных скоростей эволюции, сделанном Симпсоном (Simpson) в его книге «Главные черты эволюции», написанной в 1953 г. Симпсон различает три крупные категории скоростей эволюции: горотелические, брадителические и тахителические. К горотелическим относятся скорости, более или менее близкие к средней для данной группы организмов. Горотелия может оказаться эквивалентной градуализму Элдриджа и Гулда. Однако это необязательно, поскольку горотелическая скорость может сложиться в результате усреднения прерывистых событий, происходивших на протяжении длительного времени.

Брадителическими называют скорости морфологической эволюции, близкие к нулю. Всем хорошо знакомо выражение «живое ископаемое» - так называют организм, у которого произошло очень мало явных морфологических изменений за многие миллионы лет, тогда как родственные ему формы претерпели существенную эволюцию. Например, среди ныне живущих приматов имеется несколько очень примитивных представителей полуобезьян (Prosimii), которые не слишком сильно отличаются от своих (и наших) эоценовых предков. Наряду с ними существуют также различные специализированные полуобезьяны; разнообразные формы низших обезьян, более или менее продвинувшихся в своем эволюционном развитии; человекообразные обезьяны; форма, наиболее сильно дивергировавшая от исходного типа, - человек. Ясно, что примитивные ныне живущие полуобезьяны эволюционировали гораздо медленнее как морфологически, так, вероятно, и в отношении поведения, чем та линия гоминид, нынешней гордостью и украшением которой служит Homo sapiens.

Скорости эволюции могут резко изменяться в пределах одной линии. Превосходный пример содержится в работе Уэстола (Westoll) о скорости эволюции двоякодышащих рыб. По данным Уэстола (из книги Симпсона), построены графики, представленные на рис. 2-6. Ископаемым двоякодышащим рыбам были даны оценки, отражающие их близость к ныне живущим двоякодышащим, в зависимости от степени «модернизации» их морфологических признаков. Оценка 100 дана современным признакам, а 0 - самым примитивным. Относительная скорость эволюции определяется как изменение оценки за миллион лет. Эволюция двоякодышащих протекала относительно быстро (для двоякодышащих) в первые 50 · 106 лет истории этой группы, а в дальнейшем шла крайне медленно - так медленно, по сравнению с другими рыбами, что мы можем считать двоякодышащих живыми ископаемыми.

Рис. 2-6. Эволюция морфологических признаков у двоякодышащих. А. Скорость эволюции двоякодышащих. Б. Приобретение «современных» признаков (оценка для современных рыб 100 баллов). (Simpson, 1953; с изменениями.)

Брадителические скорости не означают отсутствия мутаций или отбора; они лишь означают, что отбор благоприятствует незначительному конечному морфологическому изменению или его отсутствию. Анализ степени белкового полиморфизма и генетической гетерозиготности был произведен для одного живого ископаемого - мечехвоста Limulus polyphemus (Selander et al., 1970). Ископаемые остатки подкласса Xiphosura, к которому принадлежит мечехвост, впервые обнаруживаются в среднем кембрии. Ископаемые мечехвосты различаются по местообитаниям (среди них были морские, солоноватоводные и пресноводные формы), что позволяет предполагать их физиологическую пластичность. Тем не менее морфологическая эволюция Xiphosura была достаточно консервативна. Позднепалеозойские, мезозойские и ныне живущие формы сходны по своим общим признакам. Сам Limulus плохо представлен в палеонтологической летописи, содержащей остатки третичных Xiphosura в исчезающе малых количествах. Однако ныне живущие мечехвосты очень сходны с юрским Mesolimulus, который, подобно Limulus, обитал в море; такое сходство свидетельствует об относительно медленной эволюции этой линии. Методом электрофореза был определен полиморфизм по 24 белкам, кодируемым 25 генетическими локусами. Оказалось, что доля полиморфных локусов в популяции мечехвоста сходна с их долей в популяциях мышей, дрозофилы и человека. У отдельных особей мечехвоста доля гетерозиготных локусов также оказалась сходной с их долей у отдельных особей тех видов, с которыми его сравнивали. Таким образом, брадителический мечехвост обладает такой же высокой генетической изменчивостью, как представители групп, эволюционирующих быстрее. Такая изменчивость обнаружена и у других брадителических организмов. В популяциях опоссумов, которые мало изменились после мелового периода, наблюдается такая же морфологическая изменчивость, как и у других млекопитающих. Кроме того, брадителические организмы обладают значительным запасом изменчивости, создающим возможность для видообразования, в некоторых случаях весьма обильного. Например, Selaginella - род растений, который, согласно Филипсу (Phillips) и Лейсману (Leisman), мало отличается по своему общему строению от пенсильванских плауновых (Lycopodiales) Paurodendron и Selaginellites, представлен в современной флоре 200 видами.

Симпсон (Simpson) считает, что брадителия поддерживается у организмов, занимающих адаптивную зону, которая сохраняется на протяжении исключительно долгого времени. Такая зона может быть узкой, и ее может занимать какой-либо хорошо приспособленный к ней организм, вроде двоякодышащих; или она может быть широкой, и тогда ее занимает такой всеядный организм, как опоссум. Существенные изменения, по-видимому, контролируются нормализующим (стабилизирующим) отбором, обеспечивающим сохранение высокой адаптированности. Иногда брадителические организмы дают начало быстро эволюционирующим формам. Это означает, что брадителические организмы обладают генетической пластичностью, благодаря которой они могут ответить на сильное давление отбора, вызывающего отклонения от нормы.

Самые высокие скорости эволюции относятся к третьей и, возможно, наиболее интересной категории - тахителическим скоростям. Симпсон утверждает: «Я считаю, что тахителия - обычный элемент, участвующий в возникновении высших категорий, и что она помогает объяснить пробелы, систематически встречающиеся в палеонтологической летописи». Тахителия сходна с прерывистостью в представлении Элдриджа и Гулда: в основе как той, так и другой концепции лежат исключительно высокие скорости эволюции. Однако Элдридж и Гулд делали упор на модель видообразования, исходящую из популяционной генетики, а Симпсон подходил к тахителии с другой, комплементарной, точки зрения. Он считал, что главное событие, сопутствующее тахителии, - это сдвиг популяции из одной крупной адаптивной зоны в другую.

Когда сдвигающаяся популяция переступает порог для перехода из одной зоны в другую, то это подразумевает, что на время перехода она оказывается в некой метастабильной зоне. В таких обстоятельствах она, вероятно, может выжить только при отсутствии конкуренции, с тем чтобы, будучи плохо приспособленной, она могла удержаться в новой зоне до тех пор, пока не достигнет удовлетворительного уровня адаптации. Таким образом, в ранний период радиации новых групп, распространяющихся в незанятые адаптивные зоны, возможна тахителия. Во время такой быстрой радиации все линии относительно плохо приспособлены и между ними нет конкуренции. В результате, как мы это видели на примере иглокожих, возникают разнообразные линии; одни из них быстро вымирают, тогда как другие линии укрепляют свои позиции в данной адаптивной зоне за счет своих менее удачливых родичей. Трудность достижения быстрых изменений в морфогенетических процессах, необходимых при тахителической эволюции, связана с тем, что, какими бы ни были экологические факторы, способствующие или не препятствующие переходу тахителической популяции из одной зоны в другую, какой бы степени ни достигала допустимая при этом рыхлость его адаптированности к окружающей среде, для того чтобы этот организм мог как-то существовать и размножаться, он должен продолжать оставаться морфогенетически и функционально интегрированным. Или, как это удачно выразил Фразетта (Frazzetta) в своих «Комплексных адаптациях у эволюционирующих популяций»: «Эволюционная проблема заключается, в сущности, в том, как постепенно совершенствовать машину, не прерывая ее работы».

 

Скорости эволюции

До сих пор мы рассматривали скорости эволюции вообще, не пытаясь определить, какие изменения морфологии за 1 млн. лет соответствуют горотелическим или тахителическим скоростям. Однако из палеонтологической летописи можно извлечь конкретные эволюционные данные, позволяющие в сочетании с достаточно точными измерениями абсолютного времени произвести некоторые количественные оценки скоростей эволюции. Из палеонтологической летописи можно извлечь сведения о трех обширных категориях эволюционных скоростей: скоростях таксономического изменения, скоростях изменения размеров и скоростях изменения формы. Эти скорости, конечно, не независимы друг от друга, но операционально их можно рассматривать по отдельности.

Скорости таксономического изменения наиболее субъективны, потому что отдельные систематики, занимающиеся близкими организмами, могут пользоваться разными критериями при установлении таких категорий, как роды и семейства. «Объединитель» может поместить десять близких видов в один род, а его коллега-«дробитель» отнесется к этому неодобрительно и сочтет, что они принадлежат к трем разным родам. Кроме того, и это более серьезно, систематики, работающие с сильно различающимися группами, неизбежно используют в своей работе очень разные морфологические признаки, термины и критерии. Трудно решить, имеют ли такие таксономические категории, как роды или семейства, одинаковое эволюционное значение при сравнениях организмов, принадлежащих к разным классам или типам со своими особыми планами строения и эволюционными историями. Тем не менее, не упуская из виду эти трудности, можно использовать обширные таксономические данные, добытые из палеонтологии, для оценки скоростей эволюции, особенно среди родственных организмов, или для оценки изменений скорости эволюции в пределах одной линии. Сравнения между неродственными группами более условны, однако таксономию нельзя считать совсем уж произвольной. Одни и те же общие принципы применяются исследователями всех групп, когда они пытаются создать иерархические классификации, отражающие эволюционное родство между разными группами организмов и в пределах отдельных групп.

Таким образом, таксономические категории представляют собой итог произведенных систематиком оценок степени эволюционной дивергенции и отражают уровень морфологических различий между классифицируемыми организмами. При наличии данных об абсолютных возрастах, как это иногда бывает, имеется возможность оценить время, необходимое для достижения существенных морфологических изменений. Эти оценки могут позволить нам выяснить, какая точность определения времени необходима для изучения прерывистых событий, и установить, сколь значительными могут быть горотелические скорости в действительности.

В 1953 г. Симпсон (Simpson) указал, что существует несколько способов выведения эволюционных скоростей из таксономических данных. Филогенетические скорости - это те скорости, с которыми эволюционируют таксоны, такие как виды или роды в пределах одной филогенетической линии. В идеале могут быть определены скорости для эволюционирующей линии, в которой виды или роды возникают в известное время от известных предков и исчезают не в результате вымирания, а давая начало известным группам-потомкам. Хотя достоверно датированные последовательности предков-потомков встречаются редко, известно несколько случаев, в которых возможен такой прямой подход. Эволюционный ряд аммонитов из сем. Scaphitidae, представленный на рис. 2-4, служит хорошим примером для прямого определения филогенетических скоростей. Существование отдельных видов, принадлежащих к этой линии, продолжалось от 500 000 до 1 млн лет и завершалось возникновением последующего вида. На основании данных по сходным эволюционным рядам видов позднемеловых аммонитов рода Baculites, которые изучали Гил (Gill) и Кобан (Cobban), продолжительность существования вида в среднем получила оценку 0,5 · 106 лет. Скорости возникновения видов представляют собой величины, обратные продолжительности их существования; для этих аммонитов скорость эволюции составляет 1-2 вида за 106 лет. Скорости для головоногих моллюсков близки к скоростям филогенетического изменения для сильно отличающейся от них группы животных - млекопитающих. Эволюция примитивных раннеэоценовых млекопитающих, которую изучали Гингерих и Букштейн (Gingerich и Bookstein), а также Гингерих и Клюге (Gingerich и Kluge), продолжалась около 4 млн. лет. Одна простая линия состояла из четырех видов приматов рода Pelycodus, каждый из которых существовал примерно 1 · 106 лет. Эволюция Hyopsodus (Condylarthra), происходившая в это же время, была более сложной; филогения нескольких видов этого рода была ветвящейся, и в ней имели место, по-видимому, как постепенные, так и прерывистые события. Виды Hyopsodus сохранялись на протяжении 0,3-0,7 · 106 лет, что соответствует скоростям, равным 1,5-3 вида за 106 лет. Аналогичные расчеты можно произвести для определения скоростей изменения на уровне родов; например, по оценкам Симпсона, для линии из 8 последовательных родов лошадей, существовавшей в течение примерно 60 · 106 лет, средняя скорость составляла 0,13 рода за 106 лет.

Принято считать, что аммониты и млекопитающие развивались со сходными средними скоростями, тогда как у других линий наблюдались различные, гораздо более низкие скорости изменения. Длительные сроки существования видов обнаружены у морских двустворчатых моллюсков - гребешков - от миоценовых до ныне живущих представителей рода Argopecten, изучавшихся Уоллером (Waller). Этот род существует примерно 19 · 106 лет; видообразование происходит у него как путем ветвления, так и, возможно, путем постепенной трансформации видов, образующих линейную последовательность, доходящую до настоящего времени. Средняя продолжительность существования вымерших видов Argopecten была равна примерно 5 · 106 лет, что соответствует 0,2 вида за 10б лет. Судя по этим данным, двустворчатые моллюски эволюционируют так же, как и живут, «не спеша», медленнее, чем млекопитающие.

Заметное различие в скоростях эволюции млекопитающих и двустворчатых моллюсков было подтверждено и при другом подходе к определению скоростей таксономической эволюции, основанном на кривых выживания. При этом подходе определяют среднюю продолжительность существования всех видов или других категорий в данной группе. Знания прямых эволюционных линий не требуется. Кривые выживания получают, нанося на график процент родов, которые впервые появились в какое-то данное время в прошлом и существуют до сих пор. Не удивительно, что среди родов, возникших в далеком прошлом, число родов, доживших до наших дней, меньше, чем среди родов, возникших недавно. Кривые выживания для вымерших родов получают, нанося на график процент родов, существовавших на протяжении некоторого данного периода времени, используя продолжительность времени от первого обнаружения каждого рода и до его последнего обнаружения в палеонтологической летописи. Симпсон впервые применил этот метод в 1953 г., воспользовавшись им для сравнения продолжительностей существования родов двустворчатых моллюсков и млекопитающих (рис. 2-7). На основании этих кривых Симпсон оценил продолжительность существования некоторого «усредненного» рода двустворчатых, как превосходящую в 10 раз продолжительность усредненного рода млекопитающих, и высказал мнение, что эволюция млекопитающих на уровне родов протекала в 10 раз быстрее, чем эволюция родов двустворчатых моллюсков.

Рис. 2-7. Кривые выживания родов вымерших двустворчатых моллюсков (●) и хищных млекопитающих (○). Выживание выражено в процентах родов, просуществовавших в течение указанных по оси абсцисс периодов времени (Simpson, 1953).

Сходные результаты были получены на уровне видов. Стенли (Stanley, 1976, 1977) построил графики выживания для видов плейстоценовых млекопитающих и двустворчатых моллюсков и получил среднюю продолжительность существования для усредненного вида млекопитающих, равную примерно 1,2 · 106 лет, а для вида двустворчатых - 7 · 106 лет. Таким образом, эволюция и родов, и видов млекопитающих, как мы уже отмечали, говоря о филогенетических скоростях, протекает в 5-10 раз быстрее, чем эволюция родов и видов двустворчатых моллюсков.

Это заключение вызвало аргументированные возражения со стороны Шопфа (Schopf) и его сотрудников, которые считают, что уровень таксономического изменения, наблюдаемого в эволюционирующих линиях, может просто зависеть от их общей морфологической сложности. У более сложных организмов частей, подлежащих изменению, больше, а поэтому создается впечатление, что они эволюционируют быстрее, чем менее сложные организмы. Является ли более медленная эволюция двустворчатых по сравнению с эволюцией млекопитающих лишь кажущейся или же за их менее сложной морфологией скрывается столь же высокая скорость пока еще слабо заметной эволюции генома?

Шопф и его сотрудники подвергли это предположение проверке, оценив морфологическую сложность по числу морфологических терминов, используемых для разных групп. Как у двустворчатых моллюсков, так и у млекопитающих имеется по 3000 родов, но если для моллюсков существует всего 300 морфологических терминов, то для млекопитающих их примерно 1000. Таким образом, млекопитающие представляются морфологически более сложными, чем двустворчатые моллюски. Хотя подобная проверка согласуется с идеей о том, что скорости морфологической эволюции могут быть артефактом, обусловленным сложностью строения, тем не менее подобное объяснение явно несостоятельно. Живые ископаемые, такие как опоссум, не кажутся существенно менее сложными, чем их ближайшие родичи, эволюционирующие быстрее, а скорости эволюции могут быть выше в относительно «простых» группах, как это ясно видно по данным о скоростях эволюции, собранным Ван-Валеном (Van Valen, 1973).

Используя более свежие данные о длительности существования ископаемых организмов, чем те, которыми располагал Симпсон в 1953 г., Ван-Вален построил кривые выживания для родов и семейств многих групп. В отличие от Симпсона Ван-Вален применил логарифмическую шкалу. Оказалось, что графики выживания с использованием логарифмической шкалы более наглядны, чем графики, построенные в обычном масштабе. Если вероятность вымирания для членов данной группы остается постоянной, т. е. если один род имеет столько же шансов вымереть, как любой другой, независимо от времени их возникновения, то кривая выживания, построенная с использованием логарифмической шкалы, будет представлять собой прямую. Как показал Ван-Вален, при такой шкале график выживания действительно представляет собой прямую. На этих графиках нельзя, однако, отличить псевдовымирание (исчезновение рода в результате его эволюционного превращения в другой род) от действительного прекращения существования линии. На рис. 2-8 приведены три из графиков Ван-Валена: для родов вымерших млекопитающих, родов вымерших двустворчатых моллюсков и для родов рудистов (специализированная вымершая группа двустворчатых).

Рис. 2-8. Кривые выживания родов вымерших двустворчатых моллюсков, рудистов - специализированных мезозойских двустворчатых, принадлежащих к надсемейству Hippuritaceae, и млекопитающих (Van Valen, 1973).

Как показывает сравнение кривых для двустворчатых моллюсков и млекопитающих, период полужизни для родов первых равен 35-106 лет, т.е. средняя продолжительность существования рода равна 70 · 106 лет, тогда как значительно более крутая кривая для млекопитающих дает период полужизни, равный 3 · 106 лет, или среднюю продолжительность существования рода 6 · 106 лет. Эти данные показывают, что у млекопитающих скорость возникновения и вымирания родов примерно в 10 раз выше, чем у двустворчатых моллюсков. Совершенно очевидно, однако, что рудисты эволюционировали быстрее, чем другие двустворчатые: период полужизни составляет у них 10 · 106 лет, а средняя продолжительность существования рода 20 · 106 лет. Рудисты возникли в верхней юре и вымерли к концу мелового периода. Морфологически рудисты не были похожи на других двустворчатых моллюсков: одна створка их раковины имела форму конуса, кончик которого прикреплялся к субстрату. Другая створка служила крышечкой конуса. Некоторые виды имели огромные размеры, достигая 2 м в длину. По мнению Стенли (Stanley), большинство двустворчатых моллюсков эволюционировало медленно, так как конкуренции за ресурсы между ними не было. Рудисты жили плотными скоплениями и даже образовывали рифы. Относительно высокая скорость их эволюции, возможно, была обусловлена конкуренцией между ними за пространство. Поскольку рудисты морфологически не сложнее других двустворчатых, вряд ли следует думать, что их более быстрая эволюция представляет собой артефакт. Хотя не вызывает сомнений, что эволюция двустворчатых моллюсков в целом протекала медленно, было бы неверным считать, что они неспособны эволюционировать с высокими скоростями. Кауфман (Kauffman), изучая скорости эволюции у меловых двустворчатых моллюсков, обнаружил, что эти скорости зависят от таких факторов, как стратегия питания и уровни стресса, создаваемого условиями среды. Некоторые двустворчатые, возможно, эволюционировали так же быстро, как и млекопитающие, при такой малой средней продолжительности существования вида, как 1,25 · 106 лет. Подобно мечехвосту, двустворчатые не ограничены в отношении скорости своей эволюции какой-либо особенностью генома. Если возникает соответствующая ситуация, то геномы двустворчатых моллюсков могут отреагировать на нее, что приведет к быстрой морфологической эволюции.

По определению, скорость таксономического изменения, выведенная на основании данных по выживанию для членов какой-либо крупной группы, такой как двустворчатые моллюски, соответствует горотелии - средней скорости эволюции для рассматриваемой группы. Интересно отметить, что скорости, оцененные по данным о выживании (даже относительно высокие скорости, наблюдаемые для млекопитающих), недостаточно велики, чтобы ими можно было объяснить внезапность появления новых форм в палеонтологической летописи. Так, радиация, в ходе которой возникло большинство современных отрядов млекопитающих, происходила на протяжении палеоцена, длившегося 10-15 · 106 лет. Такую эффектную радиацию едва ли можно объяснить постепенной эволюцией в пределах линий видов со средней продолжительностью существования 1,2 · 106 лет, вычисленной Stanley для видов плейстоценовых млекопитающих.

Такой же вывод был сделан в отношении эволюции родов млекопитающих в плио-плейстоцене с применением иного подхода - определения скоростей изменения таксономических частот. В них входят скорость изменения общей частоты, например числа родов, и две скорости, определяющие общую частоту: скорость возникновения и скорость вымирания. Скорость возникновения определяется как число первых появлений в ископаемой летописи за 1 млн лет, а скорость вымирания - число последних появлений за 1 млн лет. Эти эволюционные скорости определяются легко, потому что для этого не требуется знания эволюционных линий в пределах рассматриваемой группы, а таксономическая идентификация и стратиграфическое распространение - это данные, преобладающие в палеонтологической литературе. Таким образом, для того чтобы определить скорость возникновения родов в том или ином семействе, достаточно лишь подсчитать число новых родов, появившихся в датированном стратиграфическом интервале. В 1977 г. Гингерих (Gingerich) представил данные о скоростях возникновения плио-плейстоценовых родов грызунов, парнокопытных, хищников и приматов. Во всех этих группах в течение этого времени происходила значительная радиация новых родов. Скорости возникновения были высокие: 145 родов за 106 лет у парнокопытных и 222 рода за 106 лет у грызунов. Псевдовозникновение - эволюция одного рода в другой без ветвления - позволяет объяснить только 5-20% этих скоростей. Средняя продолжительность существования одного рода грызунов равна 5,9 · 106 лет, причем половина родов сохраняется в течение примерно 2 · 106 лет. Взрывоподобную радиацию новых родов за имеющиеся для этого примерно 3 · 106 лет нельзя объяснить постепенной эволюцией. Единственная возможность совместить высокие скорости возникновения и длительное выживание - это допустить такое ветвление, при котором новые виды возникают прерывисто, а затем сохраняются на протяжении сравнительно долгого времени без дальнейших изменений.

 

Скорости изменения размеров

Изменение размеров представляет собой одно из наиболее часто встречающихся эволюционных явлений. В общем увеличение размеров - преобладающее направление эволюции. В таких различных группах, как фораминиферы и динозавры, известны примеры гигантов, возникших от мелких предковых форм. Однако «больше» это не всегда «лучше», и крупные животные (вроде слонов) иногда давали начало карликовым формам. Скорости изменения величины в процессе эволюции определить легко. Размеры гомологичных структур, таких как раковины, кости или зубы, у эволюционно близких организмов можно точно измерить, и, зная продолжительность периода, в течение которого произошло изменение размеров, определить его скорость. Такие измерения позволяют получить простейшую количественную меру эволюции, и их можно производить независимо от преобразований формы, которые гораздо труднее оценить количественно. Эти измерения позволяют оценить эволюционные изменения, обходя проблему объективности, возникающую при определении скоростей таксономических изменений.

Сравнения абсолютных изменений размеров обычно бесполезны, потому что в общем приходится для начала сравнивать организмы разной величины. Поэтому необходима какая-то мера относительного или процентного изменения размеров за некоторый отрезок времени, принятый за стандарт. Подобную относительную меру предложил Холдейн (Haldane, 1949). Например, если за интервал времени t средняя длина какой-либо кости или другой структуры увеличивается от x 1 см до x 2 см, то относительную скорость изменения можно выразить в виде

Холдейн использовал это равенство, чтобы вычислить относительное увеличение размеров, и предложил термин «дарвин» для обозначения единицы эволюционного изменения размера, равного изменению в е (2,3) раз за 106 лет. Холдейн считает, что в практических целях 1 дарвин можно примерно приравнять к изменению размеров на 0,001 за тысячу лет, что дает изменение размеров вдвое за 106 лет.

Скорости изменения размеров могут сильно варьировать по степени и продолжительности. Так, например, по оценкам Симпсона (Simpson), высота коронки зубов у лошадей линии от Hyracotherium (Eohippus) к Mesohippus на протяжении эоцена-олигоцена увеличивалась со средней скоростью, равной примерно 25 миллидарвин. От раннеолигоценового Mesohippus до миоценового Hypohippus эта скорость несколько возросла, достигнув 45 миллидарвин. Все эти формы объедали листву молодых деревьев и кустарников. Ныне живущая лошадь Equus - обитатель равнин, питающийся травой. Лошади, щиплющие траву, дивергировали от форм, объедавших листву, в миоцене; это линия Mesohippus - Merychippus, в которой скорость увеличения высоты коронки зубов повысилась до 80 миллидарвин, что привело к увеличению высоты коронки в четыре раза примерно за 20 · 106 лет. Эта умеренно высокая скорость увеличения размера зубов была лишь частью, хотя и существенной, эволюции лошадей, щиплющих траву. Одновременно происходили модификации формы черепа, совершенствование головного мозга и глубокие изменения в строении стопы, ноги и других частей скелета, необходимых для быстрого бега. Увеличение высоты коронки сопровождалось радикальными изменениями строения зубов: увеличением числа бугорков и переходом от сравнительно простых зубов, состоявших из дентина, покрытого эмалью, к зубам, на поверхностях которых имеются высокие складки эмали, а промежутки между складками заполнены твердым цементом, в результате чего создается эффективный и прочный жевательный аппарат. Размеры зубов увеличились у Merychippus не так заметно, как их форма, однако изменения формы не могли бы произойти без сопутствующего увеличения высоты зубной коронки. Подробное описание этих изменений можно найти в увлекательной книге Симпсона «Лошади».

Такие скорости увеличения размеров коренных зубов, как у лошадей, довольно часто встречаются у млекопитающих и во многих других группах организмов. Ван-Вален (Van Valen) составил таблицу эволюционных скоростей изменения размеров для различных простейших и беспозвоночных; оказалось, что эти скорости варьируют от 3 до 300 миллидарвин, при средней скорости 40 миллидарвин. По данным Маглио (Maglio), увеличение высоты зубной коронки у мамонтов линии Mammuthus africanus - M. meridionalis - M. armenicus в плио-плейстоцене происходило со скоростью 300 миллидарвин, сохранявшейся в течение примерно 2 · 106 лет и давшей в целом увеличение в 1,8 раза. Халам (Hallam) выявил также широкий диапазон скоростей увеличения размеров у юрских двустворчатых моллюсков и аммонитов. Для двустворчатых этот диапазон составлял 6-546 миллидарвин со средней скоростью 109 миллидарвин. В некоторых очень длинных линиях, таких как линия двустворчатых от Gervillela lanceolata до G. aviculoides, умеренная средняя скорость 55 миллидарвин, сохранявшаяся на протяжении почти 40 · 106 лет, привела к увеличению размера раковины в четыре раза. У одних видов направление изменений было постоянным, а у других оно варьировало. У Gryphaea размеры вначале увеличивались, затем уменьшались и в конце вновь увеличивались. У других видов скорость увеличения размеров в разные периоды понижалась или повышалась. У аммонитов увеличение размеров происходило быстрее, что соответствует более высокой скорости их эволюции, оцениваемой по таксономическим критериям; скорости варьировали у них от 64 миллидарвин до 3,7 дарвин со средней 584 миллидарвин. Халам обратил внимание на одно особенно интересное явление. Увеличение размеров может быть значительным в пределах одного вида или короткой последовательности видов; однако в палеонтологической летописи часто появляются виды, которые существенно мельче своих предшественников, а промежуточных по размерам форм выявить не удается. Халам интерпретировал свои наблюдения, как свидетельствующие о том, что в эволюции его юрских моллюсков было две тенденции. Одна состояла в более или менее постепенном увеличении размеров, которое, по его мнению, обычно ведет к эволюционному тупику. Другая тенденция - относительно внезапное уменьшение размеров, которое может привести к изменениям морфологии и к видообразованию.

Исключительно высокие скорости возникновения карликовости известны для позднеплейстоценовых млекопитающих Австралии, Евразии и Северной Америки. Экологические причины быстрой эволюции в сторону карликовости все еще не вполне ясны. Однако представляется вероятным, что она была вызвана давлением, направленным на сохранение адекватных размеров популяции при усилении ограничивающего воздействия ресурсов. Явление внезапного (по геологическим масштабам) уменьшения размеров хорошо документировано. Кертен (Kurten) вычислил скорости развития карликовости у европейских млекопитающих в конце ледникового периода и в послеледниковое время. За такие короткие промежутки времени, как 5-15 000 лет, размеры куницы, медведя, дикой кошки, росомахи и других животных заметно уменьшились. Скорости уменьшения размеров колебались от 3,7 до 43 дарвин, при средней скорости 12,6 дарвин, которая если бы она сохранилась, привела бы к уменьшению размеров вдвое всего за 80 000 лет. Сходные очень высокие скорости развития карликовости в период от 30 до 20 тысяч лет назад наблюдаются у таких австралийских сумчатых, как кенгуру и сумчатая куница. Скорости этого процесса, вычисленные Маршаллом (Marshall) и Корручини (Corruccini), лежат в диапазоне 9-26 дарвин.

Быстрое развитие карликовости у млекопитающих, примеры которого были здесь приведены, продолжалось достаточно долго, так что уменьшение размеров достигало 10-35%. Некоторые плейстоценовые млекопитающие, однако, уменьшались более значительно. Самым, казалось бы, невероятным примером этого служат карликовые слоны. Крупный европейский Elephas namadicus дал начало ряду карликовых форм, живших на разных островах Средиземного моря в конце плейстоцена. Самый маленький из них, E. falconeri, был размером с пони. К сожалению, стратиграфические данные слишком скудны, чтобы можно было точно определить скорость уменьшения размеров, однако, по мнению Маглио, процесс этот продолжался относительно недолго - не больше нескольких сот тысяч лет. Островные слоны, вероятно, вели себя как популяция, претерпевающая прерывистую эволюцию. Они были изолированы от основной видовой популяции Е. namadicus, занимали ограниченную географическую область, и численность их была ограниченной. Была ли их эволюция прерывистой? Если да, есть ли необходимость говорить о необычайно высокой скорости уменьшения размеров от Е. namadicus до Е. falconeril Если допустить, что превращение в карликовую форму продолжалось более чем 100 000 лет, то достаточной оказалась бы скорость порядка 16 дарвин. Это высокая скорость, но у других млекопитающих были обнаружены еще более высокие скорости развития карликовости. При максимальной скорости в 43 дарвин, обнаруженной Кертеном, понадобилось бы всего 40000 лет - одно геологическое мгновение.

И Стенли (Stanley), и Халам (Hallam) полагали, что в генетическом отношении наиболее доступный путь для быстрого превращения столь различных организмов, как позвоночные и аммониты, в карликов - это педоморфоз, при котором мелкие морфологически ювенильные формы достигают половой зрелости. Этот процесс, возможно, представляет собой важный способ возникновения новых морфологических изменений путем прерывистой эволюции. Педоморфоз мог также играть известную роль в развитии карликовости у австралийских сумчатых, но он представляет собой лишь один из путей генетического изменения размеров. Высокие скорости уменьшения размеров, обнаруженные у плейстоценовых млекопитающих, легче понять, если обратиться к механизмам карликовости у ныне живущих млекопитающих. Карликовые формы известны у лошадей, коров, овец, свиней, собак, человека и даже мышей. Мак-Кьюсик (McKusick) различает два основных типа карликовости. Хорошим примером карликовости одного типа, характеризующимся непропорционально короткими конечностями, служит ахондропластическая карликовость, наследуемая как простой аутосомный доминантный признак. Этот тип карликовости, вероятно, неадаптивен. При другом типе - ателиотической карликовости - развивается вполне пропорциональная миниатюрная копия нормального животного. У человека карлики этого типа возникают по трем основным причинам, которые все связаны с продукцией или с использованием гипофизарного гормона роста. В первом случае у карликов отсутствует гормон роста, а в третьем - все гормоны передней доли гипофиза. Во втором случае в тканях-мишенях отсутствуют рецепторы гормона роста. Несмотря на то что уровень этого гормона в организме выше нормального, индивидуум остается карликом. Во втором и третьем случаях карликовость наследуется как простой аутосомный рецессивный признак, определяемый одним главным геном, на который могут влиять еще и гены-модификаторы. Так, изменение единичного гена, приводящее к изменению одного простого гуморального фактора, может иметь резко выраженные морфогенетические последствия. При сильном давлении отбора или в изолированных популяциях вполне можно допустить высокую скорость развития карликовости. Подобная карликовость возникает в популяциях человека; так, у пигмеев племени итури, обитающих в Конго, рост которых равен в среднем 120 см, вся популяция стала карликовой, по-видимому, в результате закрепления в ней одного аллеля, определяющего секрецию неполноценного гормона роста.

 

Эволюция формы

Морфология реальных организмов или их частей может достигать очень высокой сложности, а поэтому производить количественные определения скоростей изменения формы труднее, чем определения скоростей таксономического изменения или изменений размеров. Это огорчительно, потому что критериями для решения таксономических проблем часто служат сложные признаки, эволюционные изменения которых могут быть очень тонкими или во всяком случае такими, что их трудно выразить в сколько-нибудь количественной форме. Скорости морфологического изменения отражаются в скоростях таксономических изменений, рассмотренных выше. Если, как считают сторонники гипотезы прерывистой эволюции, крупные эволюционные изменения всегда сопровождаются видообразованием, то в таком случае скорости таксономического изменения можно использовать для измерения темпа эволюции. Тем не менее определения скоростей таксономических изменений имеют лишь косвенное отношение к проблеме изменения формы.

Наиболее существенные морфологические изменения, происходящие в процессе эволюции, приводят к возникновению «новшеств» - новых структур, качественно отличных от существовавших прежде и открывающих возможности для новых образов жизни. Возникновение многих новшеств отражено в палеонтологической летописи. К их числу относятся конечности амфибий, яйца амниот, сочленение нижней челюсти с черепом у млекопитающих, крылья. О возникновении других новшеств, таких как гомойотермность или молочные железы, связанных с мягкими тканями или физиологическими функциями, можно судить лишь на основе изучения ныне живущих организмов. Новшество не появляется «на пустом месте». Новая структура возникает как результат изменения процессов развития предсуществующих структур. Скорости, с которыми это происходит, варьируют. Переход от сочленения нижней челюсти, типичного для рептилий, к сочленению, типичному для млекопитающих, происходил постепенно, на протяжении многих миллионов лет, и процесс этот хорошо отражен в обширных палеонтологических данных по более продвинутым звероподобным рептилиям. Что же касается скорости развития гомойотермности, то о ней можно только строить догадки. Другие новые признаки, по-видимому, развивались быстро, однако никаких данных об этом не сохранилось. Так, например, летучие мыши, которые завоевали совершенно новую для млекопитающих адаптивную зону, появляются в палеонтологической летописи внезапно, в начале эоцена. По причине скудности данных дать сколько-нибудь реальную оценку скорости, с которой происходила эта действительно глубокая реорганизация передней конечности в крыло, невозможно, однако это, по всей вероятности, имело место в период радиации плацентарных млекопитающих в палеоцене, продолжавшейся 10-12 · 106 лет.

Для эволюционных превращений таких структур, как неспециализированная передняя конечность млекопитающих, в крыло летучей мыши достаточно изменения только в программе развития, с тем чтобы те же самые компоненты расположились по-иному. Крыло летучей мыши содержит все те кости, из которых построены передние конечности других млекопитающих, и его развитие начинается с образования обычной почки конечности. Подробным рассмотрением эволюционных модификаций программ развития мы займемся в последующих главах. Здесь же нас интересует только вопрос о том, существуют ли качественные различия между эволюционными процессами, приводящими к появлению структурных новшеств, и теми процессами, в результате которых происходят более скромные эволюционные изменения морфологии. Согласно нашему рабочему допущению, различий между ними нет. Во всех эволюционных изменениях морфогенеза участвуют сходные генетические факторы, контролирующие градиенты, становление плана строения (pattern formation), скорости клеточного деления, индукционные взаимодействия и другие процессы, которые обеспечивают развитие дифференцированной структуры во всех ее деталях. Палеонтологическая летопись дает нам сведения только о двух изменениях морфологии, которые возникают в результате эволюционного изменения генов, контролирующих эти процессы, и которые можно оценить количественно. Это изменения так называемых меристических признаков и изменения аллометрических соотношений.

Меристическими называют признаки, представленные рядом идентичных или сходных структур, как, например, амбулакры иглокожих, фасетки глаза у трилобитов подсемейства Phacopinae, щетинки насекомых, ребра на раковинах брахиопод и моллюсков или позвонки и пальцы у позвоночных. Скорости изменения числа этих структур также можно выразить в единицах дарвин, предложенных Холдейном (Haldane). Ван-Вален (Van Valen) приводит различные скорости изменения меристических признаков, вычисленные на основании палеонтологических данных. Скорости изменения числа камер у некоторых ископаемых фораминифер варьируют от 70 до 120 миллидарвин. Число ребер на раковинах брахиопод изменялось со скоростями от 0 до 100 миллидарвин, а число ребер на раковинах гребешка - со скоростями от 6 до 190 миллидарвин. В 1973 г. Маглио (Maglio) вычислил в дарвинах скорости для нескольких поддающихся измерению меристических признаков зубов слонов. Изменение числа эмалевых гребней или поперечных пластин, образующих перетирающие поверхности коренных зубов слона, представлено на рис. 2-9. Показаны три линии, берущие начало от Primelephas gomphotheroides, у которого были примитивные коренные зубы с небольшим числом пластин. У рода Loxodonta, к которому принадлежит ныне живущий африканский слон, число пластин возрастало медленно, тогда как у рода Elephas, представленного в настоящее время индийским слоном, и у мамонтов (Mammuthus) оно возрастало быстро. У Elephas средняя скорость увеличения числа пластин составляла примерно 200 миллидарвин, а у поздних мамонтов она дала вспышку, достигнув 600 миллидарвин. В обеих линиях число пластин возросло от 7 до 23 примерно за 5,5 · 106 лет. В сочетании с целым набором других изменений (толщины эмали, высоты коронок и формы пластин) увеличение числа пластин привело к развитию высокоэффективных перетирающих коренных зубов.

Рис. 2-9. Эволюция эмалевых гребней коренных зубов в трех линиях слонов: у индийского слона Elephas (●), африканского слона Loxodonta (○) и у мамонта Mammuthus (Δ) (по Maglio, 1973).

Обычно одно только изменение числа сходных частей приводит лишь к небольшим изменениям морфологии. Меньшее или большее число щетинок у мух или ребер на раковинах брахиопод не относится к категории глубоких эволюционных событий. Но в некоторых случаях изменения меристических признаков играли ключевую роль в эволюции; ярким примером служат змеи, у которых может быть до 400 позвонков и почти столько же пар ребер, что обеспечивает эффективный, хотя и весьма специализированный, способ передвижения, а в случае питонов и удавов - единственный в своем роде способ расправиться с жертвой. До сих пор мы рассматривали изменения размеров, как если бы они происходили независимо от изменений формы. Между тем такие случаи редки. Крупные животные - это обычно не просто увеличенные варианты своих более мелких предков, а взрослые особи - это не просто увеличенные молодые. Значительная часть изменений формы, происходящих в период роста данной особи или в процессе эволюции данной линии, осуществляется путем изменения относительных размеров частей тела. В обоих случаях такие модификации пропорций представляют собой результат изменений относительного роста разных частей тела в процессе развития. Это так называемая аллометрия. Рассмотрение аллометрических зависимостей дает возможность установить, какие изменения формы вызываются неравномерным ростом, а какие являются результатом изменений программы развития. Существуют аллометрические ряды трех типов:

1) ряды, образованные в результате измерения роста в процессе онтогенеза данного вида;

2) ряды, образованные близкими видами, различающимися по величине;

3) ряды, образуемые видами, составляющими одну линию в процессе эволюции.

Аллометрические зависимости между размерами двух структур часто описываются простой формулой, предложенной Гексли в 1932 г.:

y = bx α

где y - размер какой-либо одной структуры, а х - размеры всего тела или другой структуры, с которой структура у сравнивается. Член b - скалярный множитель, а α - отношение удельных скоростей роста структур у и х. Это уравнение можно переписать в виде

log y = log b + α log x.

Величины х и у обычно откладывают в логарифмическом масштабе по обеим осям. При этом получается линейный график с наклоном α и с точкой пересечения с осью х, равной log b. В тех случаях, когда α = 1, относительные размеры структур, представленных величинами х и у, постоянны независимо от их абсолютных размеров; иными словами, соотношение этих структур не изменяется, т.е. их рост происходит изометрически. Изометрический рост - это частный случай более общего спектра аллометрических зависимостей. В большинстве случаев α ≠ 1 и пропорции изменяются с изменением размеров.

Один особенно интересный пример аллометрии в ходе развития обсуждается Гексли в 1932 г. в его книге «Проблемы относительного роста» и представлен здесь на рис. 2-10. У некоторых видов муравьев рабочие особи полиморфны, причем самые крупные рабочие, у которых головы и челюсти чрезмерно велики, несут функции солдат. Вероятно, муравьиной семье выгодно иметь разнообразные типы рабочих особей, каждый из которых более способен к выполнению определенного круга задач. Такой ряд рабочих особей изображен на рис. 2-10, где приведен также график отношения размера головы (х) к размерам туловища (у) для рабочих особей одного вида муравьев. В пределах вида эти отношения для рабочих различных размеров укладываются в одну аллометрическую кривую. Это означает, что, хотя более крупные рабочие выглядят иначе, чем мелкие, из-за своих огромных голов и челюстей, весь этот ряд в целом отражает проявление одного генетически детерминированного закона роста.

Рис. 2-10. Аллометрическая зависимость между размерами головы и тела у муравья Pheidole instabilis (Huxley, 1932; с изменениями).

До сих пор мы рассматривали только аллометрические зависимости, выявляющиеся у отдельных особей в процессе роста. Можно, однако, построить также аллометрические кривые, чтобы сравнить взрослых особей последовательных видов, образующих одну эволюционную линию. Увеличение размеров в процессе эволюции происходит, как мы убедились, очень часто. В некоторых случаях увеличение размеров имеет очень интересные последствия. Когда аллометрические тенденции, характерные для предкового вида, сохраняются, то, если для какого-либо признака α ≠ 1, возникает парадоксальный результат: сохраняя тип роста, характерный для предкового вида, вид-потомок, превосходя предковый вид по размерам, приобретает иную форму. Такой способ, достойный «Алисы в стране чудес», лежит в основе морфологических изменений, наблюдаемых в некоторых хорошо известных эволюционных линиях. Одна из таких линий - травоядные млекопитающие титанотерии - достигла кульминации в олигоцене, где они представлены очень крупными формами; нос у этих форм был украшен парой массивных тупых рогов, достигавших в длину половины длины черепа. Эоценовые предки титанотериев были мельче, и рога у них либо отсутствовали, либо были короче. Размеры рогов у титанотериев радикально увеличились с увеличением общих размеров тела в процессе их эволюции в течение олигоцена. Означает ли эволюция этих крупных рогов приобретение нового варианта морфогенеза? В 1934 г. Герш (Hersh) ответил на этот вопрос отрицательно, что было неожиданным. При построении графика в логарифмическом масштабе по обеим осям все виды титанотериев укладываются в одну и ту же аллометрическую кривую с очень высоким значением α. Следовательно, регуляция роста в процессе онтогенеза титанотерия происходила таким образом, что увеличение размеров черепа сопровождалось еще большим увеличением его носовой области. Очевидно, крупные размеры всего тела и рогов создавали селективное преимущество, и поэтому данная аллометрическая тенденция сохранялась. Аналогичным примером служат гигантские рога вымершего плейстоценового оленя Megaloceros giganteus. У крупных самцов размах рогов достигал 3-3,5 м. Гулд (Gould) показал, что рога этого оленя подчиняются тем же законам аллометрического роста, что и рога других оленей. Поскольку это был очень крупный олень, следовало ожидать, что и рога у него будут особенно большими. Но было ли это единственной причиной гигантских размеров рогов? Гулд высказал мнение, что отбор сильно благоприятствовал таким огромным рогам, поскольку они играли важную роль в брачном поведении.

Другое, более раннее, объяснение состояло в том, что эволюция рогов у титанотериев и у Megaloceros giganteus - результат ортогенеза. Согласно теории ортогенеза, несущей в себе некоторые элементы греческой трагедии, эволюция той или иной линии канализируется в определенном направлении, отклониться от которого она не может даже тогда, когда это направление перестает быть адаптивным; следовательно, ее вымирание неизбежно. Подобные представления подразумевают направленную эволюцию телеологического толка и носят мистический характер; они мало что могут дать для понимания действительных эволюционных процессов. Тем не менее в эволюции все же существуют некие направления и они должны быть исследованы.

Изменения аллометрических зависимостей в процессе эволюции могут происходить другими, возможно, более важными способами. В эволюционирующей линии может произойти изменение любого из двух параметров, α или b. Изменение α ведет к модификации пропорций организма в результате изменения характера роста в процессе развития. На рис. 2-11 показана аллометрическая зависимость между длиной замка и периметром раковины в линии ископаемых двустворчатых моллюсков рода Myalina, у которых происходило постепенное увеличение размеров. Точки для самых древних видов располагаются на одной кривой, более поздние - на другой, которой соответствует иное, более высокое, значение α (больший угол наклона), и ряд завершается крупным моллюском, резко отличающимся по форме раковины от предковых видов. Все эти события в целом заняли примерно 50 · 106 лет, но время, в течение которого произошли изменения аллометрии, не превышает 10 · 106 лет.

Рис. 2-11. Сдвиг аллометрической зависимости между длиной замка и периметром раковины в эволюции одной линии ископаемых двустворчатых моллюсков рода Myalina (Newell, 1942, 1949; с изменениями). В этой линии прослеживается постепенное увеличение размеров и изменение аллометрии, происходившее в течение пенсильванского и пермского периодов (см. текст).

Аналогичное изменение аллометрической зависимости между массой головного мозга и массой всего тела выявили Пилбим (Pilbeam) и Гулд (Gould) в эволюции человека. У человекообразных обезьян и у наших вымерших родичей-гоминид, принадлежавших к роду Australopithecus, значение α равно 0,34, тогда как у ныне живущих и вымерших представителей рода Homo оно равно 1,73. Благодаря недавним открытиям Джохансона (Johanson) и Лики (Leakeys) в Восточной Африке, которые указывают на то, что дивергенция Homo от Australopithecus произошла примерно 3,5 · 106 лет назад, по мере нахождения дополнительных ископаемых остатков, относящихся к этому периоду, возможно, удастся определить, с какой скоростью происходил этот чрезвычайно важный сдвиг в аллометрии.

Значение α для аллометрического роста, происходящего в процессе онтогенеза, часто отличается от его значений, получаемых при построении аллометрической кривой для группы взрослых форм, относящихся к родственным видам. Подобная ситуация изображена на рис. 2-12. Прерывистая линия выражает аллометрическую зависимость между массой головного мозга и массой тела для группы родственных видов насекомоядных средних дефинитивных размеров. Сплошными линиями изображены изменения аллометрических зависимостей у каждого вида на протяжении онтогенеза. В данном примере эти онтогенетические кривые имеют меньшие наклоны, чем кривая для группы видов, однако столь же вероятна и обратная картина, потому что в процессе развития значения α часто бывают больше 1. Обратите внимание, что α, характерное для онтогенеза, отличается от α при сравнении взрослых особей разных видов, но при этом одинаково для всех этих видов. Однако значения b для всех видов различны.

Рис. 2-12. Аллометрическая зависимость между массой головного мозга и массой тела у близких видов насекомоядных млекопитающих с Мадагаскара (прерывистая линия). Сплошными линиями показаны аллометрические зависимости в пределах каждого вида в процессе онтогенеза (Gould, 1971).

Если межвидовое α = 1, то в таком случае взрослые особи более крупных видов представляют собой увеличенные варианты своих более мелких родичей (или предков). Гулд (Gould) высказал мнение, что это может произойти в процессе эволюции, если более крупный вид-потомок сохраняет значение α своих мелких предков, но аллометрический рост рассматриваемой структуры начинается у него из более крупного зачатка, т.е. при более высоком значении b. Тогда, для того чтобы произошло изменение величины структуры, необходим либо сдвиг начала роста зачатка на более ранние сроки (акцелерация), либо его задержка. Это создает альтернативную возможность увеличения размеров в процессе эволюции, не требующую изменения законов роста. Если у организмов сохраняется кривая онтогенетического роста предков, а аллометрия роста сильно отличается от α = 1, то пропорции тела могут резко изменяться с увеличением размеров. Сохраняя аллометрию, но начиная рост с других размеров зачатка, организм может избежать больших изменений в соотношении размеров разных частей.

В настоящее время все еще нет возможности полностью объяснить механизмы регуляторных процессов, лежащих в основе изометрического или аллометрического роста, однако уже начинают выявляться некоторые интересные аспекты этих процессов. Как указывает Госс (Goss), для родственных между собой организмов, сильно различающихся по общим размерам, существуют две возможности: до тех пор пока основной план их организации остается сходным, должно происходить изменение либо размеров, либо числа составных частей. По общему правилу мелкие функциональные единицы - клетки какого-либо органа или фасетки сложного глаза-изменяются в числе, тогда как крупные функциональные единицы - внутренние органы, конечности или глаза - изменяются по размеру. В известных пределах увеличение размеров приводит к повышению эффективности органов. Примером такого рода служит головной мозг: более крупные общие размеры создают возможность для большего числа нейронов и большего числа связей между ними, что приводит к усилению функционального потенциала мозга. Из этого вытекает важное следствие, состоящее в том, что в период роста соотношение размеров разных частей тела в значительной степени зависит от относительных скоростей клеточного деления. Данные о существовании факторов, регулирующих рост, появились еще в 20-е и 30-е годы; обзор ряда проведенных в этот период изящных экспериментов с пересадками органов сделал Твитти (Twitty, 1940). Так, например, при пересадках глаз от более старых аксолотлей (Ambystoma) молодым наблюдалась задержка роста этих крупных глаз, а при пересадке мелких глаз от более молодых особей более старым рост их ускорялся, так что в конечном счете величина глаз вполне соответствовала размерам их хозяина.

Существует, очевидно, какая-то система, действующая по принципу обратной связи и состоящая из циркулирующих в организме регуляторных веществ двух типов - стимулирующих клеточное деление в определенных тканях и подавляющих его. Одним из таких хорошо известных тканеспецифичных регуляторных веществ стимуляторного типа служит эритропоэтин, вырабатываемый в почках в ответ на потери крови и стимулирующий образование эритроцитов. Существуют также позитивные регуляторы, участвующие в развитии морфологических признаков. Андрогены и эстрогены, которые организм человека начинает продуцировать в подростковом возрасте, взаимодействуя с тканями-мишенями, обусловливают развитие таких хорошо заметных морфологических признаков, как вторичные половые признаки: грудь, борода и пропорции тела, характерные для взрослого человека. Эти регуляторные вещества гуморальной природы и действуют на ткани-мишени, находящиеся на расстоянии от того места, где гормоны образуются. Существуют, однако, позитивные регуляторы другого класса, которые стимулируют рост, а нередко также дифференцировку и формообразовательные процессы в ткани, непосредственно примыкающей к той ткани, которая их вырабатывает. Они обеспечивают классическую эмбриологическую индукцию, рассматриваемую в гл. 5.

Существуют также специфические ингибиторы клеточного деления, которые Баллог (Bullough) назвал кейлонами, однако они все еще недостаточно хорошо изучены. Эти вещества вырабатываются в самой ткани-мишени и подавляют ее же рост. Экспериментальное удаление или повреждение части органа, такого как печень, снижает уровень специфичного кейлона в крови и индуцирует компенсаторный рост. Как и в системе гормона роста, различные элементы этих регуляторных систем - образование регуляторов, их структура, число и специфичность рецепторных молекул - могут подвергнуться генетическому изменению в процессе эволюции новых морфологических пропорций.

Изменения в аллометрии могут происходить довольно постепенно, как это установил Кертен (Kurten) для гиен и других плейстоценовых млекопитающих, или очень быстро, как при выведении разных пород собак, что было сделано за несколько столетий. Сильная борзая, выведенная для охоты на волков, и пекинес с толстым приплюснутым носом, выведенный специально для того (к вящему удивлению), чтобы его можно было держать на коленях, различаются по величине и пропорциям. У собак обнаружены гены, детерминирующие такие признаки, как длина ног, длина морды и общие размеры. Эти признаки широко использовались селекционерами-кинологами. Высокие скорости изменений аллометрии известны также для линий, эволюционирующих в природных условиях, например у некоторых гавайских Drosophila (см. гл. 3).

Сведения о механизмах эволюции, которые можно почерпнуть из палеонтологической летописи, весьма ограничены. Сохранение ископаемых остатков какого-либо вида на всем протяжении его ареала в течение достаточно длительного периода его существования, с тем чтобы можно было застать периферические изоляты в момент акта видообразования, нельзя считать невероятным, однако число таких примеров будет ничтожным. Недоступны нам и генетические системы вымерших организмов, хотя некоторое представление о них, несомненно, дает изучение их ныне живущих родичей. Онтогенезы некоторых ископаемых организмов хорошо известны: личиночные стадии нескольких трилобитов, рост спирально закрученных раковин аммонитов и, наконец, яйца, молодые и взрослые особи знаменитого монгольского динозавра Protoceratops. Есть и другие примеры, но в целом палеонтологические «ясли» нельзя назвать переполненными. Палеонтологическая летопись свидетельствует о том, что скорости эволюции сильно варьируют независимо от того, оцениваем ли мы их по таксономическим изменениям, изменениям размеров или аллометрии. Это, пожалуй, один из главных вкладов палеобиологии в рассматриваемую здесь проблему, не говоря уже о тех поразительных свидетельствах о жизни в прошлом и о множестве исчезнувших миров, которые она дает. Мы освободились от концепции эволюции путем создания новых генов в результате постепенного замещения нуклеотидов и вынуждены искать механизмы эволюции на уровне организации генов и их экспрессии в процессе онтогенеза, с тем чтобы объяснить быстрые и глубокие изменения морфологии.