Принято говорить о специфических для популяции поведенческих традициях в тех случаях, когда выполняются следующие условия: 1) поведенческая модель не наследуется, а приобретается в ходе обучения; 2) проявление поведенческой модели наблюдается у большого количества особей в локальной популяционной группировке; 3)она наблюдается у разных поколений; 4)она отсутствует в других популяциях того же вида.

Документированных примеров распространения и закрепления инноваций в сообществах животных немного, а тщательная проверка поведенческих механизмов, лежащих в основе распространения культурных традиций, еще и уменьшает число таких примеров.

Две ситуации вошли как классические во все учебники по поведению животных. В первом примере речь идет о британских синицах, которые проклевывали крышки на доставляемых молочниками бутылках и пили сливки. Техника воровства быстро распространилась в популяции. Хайнд и Фишер, опубликовавшие эти наблюдения, впервые предложили термин культурная преемственность для описания феномена передачи культурных традиций. Второй пример связан с «субкультурой мытья овощей» у японских макак.

Распространение инноваций в группировках животных может приводить к появлению «субкультур» или «специализированных кланов». Японские макаки представляют собой одну из таких группировок. Поведенческая специализация кланов описана и у птиц. Так, у черных ворон, обитающих на Камчатке, одни стаи питаются за счет подаяний на кладбищах, другие зорко следят за лыжниками зимой и за грибниками летом. Существуют кланы серых крыс, специализирующихся на ловле рыбы или лягушек, добывании рыбы из рыбацких сетей, собирании водных моллюсков, краже яиц птенцов из гнезд. В группировках крыс, живущих на разных берегах пруда, техника охоты на лягушек различна. «Культурное наследование» техники обработки пищи, основанное на сочетании врожденных поведенческих склонностей и прямого подражания родителям описано для черных крыс, заселивших новые посадки хвойных деревьев в Израиле и питающихся семенами, которые они «сбривают», обрабатывая шишку в спиральном направлении. Эта ситуация вначале была выявлена в естественных условиях, а затем поведение взрослых и юных крыс исследовали в лаборатории. Оказалось, что ни взрослые, ни молодые крысы, которые ранее не встречались с шишками, не могут научиться технике их обработке только путем наблюдения за сородичами. Этому обучаются только детеныши, взаимодействуя с «умелой» матерью. Некоторые молодые крысы могут достичь успеха, если им предоставить как возможность наблюдения за сородичами, владеющими данной техникой, и при этом снабдить шишкой, частично обработанной другой крысой.

Механизмы передачи навыков и распространения их в группировках животных требуют специального исследования в каждом документированном случае. Самым простым поведенческим механизмом является привлечение внимания к объекту. В наиболее сложных случаях можно, по-видимому, говорить об активном инструктировании. Между этими крайними вариантами есть много промежуточных, основанных на сочетании подражательного поведения, реализации врожденной программы и приобретении индивидуального опыта в процессе имитации.

Дополнительные сведения о механизмах распространения инноваций в популяциях можно получить с помощью лабораторных экспериментов, воссоздающих природные ситуации. Так, Галеф, основываясь на наблюдениях за дикими серыми крысами, ныряющими в реку за моллюсками, моделировал аналогичную обстановку в лаборатории. Оказалось, что путем имитационного научения этот способ добывания пищи способны освоить только молодые крысы, причем дикие обучаются быстрее лабораторных.

Распространение поведенческой модели в группировках свободно живущих животных еще не означает, что это произошло на основе имитации. Гипотеза о сигнальной наследственности в каждом наблюдаемом случае нуждается в проверке. Одной из альтернативных гипотез является самообучение, которое в некоторых случаях дополняется облегчением стимулирования, а также социальным облегчением. Это положение хорошо иллюстрируется экспериментальной ревизией классической ситуации с синицами, открывающими бутылки. Она показала, что хотя именно этот случай почти полвека назад привел к внедрению термина «культурная преемственность», полученные в то время данные допускают и альтернативную трактовку. Воспроизведение ситуации в лабораторных экспериментах привело к выводу, что для внедрения данной формы поведения в популяцию имитация как таковая не является обязательной. Если птицы имеют возможность просто забирать пищу из контейнеров, открытых сородичами, это приводит к такому же росту частоты продырявливания контейнеров клювами, что и наблюдения за поведением демонстраторов. В качестве механизма распространения этой поведенческой модели может выступать простой условный рефлекс. Если синица наткнулась на бутылку с уже расклеванной крышкой, она пробует сливки. Вид блестящей крышки из фольги служит условным раздражителем, а вкус сливок — безусловным. Если птица еще раз увидит блестящую крышку и удары клювом приведут ее к успеху, такая последовательность действий закрепится в ее поведенческом репертуаре. В цитируемых экспериментах «наивные» синицы, воспитанные в изоляции, были равнодушны к блестящим крышкам. Однако если они видели другую наивную (и бездействующую) синицу в соседней клетке, уже одно это побуждало их клевать крышку и так получать доступ к сливкам! Этот простой опыт показал, что у синиц не только не было необходимости в адекватно действующем демонстраторе, но они не нуждались также и в уже проделанном предшественниками отверстии. Все, что требовалось наивной синице — это присутствие другой особи своего вида, которая даже и не совершала клевательных движений. Феномен социального облегчения, предложенный авторами для объяснения этой ситуации, до сих пор не нашел должного объяснения в этологии. Предполагается, что присутствие конспецифика уменьшает страх перед новым объектом как таковым и облегчает переход к манипулированию с ним. Это неоднократно наблюдалось в лабораторных условиях у серых ворон. В любом случае, пример с синицами, клюющими крышки бутылок, подчеркивает необходимость проверки альтернативных гипотез при привлечении гипотезы о сигнальной наследственности.

Исследования последних лет, проведенные на приматах, показали, что у пространственно разделенных группировок животных можно наблюдать разные варианты последовательных действий, направленных на достижение определенной цели. Если речь идет об одной поведенческой модели, то нет необходимости привлекать понятие «культура» — достаточно таких определений как «поведенческие черты, специфичные для группы «или «групповые традиции». Однако если сообщества одного вида различаются сразу по многим поведенческим моделям — например, шимпанзе по-разному раскалывают орехи, устраивают гнезда, добывают воду, выуживают муравьев и термитов, речь может идти о специфичных «культурах».

К такому выводу пришла группа приматологов, анализируя результаты многолетних наблюдений, проведенных в 7 разных местообитаниях Африки. Длительность наблюдений в сумме (по данным всех соавторов) составила 151 год. Было выделено 39 устойчивых поведенческих моделей, которые различались в пространственно разделенных группировках. Важно отметить, что исследованные группировки относились к трем подвидам шимпанзе. Модели поведения в некоторых случаях различались между разными группировками одного подвида в большей степени, чем между разными подвидами. Это означает, что различия в поведении нельзя объяснить генетическим влиянием.

Вопрос о роли сигнальной наследственности в формировании «культурных традиций» требует специальных исследований. Ценными являются редкие случаи многолетнего мониторинга «очагов культуры» животных с момента их возникновения. Так, в одной из популяций японских макак в 1979 г. было впервые зафиксировано применение камня для раскалывания орехов молодой самкой. Оказалось, что навыки распространяются от молодых особей к их матерям и товарищам по играм, а в следующем поколении — от матерей к детям. Спустя 20 лет техникой владело 80% популяции. Исследователи сравнили действия макак-неофитов и обезьян, принадлежащих к географически удаленной, популяции, в которой обезьяны использовали камни с более ранних времен. Стереотипы поведения макак в двух популяциях оказались неразличимы. Это дало основания полагать, что двигательные комплексы, лежащие в основе орудийной деятельности, обладают явно выраженной видовой спецификой. Распространение же самого навыка в популяции происходит на культурной основе.

Наблюдая за дикими популяциями, исследователи имеют дело с непродолжительным временным срезом, охватывающим в лучшем случае десятки лет. Все же на основании накопленных данных есть основания полагать, что инновации распространяются в популяциях медленно, так как в основе их внедрения лежат весьма косные механизмы. Даже шимпанзе не являются благодарными носителями культуры, несмотря на свою бешеную энергию и огромную любознательность, а может быть и благодаря этим свойствам. Они не только не повторяют в точности действия сородичей, но и свои собственные, даже удачно изготовленные орудия не употребляют подолгу. Палку или камень, которые могут быть принесены к месту событий издалека, приматы способны использовать несколько раз в течение дня, но назавтра они ищут новые предметы. Об этом говорится во многих из процитированных работ. В частности, в опытах Фирсова (1977) с островной колонией шимпанзе обезьяны систематически изготовляли орудия для решения как естественных задач (добывание муравьев), так и искусственных, поставленных экспериментаторами. Они никогда не удерживали при себе того предмета (орудия), который уже принес им известный успех.