В средневековых английских деревнях одно пастбище было общинным. Каждый имел право пасти там столько скота, сколько хочет.

В результате все обычно заканчивалось перевыпасом, после которого этого пастбища едва хватало на прокорм нескольких голов. А если бы все люди проявили немного сдержанности, оно могло бы прокормить гораздо больше скота.

Эта «трагедия общинных пастбищ» в истории хозяйственной деятельности человека повторяется вновь и вновь. В любой рыболовной зоне рано или поздно случается перелов, и рыбаки остаются без добычи. С китами, лесами и водоносными слоями люди обходятся так же. С точки зрения экономистов, трагедия общин упирается в вопрос собственности. Коллективное владение пастбища или рыболовной зоны означает, что убытки от перевыпаса или перелова одинаковы для всех представителей общины. Но зато тот, кто пасет очень много коров или ловит очень много рыбы, получает в награду сытый скот или огромный улов. Причем достается она ему в индивидуальном порядке, а убытки он делит с общиной. Общинное владение — это билет в один конец для обогащения индивида. И в один же конец для обнищания деревни. Поведение, полезное на индивидуальном уровне, ведет к результату, вредному для коллектива. Одиночка выигрывает за счет «доброго гражданина».

Ровно та же проблема терзает мир генов. Вы удивитесь, но именно из-за нее мальчики отличаются от девочек.

Почему люди не гермафродиты?

Ни одна из теорий, о которых мы говорили раньше, не объясняет, почему у нас два пола. Почему мы все не гермафродиты, которым не нужно платить за присутствие в популяции самцов — ведь последние одновременно являлись бы и самками? Почему даже у гермафродитов именно два пола? Почему бы особям просто не обмениваться пачками генов на равных условиях? Вопрос «зачем нужно половое размножение?» теряет смысл без вопроса «зачем нужны два пола?» Как всегда, у нас есть ответ. Эта глава — о, возможно, самой странной из чернокоролевских теорий, носящей скучное название «теории внутригеномного конфликта». В переводе на нормальный язык, это теория о всеобщем процветании и эгоизме, о конфликтах интересов между генами внутри тела, о генах-оппортунистах и о генах-преступниках. Согласно ней, многие особенности организмов с половым размножением возникли в качестве реакции именно на такие конфликты интересов, а не как способ принести пользу индивиду. Эта теория «придает эволюционному процессу нестабильный, интерактивный и историчный характер».

Тридцать тысяч пар генов, строящих человеческое тело и управляющих им, похожи на 30 тысяч жителей маленького городка. Наш социум — это неустойчивое сосуществование на условиях свободной конкуренции и общественного сотрудничества. То же можно сказать и о генах внутри нашего тела. Без сотрудничества город не был бы сообществом. Все бы лгали, обманывали и воровали во имя собственного обогащения за счет других, и вся социальная деятельность — коммерция, управление, образование, спорт — развалилась бы из-за взаимного недоверия. Без сотрудничества между генами тело невозможно было бы использовать для их передачи в будущие поколения, потому что его просто не получилось бы построить.

Поколение назад большая часть биологов сказала бы, что в предыдущем абзаце написана полная галиматья. Гены не обладают сознанием и не могут выбирать между сотрудничеством и недоверием: это бездушные молекулы, включающиеся и выключающиеся по указанию специальных химических сообщений. Включаться в правильном порядке и строить человеческое тело их заставляет биохимическая программа, а не решение общего собрания. Но благодаря революции, начатой Уильямсом, Гамильтоном и их последователями, за последние несколько лет все больше и больше биологов говорят о генах так, как они рассуждали бы об активных и пронырливых индивидах. Не в том смысле, что гены обладают сознанием или могут преследовать какую-нибудь цель: ни один серьезный биолог так не считает. Слово «целенаправленность» появляется из-за того, что эволюция работает путем естественного отбора, подразумевающего: выживают именно те гены, которые этому активно способствуют. Любой из них по определению происходит от гена, который хорошо справлялся с попаданием в следующие поколения. О том гене, который как-то улучшает свои шансы на выживание, можно говорить в телеологическом стиле: он делает нечто для повышения своей выживаемости, потому что то нечто увеличивает его выживание. Сотрудничество строящих тело генов — «стратегия», настолько же эффективная для их выживания, как для людей эффективно сотрудничество в строительстве города.

Но наше общество построено не только на сотрудничестве: свободная конкуренция в нем тоже неизбежна. Это доказал гигантский эксперимент под названием «коммунизм», проведенный в лаборатории под названием «Россия». Простое и прекрасное предположение о том, что общество должно быть организовано по принципу «от каждого по способностям, каждому по потребностям» оказалось чудовищно нереалистичным. Все дело в том, что каждый отдельный его член не понимал, почему он должен делиться плодами своего труда с системой, которая, согласно этому принципу, не увеличивала его вознаграждение за более усердную работу. Кооперация коммунистического типа (по принуждению) столь же уязвима для эгоистичных амбиций индивида, как и всеобщая свобода. Точно так же, если ген улучшает шансы тела на выживание, но предотвращает его размножение или сам никогда не передается при размножении, он, по определению, вымрет, и его эффект исчезнет.

Поиск идеального баланса между сотрудничеством и конкуренцией — многовековая мечта и, в то же время, проклятие западных политиков. Адам Смит признавал, что экономические нужды человека удовлетворяются лучше, если всем индивидам разрешить делать это самостоятельно, а не координировать их деятельность общим планом. Но даже он не утверждал, что свободный рынок построит утопию. Сегодня даже самые свободомыслящие политики считают, что деятельность индивидов необходимо регулировать, контролировать и облагать налогами — для уверенности в том, что люди не будут удовлетворять свои потребности за счет разорения других. Как сказал Эгберт Ли (Egbert Leigh), биолог из Смитсоновского Тропического исследовательского института, «человеческому разуму еще предстоит создать социальную систему, в которой свободная конкуренция между индивидами работала бы на пользу всей популяции». Сообщество генов сталкивается с абсолютно той же проблемой. Каждый из них происходит от гена, когда-то соперничавшего с другими за возможность попасть в следующее поколение — и использовавшего для этого все средства, какие только были в его распоряжении. Так что, очевидно, гены одновременно и сотрудничают, и конкурируют. Именно последнее обстоятельство и привело к возникновению полов.

Когда несколько миллиардов лет назад из первичного бульона возникала жизнь, молекулы, которые лучше воспроизводились за счет других, становились более многочисленными. Позже некоторым из них открылись преимущества кооперации и специализации — и они начали собираться в группы, именуемые хромосомами — чтобы управлять машинами под названием «клетки», которые умеют хорошо копировать эти хромосомы. Точно так же маленькие группки земледельцев объединялись с кузнецами и плотниками для создания единиц кооперации — деревень. Потом оказалось, что некоторые типы клеток могут слиться и образовать суперклетку. Подобно тому, как деревни группировались вместе и образовывали племена, эукариотические клетки возникли путем слияния нескольких разных бактерий. Позже они сами группировались вместе, и получались животные, растения и грибы. Великие конгломераты конгломератов генов подобны племенам, которые превратились в государства, а государства — в империи.

Все это общественное строительство было бы невозможно без законов, гарантирующих, что социальные интересы будут стоять выше индивидуальных, выше эгоистичного поведения. То же и с генами. Есть только один критерий, по которому о них судит потомство: становятся ли они предками других генов. Во многом они добиваются этого за счет других — так же, как и человек получает какие-то блага, принуждая других расставаться с ними (законными и незаконными способами). Если ген существует сам по себе, то все другие гены — его враги: каждый сам за себя. Если гены образуют коалицию, то у них есть общий интерес — в том, чтобы победить соперников. Так же, как все поголовно сотрудники компании Boeing, как бы они ни конкурировали друг с другом в корпоративной иерархии, заинтересованы в том, чтобы обыграть на авиарынке Airbus.

В широком смысле это относится и к миру вирусов и бактерий. Эти одноразовые машины воспроизводят довольно простые наборы генов. Каждый из последних конкурирует с другими наборами, но внутри него царят относительно гармоничные отношения. По причинам, которые вскоре станут понятны, эта гармония разрушается во время слияний: когда бактерии превращаются в эукариотические клетки, а те — в многоклеточные организмы. Эти нововведения должны быть утверждены клеточными «законодательством» и «бюрократическим аппаратом».

Но идиллией нельзя назвать даже то, что происходит на уровне отдельной бактерии. Представим себе, что в результате мутации у нее возникает новый, сверхприспособленный ген. Он — лучше всех других генов своего типа, но его судьба определяется, главным образом, качеством его команды. Это как блестящий инженер, которого нанимает обреченная маленькая компания, или блестящий спортсмен, застрявший во второсортной команде: они будут стремиться перейти на новое место. Можно было ожидать, что и гены точно так же изобретут способ прыгать от одной бактерии к другой.

И они его изобрели. Он называется конъюгацией и признается формой полового процесса. Попросту говоря, две бактерии соединяются друг с другом узкой трубкой и передают по ней некоторое количество копий генов. В отличие от полового размножения, конъюгация не связана с репродукцией и происходит относительно редко. Но во всех остальных отношениях это — половой процесс: самая настоящая генетическая торговля.

В начале 1980-х Дональд Хики (Donald Hickey) из университета Оттавы и Майкл Роуз (Michael Rose) из университета Калифорнии в Ирвине первыми предположили, что бактериальный «секс» возник для пользы не самих бактерий, а генов — не для команды в целом, а для каждого из игроков. Именно в этот момент ген добивается своих эгоистических целей за счет товарищей по «команде»: он бросает их и переходит в лучший коллектив. Эта теория тоже не объясняет полностью того, почему половой процесс настолько распространен у животных и растений — в этом смысле она не конкурирует с идеями, о которых мы говорили раньше. Но она предлагает гипотезу о том, каким образом весь механизм был запущен — о том, как возник половой процесс.

С точки зрения отдельного гена, половой процесс — это способ попасть в другой организм не вертикально, а горизонтально.

Если бы гены могли заставлять свою машину-хозяина спариваться, это принесло бы им пользу (а конкретнее — они с большей вероятностью оставляли бы потомство), даже если это оказывалось бы не выгодно самому хозяину. Как вирус бешенства заставляет собаку кусать всех подряд (использует ее для решения своей личной задачи попасть в другое животное), так и соответствующий ген может заставлять хозяина заниматься любовью, просто чтобы попасть в новую команду.

Хики и Роуз особенно интересуются генами под названием транспозоны (прыгающими генами), способными вырезать себя из хромосомы и вшиваться в новое место — например, на другую хромосому. В 1980-х две команды ученых одновременно пришли к идее, что транспозоны являются хорошим примером «эгоистичной» — или паразитической — ДНК, распространяющей собственные копии за счет других генов. Ученым не пришлось гадать, какую пользу приносят хозяину транспозоны — выяснилось, что для него они вредны, а благо приносят только самим себе. Разбойники и преступники существуют не для того, чтобы приносить обществу пользу — они наносят ему лишь ущерб, а пользу приносят только себе. Возможно, транспозоны — это, говоря словами Ричарда Докинза, «гены-нарушители». Хики также заметил, что транспозоны распространены у скрещивающихся форм с половым размножением больше, чем у инбредных или бесполых. Он построил несколько математических моделей, которые показали, что паразитические гены могут быть успешны, даже если наносят вред своему хозяину. И даже обнаружил несколько паразитических генов у дрожжей — они быстро распространялись у половых форм и медленно у бесполых. Эти гены находились на плазмидах (дополнительных мини-хромосомах) или на отдельных маленьких петлях ДНК. У бактерий некоторые такие плазмиды, похоже, способны провоцировать сам акт конъюгации, с помощью которого они и распространяются. Между геном-нарушителем и инфекционным вирусом можно построить непрерывный спектр переходов.

У Авеля нет потомков

Несмотря на это маленькое восстание, взаимоотношения в команде бактериальных генов довольно гармоничны. В более сложных организмах, вроде амебы, возникших в далеком прошлом в результате слияния нескольких бактерий, значительных расхождений в интересах всей команды генов и ее отдельных представителей тоже не наблюдалось. Но в еще более сложных организмах возможностей поживиться за счет товарищей по команде стало уже куда больше.

Оказывается, геномы животных и растений буквально испещрены следами «недоподавленных восстаний» против общественной гармонии. У самок некоторых мучных жучков есть ген под названием Medea, убивающий потомков, тот же ген не имеющих — он как будто ловит всех потомков самки, проверяет, получили ли они, его копию, и отпускает только тех, у кого она есть. Целые эгоистичные хромосомы (так называемые B-хромосомы) не занимаются ничем иным, кроме передачи собственной копии в каждую яйцеклетку насекомого. У кокцидий имеется еще более вычурная паразитическая система. При оплодотворении в яйцеклетку иногда попадают два или более сперматозоида. Один из них, как обычно, сливается с яйцеклеткой, а другой начинает делиться вместе с развивающимся зародышем. Когда последний созревает, паразитические клетки второго сперматозоида выедают гонады и замещают их собой. В результате, насекомое производит сперматозоиды или яйцеклетки, не имеющие никакого отношения к нему самому.

Наиболее подходящий для эгоистичных генов момент урвать свое — процесс скрещивания. Большинство животных и растений диплоидны: гены в их геноме существуют в парах, то есть они диплоидны. Но диплоидность — это очень хрупкое партнерство между двумя наборами генов. Когда оно подходит к концу, события порой разворачиваются драматически: начинается секс — заканчивается дружба. Во время мейоза, главного генетического события полового размножения, парные гены обычно разделяются — чтобы войти в состав гаплоидных сперматозоидов или яйцеклеток. Неожиданно у каждого из них появляется возможность обмануть своего партнера. Если он может сделать так, чтобы ни одна копия последнего (а вернее, уже соперника) не попала в гаметы, он побеждает, а его партнер — проигрывает.

В последние годы такие «правонарушения» исследовала группа биологов, среди которых особо выделяются Стив Франк (Steve Frank) из университета Калифорнии в Ирвине, а также Лоренс Херст (Laurence Hurst), Эндрю Помянковски (Andrew Pomiankowski), Дэвид Хейг (David Heig) и Алан Грейфен (Alan Grafen) из Оксфордского университета. Их логика выглядит так. Когда женщина беременеет, эмбрион получает только половину ее генов. Им повезло. А неудачливая вторая половина, между тем, чахнет в неопределенности, надеясь на следующий бросок игральных костей (когда женщина снова забеременеет). У нас, людей, по 23 пары хромосом: 23 — от отца и 23 — от матери. Производя яйцеклетку или сперматозоид, вы передаете в них одну хромосому из каждой пары — чтобы получилось 23 хромосомы. Вот если бы эгоистичный ген мог так сбалансировать игральную кость, чтобы у него оказалось больше шансов (чем обычные 50:50) попасть в эмбрион, он бы передавался в следующее поколение чаще своего партнера. Представим, что он попросту убивает партнерский ген, пришедший от другого родителя.

Такие гены существуют. На второй хромосоме одной линии плодовых мушек есть один, называемый генным фактором нарушения сегрегации. Он убивает все сперматозоиды, содержащие другую копию второй хромосомы. Такая муха производит вдвое меньше спермы, чем обычная, но зато все ее сперматозоиды содержат ген нарушения сегрегации, который, таким образом, гарантирует себе монополию на потомство.

Назовем такой ген Каином. Пусть в этот раз все будет происходить так: Каин и Авель — братья-близнецы, при этом первый не может убить второго, не погубив самого себя. Дело в том, что используемое им оружие — какой-нибудь выпускаемый в клетку разрушительный фермент, эдакий боевой газ — действует на них обоих одинаково. Поэтому единственный возможный выход — надеть «противогаз» (на самом деле, это другой ген — защищающий Каина от воздействия фермента), который и предохранит его от поражения. У Каина потомки будут, у Авеля — нет. Убийца наследует землю, а ген хромосомного братоубийства — популяцию, в которой он распространится, подобно пожару. Гены нарушения сегрегации и им подобные в общем называются генами мейотического драйва: они управляют процессом мейоза (при котором происходит разделение генов-партнеров) так, чтобы итог оказался в их пользу.

Гены мейотического драйва известны у мух, мышей и некоторых других организмов, но они встречаются редко. Почему? По той же причине, по которой нечасты убийства. Интересы генов соблюдаются законами. У них, как и у людей, есть и другие занятия, помимо попыток извести друг друга. Те, которые сидят на одной с Авелем хромосоме и должны умереть вместе с ним, выживают, если у них находится какой-нибудь способ разрушить планы Каина. Или, другими словами, гены, мешающие работать генам мейотического драйва, будут распространяться в популяции так же неуклонно, как и последние. Вот вам и гонка под знаменем Черной Королевы.

Дэвид Хейг и Алан Грейфен говорят, что один способ дать отпор генам мейотического драйва всем широко известен — генетическая перетасовка, обмен хромосом участками. Если кусок хромосомы, лежащий рядом с Авелем, неожиданно меняется местами с геном, расположившимся рядом с Каином, то «противогаз» может быть бесцеремонно снят с каиновой хромосомы и одет на авелеву. В результате, Каин совершит самоубийство, а Авель будет жить долго и счастливо.

Эта перетасовка называется кроссинговером и происходит между абсолютно всеми парами хромосом у большинства видов животных и растений. Раньше большинство исследователей считали, что единственный результат кроссинговера — тщательная перетасовка генов. Но Хейг и Грейфен предложили другое объяснение. Они предположили, что кроссинговер — это один из внутриклеточных «правоохранительных» механизмов. В идеальном мире полицейские не нужны, потому что там никто никого не убивает. Но в нашем обществе они существуют не в качестве занятного украшения, а для предотвращения его разрушения преследующими эгоистичные цели индивидами. Согласно теории Хейга-Грейфена, «кроссинговеры» патрулируют геном и следят, чтобы деление хромосом происходило честно.

Эту теорию не так уж легко подтвердить. Как заметил в своей сухой австралийской манере Хейг, кроссинговер — это как репеллент от слонов. Вы можете сказать, что он работает, потому что вы не видите рядом ни одного слона.

У мышей и мух каиновские гены выживают, пытаясь как можно крепче ухватиться за свои «противогазы» и находясь к ним как можно ближе, чтобы кроссинговеру было сложно их разделить. Но есть пара хромосом, просто кишащая каиновскими генами — половые хромосомы, у которых не бывает кроссинговера. У людей и у многих других животных пол определяется генетической лотереей. Если вы получаете от родителей пару X-хромосом, то становитесь самкой, а если по одной хромосоме X и Y, то самцом (если только вы не птица, паук или бабочка, у которых все — ровно наоборот). Y-хромосомы содержат гены, определяющие самцовость, и их участки несовместимы с X-хромосомами — поэтому между ними не происходит кроссинговера. Вследствие этого, каиновский ген на X-хромосоме, ничем не рискуя, может спокойно убивать Y-хромосому, сместив, таким образом, соотношение полов в следующем поколении в пользу самок. Заметьте: если негативные последствия этого расхлебывают все представители популяции в равной степени, то пользу от монополизирования потомства каиновский ген получает единолично — подобно оппортунистам, истощившим общинное пастбище.

Во имя одностороннего разоружения

Однако в целом общие интересы оказываются сильнее эгоистичных порывов отдельных генов-нарушителей. Как сказал Эгберт Ли, «парламент генов» защищает свои права. Но, надо думать, некоторые из моих читателей недовольны. Они говорят: «Маленький экскурс в клеточную бюрократию, хоть это и было забавно, не помог нам приблизиться к ответу на вопрос, заданный в начале главы: почему полов — два?»

Имейте терпение. К ответу нас приведет путь исследования конфликтов интересов между наборами генов, ибо сама двуполость может оказаться частью клеточной бюрократической машины.

Самцы определяются как пол, поставляющий сперму или пыльцу — многочисленные маленькие и подвижные гаметы. Самки же производят несколько больших неподвижных гамет — яйцеклеток. Но размер — не единственное различие между женской и мужской гаметой. Гораздо интереснее для нас сейчас гены, которые потомок получает только от матери (т. е., лишь из яйцеклетки). В 1981 году двое проницательных ученых из Гарварда, которых я буду превозносить еще не раз — Леда Космидес (Leda Cosmides) и Джон Туби — по кусочкам собрали историю одного мощнейшего генетического восстания против «парламента генов», восстания, заставившего эволюцию животных и растений пойти новым, довольно причудливым путем. В конце него возникла двуполость.

До сих пор я не обращал внимания на то, от кого из родителей приходят гены. Но это не совсем корректно. Когда сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, он передает ей всего одну вещь — полный генов мешок, называемый ядром. Все остальные его части в яйцеклетку не попадут — в том числе, и несколько отцовских генов, находящихся вне ядра. Они расположены в микроскопических структурах — определенных органеллах. Существует два основных типа органелл, содержащих гены — митохондрии и хлоропласты. Первые используют кислород, чтобы получать энергию из пищи (у растений), а вторые (встречающиеся у растений) приспособили солнечный свет, чтобы делать пищу из воздуха и воды. Эти органеллы происходят от свободноживущих бактерий, которые поселились внутри клеток и были «одомашнены», поскольку их биохимические способности оказались полезны клетке-хозяину. Они пришли сюда со своими генами, многие из которых и у них по-прежнему работают. Человеческие митохондрии, к примеру, содержат 37 собственных генов. И спросить «почему полов — два?» это то же самое, что поинтересоваться «почему гены органелл (еще их называют цитоплазматическими генами) наследуются по материнской линии?».

Почему бы вместе с ядром в яйцеклетку не пустить и органеллы сперматозоида? Эволюция, судя по всему, сделала все возможное, чтобы избежать этого. У растений небольшое пережатие спермия предотвращает попадание отцовских органелл в яйцеклетку. У животных ядро сперматозоида перед входом в яйцеклетку проходит что-то вроде полного личного досмотра с раздеванием, в результате чего все органеллы остаются снаружи. Для чего же это нужно?

Ответ нужно искать в исключении из этого правила: у водорослей Chlamydomonas есть два пола — «плюс» и «минус». Это вместо самцов и самок. У этого вида родительские хлоропласты ведут самую настоящую войну на истощение, в которой выживают всего 5 % из них. Они принадлежат родителю «плюс», который побеждает «минусы» в силу численного превосходства. Эта война истощает клетку. Ядерные гены подобны шекспировскому герцогу из «Ромео и Джульетты», с горечью смотрящему на вражду двух своих подданных:

Как вскоре выяснит герцог, даже эта суровая угроза оказалась не способна погасить ссору. Если бы он последовал примеру ядерных генов, то убил бы все семейство Ромео Монтекки. Ядерные гены матери и отца вступают в сговор, в результате которого внеядерные гены отца оказываются убиты. Ядру самца выгодно позволить убить свои органеллы и получить за это жизнеспособное потомство. Владельцы более покорной версии органелл (пола «минус») хоть и жертвуют ими, но получают преимущество. Если организм может выбирать, скреститься ли со «своим» типом, развязав войну органелл, или с другим, гарантировав мир, то любое отклонение в популяции от равного числа убийц и жертв (50:50) приносит пользу более редкому типу (он всегда найдет партнера, с которым не будут воевать его органеллы). В результате, соотношение двух типов в следующих поколениях само себя корректирует. Так возникли два пола: убийца, передающий органеллы в следующее поколение, и жертва, не делающая этого.

На основании этих аргументов, Лоренс Херст из Оксфорда утверждает: двуполость — неизбежное следствие полового процесса, происходящего путем слияния двух клеток. Другими словами, если у данного вида половой процесс происходит именно таким образом, как у Chlamydomonas и большинства животных и растений, то вы обнаружите у него два пола. Если же он представляет собой конъюгацию — формирование трубки между двумя клетками и передачу по ней ядра без их слияния, то не происходит и конфликта между органеллами, и не нужно пола-убийцы и пола-жертвы. И правда: у видов с половым процессом конъюгационного типа — ресничных протистов и грибов — существуют многие десятки полов. А у всех (почти без исключения) видов с половым процессом, идущим путем слияния клеток, полов — два. Убедительным примером в этой связи является ресничная инфузория отряда Hypotricha, у которой половой процесс может проходить обоими способами. Если он идет слиянием клеток, инфузория ведет себя так, словно у нее два пола, а в случае же конъюгации — будто полов много.

В 1991 году, внося окончательные правки в свою стройную теорию, Херст наткнулся на одну форму миксомицета, казалось бы, ей противоречившую — у нее имеется целых 13 полов, хотя половой процесс проходит по типу клеточного слияния. Но ученый изучил вопрос более подробно и обнаружил, что все 13 полов выстроены в строгую иерархию. Пол 13 всегда передает органеллы — независимо от того, с кем он скрещивается. Пол 12 передает их, только если скрещивается с 11-м или меньшим по номеру. И так далее. Это работает так же, как и двуполость — просто выглядит чуточку сложнее.

Безопасный секс под микроскопом

Наряду с большинством животных и растений, у людей половой процесс проходит по типу клеточного слияния — и у нас два пола. Но форма нашего полового процесса очень своеобразна. Самцы не уничтожают свои органеллы — они просто оставляют их «за порогом». Обычный сперматозоид несет лишь ядро, двигатель в виде митохондрий и жгутиковый пропеллер. Производящие сперму клетки сильно вытягиваются и избавляются от всего, что плавает в цитоплазме до момента созревания сперматозоида. Однако при встрече с яйцеклеткой «за борт» идут даже пропеллер и двигатель — дальше проходит только ядро.

Херст объясняет это, снова обращаясь к инфекционным заболеваниям. Органеллы — не единственные генетические мятежники внутри клетки. Там же обитают многочисленные бактерии и вирусы. К ним применима такая же логика, как и к органеллам: если клетки сливаются, то конкурирующие бактерии из каждой из них начинают бороться не на жизнь, а на смерть. Если бактерия, живущая припеваючи внутри хозяйской яйцеклетки, неожиданно обнаруживает, что ее обитель подверглась вторжению пришедших вместе со сперматозоидом конкурентов, она вынуждена перейти от латентной формы существования и в фазу манифестации. Существует масса примеров того, как заболевание пробуждается именно при заражении конкурирующими инфекциями. К примеру, если вирус ВИЧ, вызывающий СПИД, заражает клетки человеческого мозга, он может долгое время находиться там скрытно. Однако если туда же попадет цитомегаловирус — вирус совсем другого типа, — то ВИЧ «просыпается» и начинает стремительно размножаться. Это — одна из причин, по которым считается, что вероятность развития СПИДа у ВИЧ-инфицированных индивидов больше в присутствии второй, осложняющей инфекции. Еще одной особенностью этого заболевания является то, что самые разнообразные (обычно безвредные) бактерии и вирусы — такие как Pneumocystis, цитомегаловирус или герпес (живущие преспокойно внутри тела многих из нас), — по мере прогрессирования СПИДа, могут неожиданно становиться вирулентными и агрессивными. Отчасти это из-за того, что СПИД — заболевание иммунной системы, благодаря чему именно иммунное подавление вирусов оказывается ослаблено. Но в этом есть и эволюционный смысл: если ваш хозяин собрался умирать, то нужно размножаться как можно быстрее. Так называемые оппортунистические инфекции, соответственно, бьют по вам, когда вы уже и так ослаблены. Между прочим, есть предположение, что кросс-реактивность иммунной системы (когда заражение одной линией паразита вызывает иммунную устойчивость к другой линии того же паразита), возможно, является для паразита, когда он оказывается внутри хозяина, способом захлопнуть за собой дверь перед носом конкурентов одного с ним вида.

Если для паразита естественно идти ва-банк при появлении соперника, то для хозяина нормально предотвращать кроссинфекцию двумя разными паразитическими линиями. И никогда вероятность заражения ею не бывает настолько же большой, как при оплодотворении. Сливающийся с яйцеклеткой сперматозоид рискует принести с собой бактерии и вирусы, появление которых пробудит собственных паразитов яйцеклетки и вызовет войну за территорию. А последняя может сильно ослабить или даже убить зародыш. Чтобы предотвратить это, сперматозоид не приносит в яйцеклетку материал, который может содержать бактерии или вирусы — он передает только ядро. Воистину, безопасный секс.

Эту теорию довольно трудно доказать, но в ее пользу говорят некоторые факты. Они связаны с инфузориями-туфельками — протистами, осуществляющими половой процесс путем конъюгации (а именно, передают друг другу копии своих ядер по узкой трубке). Процедура крайне гигиенична — по трубке передаются только ядра, ничего лишнего. Две инфузории-туфельки сцепляются всего на пару минут. Еще немного, и по трубке начала бы передаваться и цитоплазма. Проход узковат даже для ядра — оно туда еле протискивается. И вряд ли случайно единственные существа, использующие для хранения генов отдельные маленькие ядра, из которых для каждодневного использования делаются большие рабочие копии, — это инфузории-туфельки и их родственники.

Пора решать

Итак, двуполость возникла как способ разрешить конфликт между цитоплазматическими генами двух родителей. Чтобы он не мог принести вреда потомству, было достигнуто благоразумное соглашение: все цитоплазматические гены должны приходить только от матери. Поскольку это сделало отцовские гаметы меньшими, те могли специализироваться на повышении многочисленности, мобильности и лучшем нахождении яйцеклетки. Двуполость — это ответ клеточной бюрократии на асоциальное поведение генов органелл.

Это ответ на вопрос о том, почему полов два: один — с маленькими гаметами, другой — с большими. Но это не объясняет, почему не двупола каждая конкретная особь. Почему люди не гермафродиты? Если бы я был растением, вопрос бы не возник: большинство растений гермафродитно. Общее правило таково: подвижные формы раздельнополы, сидячие (например, растения или балянусы) — гермафродитны. С экологической точки зрения, это звучит более или менее осмысленно: поскольку пыльца легче семязачатка, потомки цветка, производящего одни лишь семязачатки, будут жить только рядом с родительским растением. Если же цветок производит еще и пыльцу, его потомки могут распространяться очень широко.

Но почему животные пошли по другому пути? Ответ связан все с теми же несчастными органеллами, остающимися «за порогом» при проникновении сперматозоида в яйцеклетку. Любой ген, находящийся в органеллах самца, «идет на убой». Все органеллы вашего тела и все их гены вы получили от вашей мамы. С точки зрения генов органелл вашего папы, все это очень печально, поскольку, как мы помним, их жизненная задача — передаваться в следующее поколение. Для них каждый мужчина — это эволюционный тупик. Неудивительно, что цитоплазматические гены пытаются выкрутиться из этой затруднительной ситуации — и те, кому это удается, распространяются в популяции за счет остальных. Самое привлекательное решение для гена органеллы у гермафродита — направить все ресурсы хозяина на производство женских половых клеток и «перекрыть кислород» образованию мужских гамет.

Это не глупые фантазии. Организм гермафродита является полем сражения повстанческих генов органелл, пытающихся подавить его самцовую часть. Такие гены обнаружены у более чем 140 видов растений: у них пыльники либо плохо развиваются, либо вообще атрофируются, и организм производит только семязачатки. Такого типа стерильность всегда вызывается геном, лежащим в органелле, а не в ядре. Подавляя развитие пыльников, восставший ген направляет больше ресурсов организма на женские семязачатки, через которые он будет передаваться в последующие поколения. Однако если «повстанцы» достигнут своей цели слишком во многих организмах, то ядерные гены, умеющие заставлять особь производить пыльцу, получат огромное преимущество: мужские гаметы в этот момент становятся большой редкостью. Стоит только появиться генам самцовой стерильности, как вскоре возникают ядерные, блокирующие их деятельность и восстанавливающие фертильность. У кукурузы, к примеру, есть два гена самцовой стерильности, оба лежат в органеллах, и каждый подавляется своим собственным ядерным геном. У табака имеются не менее восьми пар таких генов. Скрещивая разные линии кукурузы, селекционеры могут выпустить гены самцовой стерильности из под ядерного контроля: супрессор из одного родительского организма не будет узнавать «повстанца» из другого. Специалисты любят такие скрещивания, поскольку поле самцово-стерильной кукурузы не будет самооплодотворяться. Сажая разные самцово-фертильные линии, можно получать гибридные семена, которые, обладая различными замечательными качествами (благодаря загадочной силе, называемой гетерозисом), дают больше урожаев, чем их родители. Самцово-стерильные и самко-стерильные линии подсолнуха, сорго, капусты, помидора, кукурузы и других сельскохозяйственных культур — основа деятельности многих фермеров во всем мире.

Обнаружить работу «противосамцовых» генов легко. У некоторых растений в популяции встречается лишь два типа особей: гермафродитные и женские. Говорят, у них — женская двудомность. А мужская двудомность — когда популяции состоят из самцов и гермафродитов — практически не встречается. У Тимьяна ползучего, к примеру, обычно около половины особей — самки, остальные — гермафродиты. Единственный способ объяснить, почему они остановились на полпути на трассе с односторонним движением — это предположить постоянную войну между «противосамцовыми» генами органелл и ядерными генами восстановления фертильности. При определенных условиях, сражение достигает патовой ситуации — когда любое дальнейшее продвижение любой из сторон дает другой преимущество и возможность восстановить status quo. Чем сильнее распространяются гены, подавляющие самцовость, тем большее преимущество получают гены, восстанавливающие фертильность, и наоборот.

Эта логика не работает на животных, многие из которых не являются гермафродитами. Гену органеллы есть смысл убивать самцов только тогда, когда это дает энергию или какие-либо ресурсы сестрам этих самцов — поэтому сей процесс у животных происходит реже. Когда самцовая функция подавляется у гермафродитных растений, самочья получает больше ресурсов и производит больше семязачатков. Но ген, убивающий самцов, скажем, в помете мыши, не приносит никакой пользы мышкам-сестрам. А убивать самцов просто за идею — за то, что для органелл любой самец это эволюционный тупик — гены органелл могут разве что из вредности.

Поэтому конфликт у животных разрешается иначе. Вообразите себе популяцию гермафродитных мышей. И вот в органелле одной из них возникает мутация, подавляющая развитие семенников. Она распространяется, потому что самки, у которых есть такой ген, передают его каждому своему потомку (ведь те получают все органеллы от матери), а гермафродиты передают «нормальные» органеллы без этой мутации только половине своих потомков, которой они приходятся матерями (другой половине, которой они приходятся отцами, они вообще не передают органелл). Вскоре вся популяция будет состоять из гермафродитов и самок — причем, у последних поголовно будет иметься ген самцовой стерильности. В этой ситуации вид мог бы вернуться обратно к чистому гермафродитизму — путем супрессии гена самцовой стерильности, как это, очевидно, сделали многие растения. Однако еще до того, как возникнет и возымеет действие мутация, которая подавит действие «противосамцовых» генов, произойдут довольно интересные вещи.

Быть самцом (вернее, уметь производить мужские гаметы) в этот момент — довольно редкое удовольствие. Те несколько гермафродитных мышей, которые еще останутся, будут обладать огромным преимуществом, ибо только они смогут произвести сперматозоиды, все-таки нужные самкам для воспроизводства. Чем реже встречаются гермафродиты, тем они ценнее (и тем больше доля каждого из них в потомстве следующего поколения). В этот момент становится крайне невыгодно иметь мутацию, подавляющую самцовость. Даже наоборот: было бы очень к месту возникновение ядерного гена, подавляющего самковость и заставляющего гермафродита отказаться от самочьей репродуктивной функции и заниматься только «раздачей спермы». Но с возникновением такого гена оставшиеся гермафродиты уже не имеют никаких преимуществ. Они конкурируют с чистыми самцами и чистыми самками. Большая часть имеющихся в наличии сперматозоидов приходит в комплекте с «противосамковыми» генами, а большинство готовых к оплодотворению яйцеклеток — с «противосамцовыми». Поэтому каждый потомок оказывается репродуктивно специализирован. Так возникла двуполость.

Ответ на вопрос «Почему бы самцам не быть гермафродитами и не избежать платы за самцовость?» прост: да, это было бы неплохо, но к гермафродитности нам уже не вернуться. Мы обречены на двуполость.

История о непорочных индейках

Разделившись на два пола, животные поставили жирный крест на первом мятеже органелл. Но победа оказалась временной. Цитоплазматические гены начали новое восстание, на сей раз — с целью извести всех самцов, оставив только самок. Это может показаться самоубийством, поскольку бессамцовые виды с облигатным скрещиванием исчезают за одно поколение. Однако гены органелл это не беспокоит по двум причинам. Во-первых, они могут превратить (и делают это) вид в партеногенетический, когда особи способны давать потомство без оплодотворения — так цитоплазматические гены избегают полового размножения. Во-вторых, они похожи на рыбака, китобоя или пастуха на общинном поле: стремятся получить краткосрочное селективное преимущество, даже если в долгосрочной перспективе оно ведет к самоубийству. Разумный китобой не уничтожает последнюю пару китов — чтобы они могли размножиться. Но когда есть угроза, что это сделает кто-то другой, он убивает их и получает прибыль. Таким же образом органелла не сохраняет последнего самца во имя выживания вида, ибо она все равно умрет, если попадет в него.

Возьмем выводок божьих коровок. Есть один специальный ген, убивающий яйца с зародышами самцов: вылупившиеся самки съедают их и имеют бесплатный обед. Неудивительно, что подобные гены у божьих коровок, мух, бабочек, ос, жуков — всего порядка 30 видов изученных насекомых — встречаются тогда и только тогда, когда потомки в выводке конкурируют между собой. В данном случае, убивающие самцов гены находятся не в органеллах, а в бактериях, живущих в цитоплазме клеток насекомых. Эти бактерии, как и органеллы, выбрасываются при оплодотворении из сперматозоида, но не из яйцеклетки.

У животных такие гены называются нарушителями соотношения полов (sex-ratio distorters). По крайней мере, у 12 видов маленьких паразитических ос, называющихся Trichogramma, определенная бактериальная инфекция заставляет самку производить только самок — даже из неоплодотворенных яиц (специфическая система определения пола у всех ос заключается в том, что, в норме, из неоплодотворенного яйца развивается самец). При этом и вид не вымрет (ведь оплодотворение не требуется), и бактериям хорошо (они будут попадать в следующее поколение через цитоплазму яйцеклетки). В итоге, весь вид становится партеногенетическим за столько поколений, сколько нужно, чтобы все особи оказались заражены бактериями. Дайте осам антибиотики и — о, чудо! — у потомства восстановится двуполость. Пенициллин лечит от партеногенеза.

В 1950-х годах исследователи из Сельскохозяйственного Центра в Белтсвилле (штат Мэриленд, США) обнаружили, что у некоторых индеек яйца стали развиваться без оплодотворения. Однако несмотря на героические усилия ученых, эти зачатые без оплодотворения организмы редко продвигались в развитии дальше простых эмбрионов. Но было обнаружено, что вакцинирование индеек живой вакциной птичьей оспы увеличило долю развивающихся без оплодотворения яиц с 1–2 % до 3–16 %. С помощью селективного скрещивания и использования трех живых вирусов ученые создали линию индеек, почти половина яиц которых могла развиваться без оплодотворения.

Если это работает у индеек, то почему бы этому не работать у людей? Лоренс Херст уцепился за смутный намек на существование паразита, меняющего пол человека. В 1946 году в маленьком французском научном издании появилась удивительная история о женщине, попавшей в поле зрения одного врача из Нанси. К тому моменту у нее уже родились двое детей. Первая девочка умерла в детстве. Женщина не выказала удивления, когда узнала, что второй ребенок — тоже девочка: мол, в ее семье никогда не рождались мальчики.

По ее словам, она была девятой дочерью шестой дочери своей бабушки. Братьев не было ни у нее, ни у ее матери. У восьмерых ее сестер родились 37 дочерей и ни одного сына. У пяти ее тетушек было 18 дочерей и ни одного сына. Короче говоря, в ее семье за два поколения родились 72 женщины и ни одного мужчины.

Подобное может произойти и случайно, но это практически невероятно: меньше одного шанса на сотню миллиардов миллиардов (1:1020). Двое французских ученых, описавших этот случай — Р. Льенар (R. Lienhart) и А. Вермелен (Н. Vermelin), — исключили селективные спонтанные аборты мальчиков, поскольку этому не было никаких свидетельств. Наоборот, многие из этих женщин были необычайно плодовиты. У одной из них было 12 дочерей, у второй — 9, у третьей — 8. Вместо этого ученые предположили, что у пациентки и ее родственников имеется какой-то цитоплазматический ген, делающий женским каждый эмбрион, в котором оказывается — независимо от того, какие у него половые хромосомы. (Не было, однако, найдено ни одного свидетельства о партеногенетическом рождении. Самая старшая сестра пациентки была монашкой, давшей обет безбрачия, и у нее не было детей.)

Случай мадам Б., как его назвали авторы, чрезвычайно интересен. Действительно ли у дочерей и племянниц пациентки рождались только дочери? А у ее двоюродных сестер? Действительно ли в Нанси растет династия женщин, которая вскоре сместит соотношение полов в городе? Верно ли объяснение, предложенное французскими докторами? Если да, то что это был за ген и где он жил — в паразите или в органелле? Как он работал? Возможно, мы никогда этого не узнаем.

Лемминги и война букв

За исключением некоторых жительниц Нанси, пол у людей определяется хромосомами. Когда вас зачинали, на яйцеклетку вашей мамы охотились два типа папиных сперматозоидов: один содержал X-хромосому, другой — Y-хромосому. Тот, который оказался первым, и определил ваш пол. У млекопитающих, птиц, а также большинства других животных и многих растений это — типичный механизм. Он называется генетическим: пол определяется половыми хромосомами. Те, у которых есть и X, и Y — самцы, а у которых две X-хромосомы — самки.

Но даже возникновение половых хромосом и их успех в подавлении «восстания» цитоплазматических генов не сделали жизнь в обществе последних гармоничной, поскольку свои интересы в том, какого пола будут дети их обладателя, стали преследовать и сами половые хромосомы. У мужчин, к примеру, определяющие пол гены находятся на Y-хромосоме. Половина сперматозоидов несет X-хромосомы, половина — Y-хромосомы. Чтобы получилась дочка, мужчина должен оплодотворить свою партнершу X-сперматозоидом. При этом он не передает ей ни одного гена, находящегося на Y-хромосоме. С точки зрения последней, дочь этого мужчины не имеет к нему никакого отношения. Поэтому ген Y-хромосомы, вызывающий смерть всех X-сперматозоидов и гарантирующий ей монополию на всех детей своего обладателя, будет выигрывать за счет всех других ее вариантов. То, что все потомки окажутся мальчиками, из-за чего вид вскоре может вымереть, не имеет для Y-хромосомы никакого значения: у нее нет способности предвидеть.

Этот феномен «изменяющей соотношение полов Y-хромосомы» (driving Y) впервые был предсказан в 1967 году Биллом Гамильтоном. Ученый увидел в этом большую опасность, способную поставить человечество на грань исчезновения — тихо и без лишнего шума. Ему было интересно, может ли что-нибудь предотвратить это — и если да, то что. Одно из решений — низложить Y-хромосому, лишив ее всех полномочий, способностей и механизмов, кроме определения пола. Действительно, большую часть времени Y-хромосомы будто бы живут под домашним арестом: лишь некоторые из их генов работают, а большинство — вообще молчит. У многих видов пол определяется не ими, а соотношением количества X-хромосом и аутосом. Одна X-хромосома не делает птицу самцом, а две — делают. В результате, у большинства птиц Y-хромосома вообще исчезает.

Т. е. Черная Королева опять за работой. Природе никак не удается остепениться и изобрести справедливый и разумный способ определения пола, а живые организмы так и остаются полем для возникновения бесконечной череды генетических мятежей. Едва оказывается подавлен один бунт, как начинается новый. Поэтому определение пола — механизм, полный, говоря словами Космидес и Туби, «бессмысленной сложности, очевидной ненадежности, неточностей и (с точки зрения индивида) расточительства».

Но если Y-хромосома может менять соотношение полов, то это может и X-хромосома. Лемминги — толстые арктические мыши — знамениты среди шутников, благодаря расхожему мнению о том, что они, якобы, обожают целыми ордами бросаться со скалы в море. А среди биологов они известны способностью резко увеличивать, а затем сокращать численность популяции — последнее связано с уничтожением пищевых ресурсов в результате перенаселения. Но интересны они и по другой причине — из-за необычного способа определения пола. У леммингов встречаются три типа половых хромосом: W, X и Y. Организм XY — самец; XX, WX и WY — самки. YY — вообще не выживает. Штука в том, что W возникла как мутантная X-хромосома, которая может менять соотношение полов: она отменяет «самцетворную» роль Y.

В результате в популяции образуется избыток самок (какой-нибудь похожий механизм — одно из возможных объяснений истории о семье мадам Б). Поскольку такой расклад повышает ценность самцов, можно ожидать, что те должны развить способность производить больше Y-, чем X-сперматозоидов. Но они этого не делают. Почему? Сначала биологи думали, что это как-то связано со взрывом численности популяции: в это время избыток самок — хорошая стратегия выживания вида. Но недавно выяснилось, что в этом нет необходимости. Смещенный в сторону самок баланс полов может быть стабильным по генетическим, а не по экологическим причинам.

Самец, производящий только Y-сперматозоиды, может спариться с самками XX, WX или WY. В первом случае он произведет только сыновей (XY), во втором — половину сыновей и половину дочерей, а в третьем у него будут только дочери (WY), поскольку сыновья (YY) не будут выживать. В сухом остатке получится: если самец производит только Y-сперматозоиды, то часть его потомства будет сыновьями, а часть — дочерьми типа WY, которые смогут родить только самок. Это означает: если все самцы популяции — только «спермопроизводящие», то в каждом поколении их будет становиться все меньше и меньше. Очевидно, выработка самцом лишь Y-сперматозоидов никак не способно восстановить равного соотношения полов. В итоге, они производят сперматозоиды обоих типов, сохраняя соотношение полов несбалансированным — с преобладанием самок. Случай с леммингами демонстрирует: даже изобретение половых хромосом не предотвратило смещения соотношения полов «мятежными» хромосомами.

Как выбирать пол

Не у всех животных пол определяется половыми хромосомами. Я бы даже сказал так: непонятно, почему хромосомное определение пола вообще так распространено, ведь это чистой воды лотерея с (обычно) равной вероятностью обоих исходов. Если первый сперматозоид, достигший яйцеклетки вашей матери, нес Y-хромосому, то вы — мужчина, а если X-хромосому — женщина. На первый взгляд, существуют по крайней мере три других, более разумных способа определения пола.

Во-первых, для сидячих организмов разумнее выбирать пол согласно возможностям для размножения. Например, иметь пол, отличный от соседского, потому что он или она может стать вашим партнером. Брюхонский моллюск морская сандалия (Crepidula fornicata) начинает жизнь самцом, но, перестав путешествовать и осев на скале, становится самкой. Другой самец садится на нее и постепенно тоже становится самкой. На них опускается третий самец и так далее, пока не образуется башня из десятка или более морских сандалий, нижние из которых — самки, а верхние — самцы. Похожий способ определения пола используется и у некоторых рифовых рыб: косяк состоит из множества самок и одного большого самца. Когда последний умирает, наибольшая самка попросту меняет пол. Талассома радужная превращается из самки в самца, когда достигает определенного размера.

Такая смена пола имеет смысл для самого индивида: самцы и самки сильно различаются по преимуществам и рискам. Крупная самка может отложить лишь на несколько икринок больше, чем маленькая. А вот крупный самец, сражаясь за гарем и завоевав его, может оставить гораздо больше потомства, чем маленький. И наоборот: маленькому самцу хуже, чем маленькой самке, ибо он может вообще не завоевать себе полового партнера. У полигамных организмов часто возникает следующая стратегия: если ты маленький — надо быть самкой, если большой — самцом.

Хитростей тут много. Полезно быть самкой и немного поразмножаться, пока растешь, а потом поменять пол и, став полигамным самцом — если ты достаточно большой, чтобы управиться с целым гаремом, — замахнуться на джек-пот. Но фокус в том, что большинство млекопитающих и птиц не используют эту систему. Недозрелый самец оленя проводит годы воздержания, ожидая подходящего момента для размножения, хотя его сестры уже давно ежегодно производят по олененку.

Второй способ определения пола — доверить его окружающей среде. У некоторых рыб, креветок и рептилий он зависит от температуры, при которой развивается яйцо. У черепах из теплых яиц вылупляются самки, у аллигаторов — самцы; у крокодилов холодные и теплые яйца дают самок, средненагретые — самцов. (Рептилии — самые изобретательные в плане определения пола создания. У многих ящериц и змей оно генетическое. Но если игуаны XY становятся самцами, а XX — самками, то змеи XY — самками, а XX — самцами.) Рыба Атлантическая менидия — еще хитрее. На севере Атлантики ее пол определяется как и у нас — генетически, а южнее — температурой воды.

Определение пола в зависимости от окружающей среды может показаться чересчур неблагонадежным. Оно подразумевает, что в необычно теплых условиях у аллигаторов может родиться слишком много самцов и слишком мало самок. Еще оно приводит к возникновению интерсексов — организмов промежуточной половой принадлежности. Ни один биолог не может объяснить, почему аллигаторы, крокодилы и черепахи прибегают к такому способу определения пола. Есть, разве что, идея о его связи с размером тела. Если быть большим для одного пола выгоднее, чем для другого (например, самцы крокодилов конкурируют за самок, и большие побеждают, или, наоборот, крупные самки черепах откладывают больше яиц, чем маленькие, в то время как маленькие самцы имеют столько же шансов оплодотворить самку, сколько и крупные), то для вида выгодно, если из теплых яиц развивается именно тот пол, который получает преимущество от большего размера тела. Более понятный пример такого же явления — случай с нематодой, живущей внутри личинок насекомых. Ее размер зависит от размера насекомого: когда она съест своего хозяина, то перестанет расти. Но если большая самка может отложить больше яиц, то большой самец не может оплодотворить больше самок. Так что большие черви стараются становиться самками, а маленькие — самцами.

Третий способ определить пол — материнское решение. Самые впечатляющие примеры этого типа — гаплодиплоидное определение пола — демонстрируют моногононтные коловратки, пчелы и осы. У них из оплодотворенного яйца развивается самка, а из неоплодотворенного — самец (это значит, что последний гаплоиден и несет только один набор генов, а первая — два). Это позволяет самке основать колонию, не дожидаясь появления самца. Но гаплодиплоидия уязвима для «генетических мятежей» определенного типа. К примеру, у осы, называющейся Nasonia, есть дополнительная хромосома PSR, передающаяся по самцовой линии и превращающая любое самочье яйцо, в котором оказывается, в самцовое: она просто уничтожает все отцовские хромосомы, кроме самой себя. Получается яйцо, генотип которого уменьшен до пришедшего от матери гаплоидного набора (плюс хромосомы PSR), и из него развивается самец. Хромосомы типа PSR появляются, когда в популяции превалируют самки, и пользуются преимуществом более редкого и поэтому более востребованного мужского пола.

Это все, что нам требуется знать о способах определения пола: если животным не приходится полагаться на генетическую лотерею половых хромосом, то они выбирают пол для потомка в зависимости от обстоятельств. Однако в последние годы стало понятно: «генетическая лотерея» половых хромосом не противоречит выбору пола детей в зависимости от условий. Если бы птицы и млекопитающие могли различать X- и Y-сперматозоиды, они могли бы смещать соотношение полов своего потомства и выбирать пол детей так же, как это делают крокодилы и нематоды. Когда вероятность выращивания крупного потомства велика, они могли бы чаще производить тот пол, который получает преимущество от большого размера тела.

Первородство и приматология

В ходе неодарвинистской революции 1960–70-х годов Британия и Америка произвели своих эволюционных вождей — Джона Мэйнарда Смита и Джорджа Уильямса соответственно.

Интеллектуальное влияние этих двух выдающихся людей чувствуется и по сей день. Появились и молодые революционеры-нонконформисты — тоже британский и американский. Идеи, которыми загорелся их рано созревший разум, охватили весь мир биологии — подобно пресловутому пожару. Британским пророком оказался Билл Гамильтон, g которым мы уже встречались. Американским стал Роберт Трайверс (Robert Trivers), который в начале 1970-х, еще будучи гарвардским студентом, поднимал вопросы, значительно опережавшие свое время. В биологии Трайверс — человек-легенда. Чуждый всяких условностей, он делит свое время между наблюдениями за ящерицами на Ямайке и размышлениями на прогулке по санта-крузским секвойникам. Одна из самых дерзких идей, пришедших в их с его однокурсником Дэном Уиллардом (Dan Willard) головы в 1973 году, возможно, содержит разгадку одного из самых интересных и, в то же время, самых простых вопросов, которые когда-либо задавал человек: «Кого вы ждете — мальчика или девочку?».

Известен такой замечательный факт: у 42 президентов США было 90 сыновей и только 61 дочь, 60-процентная доля мальчиков в такой большой выборке достоверно отличает ее от популяции в среднем, хотя о причинах этого никто не имеет ни малейшего понятия — возможно, это чистой воды случайность. Однако президенты в этом отношении не одиноки. У королей, аристократов и даже зажиточных американских фермеров сыновей всегда было немного больше, чем дочерей. То же происходит и с опоссумами, хомяками, нутриями (если их хорошо кормить), а также с высокоранговыми паукообразными обезьянами. Теория Трайверса-Уилларда объединяет эти разрозненные факты.

Трайверс и Уиллард предположили: тот же самый принцип выбора пола, используемый нематодами и рыбами, применим и к организмам, которые не могут задавать пол детенышей, но заботятся о своем потомстве. Ученые задумались: как такие организмы могут контролировать соотношение полов у своих отпрысков. Особи одного вида соревнуются в том, кто оставит больше внуков. Если самцы полигамны, то успешный сын принесет гораздо больше внуков, чем успешная дочь. В хороших условиях мать сможет лучше выкормить детенышей и увеличить шансы сыновей на захват гаремов в будущем. В плохих же условиях она воспитает хилых сыновей, которым вообще не удастся размножиться, а вот дочери, даже если они не в лучшей форме, все равно смогут войти в гаремы и воспроизвестись. Так что заводить сыновей стоит, если вы ожидаете, что жизнь будет к вам щедра, а дочерей — если выращивать детей будет трудно (по сравнению с другими представителями популяции).

Поэтому, говорят Трайверс и Уиллард, в хороших условиях родители (в особенности, у полигамных животных) стремятся иметь в помете повышенное число самцов, а в плохих — самок. Сначала все считали эту идею притянутой за уши, но постепенно стали накапливаться факты в ее пользу, и она заслужила уважение.

Одним из подтверждений стало исследование венесуэльского опоссума — норного сумчатого, похожего на крысу. Чтобы опровергнуть теорию Трайверса-Уилларда, Стив Остэд (Steve Austad) и Мэл Санквист (Mel Sunquist) из Гарварда решили поставить эксперимент. Они выловили и пометили 40 девственных самок опоссумов, выбрали 20 из них и раз в два дня кормили каждую 125 г сардин, оставляя рыбу перед норами. Раз в месяц они вылавливали животных и определяли пол детенышей в их сумках. Среди 246 потомков матерей, которым сардин не давали, отношение числа самцов и самок было ровно 1:1. Среди 270 детенышей матерей, которых кормили сардинами, соотношение полов было около 1,4:1. Сытые опоссумы будут иметь сыновей с гораздо большей вероятностью, чем голодные.

Почему? У хорошо накормленных опоссумов детеныши рождаются более крупными. Большие самцы скорее, чем маленькие, завоевывают самок и оставляют больше потомства. А вот у самок большой размер тела не дает каких-либо преимуществ в количестве детей. Поэтому мамы-опоссумы инвестируют в пол, который с большей вероятностью отплатит им большим количеством внучат.

Опоссумы в этом смысле не одиноки. Лабораторных хомяков можно заставить приносить помет с повышенным числом самок, если морить их голодом в юности или в течение беременности. В помете нутрий в хорошие времена рождается больше самцов, в плохие — самок. У белохвостого оленя и годовалые, и более старшие самки в плохих условиях рожают больше самок, чем самцов. С крысами в условиях стресса — то же самое. Но у многих копытных стресс и плохие условия приводят к противоположному эффекту, вызывая повышенную рождаемость самцов.

Некоторые из этих эффектов могут объяснить и другие теории. Поскольку самцы обычно больше самок, их эмбрионы растут быстрее и дают большую нагрузку на организм матери. Поэтому голодной самке хомяка или слабой оленихе резонно выкинуть помет с повышенным числом самцов и оставить — с увеличенным количеством самок. Но доказать смещение отношения полов непросто: было получено так много отрицательных результатов, что некоторые ученые считают имеющиеся позитивные статистической случайностью (если достаточно долго подкидывать монету, рано или поздно вы получите 20 «орлов» подряд). Но ни одна из конкурирующих теорий не может объяснить историю с опоссумами и подобные. К концу 1980-х многие биологи уже были убеждены: теория Трайверса — Уилларда работает — по крайней мере, в некоторых случаях.

Самые интересные результаты, между тем, были получены в исследованиях влияния на пол детенышей социального статуса родителя. Тим Клаттон-Брок (Tim Clutton-Brock) из Кембриджского университета изучал благородных оленей на о. Рум — на шотландском побережье. И обнаружил, что условия жизни матери особого влияния на пол детенышей не оказывали, зато играл роль ее социальный ранг. Доминантные самки рождали сыновей немного чаще.

Результаты Клаттона — Брока взбудоражили приматологов, уже давно подозревавших нечто подобное у обезьян. Мег Саймингтон (Meg Symington) доказала явную связь между рангом родителя и полом потомства у перуанских паукообразных обезьян. Из 21 детеныша у самок низшего ранга все были девочками, из восьми детей самых высокоранговых матерей шестеро были мальчиками, а представители средних рангов рожали детенышей в равном соотношении.

Но еще больше ученых удивили результаты, полученные на других обезьянах. У бабуинов, ревунов, макак-резусов и индийских макак все было ровно наоборот: высокоранговые самки рожали преимущественно девочек, а низкоранговые — мальчиков. Результаты, полученные Дженн Альтман (Jeanne Altmann) из Чикагского университета, наблюдавшей за 80 детенышами 20 самок кенийских бабуинов, демонстрируют этот эффект в ярко выраженной форме: высокоранговые самки рождали дочерей со вдвое большей вероятностью, чем низкоранговыё. Дальнейшие исследования оказались не столько однозначными: по мнению некоторых, результаты, полученные ранее, объясняются чистой случайностью. Однако есть повод считать, что это не так.

В исследовании Саймингтон высокоранговые самки паукообразных обезьян старались вырастить сыновей, однако у других видов обезьян они предпочитали дочерей. Возможно, это не случайность. У большинства обезьян (включая ревунов, бабуинов и макак) самцы, достигнув полового созревания, оставляют свой выводок и присоединяются к другому — это называется самцовой экзогамией или матрилокальностью. У паукообразных обезьян все происходит ровно наоборот: из дома уходят самки. Если обезьяна покидает выводок, в котором родилась, у нее нет никаких шансов унаследовать ранг своей матери. Поэтому высокоранговые самки будут рождать, детенышей того пола, который остается дома — чтобы передать им свой высокий статус. А низкоранговые матери будут рождать детей того пола, который покидает выводок — чтобы не обременять их своим социальным положением. Поэтому высокоранговые ревуны, бабуины и макаки рожают дочерей, а паукообразные обезьяны — сыновей.

Это сильно модифицированный вариант гипотезы Трайверса-Уилларда, правило, известное в торговле как модель конкуренции за локальный ресурс. Высокий ранг приводит к смещению соотношения полов в пользу того, который не покидает выводок после созревания. Можно ли приложить эту теорию к людям?

Доминантные женщины рожают сыновей?

Мы — человекообразные обезьяны. Из пяти видов человекообразных три — социальны. Причем, у двух из них (у шимпанзе и горилл) самки покидают свой выводок, а самцы остаются там, где родились. У шимпанзе из Национального парка Гомбе-Стрим в Танзании, которых изучала Джейн Гудолл (Jane Goodall), сыновья старых самок пробиваются на верхушку иерархии быстрее, чем сыновья молодых. Высокоранговые самки человекообразных «должны», согласно логике Трайверса — Уилларда, рожать больше самцов, а низкоранговые — самок.

Люди не слишком полигамны, поэтому награда за большой размер тела у мужчин невелика: крупные не обязательно получают больше женщин. Но люди — очень социальный вид, и наше общество почти всегда так или иначе расслоено. Один из главных, универсальных атрибутов высокого статуса у мужчин, а также у самцов шимпанзе — высокий репродуктивный успех. Куда бы вы ни посмотрели — на диких аборигенов или на викторианских англичан — высокоранговые мужчины имеют больше детей, чем низкоранговые. Социальный статус мужчины в огромной степени наследуется или, точнее, передается потомку от родителя. Женщины, в целом, чаще покидают родной дом — когда выходят замуж. Я не пытаюсь предположить, что их склонность переезжать в дом мужа после бракосочетания инстинктивна, правильна, неизбежна или почему-либо хороша, но хочу обратить внимание на повсеместную распространенность этого. Культуры, в которых все происходит наоборот, встречаются редко. В общем, наше общество, как и у других человекообразных обезьян — это патрилокальный (т. е. самково-экзогамный) патриархат, при котором сыновья наследуют статус отца (или матери) в большей степени, чем дочери. Согласно Трайверсу-Уилларду, высокоранговым отцам и матерям выгоднее выращивать сыновей, а низкоранговым — дочерей. А так ли это в действительности?

Если коротко, то никто не знает. У американских президентов, европейских аристократов, монархов всех пород и мастей и других элитных социальных прослоек мальчики рождаются чаще. В расистских обществах у представителей угнетаемых рас, похоже, немного чаще рождаются дочери. Но эта тема — слишком зыбкая, с огромным количеством усложняющих факторов. Поэтому вряд ли такую статистику можно было считать надежной. К примеру, если семья перестает рожать детей сразу после появления сына (что вполне могли практиковать те, кто заинтересован в продолжении династии), то мальчиков будет рождаться больше, чем девочек. Достоверных результатов о равенстве соотношения полов при рождении так и не существует. Зато есть одно провокационное исследование, демонстрирующее, сколько всего интересного можно узнать, когда за этот вопрос берутся антропологи и социологи.

Еще в 1966 году Валери Грант (Valerie Grant), психолог из университета Окленда в Новой Зеландии, обратила внимание: беременные женщины, впоследствии родившие мальчиков, более эмоционально независимы и доминанты, чем те, которые впоследствии родили девочек. Грант, используя стандартный тест, различающий «доминантные» и «подчиняющиеся» личности (что бы это ни значило), протестировала личностные особенности 85 женщин в первый триместр беременности. Родившие позже девочек набрали 1,35 балла по шкале доминантности (от 0 до 6). А родившие сыновей — 2,26. Интересно, что Грант начала эту работу в 1960-х годах — еще до того, как была опубликована теория Трайверса-Уилларда. Она сказала мне: «Я пришла к этой идее независимо от других исследований в какой бы то ни было области. У меня возникла идея о механизме, „не желающем“ нагружать женщин ответственностью за ребенка „не того“ пола».

Ее работа — единственный намек на то, что у людей социальный ранг матери влияет на пол ее потомства именно таким образом, как это предсказывает теория Трайверса — Уилларда — Саймингтон. Если это не просто случайность, то сразу возникает вопрос: как людям удается с такой легкостью неосознанно добиваться того, что они стремятся научиться делать сознательно в течение несметного числа поколений?

Продается пол

Почти ничто не окутано таким количеством мифов и суеверий, как вопрос о возможности выбрать пол будущего ребенка. Аристотель и Талмуд рекомендуют желающим зачать мальчика располагать кровать по оси «север-юг». Греческий философ Анаксагор говорил, что если заниматься любовью на правом боку, то родится мальчик — эта мысль имела такое большое влияние, что даже спустя века французские аристократы ампутировали себе левое яичко, чтобы зачать наследника. Но справедливая месть все-таки настигла Анаксагора: его убил камень, брошенный вороной, несомненно, являвшейся ретроспективным воплощением французского маркиза, у которого после ампутации левого яичка родились шесть дочерей подряд.

Спрос на эликсир, который поможет выбрать пол ребенка, во все времена привлекал шарлатанов как мясо мух. Разнообразные народные методы, веками пытающиеся исполнить пожелания родителей, в основном, оказываются неэффективны. Японское общество выбора пола (The Japanese Sex Selection Society) для увеличения шансов рождения сына рекомендует употребление кальция, но это не приносит никакого эффекта. Согласно книге, вышедшей в 1991 году под авторством двух французских гинекологов, все ровно наоборот: рацион, богатый калием и натрием, но бедный кальцием и магнием дает женщине 80 %-ный шанс зачать сына — если такая диета была начата за 6 недель до оплодотворения. Компания, продававшая американцам «Комплекты для выбора пола» — 50 долларов за штуку, — обанкротилась после того, как регулирующие органы объявили ее шарлатанской.

Более современные и наукообразные методы немногим надежнее. Все они осуществляются по принципу лабораторного разделения Y- и X-сперматозоидов на том основании, что в последних содержится на 3,5 процента больше ДНК. По лицензированной технологии американского ученого Роланда Эрикссона (Roland Ericsson), в 1993 году в Англии открылась клиника, обещавшая хороший результат, но до сих пор не опубликовавшая убедительных данных в пользу успешности этого метода. Технология основана на том, что сперматозоиды заставляют плыть через альбумин, который, предположительно, замедляет более тяжелые X-сперматозоиды. В отличие от Эрикссона, Лэрри Джонсон (Larry Johnson) из Департамента Сельского Хозяйства США разработал действительно эффективную технологию (вероятность зачатия самца — около 80 %), но она совсем не годится для людей. ДНК сперматозоидов красят с помощью флуоресцентной краски, после чего заставляют их плыть гуськом перед детектором. В соответствии с интенсивностью свечения (Y-сперматозоиды, у которых ДНК меньше, светятся немного слабее), детектор направляет его в один из двух каналов. Детекторы могут сортировать до сотни тысяч сперматозоидов в секунду, и их можно использовать для оплодотворения яйцеклеток в пробирке. Но ни один человек в здравом уме не предоставит свою сперму для такого окрашивания или для дорогого пробирочного оплодотворения лишь ради того, чтобы у него родился мальчик.

Если бы люди были птицами, влиять на пол потомка было бы гораздо проще, потому что у птиц его определяют мамины гены, а не папины. У самок птиц половые хромосомы разные: одна — X, другая — Y (у самок некоторых видов вместо пары половых хромосом присутствует только одна X-хромосома: в часть яйцеклеток она попадает, а в часть — нет). У самцов — две одинаковые X-хромосомы. Так что самке птицы нужно просто выпустить яйцеклетку нужного типа и позволить ее оплодотворить любым сперматозоидом. И птицы действительно пользуются этой возможностью. Белоголовый орлан и некоторые ястребы обычно рожают сначала самок, а уж потом — самцов. Это дает вылупившейся самке некоторую фору по сравнению с братьями, что позволяет ей вырасти больше (самки ястребов всегда больше самцов). Североамериканские краснолобые дятлы выращивают вдвое больше сыновей, чем дочерей — и используют лишних сыновей в качестве нянь для последующих выводков. У зебровых амадин, как выяснила Нэнси Барли (Nancy Burley) из университета Калифорнии в Санта-Круз, в результате спаривания «привлекательного» самца и «непривлекательной» самки сыновей обычно появляется больше, чем дочерей — и наоборот. У представителей этого вида можно искусственно менять привлекательность: прикреплять красные (привлекательные) или зеленые (непривлекательные) ленты на ноги самца и черные (привлекательные) или голубые (непривлекательные) — на ноги самок. Это делает птиц более либо менее желанными в качестве половых партнеров.

Но мы не птицы. Единственный способ гарантировать выращивание мальчика — либо убивать новорожденных девочек и начинать все сначала, либо делать пункцию плодного пузыря для определения пола плода и затем, если это девочка, абортировать его. Эти отвратительные практики, несомненно, используются в разных частях мира. Китайцы, лишенные возможности иметь больше одного ребенка, между 1979 и 1984 годами убили более 250 тысяч новорожденных девочек. В некоторых возрастных группах в Китае на 100 девочек приходится 122 мальчика. В одном недавнем исследовании бомбейской клиники в Индии из 8000 абортированных эмбрионов 7997 были девочками.

Возможно, селективные спонтанные аборты объясняют и многие результаты, полученные на животных. У нутрий, которых изучал Моррис Гослинг (Morris Gosling) из университета Восточной Англии, самки в хороших условиях выкидывают весь помет, если в нем слишком много зародышей самок, и начинают все заново. Магнус Нордборг (Magnus Nordborg) из Стэнфордского университета, исследовавший половой инфантицид в Китае, считает: таким же невынашиванием в пользу самцов можно объяснить и данные, полученные для бабуинов. Но это кажется довольно расточительным способом регулирования соотношения полов.

Для человека хорошо установлены множество факторов окружающей среды, смещающие соотношение полов потомства. Так что влияние на пол ребенка — по крайней мере, теоретически — возможно. Самый известный пример — «эффект возвращающихся солдат». Во время и сразу после больших войн у воевавших сторон рождается больше сыновей, чем обычно — будто бы на смену погибшим мужчинам (для рождающихся это не имеет особого смысла, ведь мужчины, рожденные после войны, будут иметь детей от своих сверстниц, а не от вдов). Отцы старшего возраста чаще зачинают девочек, матери старшего возраста — мальчиков. Женщины с инфекционным гепатитом или шизофренией имеют немного больше дочерей. То же и у курящих или пьющих женщин. И у женщин, родивших после густого лондонского смога 1952 года. И у жен пилотов-испытателей, ныряльщиков за жемчугом, приходских священников и анестезиологов. В некоторых частях Австралии, население которых может пополнять запасы питьевой воды только благодаря осадкам, среди детей, рожденных через 320 дней (около 10,5 месяцев) после сильного шторма, заполняющего запруды, явно наблюдается падение доли сыновей. Женщины со множественным склерозом имеют больше сыновей, чем те, которые принимают небольшие количества мышьяка.

Сегодня мало кому по зубам найти логику в этом море статистики. Билл Джеймс (Bill James) из Лондонского Совета Медицинских Исследований несколько лет разрабатывал гипотезу о том, что гормоны могут влиять на относительный успех X- и Y-сперматозоидов. Есть много косвенных свидетельств того, что высокий уровень гормона гонадотропина у матери может увеличить пропорцию дочерей, а тестостерона у отца — сыновей.

Теория Валери Грант объясняет «эффект возвращающихся солдат» гормональным статусом: во время войны женщины оказываются на более доминирующих ролях, и это влияет на их гормональный статус и на склонность рожать сыновей. Гормональный статус и социальный ранг тесно связаны у многих видов. Как мы видели, последний связан и с соотношением полов в потомстве. Как в этом плане работают гормоны — никто не знает. Возможно, они меняют консистенцию слизи в шейке матки или даже кислотность влагалища: еще в 1932 году было доказано, что пищевая сода во влагалище кролика влияет на соотношение полов у потомства.

В принципе, гормональная теория помогает разрешить одно из самых сложных возражений против теории Трайверса — Уилларда, согласно которому, никакие гены, похоже, не способны модифицировать соотношения полов в обход основного хромосомного механизма. Самый яркий пример этого — неспособность селекционеров вывести линии со смещенным соотношением полов. И не потому что они не пытались. Как сказал Ричард Докинз, У селекционеров не было проблем с тем, чтобы вывести животных с повышенной молочностью, высокой мясной продуктивностью, большим или маленьким размером тела, безрогостью, устойчивостью к различным заболеваниям, бесстрашием у боевых быков и т. п. Как было бы полезно для молочного хозяйства, если бы при разведении скота самок рождалось больше, чем самцов! Но все попытки добиться этого полностью провалились.

Не меньше птицеводы хотели бы вывести птиц, откладывающих яйца с цыплятами только одного пола. А сейчас им приходится привлекать команду специально обученных корейцев, умеющих с фантастической скоростью определят пол птицы в однодневном возрасте (хотя вскоре конкуренцию им может составить компьютерная программа), но держащих метод в страшном секрете. Они гастролируют по всему миру, усердно делая свой экзотический бизнес.

Однако гормональная теория легко отвечает на это возражение. В один прекрасный день, поглощая энчилады (мексиканские лепешки) на берегу Тихого Океана, Роберт Трайверс объяснил мне, почему не получилось вывести животных со смещенным соотношением полов в потомстве. Представьте себе, что вы обнаруживаете корову, производящую только телок. С кем вы будете скрещивать последних для продолжения линии? С обычными быками — сразу растворяя гены в два раза? Вы же не сможете скрестить друг с другом двух таких волшебных коров. И так — в каждом поколении.

Можно посмотреть на это иначе: если часть популяции производит только сыновей, то другой части становится выгодно иметь дочерей. Каждое животное — дитя одного самца и одной самки. Поэтому если социально более статусные животные имеют сыновей, то низкоранговым особям выгодно производить дочерей. Соотношение полов в популяции в целом всегда будет возвращаться к равному, как бы ни сместилось оно в отдельной ее части: когда в последней соотношение отклоняется от равного, другим особям становится выгодно производство большего количества потомков более редкого пола. Это озарение впервые постигло сэра Рональда Фишера в 1920-х годах, и Трайверс считает его ключом к пониманию того, почему гены никогда не способны манипулировать соотношением полов в обход хромосомного определения пола.

Кроме того, если социальный ранг — главный фактор, определяющий соотношение полов, то было бы глупо помещать определение последнего в гены: ведь социальный статус не может быть заложен в наших генах почти по определению. Селекция на высокий ранг — тщетная затея в стиле гонки Черной Королевы. Это все относительно. «У вас не получится вывести субдоминантных коров, — говорит Трайверс. — В стаде, которое вы получите, просто возникнет новая иерархия. Если все ваши коровы более субдоминантны, чем раньше, то наименее субдоминантные станут самыми доминантными и будут иметь соответствующий уровень гормонов». Рангом влияет лишь на гормональный статус, который определяет долю полов у потомства.

Утверждено парламентом

Согласно гипотезе Трайверса — Уилларда, эволюция должна была встроить в нас неосознанный механизм, управляющий соотношением полов в потомстве. Но нам-то хочется верить, что мы — существа рациональные, и поступки наши не управляются какими-то там неосознанными механизмами. Однако, как выясняется, трезво мыслящий человек создает те же самые механизмы, что и слепая эволюция. И наиболее достоверные данные в пользу гипотезы Трайверса — Уилларда приходят вовсе не из зоологии, а из исследований нашей культуры.

Во многих человеческих сообществах сыновья получают больше родительской опеки, поддержки, да и наследства, чем дочери. До недавнего времени на это смотрели как на еще один пример сексизма и циничное свидетельство того, что сыновья обычно имеют для родителей большую экономическую ценность. Но, следуя логике Трайверса — Уилларда, антропологи заметили, что фаворитизм в отношении сыновей не абсолютен, и что дочерний фаворитизм распространен именно там, где подсказывает эта логика.

Вопреки распространенному мнению, предпочтение мальчиков девочкам не универсально. Существует зависимость между социальным статусом и предпочтением сыновей. Лора Бетциг (Laura Betzig) из университета Мичигана обратила внимание: если средневековые лорды действительно больше любили сыновей, то крестьяне чаще оставляли имущество дочерям. Пока феодальные сеньоры убивали дочек или сдавали их в монастырь, крестьяне делали для них все, что могли и оставляли им большее наследство. Пресловутый сексизм был характерен, скорее, для элит, чем для слабо упоминаемых в исторических документах масс.

Сара Блаффер Хрди (Sarah Blaffer Hrdy) из университета Калифорнии в Дэвисе замечает, что, судя по историческим записям, иметь сыновей чаще хотят представители элитарных общественных классов. Это видно из исторических записей о германских фермерах XVIII века, об индийских кастах XIX века, о семьях в средневековой Португалии, из современных завещаний в Канаде и из брачных традиций пастухов в Африке. Половой фаворитизм выражается не только в том, кто наследует землю и состояние, но и в элементарной заботе. В Индии даже сегодня девочки обычно получают меньше молока и медицинского ухода, чем мальчики.

Впрочем, даже сегодня представители некоторых бедных социальных классов предпочитают иметь дочерей. Бедного сына часто заставляют оставаться холостым, зато бедная дочь может выйти замуж за богатого. В современной Кении представители бедного народа мукогодо чаще приводят в больницу дочерей, чем сыновей, поэтому они чаще последних доживают до четырех лет. Это разумно со стороны родителей: дочери могут выйти замуж за богатых самбуру или масаев, а сыновья унаследуют лишь бедность мукогодо. По логике Трайверса — Уилларда, для бедняков дочери — лучшие устройства для производства внуков, чем сыновья.

Конечно, это работает, только если общества расслоены. Как сказала Милдред Дикманн (Mildred Dickemann) из Калифорнийского Государственного университета, для богатого человека в сильно расслоенном обществе наилучшее вложение — инвестирование средств в сыновей. Самые впечатляющие подтверждения этого она получила в ходе собственных исследований индийских брачных традиций. Оказалось, что наиболее радикальные обычаи женского инфантицида (которые британцы пытались, но так и не смогли извести) совпадали с относительно высоким социальным рангом на фоне сильного расслоения общества в Индии XIX века. Индийцы, принадлежавшие к высоким кастам, убивали дочерей чаще, чем представители низших каст. В одном клане богатых сикхов было принято убивать всех дочерей и жить на приданое жен.

Другие теории, конечно, тоже могут объяснить подобные традиции. Согласно одной из наиболее популярных концепций, родительские предпочтения относительно пола потомка — это вопрос экономики, а не продолжения рода. Мальчики могут заработать себе на жизнь и жениться без всякого приданого. Но эта идея не объясняет связь родительских предпочтений с социальным рангом. Даже наоборот: она предполагает, что представителям низших, а не высших, социальных классов выгодно иметь сыновей, а дочери — роскошь для богачей. Индийские матримониальные традиции кажутся более осмысленными, если продолжение рода важнее экономических соображений. В Индии во все времена именно женщины, а не мужчины, могли выскочить замуж в социально и экономически более высокую касту — так что у дочерей бедняков шансы на «хорошую жизнь» были и есть лучше, чем у сыновей. В анализе Дикманн приданое — всего-навсего рассеянный отголосок эффекта Трайверса — Уилларда у патрилокального вида: сыновья напрямую наследуют социальный статус, необходимый для успешного размножения, а для дочерей его приходится покупать. Если вы не можете передать ей статус, купите ей хорошего мужа.

По теории Трайверса — Уилларда, сыновний фаворитизм, проявляющийся в одной части социума, будет уравновешен дочерним в другой — просто потому, что для рождения ребенка нужен один мужчина и одна женщина (снова логика Фишера). У грызунов предпочтение пола детенышей определяется физическим состоянием матери. У приматов оно основано на социальном ранге. Но если для бабуинов и паукообразных обезьян жесткая иерархичность общества — нечто само собой разумеющееся, то для людей — нет. Что происходит в современном, относительно эгалитарном обществе?

В относительно социально равномерной Калифорнии Хрди и ее коллега Дебра Джадж (Debra Judge) до сих пор не смогли выявить какого-либо связанного с экономическим состоянием предпочтения в отношении пола того, кто указывается в завещании наследником имущества. Возможно, старая привычка элиты предпочитать мальчиков девочкам здесь, наконец, побеждена — разговорами о равенстве.

Но есть и другое, более зловещее последствие современного эгалитаризма. В некоторых обществах сыновний фаворитизм перекинулся с элиты на все сообщество. Ярчайшие примеры — Китай и Индия. В первом политика «одного ребенка», судя по всему, стала причиной гибели 17 % рожденных девочек. В одной индийской больнице 96 % женщин, узнавших, что они носят девочек, сделали аборт, зато практически все, носившие мальчиков, родили их. Дешевая технология, которая бы позволила людям выбирать пол своих детей, привела бы к смещению отношения полов в популяции.

Может показаться, что выбор пола для своего ребенка — это личное решение, не несущее никаких последствий для остальных. Почему же тогда сия идея настолько непопулярна? Из-за трагедии общин: коллективный урон происходит из-за рационального преследования своих интересов отдельными индивидами. Человек, который решает иметь только сыновей, не приносит никому вреда. Но если так захотят все, то пострадают тоже все. В самых пугающих предсказаниях рисуются патриархальное общество насилия и беззакония, украшенное ментальностью Дикого Запада и половой неудовлетворенностью многих мужчин и двигающееся к еще большему укреплению мужского социального доминирования.

Законы принимаются, для защиты общественных интересов от преследующих свои личные цели индивидов — так же, как кроссинговер возник для того, чтобы мешать осуществлению планов генов-нарушителей. Если бы мы могли легко выбирать пол ребенка, то соотношение полов 50:50 было бы введено парламентами разных стран так же неизбежно, как «парламентом» генов был введен мейоз.