Да, это та самая эволюция березовой пяденицы, которая вошла во все хрестоматии по теории эволюции в качестве эмпирического доказательства этой эволюции. И на сегодняшний день этот пример остаётся единственным в своём роде, выгодно отличаясь от всех других «примеров эволюции» своей достоверностью, где соответствующие результаты были подтверждены целым рядом специальных полевых исследований (а не логических рассуждений). В том числе, исследований, выполненных независимыми авторами, в разные годы и на огромном биологическом материале. В итоге эти результаты устояли. Устояли под целым градом критических замечаний. И теперь мы можем по-прежнему говорить, что изменение окраски березовых пядениц произошло, скорее всего, именно под действием естественного отбора, а не каких-либо других факторов. Таким образом, пример с эволюцией березовой пяденицы, действительно, является уникальным в своём роде, потому что больше таких надежно установленных примеров эволюции в действии Вы в биологии не найдёте.
Давайте познакомимся с этой историей поближе, потому она, действительно, достойна этого.
Итак, обычно говорится, что вся история с эволюцией березовой пяденицы началась в 1848 году, в окрестностях Манчестера. Однако это не совсем так. На самом деле, темная форма березовой пяденицы была впервые найдена в Англии несколько раньше, в 1811 году, да еще и в другом месте (Grant, 1999). Но этот факт не получил дальнейшего развития. Возможно, эти темные формы погибли, не оставив потомства. Тем не менее, запомним это – темные формы березовой пяденицы, видимо, и раньше изредка появлялись в популяциях этого вида. Может быть, это вообще характерно для данного вида.
Известное же нам победное «шествие» темной формы березовой пяденицы началось после того, как в окрестностях Манчестера в 1848 году была поймана первая темная форма этой бабочки (первая для окрестностей Манчестера). И уже спустя 16 лет, в 1864 году, Эдлстон отмечал, что темная форма березовой пяденицы (carbonaria) более обычна в его саду в Манчестере, чем «классическая» светлая форма этой бабочки (typica). А еще через 31 год (в самом конце XIX века, в 1895 году), сообщалось о том, что темная форма березовой пяденицы в окрестностях Манчестера составляет уже 98 %. Причем такая же картина в начале 20 века наблюдалась уже не только в Манчестере, но и в окрестностях других крупных британских индустриальных центров – темная форма березовой пяденицы безусловно преобладала над светлой (Grant, 1999).
Таким образом, получается, что темная форма березовой пяденицы почти полностью победила светлую форму этой бабочки всего примерно за 50 лет.
В 1896 году Д.В. Татт предположил, что резко увеличившаяся доля темной формы березовой пяденицы – это результат избирательного хищничества птиц. Татт отметил, что в ходе промышленного загрязнения в окрестностях крупных индустриальных центров произошли следующие изменения:
Во-первых, из-за повышения концентрации сернистого газа, на деревьях исчезли лишайники.
Во-вторых, стволы деревьев покрылись частичками сажи и таким образом «зачернились».
В этих условиях, предположил Татт, птицы стали замечать светлую форму бабочки легче, чем темную форму (Рис. 37). И в результате этого преимущества темная форма и распространилась.
Рисунок 37. Светлая и темная формы березовой пяденицы на «закопчённом» (?) стволе дерева.
Однако эта гипотеза первоначально не была принята биологами, поскольку орнитологи и энтомологи сомневались, что птицы могли быть главными хищниками для этой ночной бабочки. Ведь березовая пяденица активна ночью, а днем она прекращает всякую активность и неподвижно скрывается среди деревьев (Majerus, 2009). В общем, гипотезу Татта даже не пытались проверять на протяжении целых пятидесяти лет с того момента, как она впервые была озвучена.
В 1920-ых годах появилось несколько публикаций, в которых было предложено недарвиновское объяснение индустриального меланизма березовых пядениц. Было установлено, что если гусениц (других видов бабочек) кормить загрязненными листьями, то это потом может вызывать меланизм взрослых особей. В нескольких других работах, уже окуклившихся бабочек подвергали воздействию вредных паров, и в результате взрослые бабочки, вышедшие из этих куколок, тоже продемонстрировали затемнение крыльев. Однако все эти работы (с куколками, окуриваемыми вредными парами) были практически сразу же раскритикованы современниками, которые воспроизвели описанные эксперименты, но не смогли воспроизвести результаты, о которых рапортовалось в этих работах (Grant, 1999).
Забегая вперед, скажу, что хотя сегодня, действительно, установлены такие факты, когда некоторые условия содержания гусениц (например, температура) могут потом влиять на внешний вид взрослых особей, однако эти факты не относятся конкретно к меланизму березовой пяденицы. В отношении березовой пяденицы уже твердо установлено, что её меланизм имеет наследственный характер (т. е. генетический). Определен и характер этого наследования. Темная форма (carbonaria) доминирует над светлой (typica). У березовой пяденицы имеется еще и промежуточная цветовая форма (insularia), которая тоже доминирует над светлой формой, но выступает в качестве рецессивной по отношению к темной форме (carbonaria).
Более того, уже были проведены молекулярно-генетические исследования бабочек темной формы, собранных в разных районах Англии. Эти исследования показали, что собранные сегодня темные бабочки несут одинаковое генетическое изменение, и возможно, являются потомками единственной темной бабочки, потомство которой распространилось сравнительно недавно чуть ли по всей Англии (van't Hof et al., 2011).
Однако всё это было установлено значительно позже. А нам сейчас надо вернуться в пятидесятые годы двадцатого века. Потому что только в пятидесятых годах двадцатого века исследованием причин столь быстрой эволюции березовой пяденицы вплотную занялся Бернард Кеттлуэлл (под руководством Э.Б. Форда). Кеттлуэлл в течение ряда лет провел целую серию разных экспериментов с березовой пяденицей.
Сначала он выяснил, что люди реагируют на окраску березовых пядениц точно так, как интуивно ожидалось – бабочек, цвет которых сильнее сливался с фоном, люди замечали хуже, чем бабочек, цвет которых существенно отличался от фона.
Затем Кеттлуэлл в экспериментах в вольере выяснил, что птицы в отношении окраски березовых пядениц ведут себя точно таким же образом, как и люди – птицы сначала склевывали более светлых бабочек березовых пядениц (на темном фоне), и только после этого очередь доходила до менее заметной темной формы.
Потом Кеттлуэлл в аналогичных экспериментах в природе выяснил, что и в природе птицы ведут себя точно таким же образом – лучше замечают и склевывают тех бабочек, цвет которых сильнее отличается от фона, чем бабочек, цвет которых сильнее совпадает с фоном (Kettlewell, 1956). Он сажал светлых и темных бабочек на стволы деревьев, и смотрел, в какой пропорции эти бабочки исчезали в течение дня. Поскольку березовых пядениц почти невозможно заставить отправиться в полёт днем (для этого нужно очень сильно встревожить эту бабочку), Кеттлуэлл сделал вывод, что подавляющее большинство исчезновений связано с хищничеством птиц. И у него получилось, что существенно лучше исчезали со стволов именно бабочки, цвет которых сильнее отличался от фона. Например, в среднем, к концу дня у него исчезало со стволов примерно 54 % светлых березовых пядениц и только 37 % темных (т. е. на 17 % меньше).
Однако эти результаты были встречены научной общественностью столь же скептически, что и гипотеза Татта полвека назад. Научной общественности всё еще не верилось, что именно птицы своим хищничеством могут приводить к столь большим различиям в выживаемости разных цветовых форм березовой пяденицы.
Вследствие этого скептицизма Кеттлуэлл продолжил свои исследования. Он объединил свои усилия с будущим лауреатом Нобелевской премии, этологом Нико Тинбергеном, и провел серию аналогичных экспериментов. С тем отличием, что хищничество птиц в отношении посаженных на стволы березовых пядениц было установлено уже в ходе прямых наблюдений и заснято на кинематографическую плёнку. Дополнительно выяснилось, почему многие биологи никогда не видели, чтобы птицы ели бабочек – насекомоядные птицы очень быстро хватали свою добычу и тут же скрывались обратно в лесных зарослях. А на месте бабочки, только что сидевшей на древесном стволе, оставалось пустое место.
И наконец, Кеттлуэлл провел эксперименты с выпуском березовых пядениц в «свободный полет» в двух местах. В Бирмингеме, где была высока степень загрязнения, деревья были практически лишены лишайников и «закопчены». И в Дорсете, где загрязнение было невысоким, и деревья были покрыты лишайниками. После выпуска, Кеттлуэлл ловил своих выпущенных «питомцев» обратно в ловушки, и подсчитывал, какая пропорция бабочек (той или иной цветовой формы) успела дожить до того момента, чтобы попасть в ловушку.
И опять получились результаты, поддерживающие предположение о разной выживаемости светлой и темной формы березовой пяденицы в зависимости от тех условий, в которых они оказались. В экспериментах 1953 года, в тяжело загрязненных лесах Бирмингема доля возвратившихся темных бабочек оказалась примерно вдвое выше, чем доля возвратившихся светлых бабочек (27.5 % vs 13.1 %).
В повторных экспериментах по «выпуску и возвращению» березовых пядениц в 1955 году получилось вот что. В загрязненном Бирмингеме вернулось в ловушки 52.3 % темных бабочек против 25 % светлых (т. е. двойное преимущество темной формы). А в не загрязненных лесах Дорсета картина сменилась на полностью противоположную – в ловушки вернулось 12.5 % бабочек светлой формы, и только 6.3 % темной формы. То есть, здесь двойное преимущество показала уже светлая форма.
Поскольку в экспериментах «выпуска и возвращения» регистрировался, собственно, только возврат бабочек, то остаётся точно не известным, какая именно сила привела к столь разным процентам возвращения светлых и темных форм бабочек (да еще и в разных местообитаниях – загрязненных и незагрязненных). Поэтому те читатели, которые по-прежнему не верят, что эту разницу произвело именно хищничество птиц, могут предположить, в принципе, что угодно. Хоть то, что лишних бабочек похищали инопланетяне. Однако сам факт остаётся фактом – выживаемость разных цветовых форм бабочек явно различается в разных условиях – темная форма получает преимущество в загрязненных районах, а светлая форма в незагрязненных. Следовательно, здесь имеет место избирательное выживание этих форм, то есть, именно естественный отбор. И хотя версию инопланетян-похитителей полностью исключить нельзя, но в связи с дополнительными экспериментами, в которых избирательное хищничество птиц было установлено напрямую и даже заснято на кинопленку, то предположение, что именно хищничество птиц является главной силой, приводящей к избирательному выживанию разных цветовых форм бабочек – это предположение всё-таки является наиболее правдоподобным. Судите сами, в экспериментах хищничества, проведенных в 1955 году, были получены следующие результаты. В загрязненном лесу Бирмингема за трехдневный период птицами было съедено 58 березовых пядениц, из которых три четверти (43 штуки) оказались светлой формой. А вот в незагрязненном лесу Дорсета было съедено 190 березовых пядениц, из которых 164 (86 %) оказались, наоборот, темными формами (Kettlewell, 1956).
Таким образом, серия экспериментальных работ Кеттлуэлла убедительно показала следующие вещи:
1. Зрение птиц и зрение людей в деле различения бабочек работает примерно одинаковым образом. И птицы, и люди лучше замечают бабочек, отличающихся от фона, и хуже замечают бабочек, окраска которых сливается с фоном.
2. Хищничество птиц в отношении березовых пядениц, действительно, имеет место.
3. Выживаемость темной и светлой формы березовых пядениц, действительно, различается в разных природных условиях. Причем различается на такую существенную величину, которая вполне могла привести к той быстрой эволюции, которая наблюдалась по факту (см. выше теоретические расчеты скоростей естественного отбора).
4. Скорее всего, главной причиной разной выживаемости березовых пядениц является именно хищническое давление птиц.
Таким образом, наблюдаемое изменение окраски березовой пяденицы – это именно установленный пример действия естественного отбора в природе.
Однако история на этом не закончилась. Эти же результаты были дополнительно подтверждены специальными обзорами, в которых исследовалась частота встречаемости разных цветовых форм березовой пяденицы в разных регионах Англии. Такие исследования были проведены, в том числе, независимыми авторами. И все они показали одинаковые результаты – встречаемость темной формы березовой пяденицы была положительно связана:
1) Со степенью индустриализации области.
2) С концентрацией сернистого газа в атмосфере и с загрязнением сажей (Kettlewell, 1958; Kettlewell, 1973; Lees & Creed, 1975; Steward, 1977; Bishop et al., 1978a).
3) Кроме того, один обзор (Bishop, 1972) выявил еще и отрицательную связь между встречаемостью темной формы березовой пяденицы и наличием древесных лишайников (Majerus, 2009).
Наконец, был проведен и целый ряд независимых полевых исследований, в которых тоже изучалась выживаемость типичной (светлой) формы березовой пяденицы по сравнению с выживаемостью темной формы в разных условиях. И все эти независимые исследования тоже подтвердили результаты, полученные ранее (Cook, 2000; Cook, 2003; Mallett, 2004). Например, в одном из исследований была задействована трансекта большой протяженности, начинавшаяся в загрязненном индустриальном районе, и заканчивавшаяся в незагрязненной сельской местности. На протяжении этой трансекты исследовалась степень хищничества, которой подвергалась темная форма березовой пяденицы. И опять было установлено, что темная форма меньше подвергалась хищничеству в загрязненных индустриальных районах, но степень поедания темной формы постепенно возрастала при переходе к менее загрязненным местообитаниям (Bishop, 1972).
Понятно, что всё это вызвало волну энтузиазма у эволюционных биологов. Биологи говорили об этом примере и переписывали его друг у друга. Вот, например, что написал по этому поводу М. Маджерас (Majerus, 2009):
Влияние работы Кеттлуэлла по березовой пяденице трудно недооценить. Её главная суть – в переходе механизма дарвиновской эволюции от гипотезы к факту. Как пишут МакАртур и Коннел (1966), «обычно утверждалось, что естественный отбор – это только догадка, потому что свидетелей этому на самом деле не было». Но Кеттлуэлл вместе с Тинбергеном засвидетельствовали это, более того, они засняли это на плёнку, так что другие могли наблюдать естественный отбор в действии.
Но и на этом история березовой пяденицы всё еще не закончилась. Можно даже сказать, что вскоре она началась заново. Дело в том, что во второй половине двадцатого века в целом ряде стран были приняты экологические законы, направленные на снижение загрязнения, в том числе, загрязнения воздуха. В результате применения этих законов загрязнение действительно начало постепенно снижаться. И это снижение стало отражаться и на распространении разных цветовых форм березовой пяденицы. Начался обратный процесс – частота встречаемости темной формы березовой пяденицы постепенно стала падать, а частота светлой формы – возрастать.
Причем в отличие от девятнадцатого века, когда темная форма завоёвывала популяции березовых пядениц, но общий ход этого завоевания был установлен очень отрывочно, в конце 20 века обратный процесс снижения частоты встречаемости темной формы был задокументирован разными коллективами энтомологов очень подробно, чуть ли не по отдельным годам (Lees & Creed, 1975; Cook et al., 1970; Whittle et al., 1976; Bishop et al., 1978b; Howlett & Majerus, 1987; Mani & Majerus, 1993).
Наиболее полные данные были собраны на юге от Ливерпуля (Clarke et al., 1985; Grant et al., 1996). В этом районе С. Кларк начал собирать березовых пядениц в 1959 году, и за последующие 40 лет собрал более 18000 экземпляров березовой пяденицы. Эти сборы показали, что частота темной формы за 40 лет успела постепенно снизиться примерно с 90 % до менее 10 % (Grant, 1999). Детальные отчеты Кларка показывают снижение частоты темной формы бабочки вместе со снижением соответствующих атмосферных загрязнителей (сернистого газа и сажи).
Обращаю особое внимание на это обстоятельство – зафиксированная картина снижения частоты темной формы полностью соответствовала ожидаемой в рамках механизма действия естественного отбора. А именно, это снижение было постепенным, отражая постепенное уменьшение доли темно окрашенных особей в ряду поколений. Это кажется само собой разумеющимся, но на самом деле, это очень важное обстоятельство. Потому что в других примерах «наблюдаемой эволюции» (см. ниже) картина может быть совершенно другой. Например, может наблюдаться резкое (дружное) появление особей, имеющих нужный признак, сразу в массовом порядке. Понятно, что такая картина «эволюционных изменений» говорит уже о каких-то недарвиновских механизмах. Давайте запомним это обстоятельство.
Но конкретно у березовых пядениц наблюдалась явно дарвиновская картина постепенного распространения признака в ряду поколений.
Особенно важно, что аналогичное снижение частоты темной формы березовой пяденицы было зарегистрировано еще и в других странах, а не только в Англии. Например, такое же снижение темной формы березовой пяденицы наблюдалось в Нидерландах (Brakefield, 1990; Brakefield & Liebert, 2000) и еще в США (Grant et al., 1995, Grant et al., 1996).
Правда, в США оказалось, что роль лишайников во всей этой истории была преувеличена. В исследованиях в США лишайники вообще никак не повлияли на «эволюцию березовой пяденицы». Лишайники там оставались в изобилии, в то время как темная форма березовой пяденицы всё равно продемонстрировала точно такой же «взлёт и падение», как и в Англии, в зависимости от повышения (а затем снижения) уровня загрязнения воздуха (Grant, 1999). Получается, что не столько лишайники, сколько фон самих деревьев (более «зачернённый» или менее «зачернённый») вызывал «эволюцию березовой пяденицы». Однако такой результат противоречил предыдущему обзору, сделанному в Англии, где было установлено, что лишайники имеют значение (см. выше). Таким образом, какую роль в этой истории играют именно лишайники – здесь получился некоторый разнобой результатов (между разными исследованиями). И этот вопрос пока, вроде бы, так и висит в воздухе.
Зато в отношении загрязнения деревьев сажей – вот тут все проведенные исследования показали одинаковые результаты – выживаемость темной и светлой формы березовой пяденицы, действительно, серьезно зависит от этого фактора (наиболее вероятно из-за визуального хищничества птиц).
Казалось бы, на этом история березовой пяденицы должна была закончиться. Что здесь еще можно выяснять?
Но нет. На рубеже 20 и 21 веков научная общественность вновь стала сомневаться, что причиной индустриального меланизма березовой пяденицы является именно естественный отбор (вызванный избирательным хищничеством птиц), а не какой-то другой фактор. Действительно, столь четкая зависимость меланизма березовых пядениц от уровня загрязняющих веществ вполне могла навести на мысль, что может быть, это вообще не естественный отбор, а просто какой-то физиологический эффект, когда загрязнение приводит к такому изменению фенотипа (или даже генотипа).
Был опубликован ряд научных статей (и еще целая толпа научно-популярных), которые подвергли ожесточенной критике сразу и методику, и результаты, и выводы исследований Кэттлуэлла. Например, профессор Джерри Койн опубликовал в журнале Nature статью (Coyne, 1998), где посетовал, что близкое знакомство с этим «примером эволюции» вызвало у него реакцию такого разочарования, которое было сравнимо лишь с разочарованием, что постигло его в шестилетнем возрасте, когда он впервые заподозрил, что подарки под елку ему принес не Санта Клаус, а его отец. Заголовки многих научно-популярных статей зазвучали явно саркастическим образом, обыгрывая мотивы: «моль», «дыра», «пролёт», а некоторые заметки даже намекали на научное мошенничество.
Практически весь поток научной критики обрушился именно на работы Кэттлуэлла. При этом аналогичные исследования других авторов, где были получены такие же результаты, либо вообще не упоминались, либо упоминались лишь вскользь.
Основные критические замечания, предъявленные к работам Кэттлуэлла, были такие (Majerus, 2009):
1). Кэттлуэлл сажал березовых пядениц на стволы деревьев, а березовая пяденица, может быть, вообще не садится на стволы деревьев для дневного отдыха (а например, прячется среди ветвей). Таким образом, хищническое давление птиц, зафиксированное в экспериментах Кэттлуэлла, возможно, изучает такое явление, которого, на самом деле, просто нет в природе. Был проведен ряд исследований (в вольере), и эти исследования, вроде бы, показали, что березовая пяденица действительно предпочитает отдыхать среди ветвей (Mikkola, 1979; Mikkola, 1984; Liebert & Brakefield, 1987).
2). В экспериментах хищничества Кэттлуэлл часто повторно использовал одни и те же деревья, что могло развить у птиц привычку «столоваться» именно на этих деревьях.
3). В эксперименте возвращения помеченных и выпущенных бабочек, он выпускал их в больших количествах, что могло вызвать местный эффект изобилия добычи, когда птицы начинали специально искать березовых пядениц, из-за визуальной тренировки в этом (локальном) районе именно на этот вид жертв. Что и приводило к слишком высоким уровням хищничества, которые были установлены в этих экспериментах. А на самом деле, в природе столь интенсивной гибели березовых пядениц от птиц, может быть, не бывает.
4). В качестве одного из самых серьезных недостатков указывалось, что во всех своих экспериментах Кэттлуэлл выпускал березовых пядениц в светлые часы дня. Поскольку березовая пяденица очень неохотно летает днем, то если её выпустить, она просто сядет на ближайшую к ней поверхность. Таким образом, получается, что в экспериментах Кэттлуэлла бабочки, может быть (и даже не может быть, а скорее всего), пережидали дневное время совсем не в тех местах, где они обычно пережидают его в природе, когда спокойно подыскивают место для дневного отдыха в темноте перед рассветом. В результате степень защищенности (связанная с умением бабочек прятаться, сливаясь с фоном), у березовых пядениц, выпущенных в экспериментах днем, скорее всего, не достигала тех значений, которые она достигает в естественных условиях. Поэтому они и подвергались ненормально высокому уровню хищничества.
Более того, возможно темные и светлые формы бабочек в естественных условиях вообще активно подбирают себе такие укрытия, фон которых подходит для их расцветки.
5). Березовые пяденицы выпускались не в тех же самых пропорциях, в которых они существуют в природе. А дикие птицы могут уже иметь «тренировку» на тот зрительный образ добычи, которая наиболее многочисленна именно в данной местности. Это могло привести к искажению результатов.
6). В экспериментах Кэттлуэлла березовые пяденицы, пойманные в ловушку, включали как выпущенных им бабочек, так и диких местных бабочек. А они могли иметь разное поведение, например, уметь лучше прятаться в местных условиях, чем выпущенные березовые пяденицы. Которые, к тому же, были взяты из других местностей, и могли, во-первых, не совсем «комфортно» чувствовать себя на новом месте, а во-вторых, не иметь каких-то местных адаптаций, повышающих их выживаемость.
В общем, список критических замечаний к той методике, которую использовал в экспериментах Кэттлуэлл – весьма впечатляет. Правда, критики, как я уже говорил, почему-то «напали» только на работы Кэттлуэлла, проигнорировав (или почти проигнорировав) работы всех других авторов, которые показали такие же результаты. Кроме того, значительная часть этих замечаний, на самом деле, является не столь критичной, как это кажется на первый взгляд. Потому что Кэттлуэлл проводил свои эксперименты сразу в двух районах – в загрязненном Бирмингеме, и в чистом Дорсете. И поэтому, как пишет Грант (Grant, 1999), если Кэттлуэлл был неправ в Бирмингеме, то он последовательно был неправ и в Дорсете. Между тем, в этих двух районах результаты исследований оказались прямо противоположными – если в Бирмингеме выживала (и возвращалась в ловушки), в основном, темная форма бабочки, то в Дорсете – в основном, светлая. Таким образом, значительная часть тех критических замечаний, которые были перечислены выше – просто снимается. Потому что эту конкретную разницу между двумя взятыми районами озвученные критические замечания всё равно объяснить не могут. А вот избирательное хищничество птиц – может (несмотря на реальные недостатки методики).
Вероятно, Кэттлуэлл сам понимал многие из озвученных недостатков, но сделать как-то иначе было бы трудно. Например, если выпускать березовых пядениц ночью, то придётся ждать оставшуюся часть ночи, и потом еще целый день, а потом следующую ночь (с выставленными ловушками). Это приведёт к очень низкому проценту возвращения помеченных бабочек (вследствие их гибели или рассеивания). А это, в свою очередь, потребует выпуска гораздо большего числа исходных бабочек, что резко повышает трудоемкость экспериментов, ведь этих бабочек нужно еще вырастить (Grant, 1999).
Тем не менее, несмотря на наличие серьезных оправдательных аргументов, критические замечания были громогласно озвучены, и многократно усилены научно-популярной прессой. В итоге, оправдательные аргументы просто «утонули» в общем хоре критики «эволюции березовой пяденицы». Стало ясно, что «публика требует» новых, дополнительных исследований. А иначе эту публику никак не успокоить.
И такие (новые) исследования были проведены. На этот научный подвиг решился Майкл Маджерас. Подвиг состоял в том, что в своих шестилетних исследованиях Майкл Маджерас в общей сложности вырастил и задействовал в экспериментах 4864 бабочек. Что стало абсолютным рекордом для такого рода исследований (Cook et al., 2012).
В новом исследовании Маджерас учел критические замечания, сделанные в адрес работ Кэттлуэлла, и постарался организовать эксперименты по такой методике, которая была лишена этих недостатков.
Во-первых, бабочки выпускались на свободу в темное время суток. Поэтому они могли спокойно выбрать себе место для отдыха. Это место (которое выбрала бабочка) затем отмечалось, и далее за ним велось наблюдение. Поскольку березовая пяденица практически не летает днем, то исчезновение бабочки расценивалось, как акт хищничества птицы (Cook et al., 2012).
Во-вторых, бабочки выпускались на свободу небольшими партиями, не более 10 бабочек за ночь. В общей сложности бабочки выпускались в таких количествах, которые соответствовали их реальной численности в природе (Cook et al., 2012). Таким образом, очередное критическое замечание оппонентов к работе Кэттлуэлла (по поводу завышенной численности бабочек) тоже было снято.
К сожалению, сам Майкл Мадджерас не дожил до публикации своих результатов. Но результаты его работы были опубликованы другими специалистами (Cook et al., 2012). Эти результаты блестяще подтвердили более ранние исследования Кэттлуэлла.
Во-первых, оказалось, что березовые пяденицы всё-таки отдыхают на стволах деревьев. По данным Маджераса, большинство березовых пядениц выбрали в качестве места отдыха – горизонтальные ветви деревьев (52 % всех бабочек). Однако существенная часть бабочек самостоятельно выбрали для отдыха именно стволы деревьев (35 % всех бабочек). То есть, более трети всех березовых пядениц, оказывается, самостоятельно садятся отдыхать на стволы деревьев. Таким образом, получается, что критика в адрес Кэттлуэлла, что он сажал своих бабочек на стволы деревьев – не имеет принципиального значения. Потому что очень существенная часть березовых пядениц, действительно, отдыхает на стволах деревьев. И наконец, небольшая часть бабочек (около 13 %) выбрали для отдыха тонкие веточки деревьев (Cook et al., 2012).
Кроме того, оказалось, что нет никакой (статистически значимой) разницы между теми местами отдыха, которые выбирают для себя светлые формы бабочек и местами отдыха, которые выбирают темные формы бабочек (Cook et al., 2012). То есть, предположение о том, что разные цветовые формы бабочек выбирают для отдыха разные места (в соответствии с собственной окраской) – не подтвердилось.
Кроме того, пойдя навстречу критике, раздавшейся даже со стороны неспециалистов, Маджерас дополнительно проверил еще и версию избирательного хищничества летучих мышей. Оказалось, что летучие мыши, конечно, тоже едят березовых пядениц. Но никакой избирательности в поедании светлой и темной формы березовых пядениц летучими мышами – не было установлено. Что, в общем-то, не удивительно, поскольку летучие мыши, во-первых, охотятся на бабочек только во время полёта, а во-вторых, при этом они ориентируются не столько на зрение, сколько на ультразвук.
И наконец, результаты наблюдений, собственно, хищнического давления птиц на березовых пядениц показали, что, во-первых, хищничество птиц в отношении березовых пядениц имеет существенный характер (примерно на уровне 20–30%). Около четверти всех случаев хищничества Майкл Маджерас непосредственно наблюдал в бинокль. В качестве хищников были отмечены 9 видов птиц: зарянки, лесные завирушки, большие синицы, лазоревки, черные дрозды, скворцы, крапивники, сороки и малые пестрые дятлы (Cook et al., 2012).
А во-вторых, вследствие избирательного хищничества птиц, в незагрязненных условиях светлая форма березовой пяденицы, действительно, имела преимущество в выживании перед темной формой. Это преимущество составило в среднем за шесть лет наблюдений примерно 9 %. Понятно, что для естественного отбора это весьма существенная разница, которая вполне могла привести к той быстрой смене господствующей цветовой формы, которая реально наблюдалась во второй половине 20 века. То есть, давление естественного отбора, равное примерно 10 %, вполне могло привести к столь широкому распространению соответствующего признака в популяциях бабочек примерно за 40 поколений (см. выше).
Вот на этом в истории изучения механизмов быстрой эволюции березовой пяденицы, похоже, и была, наконец, поставлена жирная точка. Можно, конечно, продолжать настаивать на том, что эта эволюция была обусловлена какими-то другими причинами (например, похищением всех лишних бабочек инопланетянами). Или, недавно была еще выдвинута версия тоже естественного отбора, но уже под действием другого фактора – было предположено, что темная форма бабочки более устойчива к химическому загрязнению. Однако уже установленной разницы в силе хищнического давления птиц в зависимости от окраски бабочки и фона укрытия, уже вполне достаточно, чтобы объяснить наблюдавшуюся смену одной цветовой формы бабочки на другую.
Общих выводов из этой истории можно сделать два. Во-первых, история «эволюции березовой пяденицы» – это, скорее всего, действительно, история естественного отбора. Во-вторых, данная история крайне поучительна – она учит верующих дарвинистов, как надо доказывать эволюцию под действием естественного отбора.
Если Ваш дарвинист вообще не понимает, как это следует делать – отправляйте его к истории березовой пяденицы.
Если Ваш дарвинист делает слишком легковесные заключения по этому поводу – отправляйте его к истории березовой пяденицы. То есть, если верующий дарвинист любые найденные примеры любых изменений организмов – сразу же объявляет именно результатом действия естественного отбора (и никак иначе) без всяких доказательств… отправляйте его к истории березовой пяденицы.
Пусть читает, как профессиональные биологи доказывают такие вещи.
8.1 Почему «почти»?
Но если «эволюция березовой пяденицы» – это, действительно, история изменений под действием естественного отбора, тогда почему я написал по поводу этого примера – «почти в точку»? Почему не просто «в точку»?
Потому что, действительно, почти. То есть, всё-таки не совсем то, что хотелось бы получить. Да, изменения, произошедшие с березовой пяденицей за последние 100 лет, были вызваны естественным отбором. Во всяком случае, теперь уже нет никаких фактических оснований в этом сомневаться.
Но вот эволюция ли это?
Дело в том, что возникает вопрос – а является ли темная форма березовой пяденицы, действительно, нововведением для этого биологического вида? Или же темная форма березовой пяденицы – всегда была характерна для этого вида?
До всей этой истории с индустриальным загрязнением, темная форма встречалась среди березовых пядениц весьма редко. Но ведь встречалась же.
Как я уже говорил, исторически, первый экземпляр березовой пяденицы, имевшей темную окраску, был пойман в 1811 году. Эта находка была сделана тоже в Англии, но отнюдь не в том месте, где спустя 37 лет начнётся знаменитая история «эволюции березовой пяденицы» (Grant, 1999). Кроме того, березовая пяденица обитает ведь не только в Англии. Она распространена еще и почти по всей Евразии (исключая только южные регионы этого громадного материка), и образует при этом несколько подвидов. Обитает она и в Северной Америке (в качестве еще одного подвида Biston betularia cognataria). И почти на всем протяжении своего громадного ареала, охватывающего практически всю Голарктику (большую часть северного полушария), березовая пяденица была неоднократно «уличена» в периодическом появлении темных форм.
Например, в континентальной Европе березовая пяденица встречается сразу в трех цветовых вариациях: типичная, светлая форма (typica); меланистическая, темная форма (carbonaria); и промежуточная форма (medionigra).
В самой Англии березовая пяденица встречается тоже в трех цветовых формах: светлая (typica); темная (carbonaria); и промежуточная форма (insularia).
И в северной Америке березовая пяденица (B. betularia cognataria) тоже встречается в виде нескольких цветовых форм – светлой (типичной), темной (swettaria) и еще нескольких форм с промежуточной окраской.
Можно, конечно, предположить, что темные формы у этого биологического вида впервые появились именно в последние два века. Но поскольку темные формы были найдены в Англии и раньше (еще до истории с индустриальным меланизмом), а позже темные формы обнаружились еще и в других регионах (в континентальной Европе и Северной Америке), то гораздо вероятней, что такие формы регулярно появлялись в разных популяциях березовых пядениц и раньше. То есть, задолго до истории с «эволюцией березовой пяденицы».
В общем, ясно, что появление в 1848 году темной формы бабочки под Манчестером – это, скорее всего, совсем не уникальное явление для этого вида. Просто темная бабочка, родившаяся тогда под Манчестером, оказалась «в нужном месте и в нужное время». Когда промышленные и домовые трубы (созданные другим биологическим видом, Homo sapiens) уже успели хорошенько закоптить стволы деревьев в местных лесах.
Если мы обратимся к генетике, то нам придётся перейти на язык «случайных мутаций». То есть, нам придётся высказаться так – «темная форма березовой пяденицы – это результат соответствующей генетической мутации, возникающей у этого вида с определенным постоянством». Однако и в этом случае можно задать всё тот же вопрос – это периодическое возникновение (данной мутации) – почему оно характерно для одних видов (например, для березовой пяденицы), а у других видов встречается крайне редко, или даже (у третьих видов) вообще не встречается? Действительно, темные цветовые формы (меланисты) встречаются у разных видов животных с разной частотой. Что не очень вписывается в концепцию «случайности» этой мутации. Например, частота появления особей меланистов у леопарда (черные пантеры) достаточно высока. Особенно в южно-азиатских популяциях этого вида, где вообще значительная часть популяций представлена именно пантерами (т. е. леопардами меланистами). Но уже в африканских популяциях темные формы леопарда встречаются существенно реже. А например, у гепарда меланисты встречаются вообще очень редко. Обычно это объясняется тем, что азиатские леопарды живут в густых лесах, где меланистам выживать проще, чем на открытой местности. Но ведь, например, и азиатские тигры тоже, преимущественно, обитают в густых лесах, однако меланизм среди тигров – намного более редкое явление, чем среди леопардов.
То же самое и с бабочками, и с жуками и т. п. Среди одних видов (или родов) меланисты – это постоянно отмечаемое явление. А среди других видов (или даже родов) меланисты не встречаются вообще. Так может быть, этот признак (определенная частота появления особей меланистов) сам по себе является характерным признаком вида? То есть, частота меланизма для того или иного биологического вида имеет вполне конкретные значения и определенные рамки?
Если взглянуть на «эволюцию березовых пядениц» под таким углом, тогда от этой «эволюции» мало что остаётся. Потому что получается, что и темная, и светлая формы березовой пяденицы (и еще форма с промежуточной окраской) – скорее всего, были характерны для этого вида и раньше. Просто встречались с разной частотой. В таком случае, речь об изменении данного биологического вида уже вряд ли может идти.
Давайте представим себе такой печальный пример. Допустим, сценарий известного фильма «День независимости», действительно, реализовался. То есть, к нам прилетели высокоразвитые инопланетяне с враждебными намерениями. И события стали развиваться по наихудшему сценарию. Инопланетяне преодолели сопротивление людей и начали их массово истреблять. Ориентируясь при этом, в основном, на зрение, которое у них (допустим) оказалось близким к нашему зрению. В таких условиях серьезное преимущество получат люди с очень темным цветом кожи, если они будут прятаться в темных подвалах, пещерах и подземных станциях метро. Все остальные люди не будут иметь этого преимущества, и поэтому будут постепенно истребляться инопланетянами. И вот спустя 1000 лет такого избирательного уничтожения, на Земле останутся только люди с очень темным цветом кожи. А все остальные – исчезнут. Возникает вопрос – будет ли являться эта (к счастью, гипотетическая) катастрофа – примером эволюции биологического вида Homo sapiens? Если раньше люди имели: белую кожу, желтую кожу, красную кожу, черную кожу, а так же многочисленные переходы между этими вариантами. А вот теперь остались только такие люди, которые имеют только черную кожу. Является ли это примером эволюции данного вида? Или же это будет примером деградации данного вида, с утратой большей части его былого морфологического разнообразия по этому признаку?
Даже если назвать этот «фильм ужасов» всё-таки эволюцией, то придётся признать, что это какая-то особая эволюция, происходящая в сторону утраты (уже имеющихся) признаков. Понятно, что примерами подобной «эволюции» нельзя доказывать ту эволюцию, которая нас, собственно, интересует. Ведь нас интересует не исчезновение, а наоборот, появление новых признаков, свойств и громадного разнообразия форм у миллионов биологических видов Земли.
Точно так же и в реальном примере с «эволюцией березовых пядениц». Даже если бы темная форма пядениц окончательно победила светлую форму (а окончательной победы, на самом деле, не состоялось, более того, «всё вернулось на круги своя»), то даже в этом случае, не очень понятно, можно ли было бы считать этот вид «эволюционно изменившимся»? Или же его правильней было бы считать всё тем же биологическим видом, который просто потерял часть своей внутривидовой изменчивости?
Впрочем, поскольку светлая форма окончательно не вымерла, а вполне себе здравствует, то это обстоятельство автоматически снимает данный пример «наблюдаемой эволюции» с рассмотрения просто по факту, без каких-либо теоретических гаданий.
Вот примерно в этом месте очень высока вероятность, что раздастся «вопль дарвиниста». Поскольку верующий дарвинист почувствует, что теряет столь замечательный пример «эволюции под действием естественного отбора», он, естественно, начнет возражать. Сказать он сможет примерно следующее:
Вы задали слишком строгие рамки для доказательства дарвиновской эволюции. Ведь подавляющее большинство случайных мутаций – не уникальны. Они периодически возникают то тут, то там в разных популяциях. Следовательно, становится практически невозможно провести границу – где вид, действительно, «эволюционно изменился», а где «реализовалась лишь часть внутривидовой изменчивости, уже имевшейся у этого вида».
На это Вам надо ответить – что, во-первых, никто ведь дарвинисту и не обещал легкой жизни. Если его дарвинизм так трудно доказать эмпирически, то это проблема самих верующих дарвинистов, но отнюдь не Ваша проблема. Что бы мы тут ни говорили, но доказать, что «эволюционное изменение видов» действительно имеет место в реальности – нельзя никаким другим способом, кроме как демонстрацией этого самого «эволюционного изменения видов» в реальной природе. А изменением вида, в свою очередь, нельзя считать ничто иное, кроме как новые признаки для этого вида или же новые значения (каких-либо уже имеющихся) признаков для этого вида.
Во-вторых, Вы ведь уже предложили Вашему дарвинисту чисто формальный критерий, по которому можно провести черту между «эволюционным изменением вида» и «реализацией уже имевшейся внутривидовой изменчивости». Если в какой-нибудь популяции стал доминировать какой-то признак, который раньше никогда не наблюдался у этого вида (в целом), или если какой-то признак принял такие значения, которые раньше никогда не наблюдались (в любых популяциях этого вида), то мы формально договорились считать такой пример именно эволюцией признака. И тогда останется только доказать, что эта эволюция произошла под действием естественного (или полового) отбора, а не чего-нибудь другого.
Очевидно, что история с «эволюцией березовой пяденицы» находится где-то посередине этого формального критерия.
То есть, сторонники дарвиновской теории действительно имеют право занести этот пример в свою «копилку». Но и противникам эволюции тоже есть, что на это возразить. С одной стороны, темную форму до индустриальной революции видели только один раз. Но с другой стороны, даже самый оголтелый дарвинист, наверное, не будет спорить, что появление темных форм березовых пядениц – это отнюдь не уникальное явление (которое впервые начало случаться именно в девятнадцатом и двадцатом веке второго тысячелетия нашей эры), а скорее всего, так было и раньше. И то, что темную форму березовой пяденицы впервые разглядели только в начале 19 века – этот факт указывает лишь на то, что раньше люди просто мало обращали внимание на ночных бабочек (а потом стали обращать больше).
Наконец, скажите Вашему дарвинисту, что Вы пока не собираетесь опровергать дарвинизм с помощью «эволюции березовой пяденицы». Вы понимаете, что этот пример может быть прекрасно объяснён именно в рамках дарвиновской теории эволюции. Вы такую возможность не оспариваете. Вы лишь показываете, что этот же пример может быть объяснён еще и по-другому. Что возможно, здесь произошла реализация признаков, характерных для этого вида. Изменения действительно случились (причем именно под действием естественного отбора), но эти изменения, может быть, и не думали выходить за рамки внутривидовой изменчивости, характерной для этого вида? То есть, темная форма, действительно, стала преобладать над светлой формой, причем именно под действием естественного отбора (а потом наоборот, светлая форма стала побеждать темную). Но сами эти формы (и темная, и светлая, и еще промежуточная), может быть, являются просто теми вариантами окраски, которые возможны для этого вида бабочки? А мы ведь ищем строгие примеры эволюции под действием естественного отбора, которые нельзя интерпретировать никак иначе, кроме как эволюцией под действием естественного отбора. Однако пример с «эволюцией березовой пяденицы» выглядит не так уверенно (как хотелось бы) именно в отношении новизны обсуждаемого признака.