5. 3. 1. Гомологи метацеребральных клеток ПЦ1 и ЛЦ1

Содержащие серотонин парные гигантские нейроны виноградной улитки, расположенные на вентральной поверхности церебральных ганглиев, описаны в главе 4 и обозначены нами как ПЦ1и ЛЦ1. Примеры установления клеточных гомологий интересно начать с этих нейронов потому, что вопрос об их гомологах поднимался ещё в старой сравнительно-анатомической литературе. Дело в том, что у многих видов, относящихся к отряду стебельчатоглазых, на вентральной стороне церебральных ганглиев имеется пара клеток, выделяющихся крупными размерами, и было вполне естественно предположить, что эти клетки гомологичны [см., например, 102]. Следовательно, для близких форм существование клеток-гомологов признаётся давно.

Но, опираясь только на такие признаки, как позиция и размер тела клетки, очень трудно прослеживать ряд гомологичных клеток. В данном случае этот ряд не выходил за пределы отряда.

Однако, опираясь на критерий положения, можно установить не только ближние, но и отдалённые гомологии нейронов ПЦ1и ЛЦ1. Для этого нужно учитывать относительные позиции и форму не столько тел нейронов, сколько их отростков, о чём говорилось в разделе 5.1.

Для клеток ПЦ1 и ЛЦ1виноградной улитки хорошо известно, куда следует каждая из трёх аксонных ветвей: одна покидает ганглий через наружный губной нерв, другая — через церебро-буккальный коннектив и третья уходит в церебральную комиссуру [204]. Коттрелл, применив инъекцию проционового жёлтого, показал, что клеточный отросток сначала делится на две ветви, из которых одна направляется к церебральной комиссуре, а другая в свою очередь даёт начало двум ветвям, названным выше [131].

Если сравнить эту картину с тем, что известно для парных гигантских церебральных нейронов голожаберного моллюска тритонии (клетки 8 и 19 [по 347]), то получается поразительное совпадение. Как нашла М. С. Манохина, у каждого из двух нейронов отросток сначала делится на две ветви, из которых одна входит в церебральную комиссуру, тогда как другая подходит к основанию нерва С4 и церебро-буккального коннектива и здесь снова двоится, посылая по ветви в каждый из этих стволов [см. 4]. Наконец, электрофизиологические исследования Дорсетта [144] и Уиллоуса [347], сделанные на двух разных видах тритонии, показали наличие связей этих гигантских нейронов с буккальными ганглиями. Каждый из нейронов посылает свои импульсы к буккальным ганглиям через оба церебро-буккальных коннектива — правый и левый. Даже в этой детали пара нейронов тритонии проявляет замечательное сходство с клетками ПЦ1 и ЛЦ1 виноградной улитки.

Таким образом, несмотря на огромные различия в анатомии ЦНС виноградной улитки и тритонии, удаётся с большой надёжностью установить гомологию гигантских церебральных клеток, пользуясь критерием положения.

Вместе с тем сходным оказывается и медиаторный химизм рассматриваемых нейронов виноградной улитки и тритонии. У виноградной улитки, как уже говорилось, клетки ПЦ1 и ЛЦ1 выделяются среди окружающих нейронов тем, что они содержат серотонин, который выполняет синаптические функции в аксонных терминалях этих нейронов (см. 4.). Точно так же в церебральных отделах церебро-плевральных ганглиев тритонии гигантские парные нейроны, по данным М. С. Манохиной и Л. В. Кузьминой [37], подтверждённым американскими нейрохимиками [331], содержат серотонин.

Вывод о гомологии рассматриваемых нейронов виноградной улитки и тритонии я сделал в своё время, не располагая ещё данными о наличии серотонина в парных гигантских церебральных нейронах тритонии, но у меня были такие данные для другого голожаберного слизня — дендронота [54, 279]. Вывод этот означал, что и у других лёгочных, а также у других заднежаберных моллюсков, в церебральных отделах ЦНС можно найти крупные парные нейроны, содержащие серотонин, и что все эти клетки должны относиться к одному клеточному ряду.

Данные, накопившиеся за последующее время, свидетельствуют, что это в самом деле так.

Гистохимическое исследование показало, что у стебельчатоглазых улиток и слизней, имеющих пару гигантских нейронов в вентральном метацеребруме, эти клетки во всех изученных случаях содержат серотонин. Я сам это видел у Eobania vermiculata, Caucasotachea sp. (Helicidae), Bradybaena fruticum (Bradybaenidae), Limax maximus (Limacidae). Литературные данные имеются для Helix aspersa [292], Limax maximus [262] и для южноамериканской улитки Strophocheilus oblongus, представляющей древнее семейство Strophocheilidae [195].

Ещё раньше гигантскую пару нейронов, содержащих серотонин, мы нашли в церебральных ганглиях прудовика [286]. Вслед за тем английские авторы сообщили, что пара серотонинсодержащих гигантских нейронов имеется у другого представителя сидячеглазых пульмонат — катушки [238]. Недавно на прудовике я провёл дополнительное исследование, чтобы уточнить позицию гигантских клеток, содержащих серотонин. Оказалось, что они расположены на латеральных склонах передней доли каждого из церебральных ганглиев. При этом в правом ганглии кпереди от серотонинсодержащего нейрона лежит однородная группа нейронов среднего размера; в левом ганглии эта группа слабо представлена или отсутствует, так что гигантский нейрон занимает, как у тритонии, переднее положение.

Рис. 11. Парные серотонинсодержащие гигантские нейроны в церебральных отделах нервной системы у представителей разных групп гастропод.

А — виноградная улитка; Б — слизень Limax; В — прудовик; Г — тритония. Парные церебральные ганглии или их производные (у тритонии — цереброплевральные ганглии) изображены с вентральной стороны, у одного из ганглиев (левого) показаны главные церебральные нервы, показаны также церебробуккальные коннективы и буккальные ганглии.

По-видимому, несимметричная группа нейронов передней доли соответствует мезоцеребральным нейронам виноградной улитки, которые также распределены несимметрично (правая группа значительно крупнее левой). Далее, я нашел, что отросток серотонинсодержащего нейрона делится на некотором расстоянии от клетки на две ветви, из которых одна направляется в церебральную коммиссуру. Наконец, удалось проследить, что описанный нами с И. Ж.-Надем аксон, лежащий в церебро-буккальном коннективе и имеющий «зелёное» свечение, на самом деле представляет собой аксонную ветвь гигантского серотонинсодержащего нейрона. В цитированной выше работе нами была допущена ошибка в оценке цвета люминесценции. Таким образом, для гигантских серотонинсодержащих клеток прудовика имеются, хотя и в меньшем объеме, данные, указывающие, что гомология этих клеток с нейронами ПЦ1 и ЛЦ1 подтверждается связями нейронов.

Схематизированные иллюстрации к сказанному даны на рис. 11.

Вывод о существовании в церебральных ганглиях лёгочных и заднежаберных моллюсков гомологичных нейронов, выделяющихся крупными размерами и специфическим химизмом, важен прежде всего в теоретическом плане, к чему мы вернёмся позже. Но хотелось бы обратить внимание и на возможные практические применения выводов такого рода. Во-первых, найденные с помощью цитохимических и цитофизиологических методов клетки-гомологи открывают новые возможности перед сравнительной анатомией, так как они позволяют находить топографические соответствия разных отделов ЦНС. Второй, не менее интересный практический выход — возможность прогнозировать свойства нейронов. В рассматриваемом случае можно с большой степенью уверенности дать следующий прогноз: у всех лёгочных и заднежаберных моллюсков пара выделяющихся крупными размерами нейронов, лежащих симметрично на передних концах церебральных ганглиев или (у стебельчатоглазых) сдвинутых на вентральную поверхность ганглиев, должна содержать серотонин и контролировать своими серотонинергическими окончаниями работу буккальных нейронов.

Полезность прогнозов такого рода уже подтверждена практикой. У аплизии, как уже отмечалось выше, по неизвестной причине не удаётся, пользуясь гистохимическим методом Фалька и Хилларпа, выявлять биогенные амины и, следовательно, картировать аминергические клетки. Это, несомненно, тормозит развитие нейробиологических исследований на нейронах аплизии. Как я знаю из переписки с американским нейрохимиком Р. Мак-Каманом, руководимая этим исследователем группа, разработав методы количественного определения медиаторных аминов в отдельных нейронах, безуспешно пыталась искать моноаминергические клетки у аплизии вслепую. Задача намного упростилась, когда эти исследователи применили метод клеточных гомологии. В церебральных ганглиях аплизии были найдены парные гигантские нейроны, содержащие серотонин [331], что в свою очередь позволило французским физиологам получить исчерпывающие доказательства синаптической функции серотонина при изучении возбуждающих воздействий этих нейронов на клетки буккальных ганглиев аплизии [264].

5. 3. 2. Гомологи нейрона ППа1

Среди нейронов виноградной улитки гигантская клетка ППа1 выделяется уникальным типом залповой активности (см. 4.2.5.). Значительно раньше того времени, когда мы с Я. Шаланки нашли и описали эту клетку у виноградной улитки [283], совершенно такой же тип залповой активности был отмечен у одного из гигантских нейронов абдоминального ганглия аплизии. Разные авторы, работавшие с этим нейроном на аплизии, давали ему разные названия. В лаборатории Арванитаки и Халазонитиса его называют «Бр-клеткой», так как он находится в том месте, откуда вырастает бранхиальный (жаберный) нерв; соответственно, сами залпы называют «активностью Бр-типа». В работах Тауца некоторое время та же клетка носила несколько экстравагантное название «Оберон». Струмвассер называл её «параболическим залповиком», имея в виду, что межспайковые интервалы меняются в ходе залпа по параболической зависимости. Наконец, после работы по картированию абдоминального ганглия аплизии, проведённой группой Кандела, за клеткой утвердился индекс R15 (т. е. 15-я клетка правого полуганглия — по-русски П15) и это обозначение стало почти общепринятым.

Список работ, выполненных на клетке П15 аплизии, настолько велик, что мы сошлёмся лишь на несколько важнейших, дающих библиографию [82, 115, 152, 160, 302]. Эта клетка имеется у разных видов рода аплизия, она занимает постоянную позицию в абдоминальном ганглии.

Что касается клетки ППа1 виноградной улитки, то здесь нам приходится ограничиваться собственными данными. Но у других хелицид в соответствующем месте правого париетального ганглия тоже имеется гигантская клетка с такой же залповой активностью, несомненно гомологичная клетке ППа1. Гомология здесь не вызывает сомнений, так как совпадают не только свойства, но и позиции этих нейронов [162а, 1626, 210, 211, 214, 215].

Я предложил рассматривать ППа1 улитки и П15 аплизии как гомологичные клетки, опираясь на критерий специального качества, т. е. на совпадение широкого ряда специфических черт [54, 279]. Приведу аргументы в пользу этого мнения, суммируя, с одной стороны, результаты, полученные на клетке П15 разных видов рода аплизия, а с другой — на ППа1 виноградной улитки и на соответствующем нейроне других хелицид.

Цвет - у аплизии прозрачно-оранжеватый у молодых особей, белёсый до белого у взрослых. У просмотренного нами большого числа особей виноградной улитки клетка, идентифицированная электрофизиологически, была чаще всего прозрачно-оранжеватой, но иногда в цитоплазме было белое содержимое, что придавало клетке белесоватый оттенок. Зависимость цвета нейрона ППа1 от возраста не изучена.

Нейроцитологи знают, что белыми выглядят нейроны, содержащие так называемые элементарные нейросекреторные (лучше сказать — пептидергические) гранулы, светопреломляющие свойства которых и обеспечивают белизну. В самом деле, гранулы этого типа найдены в большом числе в рассматриваемых залповых нейронах как у аплизии [см. 302], так и у хелицид [см. 162а]. В последнем случае указан их диаметр, равный 2000 — 2500 Å.

Потенциалы действия - как и в ППа1, в П15 аплизии регистрируются однокомпонентные спайки, генерируемые в соме и предваряемые медленным препотенциалом, имеющие большой овершут, задержку на нисходящей фазе, причём длительность задержки закономерно меняется в течение залпа. Такое сочетание свойств потенциалов действия уникально.

Как у аплизии, так и у улитки имеется ряд нейронов, в которых спайки имеют большой овершут и задержку на нисходящей фазе, но во всех идентифицируемых клетках, кроме ППа1 и П15, такие потенциалы начинаются аксонным компонентом.

Одинакова ионная зависимость потенциалов действия. В обоих случаях они продолжают генерироваться при исключении как ионов натрия, так и ионов кальция, но исключение обоих этих ионов подавляет генерацию. Вывод о том, что в обоих рассматриваемых нейронах входящий ток переносится ионами натрия и кальция, подтверждается и другими экспериментами (тетродоксин не подавляет потенциалов действия при нормальном содержании кальция, но подавляет при сниженном; ионы кобальта подавляют генерацию при исключении из раствора ионов натрия, и т. д.).

Тип залповой активности, описанный для ППа1 в разделе 4.2, у обеих клеток одинаков, причём в обоих случаях он выявляется в чистом виде в отсутствие синаптического притока. Этот тип активности также уникален. У виноградной улитки он наблюдался нами лишь в клетках группы D, где такие залпы представлены довольно растянуто и невнятно. У аплизии залпы того же типа были отмечены лишь у одной из клеток белой группы [196]; по-видимому, залповая активность не является для них характерной, тогда как в клетке П15 эта активность наблюдается регулярно.

Синаптический приток. Описание, данное нами для ППа1, вполне приложимо к П15. Здесь также представлены ВПСП, ТПСП, в числе которых наблюдаются имеющие начальную деполяризующую фазу гиперполяризующие ПСП, кумулирующиеся в торможение большой длительности.

Реакция на медиаторные вещества у клетки П15 такая же, как у ППа1. Ацетилхолин вызывает сильную деполяризацию (ацетилхолин оказывает заметно более умеренное влияние на окружающие нейроны в том и другом случае). Серотонин также деполяризует обе клетки, тогда как дофамин в обоих случаях вызывает гиперполяризацию.

Специфический химизм обоих нейронов одинаков и выражается в том, что они, в отличие от других исследованных нейронов, синтезируют какой-то полипептид (или, может быть, смесь полипептидов) молекулярным весом около 5000. X. Гайнер, обнаруживший этот факт, высказывает предположение, что этот специфический продукт синтеза может представлять собой активное начало секреторных гранул или белок-носитель активного начала [162, 162а].

Подводя итог, можно сказать, что клетки ППа1 и П15 идентичны по целому ряду качественных характеристик, что позволяет считать их гомологичными. Гомология, устанавливаемая с помощью критерия специального качества, получает полное подтверждение при рассмотрении этих клеток с позиций критерия положения.

В отличие от нейрона ППа1, находящегося в окологлоточном кольце ганглиев, нейрон П15 лежит далеко от окологлоточного кольца, в области желудка, где у аплизии находится абдоминальный ганглий. Но это различие позиций двух нейронов на поверку оказывается сходством, потому что в обоих случаях рассматриваемые клетки лежат в составе одинаковых по происхождению нервных структур. Как уже упоминалось, правый париетальный ганглий улитки гомологичен супраинтестинальному ганглию примитивных гастропод; ему же гомологичен правый полуганглий абдоминального ганглия аплизии, в состав которого, возможно, входят также клеточные элементы паллиального ганглия предковых форм [192]. Во многом обоснованные сравнительно-анатомическими исследованиями представления о происхождении абдоминального ганглия аплизии, ганглиев висцеральной дуги улитки, а также соответствующих отделов ЦНС тритонии схематически показаны на рис. 12. Нейроны ППа1 и П15 не только лежат в участках, являющихся производными супраинтестинального ганглия, но и в пределах этих родственных областей занимают сходные позиции: обе клетки расположены на дорзальной поверхности, медиальнее корешка нерва, выходящего из этой области. Гомология нервов легко доказывается: у аплизии этот нерв иннервирует осфрадий (специальный орган химической чувствительности); у виноградной улитки осфрадия нет, но у имеющих этот орган водных и наземных пульмонат он иннервируется именно тем нервом, который выходит из правого париетального ганглия — внутренней ветвью правого мантийного нерва. Сходны не только позиции нейронов (если их рассматривать по отношению к другим сравнимым структурам), но и ход отростков. В обоих случаях аксон следует в переднем направлении, затем поворачивает налево и, покинув область супраинтестинального происхождения, через соответствующий коннектив попадает в область висцерального происхождения (у аплизии — это медиальная часть левого полуганглия, а у улитки — медиальная часть висцерального ганглия).

Рис. 12. Сходные по ряду свойств залповые нейроны у представителей разных групп гастропод.

А — клетка ППа1 виноградной улитки (RPa1); Б — клетка П15 аплизии (R15); В — клетка № 22 тритонии. Показаны позиции нейронов в дорзальной клеточной коре соответствующих ганглиев — правого париетального (А), абдоминального (Б) и правого цереброплеврального (В) (верхний ряд рисунков). Показаны позиции названных ганглиев в теле соответствующего моллюска (средний ряд) и эволюционное происхождение разных частей ЦНС(нижний ряд). Все три клетки расположены в гомологичных участках нервной системы. Обозначения происхождения областей ЦНС для нижнего ряда рисунков: 1 — педальное, 2 — паллиальное, 3 — церебральное, 4 — субинтестинальное, 5 — плевральное, 6 — висцеральное, 7 — супраинтестинальное.

Здесь аксон поворачивает назад и покидает ганглий через нерв, иннервирующий дериваты целома (т. е. через перикардиальный и генитальный нервы у аплизии и через гомологичный им интестинальный нерв у улитки). Кроме того, у П15 описана аксонная ветвь, направляющаяся в осфрадиальный (бранхиальный) нерв. По-видимому, такая ветвь есть и у соответствующей клетки наземных улиток; по крайней мере в одной из работ, вышедших из лаборатории Керкута, указывается на её существование [211], но в другой работе из той же лаборатории упомянуто только главное направление хода аксона [210].

Таким образом, клеточная гомология, опирающаяся на критерий специального качества, подтверждается анализом позиций клеток и их отростков, т. е. применением критерия положения. Следует добавить, что при картировании центральных нейронов тритонии также была найдена клетка (№ 22) с залпами, характерными для ППа1 и П15 [347]. Эта слабо пигментированная и имеющая белое содержимое клетка расположена на дорзальной поверхности правого церебро-плеврального ганглия в том его участке, который имеет супраинтестинальное происхождение [см. 102]. Вряд ли можно сомневаться в том, что клетка № 22 тритонии относится к рассматриваемому ряду гомологичных нейронов. К сожалению, в более поздней публикации [347а] авторы допустили непостижимую ошибку, положив в основу новой нумерации нейронов мысль, что каждый заметный нейрон должен быть парным,- мысль, ложность которой очевидна каждому, кто знаком с историей развития нервной системы гастропод.

Наличие идентичных индивидуальных нейронов у таких далёких друг от друга форм, как наземная улитка, голожаберный моллюск тритония и представитель покрытожаберных — аплизия, дает полное основание прогнозировать существование нейрона с такими же свойствами у других заднежаберных и лёгочных. Этот нейрон должен быть расположен в составе клеточной группы супраинтестинального происхождения, на её дорзальной поверхности, должен выделяться крупными размерами и может иметь (в большем или меньшем количестве) белое содержимое в своей цитоплазме. В самом деле, после опубликования идеи о том, что клетка ППа1 имеет гомологов у других пульмонат и у заднежаберных, появилась статья, в которой впервые описана идентичная клетка у представителя отряда сидячеглазых — Helisoma [206]. Любопытно, что у этой улитки соответствующая клетка лежит не в правом, а в левом париетальном ганглии, но так и должно быть, если иметь в виду гомологию ганглиев (у планорбид, к которым относится Helisoma, расположение ганглиев и других внутренних органов представляет собой как бы зеркальное отражение того, что наблюдается у большинства гастропод). Следовательно, позиция залповой клетки у Helisoma полностью соответствует сформулированному выше прогнозу.

5. 3. 3. Гомологи группы пептидергических клеток

Следующим будет рассмотрен пример, демонстрирующий возможности электронно-микроскопического анализа при решении вопросов о клеточных гомологиях.

Как было показано выше (4.4), в ЦНС виноградной улитки имеется много нейронов с секреторными гранулами пептидергического типа, причём характеристики этих гранул различны в разных группах клеток. С этой точки зрения хорошо изучен также прудовик, Lymnaea stagnalis, у которого детально описана ультраструктура пептидергических нейронов [336]. Мы попытались получить ответ на следующий вопрос: одинаковы ли характеристики секреторных гранул в соответствующих нейронах виноградной улитки и прудовика?

Иными словами, выяснялся вопрос об устойчивости ультраструктурных характеристик секреции в ряду гомологичных клеток. Сравниваемые виды моллюсков достаточно далеки друг от друга в систематическом отношении (они представляют разные отряды подкласса пульмонат) и имеют совершенно различную экологию; вместе с тем у них легко найти гомологичные участки ЦНС и, в некоторых благоприятных случаях, можно, пользуясь критерием положения, найти гомологичные нейроны.

Группа D правого париетального ганглия виноградной улитки представляет такую возможность. Клетки этой группы образуют особую долю ганглия, расположенную в нём дорзолатерально; для них характерна бледная или белёсая, до белой, окраска. При рассмотрении в микроскоп изолированного окологлоточного ожерелья прудовика в правом париетальном ганглии без труда обнаруживается расположенная латерально выпуклая доля, состоящая из однородных, довольно крупных бледных или белёсых клеток. Позиции этих долей в правых париетальных ганглиях обоих видов почти идентичны, разница лишь в том, что у виноградной улитки латеральный край ганглия не свободен, а прижат к плевральному, из-за чего доля с бледными клетками сдвинута на дорзальную поверхность (рис. 13).

Нейроны, лежащие в этой доле у прудовика, изучены электронно-микроскопически. Они функционируют как нейросекреторные клетки, секретируя гранулы пептидергического типа под оболочку правого мантийного нерва или соматическими отростками — под оболочку ганглия [336].

Чтобы достовернее убедиться в гомологии рассматриваемых клеточных групп, мы провели два дополнительных исследования.

Рис. 13. Сходные по ультраструктурным свойствам группы пептидергических нейро-секреторных клеток в правом париетальном ганглии виноградной улитки (А — собственные данные) и прудовика (Б - по 336). Показаны позиции клеточных тел и области секреции нейрогормона (оболочка ганглия и оболочка правых мантийных нервов). Обозначения см. на рис. 5.

Во-первых, названные клетки прудовика были исследованы электрофизиологически с помощью внутриклеточного электрода. Оказалось, что характеристики клеток соответствуют тем, которые известны для клеток группы D виноградной улитки (см. 4.2.5).

Во-вторых, посредством инъекции проционового желтого в нейроны группы D виноградной улитки было определено направление их отростка. Результаты исследования [284] показали, что аксоны, как и у соответствующих клеток прудовика, следуют в правый мантийный нерв (в обе его ветви). Помимо этого, аксон каждой из исследованных клеток давал веточку в синаптический нейропиль. Как у прудовика, клетки посылают тонкие соматические отростки в оболочку ганглия.

Представляется, что гомология рассматриваемых клеточных групп не вызывает сомнений. Обратимся теперь к ультраструктурным характеристикам секреторных гранул.

Венделаар Бонга, описавший шесть типов пептидергических гранул в клетках ЦНС прудовика [336], отмечает, что гранулы рассматриваемой группы нейронов являются крупнейшими: их средний диаметр в аксонных окончаниях 2300 Å, а максимальные размеры достигают 3500 Å (в теле клетки средний диаметр несколько меньше — около 2100 — 2200 Å). Такие крупные гранулы найдены ещё в одной группе клеток, расположенной в висцеральном ганглии, больше нигде в ЦНС клетки с этим типом гранул не встречаются. Под наружной мембраной гранулы имеется прозрачная зона, остальная часть занята электронноплотным содержимым, которое разрешается как мелкозернистая масса. Очевидно, что эти характеристики совершенно приложимы к секреторным гранулам клеток группы D виноградной улитки (см. раздел 4.4.3). Как показали наши исследования, гранулы этих клеток — крупнейшие среди всех типов пептидергических гранул, найденных в ганглиях виноградной улитки, их внешний вид и диаметр такие же, как у гомологичных клеток прудовика. Добавим, что у обоих видов только в этих клетках ганглиев висцеральной дуги были найдены концентрически организованные агрегаты эргастоплазмы — субстанция Ниссля.

Таким образом, ультраструктурные корелляты специфического химизма оказались одинаковыми в гомологичных клетках этих разных видов.

5. 3. 4. Гомологи катехоламиновых нейронов педальных ганглиев

Во всех разобранных до сих пор примерах клеточных гомологий имеющиеся материалы не давали возможности обсуждать вопрос о том, каким способом специфические нейроны появились в ганглии. Напомним, что априорно можно представить два пути их появления: либо клетки с разной химической специфичностью дифференцировались в процессе эволюции исходной однородной клеточной популяции ганглия, либо они были особенными ещё до ганглионизации. Клетки, о которых пойдёт речь теперь, позволяют исследовать этот вопрос.

Сравнительные данные дают возможность проследить историю катехоламиновых нейронов, имеющихся в некотором числе в составе педальных ганглиев виноградной улитки. Из детального описания её моноаминергических нейронов, данного в разделе 4.3, извлечём несколько положений, важных для последующих сопоставлений. Во-первых, педальные ганглии, связанные с иннервацией ноги, богаче катехоламиновыми элементами, чем все другие ганглии, кроме, может быть, церебральных. Во-вторых, катехоламиновые нейроны составляют лишь малую часть нейронов педальных ганглиев. В-третьих, они расположены в основном группами и в значительной степени у корешков педальных нервов, а иногда в самих этих нервах. В-четвёртых, катехоламиновые аксоны, приходящие по педальным нервам, богато представлены в мышце ноги (их много и в дериватах педальной мускулатуры — в стенке пениса и в ретракторе пениса).

Педальный отдел нервной системы претерпевает в пределах класса гастропод особенно сильную эволюцию, что делает его удобным объектом для анализа эволюционных закономерностей. Среди ныне живущих гастропод имеются представители древних групп, у которых педальный отдел находится на чрезвычайно примитивном уровне организации: ганглии отсутствуют, нейроны образуют в ноге род диффузной сети, несколько усложнённой наличием внутримышечных нервных тяжей. Таковы

Docoglossa, представитель которых, акмея, был взят для данного сравнительного исследования. У форм с более сложной организацией этого отдела нервной системы значительная часть педальных нейронов ганглионизируется, и образующиеся при этом парные педальные ганглии выносятся за пределы ноги, а затем вместе с другими ганглиями ЦНС подвергаются концентрации, образуя компактный мозг. Одновременно идёт процесс гистологической дифференциации педальных ганглиев: в них появляются гигантские нейроны, стратифицируется синаптический нейропиль. В таком продвинутом виде педальные отделы представлены не только у виноградной улитки и других стебельчатоглазых, но и у ряда заднежаберных моллюсков, например у голожаберных (хотя у всех, по-видимому, гастропод какая-то часть педальных нейронов остаётся на периферии, в педальном нервном сплетении). Представитель подкласса заднежаберных — дендронот также был взят для данного сравнительного исследования. Кроме этих форм, представляющих «низший» и «высший» пределы эволюции педального отдела, исследованию были подвергнуты несколько других представителей класса.

Катехоламинергические клетки и волокна выявлялись водным формальдегидным методом. Работа проводилась совместно с А. В. Сахаровой. Чтобы не потерять из виду интересующие нас клетки, мы двигались небольшими шагами, с каждым шагом раздвигая на один таксономический ранг круг охваченных объектов.

Кроме представителей рода Helix, о которых шла речь в главе 5, мы исследовали некоторых других хелицид: Eobania vermiculata и Caucasotachea sp. Анатомическая организация педальной нервной системы у них такая же, как у виноградной улитки. Картина катехоламиновых элементов также сходна: богатый синаптический нейропиль в педальных ганглиях; группы преимущественно мелких нейронов, расположенные так же, как у виноградной улитки; большое число аксонов в мышце ноги, где наблюдаются островки синаптического нейропиля рядом с группками нейронов, не содержащих биогенных аминов.

Вслед за хелицидами были исследованы представители трёх других семейств отряда стебельчатоглазых.

Xeropicta candaharica (сем. Hygromiidae). Небольшое отличие от хелицид заключается лишь в том, что люминесцирующие катехоламиновые аксоны образуют в ноге заметное терминальное сплетение непосредственно под эпителием. Впрочем Роджерс [275а] отмечает то же самое у садовой улитки, но у виноградной выходы неварикозных аксонов под эпителий, хотя и имеют место, не носят такого выраженного характера.

Bradybaena fruticum (сем. Bradybaenidae). Заметных отличий от хелицид в картине катехоламиновых элементов педальной системы не наблюдается.

Limax maximus (см. Limacidae). Хорошо выражены неварикозные, довольно толстые терминальные ветвления катехоламиновых аксонов под эпителием подошвы ноги; варикозный синаптический нейропиль организован в ноге не беспорядочными островками, как у рассмотренных выше видов, а строго ориентированными двумя продольными рядами таких островков. Эти наши наблюдения не соответствуют данным Осборна и Коттрелла, которые, изучив тот же вид наземных слизней, пишут, что в ноге «наблюдается очень мало моноаминовых волокон» [262]. Тела катехоламиновых нейронов расположены в педальных ганглиях примерно в той же позиции, что у виноградной улитки. Размеры мелких, расположенных группами, клеток, по измерениям Осборна и Коттрелла, около 15 мк, тогда как большая непарная клетка, вероятно соответствующая непарной клетке виноградной улитки, достигает у слизня 100 мк.

Литературные данные имеются, кроме того, для Strophocheilus oblongus (сем. Strophocheilidae). Эта гигантская тропическая улитка изучена гистохимически бразильскими авторами [195] и полученные результаты очень интересны: в педальных ганглиях катехоламиновые нейроны отсутствуют. Факт этот тем более примечателен, что в церебральных ганглиях картина серотониновых и катехоламиновых нейронов оказалась типичной для стебельчатоглазых пульмонат, в частности, как уже отмечалось, бразильская улитка имеет пару гигантских нейронов — гомологов ПЦ1 и ЛЦ1. Сообщается, что нейропиль всех подглоточных ганглиев содержит катехоламиновые аксоны, которые предполагаются отростками клеток, лежащих на периферии. К сожалению, авторы не исследовали ногу бразильской улитки.

Кроме отряда стебельчатоглазых, в подкласс лёгочных входит отряд сидячеглазых улиток. Мы исследовали два вида.

У прудовика, Lymnaea stagnalis, имеющего хорошо выраженные педальные ганглии, катехоламиновые нейроны педального отдела отличаются от соответствующих клеток виноградной улитки только, пожалуй, значительно более крупными размерами. Группы этих нейронов расположены в основном в латеральных частях обоих ганглиев. Непарная правая клетка, расположенная, как и у виноградной улитки, дорзально, может быть отнесена к гигантским нейронам. Нейропиль богат катехоламиновыми контактами. В ноге — только аксоны, они выходят к эпителию только у края подошвы. В пенисе, стенка которого имеет педальное происхождение, много варикозных волокон на мышечных клетках субэпителиального слоя мышц.

У американской катушки Helisoma (из планорбид) нами найдена примерно такая же, как у прудовика, картина в педальных ганглиях и несколько отличная в ноге. Здесь совсем отсутствуют островки синаптического нейропиля (у прудовика их было очень мало); гладкие, неварикозные катехоламиновые аксоны, прослеживаемые вдоль педальных нервов от самых педальных ганглиев, проходят через толщу ноги и достигают субэпителиальной области, где далее следуют параллельно поверхности под эпителиальными клетками.

Литературные данные имеются для педальных ганглиев катушки Planorbarius corneus; здесь, как и у прудовика, отмечен непарный гигантский катехоламиновый нейрон, достигающий 280 — 300 мк [238], который, как показали последующие исследования, является интернейроном, возбуждающим одни и тормозящим другие центральные нейроны [92].

Рассмотрим теперь несколько форм, наиболее далеких от виноградной улитки и представляющих два других подкласса — переднежаберных и заднежаберных.

Из заднежаберных имеются данные для двух видов голожаберных слизней — тритонии и дендронота. В педальных ганглиях тритонии М. С. Манохина и Л. В. Кузьмина не нашли катехоламиновых нейронов [37]. Также не нашли их и мы в педальных ганглиях дендронота. В отличие от тритонии, у дендронота мы смогли исследовать не только ЦНС, но и периферию. Как в ноге, так и в её деривате — стенке пениса имеется чрезвычайно богатая сеть варикозных катехоламиновых волокон, контактирующих с мышечными клетками. Эти волокна являются отростками клеток, которые расположены в самих этих органах. Каждая катехоламиновая клетка посылает также гладкий, неварикозный отросток в ЦНС, где такие отростки дают начало варикозному синаптическому нейропилю.

Лежащие на периферии педальные катехоламиновые нейроны дендронота были подвергнуты дополнительному электронномикроскопическому исследованию. В подтверждение данных люминесцентной гистохимии было найдено, что в пенисе эти клетки всегда расположены у внутреннего края мышечной стенки, они мелкие, биполярные. Один отросток идет между мышечными клетками в периферическом направлении. Он древовидно ветвится; по ходу ветвей имеются типичные пресинаптические аксональные расширения, контактирующие с клетками второго (снаружи) мышечного слоя. Эти расширения наполнены секреторными гранулами, которые (типично для катехоламинов) имеют плотное зерно при глутаральдегидной префиксации, но лишены его при фиксации одной лишь четырёхокисью осмия. Никогда не наблюдаются контакты между этими аксонами и мышечными клетками наружного слоя, которые вообще не иннервированы. С противоположной стороны от тела нейрона отходит другой отросток, который вступает в состав нервного стволика, идущего между стенкой пениса и семепроводом. Очевидно, это нерв, следующий в ЦНС. На теле катехоламинового нейрона нередко можно видеть синаптические окончания.

Обратимся теперь к переднежаберным моллюскам. Литературных данных о педальных катехоламиновых нейронах для этого подкласса нет, нами исследованы три вида.

У примитивной акмеи Testudinalia (Acmaea) tessellata, не имеющей педальный ганглиев, катехоламиновые нейроны лежат в ноге на небольшом расстоянии от эпителия. Эти клетки биполярные: наружный отросток, лишённый варикозных утолщений, ветвится под клетками эпителия; внутренний направляется к находящемуся в толще ноги педальному ганглиозному стволу, вступая по пути и в самом стволе в состав варикозного катехоламинового синаптического нейропиля. В самих парных ганглиозных педальных стволах, богатых катехоламиновыми нервными окончаниями, отсутствуют нейроны, содержащие катехоламины.

Рис. 14. Центральная нервная система переднежаберного моллюска Pomatiaselegansи позиции центральных нейронов, содержащих биогенные амины. Обозначение ганглиев: 1 — церебральный, 2 — педальный, 3 — плевральный, 4 — супраинтестинальный, 5 — висцеральный, 6 — субинтестинальный, 7 — буккальный, 8 — тентакулярный. В ганглиях 4 — 6 выявление биогенных аминов не проводили. В плевральных и тентакулярных ганглиях моноаминергические нейроны не обнаружены.

Другой исследованный вид — аквариальная «ампуллярия», которая, по сообщению А. А. Шилейко, представляет собой Pila (globosa?) из сем. Pilidae. Улитки этого семейства относятся к группе Architaenioglossa, для которой также характерно отсутствие педальных ганглиев. Парные педальные ганглиозные тяжи связаны многочисленными комиссурами. Такое строение педальной нервной системы рассматривается как древний признак.

В главных педальных стволах и в дочерних тяжах, доходящих почти до подошвы, богато представлены участки синаптического нейропиля с варикозными катехоламиновыми волокнами. Тела катехоламиновых нейронов встречаются в составе ганглиозных стволов. В стенке пениса тела этих нейронов расположены более периферически. Нейроны биполярны, причём периферический отросток не только доходит до эпителия, но и даёт веточки между эпителиальными клетками. Внутренний отросток следует к островкам синаптического нейропиля, расположенным тут же, в стенке органа.

Наконец, третий вид — Pomatias elegans (сем. Pomatiasidae) относится к группе Taenioglossa, представители которой имеют компактные педальные ганглии. В составе этих ганглиев, наряду с большинством нейронов, лишённых биогенных аминов, имеются латерально расположенные группки мелких катехоламиновых клеток (рис. 14). Нейропиль ганглиев богат варикозными катехоламиновыми волокнами. В ноге тоже имеются мелкие катехоламиновые нейроны. Их отростки не подходят к эпителию подошвы. В стенке пениса, которая у этой улитки не является дериватом педальной мышцы, а вырастает из спинной области, катехоламиновых волокон нет совсем.

Эти сравнительные данные позволяют реконструировать картину эволюции катехоламиновых нейронов, входящих в состав педальной нервной системы. Вряд ли можно сомневаться, что их исходная позиция представлена у примитивной акмеи, где эти клетки занимают субэпителиальное положение в подошве ноги. Биполярные эпителиальные или субэпителиальные нейроны обычно рассматриваются как нейроны с сензорной функцией, которую выполняет периферический отросток. Отростки педальных катехоламиновых нейронов проявляют, однако, три рода функциональных отношений. Неварикозный отросток, расположенный под эпителием или входящий в него, очевидно, выполняет сензорные функции; варикозный периферический или центральный отросток, контактирующий с мышечными клетками, мы вправе считать моторным; наконец, варикозный отросток, контактирующий с другими нейронами, служит для осуществления межнейронных связей. Все три рода отношений можно найти в разных группах гастропод. По-видимому, педальные катехоламиновые нейроны, исходно мультифункциональные, в ходе эволюции приобретали разную специализацию, став сензорными в одних случаях, моторными — в других (например, в пенисе дендронота), интернейронами — в третьих.

Непарный дофаминергический интернейрон заслуживает особого упоминания. Берри и Коттрелл [92] исследовали синаптические эффекты этого гигантского нейрона в ЦНС катушки, где он расположен в левом педальном ганглии (ганглий ошибочно обозначен правым в работе [238]). Сравнительно-гистохимические данные, изложенные выше, показывают, что гомологи этой клетки легко прослеживаются в ряду пульмонат. По моим наблюдениям, у прудовика этот нейрон особенно велик и его легко найти в правом педальном ганглии (гомологичном левому ганглию планорбид) рядом с плевро-педальным коннективом; крупные размеры нейрон имеет у слизня, но у хелицид он невелик.

В разных подклассах гастропод педальные катехоламиновые нейроны по-разному вовлечены в процесс ганглионизации. Налицо какая-то избирательность этого процесса, но природа её неясна, хотя общая тенденция прослеживается чётко. Так, среди лёгочных только в примитивном семействе Strophocheilidae нейроны этого типа не обнаружены в составе педальных ганглиев. То, что такие нейроны остались на периферии и у голожаберных, возможно, объясняется их моторными функциями.

Теперь можно ответить на вопрос о том, каким способом катехоламиновые нейроны появились в составе нейронной популяции педальных ганглиев виноградной улитки. Сравнительные данные позволяют с уверенностью утверждать, что клетки с этим типом химической специфичности не возникли в процессе эволюционного дифференцирования исходно однородной нейронной популяции ганглиев: они как специфичная группа существовали до возникновения ганглиев. В процессе дивергентной эволюции гастропод эти клетки ганглионизировались или оставались на периферии; одновременно они приобретали разную функциональную специализацию, что, однако, не сказывалось на их медиаторном химизме.

5. 3. 5. Другие примеры клеточных гомологий

В контексте данной книги, рассматривающей вопросы теории, важен самый факт существования отдалённых клеточных гомологии в нервных системах — вернее говоря, важны свидетельства устойчивости специфического химизма в гомологичных клетках. С этой точки зрения приведённых выше примеров вполне достаточно. Всё же можно упомянуть несколько других примеров, представляющих результаты проведённой работы и полезных для последующего обсуждения.

Катехоламиновые нейроны. Напомню, что у виноградной улитки нейроны, содержащие первичный катехоламин (по-видимому, дофамин), имеются в церебральных, педальных, буккальных ганглиях и в ганглиях нижней пары щупалец.

Гомология педальных катехоламиновых нейронов рассмотрена выше.

Коротко об остальных клетках.

В церебральных ганглиях всех исследованных нами стебельчатоглазых улиток и слизней (Eobania, Caucasotachea, Bradybaena, Limax, Deroceras) общий характер картины одинаков. Группы мелких катехоламиновых нейронов и исключительно богатый их отростками нейропиль всегда имеются в педальной доле метацеребрума. Несколько крупных нейронов этого типа и ветвление их отростков с крупными варикозными расширениями найдены на дорзальной стороне метацеребрума. У прудовика, несмотря на сильное анатомическое отличие его церебрального ганглия от ганглия стебельчатоглазых, характер распределения в принципе тот же: вентральная доля, соответствующая педальной доле стебельчатоглазых, резко выделяется богатством катехоламинового нейропиля и присутствием групп мелких нейронов этого типа; ещё одна группа, по-видимому, соответствует той, которая у виноградной улитки лежит возле гигантского серотонинового нейрона (но у прудовика она несколько отдалена от серотонинового нейрона); наконец, на дорзальной поверхности имеется несколько обособленно лежащих крупных катехоламиновых клеток, в том числе одна клетка, размером около 50 мк, посылающая отросток в латеральную дольку мозга. Наиболее интересно, что и у обеих переднежаберных улиток, у которых мы изучили церебральные ганглии (Testudinalia tessellata и Pomatias elegans), сохраняется тот же характер распределения: богатая катехоламиновым нейропилем задне-вентральная часть ганглия резко ограничена от почти не проявляющей люминесценции передне-дорзальной части нейропиля. Катехоламиновые нейроны, как и у лёгочных, расположены в клеточной коре отдельными небольшими группками.

Буккальные ганглии, исследованные нами у тех же самых видов, всегда содержат небольшое число катехоламиновых нейронов, расположенных примерно так же, как у виноградной улитки. Исключение, по литературным данным, составляет примитивная легочная улитка Strophocheilus oblongus, в буккаль-ных ганглиях которой, как и в педальных, авторы [195] не нашли катехоламиновых клеток.

Напротив, в нижней паре щупалец упомянутые авторы нашли у бразильской улитки скопление катехоламиновых нейронов. Очень любопытно, что эти клетки расположены в эпителии, тогда как у виноградной улитки в эпителий приходят лишь их периферические отростки, а тела нейронов лежат в щупальцевом ганглии. Нет сомнения, что здесь мы встречаемся с тем же явлением миграции исходно периферических нейронов, которое выше рассматривалось на материале педальных нейронов. Другими сравнительными данными по этим клеткам мы пока не располагаем.

Группа дающих люминесценцию нейронов, занимающая область границы между правым париетальным и висцеральным ганглием, обнаруживается в той же позиции у всех исследованных стебельчатоглазых. Такая же группа жёлтых клеток описана в соответствующем месте ЦНС сидячеглазой улитки — катушки [238]. Ранее мы для прудовика отметили наличие «зелёных», т. е. катехоламиновых, клеток в висцеральном ганглии [286], что, по-видимому, было ошибкой в оценке цвета люминесценции: эти результаты нуждаются в переисследовании. Данных по висцеральной дуге переднежаберных пока нет.

Таким образом, соответствие в распределении катехоламиновых клеток и волокон обнаруживается в широком диапазоне форм, от примитивного переднежаберного моллюска — акмеи до представителей разных групп лёгочных. Добавим, что вплевральных ганглиях у всех изученных моллюсков, как и у виноградной улитки, отсутствуют моноаминергические клетки.

Волокна, проявляющие высокую активность дегидрогеназы глюкозо-6-фосфата (ДГ Г6Ф). Нами с А. В. Сахаровой было обнаружено, что в ЦНС улиток имеется особая система волокон, которые выделяются на общем фоне высокой активностью дегидрогеназы глюкозо-6-фосфата (тетразолиевый гистохимический метод). Помимо виноградной улитки, реакция для выявления этого фермента была проведена на нескольких видах стебельчатоглазых (Caucasotachea sp., Limax maximus, Deroceras reticulatum).

Из сидячеглазых был исследован прудовик, из заднежаберных — голожаберный моллюск эолидия (Aeolidia papillosa) и из переднежаберных — Pomatias elegans. Во всех случаях исследовалась ЦНС (в полной серии срезов) и иногда дополнительно — периферические ткани головной области.

У всех изученных стебельчатоглазых волокна этого типа распределены в совершенно одинаковых участках нейропиля церебральных ганглиев. Отсюда единичные волокна этого типа следуют в ганглии подглоточного комплекса. У прудовика такие волокна в ЦНС не обнаружены (периферия не исследована). У эолидии в церебральных отделах обоих церебро-плевральных ганглиев имеется чётко выраженный пучок таких волокон, распадающийся на тонкие ветви в синаптическом нейропиле. Проявляющие высокую активность ДГ Г6Ф крупные пресинаптические окончания этих волокон хорошо видны на срезах. Волокна этого типа у эолидии не выходят за пределы церебральных отделов ганглиев, т. е. не проникают в области, соответствующие подглоточным ганглиям улитки. Наконец, у Pomatias тоже только в церебральных ганглиях имеется участок нейропиля (передняя его зона), проявляющий активность этого фермента.

Некоторые дополнительные сведения дают наши электронномикроскопические данные [353]. В церебральных ганглиях стебельчатоглазых волокна, богатые ДГ Г6Ф, заполняют внутренний нейропиль процеребрума, но не соседний терминальный нейропиль. Обе зоны нейропиля изучались в электронный микроскоп у виноградной улитки и слизня Limax maximus. У того и другого вида в зоне, которая богата дегидрогеназой глюкозо-6-фосфата, электронный микроскоп обнаруживает большое число особых тонких аксонов, содержащих не пузырьки или везикулы, а «извитые трубочки». Аксоны этого рода отсутствуют в терминальном нейропиле.

Добавлю, что помимо указанных волокон, в процеребруме слизня найдены другие нервные окончания, соответствующие по своей ультраструктуре окончаниям этой же области виноградной улитки [352, 353].

Подводя итог этим во многом ещё предварительным данным, следует отметить, что до сих пор не выяснено, где у виноградной улитки или другого вида находятся тела нейронов, аксоны которых в своей концевой, пресинаптической части содержат активную дегидрогеназу глюкозо-6-фосфата. Неизвестно, каков медиатор этих окончаний — по крайней мере, ни один из известных медиаторов не проявляет характерной связи с этим ферментом. Своеобразная ультраструктура этих аксонов, по-видимому, свидетельствует о том, что они относятся к какому-то новому, ранее не изученному химическому типу. Вместе с тем ясно, что этот тип волокон прослеживается от переднежаберных до лёгочных моллюсков. Сравнительные данные, хотя их и немного, говорят о том, что первичная область распространения таких волокон — ограниченная зона волокнистого вещества церебральных ганглиев. У наземных лёгочных они распространяются отсюда в подглоточные ганглии, а у водных сидячеглазых лёгочных (прудовик), возможно, остаются на периферии или выпадают по какой-то причине из состава ЦНС.

Волокна, иннервирующие мышцы. В заключение мы попытаемся сопоставить отрывочные сведения о медиаторах моторных окончаний на мышцах гастропод. Вообще, у моллюсков очень много разных образований, содержащих мышечные клетки, и можно только догадываться о том, насколько разнообразны медиаторные механизмы нервной регуляции мышц. Упомянем, что только на мышечные клетки сердца действуют нервные окончания нескольких разных типов. Почти не изучена иннервация мышечных клеток желудочно-кишечного тракта и половой системы. И всё же имеющиеся данные, при всей их фрагментарности, очень интересны в плане обсуждающихся в этой книге вопросов. Дело в том, что у гастропод мышечные органы одинакового происхождения часто выполняют разную функцию (например, у виноградной улитки орган локомоции — нога, совокупительный орган и его ретракторная мышца имеют одинаковое педальное происхождение) и, наоборот,- мышцы разного происхождения могут выполнять одинаковую функцию (например, стенка пениса может образовываться не только из педальной мышцы, но и из мышцы спинной области, из головного щупальца [см. 19]). Сравнительные данные о специфичности мотонейронов должны показать, чем эта специфичность определяется — функцией или происхождением.

Из практического опыта многих исследователей известно, что выпадение моллюска из раковины, т. е. расслабление колумеллярной мышцы, вызывается холинолитиками — например, тубокурарином или сукцинилхолином. Эти вещества оказывают расслабляющее действие на колумеллярную мышцу всех гастропод, включая примитивных, но вместе с тем не вызывают расслабления мышцы ноги или стенки тела. Этот факт сам по себе служит указанием на сходную по химизму иннервацию родственных мышц.

Ретрактор глазного щупальца стебельчатоглазых пульмонат считается дериватом колумеллярной мышцы. Как уже было отмечено, по нашим электронно-микроскопическим данным, моторные окончания на мышечных клетках ретрактора содержат прозрачные синаптические везикулы диаметром 470 Å, т. е. везикулы, сходные с теми, которые содержатся в холинергических нервных окончаниях позвоночных. В опытах на изолированном препарате, содержащем тентакулярный нерв и ретрактор щупальца виноградной улитки, мы совместно с Л. В. Сорокиным нашли, что ацетилхолин действительно вызывает сокращение мышцы, тогда как холинолитики снимают его эффект и блокируют нервно-мышечную передачу. Из ряда испытанных литиков наиболее активными оказались D-тубокурарин (амплитуда сокращений в ответ на непрямое раздражение снижалась вдвое при 2•10-6 г/мл) и сукцинилхолин (то же, при 1,2•10-5 г/мл). Митолон — сильнейший блокатор холинорецепции в сердце улитки — оказался неактивным. Эти данные показывают, что разные мышцы улитки имеют совершенно разные холинорецепторы и что по своим рецепторным свойствам изученная ретракторная мышца представляет собой вариант того же типа, который включает соматическую мускулатуру позвоночных, мышцу стенки тела нематод и спинную продольную мышцу аннелид. Случайно ли это сходство, должны показать специальные исследования, посвящённые отдалённым гомологиям мышц. Нельзя, однако, не упомянуть совершенное независимое от фармакологических данных мнение известного сравнительного морфолога Лемке, что колумеллярная мышца заднежаберных гастропод филогенетически соответствует продольной мышце аннелид [230, стр. 59 - 60].

Все эти наблюдения указывают на то, что колумеллярная мышца и её дериват, ретрактор омматофора, получают моторные окончания от нейронов холинергического типа.

В отличие от только что рассмотренной мышцы, имеющей, судя по фармакологическим и электронно-микроскопическим данным, однородную иннервацию, педальная мышца и её дериваты имеют моторные окончания нескольких разных типов. Эта смесь представлена одинаково у разных моллюсков и в разных мышцах педального происхождения. Электронно-микроскопически один и тот же набор характерных типов нервных окончаний, различающихся по ультраструктуре секреторных гранул, найден в таких разных мышцах, как мышца ноги садовой улитки [275а], ретрактор пениса виноградной улитки [см. 4.3.4], стенка пениса голожаберного моллюска — дендронота (собственные наблюдения). Для двух последних из названных объектов, имеющих регулярное строение, показано, что мышечные клетки с разными типами иннервации, расположены в разных слоях соответствующего мышечного органа. Это наблюдение свидетельствует о том, что педальная мускулатура имеет сборное происхождение и представлена разнородными мышечными (и соответственно нервными) элементами.

В составе педальной мускулатуры закономерно встречаются мышечные элементы, получающие иннервацию от катехоламиновых клеток, о чём уже шла речь выше [5.3.4].Нужно, однако подчеркнуть, что мышечные элементы с этим типом иннервации характерны не только для ноги и её дериватов — их распространение гораздо шире. Так, варикозные катехоламиновые волокна неоднократно наблюдались нами у разных видов гастропод в мышечном слое пищевода, а также в сборной, по-видимому, мускулатуре стенки тела. Вместе с тем в некоторых мышцах, например в колумеллярной, катехоламиновые нервные волокна закономерно отсутствуют. Ещё раз отмечу, что катехоламиновые нервные волокна никогда не наблюдались нами в мышечной стенке пениса Pomatias elegans. У этого вида, в отличие от большинства гастропод, пенис образуется на спинной стороне животного. У всех форм, имеющих пенис педального происхождения, катехоламиновые волокна в его стенке обнаруживаются без исключения. Отмечу ещё, что мы нашли катехоламиновые нервные волокна в контакте с мышечными клетками в половом биче наземных лёгочных, т. е. в том органе, в котором X. С. Коштоянц впервые отметил исключительно высокую чувствительность мышцы к физиологически активным веществам.

В сердечной мышце прудовика на тотальных плёночных препаратах я наблюдал негустую сеть аксонов, проявлявших специфическое свечение жёлтого, как мне показалось, цвета. Наличие моноаминергических волокон отмечено рядом авторов в сердце некоторых других видов гастропод [см. обзоры 333, 334].