Развитие у млекопитающих и у человека

Существует около 5300 видов современных млекопитающих. Они представляют собой лишь небольшую часть от общего количества видов, когда-либо существовавших начиная с обособления ведущей к ним эволюционной линии как минимум 315 миллионов лет назад. Затем родословные ветви рептилий и млекопитающих разделились. По оценкам, сделанным на основе ископаемых остатков, прошло ещё около 100 миллионов лет, когда в юрский период появился последний общий предок всех ныне живущих млекопитающих.1 Хотя цифра в 5300 современных видов выглядит внушительно, она не столь уж внушительна по сравнению с другими группами: существует вдвое больше видов птиц и в пять раз больше видов костистых рыб. Но млекопитающие выглядят весьма особенными, когда мы рассматриваем их значительное экоморфологическое разнообразие – способы локомоции у людей, кенгуру, китов и летучих мышей; размер, варьирующий от землеройки до синего кита. Что у всех млекопитающих есть общего – это уникальные для позвоночных история жизни и физиология, в том числе энергозатратная эндотермия, родительская забота, выделение молока и детерминированный рост. Эти и многие другие особенности должны были характеризовать последнего общего предка ныне живущих млекопитающих. Когда же,

начиная с момента отделения от рептилий, возникли эти особенности? Появились ли они одновременно? Если нет, то в какой последовательности? Неважно, как обстояли дела у наших предков, но во время двух критических отрезков геологической истории их выручали удача и хорошие гены. Я уже говорил выше, как Lystrosaurus и его родственники преодолели границу перми и триаса, время, когда множество групп организмов было полностью стёрто с лица земли. Млекопитающие также пережили событие конца мелового периода, когда вымерло большинство* динозавров.

* Так можно сказать, если относить к динозаврам птиц. Если же птиц считать отдельной группой, то динозавры вымерли все: и большинство, и меньшинство. – прим. перев.

Несколько уникальных анатомических особенностей млекопитающих не связаны непосредственно с особенностями жизненной истории, например, наличие трёх небольших косточек уха в противоположность только одной у рептилий и птиц. Способы, которыми эмбриологические и палеонтологические данные документируют происхождение слуховых косточек млекопитающих, прекрасно соотносятся друг с другом, и их открытие является одним из величайших триумфов сравнительной анатомии. Как я уже рассказывал в , Гольдшмидт сделал упор на отсутствие промежуточных форм в эволюции и важность эпигенетики, и, в дополнение к глазам камбалы, среднее ухо млекопитающих было его основным примером. Оба они оказались плохими примерами в остальном хорошей идеи. Фактически, Гольдшмидт должен бы приветствовать новейшее свидетельство того, что происхождение среднего уха млекопитающих было связано в процессе развития с увеличением размера мозга и, вероятнее всего, со многими другими особенностями, в том числе с изменениями в жевательном аппарате. Сопутствующие друг другу изменения в процессе развития показывают, что эти особенности не могут быть поняты отдельно друг от друга. В ходе онтогенеза современных млекопитающих рост неокортекса связан с постепенным отделением элементов, связанных с челюстями. Некоторые из старых элементов челюсти становятся относительно меньше и меньше по мере того, как они обособляются и начинают формировать будущие элементы среднего уха – это пример отрицательного аллометрического роста. Постепенные анатомические изменения, сходные с изменениями у эмбрионов – это то, что ископаемые остатки документируют в основной линии, ведущей к современным млекопитающим. Эти изменения зафиксировал Тим Роу из Техасского Университета на основании изучения полученных методом компьютерной томографии изображений окаменелостей и реконструкции развития эмбрионов сумчатых млекопитающих современных видов.Наличие взаимосвязи, или отсутствие независимости в ходе эволюционного возникновения млекопитающих также характеризует особенности истории жизни. Документация этих эволюционных изменений ограничена скелетом, поскольку мягкие ткани, включая органы вроде сердца или желудка сохраняются редко, если сохраняются вообще. Не удивительно, что большинство свидетельств получено при изучении зубов и гистологии костей.Сложная картина зубной окклюзии у млекопитающих, когда верхние и нижние коренные зубы, обладающие несколькими буграми, смыкаются друг с другом особым образом, несомненно, коррелирует с высокой скоростью обмена веществ, который, в свою очередь, связан с особенностями истории жизни. Когда большинство рептилий, рацион которых включает других животных, просто ловит свою добычу, и, самое большее, режет её зубами перед тем, как проглотить, млекопитающие имеют тенденцию жевать то, что едят. Выделения слюнных желёз смешиваются с пищей, таким образом частично обрабатывая её во рту перед тем, как она будет переварена в желудке и кишечнике.Развитие молочного вскармливания у млекопитающих связано с особенностями зубов, такими, как позднее прорезание первых функциональных зубов. У млекопитающих образуется только две смены зубов – это состояние, называемое «дифиодонтия» и включающее наборы зубов молодой и взрослой особи. Кормление молоком, вероятнее всего, возникло, когда характер смены зубов стал дифиодонтным.3 С этим, в свою очередь, был связан детерминированный рост – это означает, что быстрое развитие ювенильной особи завершается по достижении взрослого размера. У рептилий, напротив, рост главным образом недетерминированный, и это означает, что крокодил, например, никогда не останавливается в росте и у него никогда не прекращается замена зубов, хотя скорость роста может замедлиться с возрастом.Каждый из существующих в наше время видов млекопитающих имеет определённую зубную формулу, означающую определённое число резцов, клыков, предкоренных и коренных зубов. Эта дифференциация зубной системы специфична для млекопитающих, как и тот факт, что самая задняя группа зубов, коренные зубы, не сменяется. Ископаемые остатки документируют момент, когда установились эта дифференциация зубов и характер их смены.Серия образцов, демонстрирующих процесс роста триасового «стволового» млекопитающего Thrinaxodon*, показывает, что у этого животного было восемь заклыковых зубов на одной из юве-

* В отечественной литературе тринаксодона чаще относят к зверообразным пресмыкающимся. – прим. перев.

нильных стадий, и ещё четыре добавлялось сзади по мере продолжения роста. Sinoconodon, который жил в позднем триасе и считается, как и Morganucodon, одним из «первых млекопитающих», явно обладал недетерминированным ростом и многократно сменявшимися резцами. У мелового млекопитающего Gobiconodon «коренные зубы» сменялись.Благодаря комбинированию данных о характере прорезывания зубов и палеогистологических данных о росте становится возможным проследить происхождение особенностей истории жизни, характерных для млекопитающих. В палеогистологических исследованиях важным моментом является выявление наличия фиброламеллярной кости, поскольку она указывает на быстрый остеогенез и вместе с тем быстрый общий рост, связанный также с эндотермией (см. ). Этот вид кости обнаружен у многих, хотя и не у самых ранних члены родословной ветви млекопитающих. Самые ранние предки млекопитающих по физиологии и по особенностям индивидуального развития были больше похожи на современных рептилий, чем на млекопитающих. Пример такого рода – Dimetrodon, который обладал недетерминированым ростом, характерным для ранних амниот, и особенности его гистологии показывают отсутствие фиброламеллярной кости.Помимо прямого указания со стороны гистологии костей, существует косвенный способ, позволяющий выявить детерминированный рост – путём популяционных исследований ископаемых форм при возможности хорошего стратиграфического контроля. Он требует большого количества окаменелостей одного и того же вида из одного и того же слоя отложений. Если в выборке все взрослые особи обладают одинаковым размером, это дало бы основание предполагать наличие детерминированного роста. Как раз это отмечалось по итогам популяционного исследования Morganucodon из позднего триаса – ранней юры, которого многие палеонтологи рассматривают как одно из «первых млекопитающих» из-за набора анатомических особенностей, присутствующих у этого животного. У млекопитающих размер – это в целом хорошее внешнее проявление возраста неполовозрелых особей, поскольку факторы окружающей среды вроде температуры оказывают не настолько сильное воздействие на их размер, как это бывает у рептилий. В отличие от Morganucodon, у Dimetrodon, а также у его близкого родственника

Ophiacodon, взрослые животные одного и того же вида имеют различные размеры.4 У этих самых ранних членов нашей родословной линии, как у рептилий, размер является ненадёжным признаком стадии развития. Поскольку информация об анатомии подтверждает принадлежность особей различных размеров к одному и тому же виду, это наблюдение подразумевает то, что эти самые ранние представители родословной линии млекопитающих не обладали характерным для млекопитающих способом роста и потому для них размер не является хорошим внешним признаком возраста.На время развития эмбрионов у рыб, амфибий и рептилий оказывает значительное воздействие температура, при которой происходит их инкубация, и у многих видов ею определяется даже пол. В зависимости от температуры, при которой происходила инкубация у черепахи, и которая оказывала значительное влияние на темп обмена веществ и тем самым на рост, размеры на такого рода «стадиях» развития могут быть весьма различными. Млекопитающие, в свою очередь, характеризуются более стабильной внутренней температурной средой, так называемой гомеостатической способностью, достигающейся путём поддержания высокой скорости обмена веществ в постоянной внутренней среде.Для первых юрских млекопитающих была характерна меньшая пластичность индивидуального развития, с более стабильной картиной роста по сравнению с часто регистрируемыми случаями ускоренного и замедленного роста, типичными для рептилий и самых ранних представителей ветви млекопитающих. Способность приостанавливать или замедлять рост при неблагоприятных условиях окружающей среды должна была характеризовать, например, Dimetrodon, что подтверждается палеогистологическими данными.Том Кемп из Оксфордского Университета назвал интегрированную эволюцию признаков, описанных выше, «коррелированной прогрессией». Он думает, что эта плавная и почти синергическая картина эволюции, напоминающая сеть взаимоотношений, меняющихся со временем, характеризует не только многое в ранней эволюции млекопитающих, но также происхождение других крупных групп, таких, как черепахи и первые позвоночные с конечностями, или четвероногие. Идея во многом выглядит

привлекательной. Конечно, координация изменений в различных частях тела, вероятно, вызвана скорее последовательностью небольших, нарастающих изменений, чем одним единственным шагом. Согласно Кемпу, изменения признаков «эволюционируют аналогично цепочке людей, идущих вперёд, взявшись за руки: любой из них может двигаться в своём собственном темпе, впереди или позади тех, кто находится рядом, но лишь разорвав цепочку». Экспериментальные свидетельства, полученные для таких разных организмов, как лабораторные мыши, растения, насекомые, черепахи и даже люди, служат напоминанием того, что признаки не эволюционируют сами по себе; они являются частью целого организма. Известны эксперименты, в которых исследователи пробовали оценить степень, в которой изменение формы определяется генетической основой. В ходе управляемого размножения или при исследовании информации о чистокровном разведении исследователи изучают эффект селекционных экспериментов, связанных с определённой особенностью. В этих случаях обычно имеет место ответ на отбор со стороны иных аспектов облика сверх того, на который был изначально направлен отбор.Что касается происхождения картины истории жизни млекопитающего, было бы неправильно предполагать, что первостепенным был какой-то один конкретный меняющийся признак, поскольку они все интегрированы. Изменение в одной переменной величине должно было сопровождаться изменениями в других переменных организма, чтобы они могли функционировать, соответствовать «условиям для поддержания жизни». Рисунок 44 изображает эту идею о сети связей. Картина корреляции и взаимодействий в эволюции, представленная на рисунке, имеет в своей основе эмпирические свидетельства. По мере того, как летопись ранней эволюции родословной линии млекопитающих всё лучше наполняется находками, а исследования истории жизни становятся более определёнными в количественном выражении, у нас появится возможность выверить и дополнить деталями эту картину. Умная идея о коррелированной прогрессии остаётся лишь идеей, если она не подкреплена эмпирическими свидетельствами, а единственный источник прямых свидетельств – это летопись окаменелостей.История жизни и физиология млекопитающих коррелятивно связаны с несколькими анатомическими особенностями, и некоторые из них зарегистрированы на ископаемых образцах. Они показывают нам, что диагностические особенности млекопитающих не возникали одновременно, а некоторые из них эволюционировали конвергентно в линиях, вымерших в дальнейшем. Пример особенности строения, которая независимо возникала в процессе эволюции несколько раз – вторичное нёбо. Вторичное нёбо – это состоящая из кости и мягкой ткани горизонтальная перегородка, которой мы можем коснуться языком, когда он движется в верхней части ротовой полости. Эта особенность, разделение между ротовой и носовой полостями, позволяет нам, млекопитающим, дышать, пока мы едим, и таким образом способствует более эффективной обработке пищи и выработке энергии для поддержания высокой скорости нашего обмена веществ.

 

Эволюция индивидуального развития на раннем этапеформирования многообразия современных млекопитающих

После 100 миллионов лет эволюции нашей родословной линии отдельно от линии рептилий, возник последний общий предок ныне живущих млекопитающих и установились диагностические признаки класса Mammalia по определению. Но эволюция млекопитающих включала дальнейшие существенные изменения, и были другие крупные события в эволюции истории жизни. Возможно, важнейшее из них затрагивало коренное разделение ныне живущих млекопитающих на однопроходных, включающих утконоса и ехидн как их единственных современ-

#doc2fb_image_0200002E.jpg

Рисунок 45. Некоторые из особенностей строения черепа млекопитающих, включая крупный язык. Многовершинные коренные зубы смыкаются специфическим образом, со скоординированным действием задействованных в этом жевательных мускулов. Вторичное нёбо разделяет ротовую полость и носовые проходы, облегчая одновременные жевание и дыхание. Из Maier 1999, с изменениями.

ных представителей, с одной стороны, и сумчатых и плацентарных с другой стороны. Однопроходные откладывают яйца, тогда как сумчатые и плацентарные этого не делают. Это различие – одно из многих других, которые совместно с летописью окаменелостей и оценками, основанными на молекулярных данных, демонстрируют глубокое разделение двух эволюционных линий, восходящее, по меньшей мере, к юрскому периоду. Существование однопроходных в нашем мире очень полезно, поскольку они позволяют нам изучить многое из того, на что были похожи самые ранние сумчатые и плацентарные,6 хотя сами по себе и утконос, и ехидны являются высокоспециализированными формами, как показывает не только их анатомия, но также и их геном.

Яйца однопроходных чрезвычайно мелкие и не обладают твёрдой скорлупой, поэтому вероятность их сохранения в ископаемом состоянии чрезвычайно низкая. Из соображений парсимонии следует принять тот факт, что самые ранние, стволовые виды линии сумчатые+плацентарные также откладывали яйца, но у нас нет никаких ископаемых остатков, документирующих это. В ходе эволюционного развития линии, ведущей к последнему общему предку сумчатых и плацентарных, возникло живорождение. Некоторые авторы, напротив, утверждают, что различия между сумчатыми и плацентарными в репродуктивной анатомии и физиологии предполагают независимое возникновение живорождения в двух этих группах.7Ещё одна проблема, касающаяся различия между сумчатыми и плацентарными, легче трактуется с позиций палеонтологии, поскольку относится к особенностям строения твёрдых тканей, сохранившимся в виде ископаемых остатков. Ныне живущие сумчатые демонстрируют специализацию в развитии их зубов, когда в каждой челюсти сменяется лишь последний премоляр. Используя рентгеновскую компьютерную томографию сверхвысокого разрешения, Ричард Чифелли и его коллеги показали наличие порядка смены зубов, сходного с тем, что характерен для сумчатых, у мелового стволового вида Alphadon. Этот способ также отмечался у известных по более полным остаткам стволовых форм сумчатых из палеоцена, у животных, которые жили в местности, ныне являющейся частью Боливийского Альтиплано. Поскольку этот тип смены зубов ассоциируется с характерным для сумчатых способом воспроизводства, включающим малую продолжительность беременности и очень незрелое состояние на момент рождения, была выдвинута гипотеза о том, что эти особенности истории жизни характеризовали родственные базальные виды сумчатых из мела и палеоцена.

 

Летопись окаменелостей гоминид

Люди – уникальная разновидность млекопитающих, и многое в их происхождении было документировано в плане палеонтологии. Палеоантропологи признают ископаемые остатки, представляющие двадцать видов нашей родословной линии, подсемейства гоминин, и, хотя они показывают общую тенденцию превращения обезьяноподобных особенностей в человекоподобные с течением времени, наше эволюционное древо имеет много ветвей, примеров параллельного развития и эпизодов вымирания. Люди – это не вершина развития единственной и постоянной тенденции. Как же общие с шимпанзе и бонобо особенности предковой обезьяны, жившей примерно семь миллионов лет назад, преобразовались в особенности современных людей? Когда в ходе эволюции гоминин впервые возник человеческий тип онтогенеза?Нам мало известно то, как ископаемые виды гоминин росли и развивались от рождения до смерти – лишь немного ископаемых образцов незрелых особей сохранилось достаточно хорошо. Самой яркой находкой был обнаруженный в 1925 году Раймондом Дартом «ребёнок из Таунга», Australopithecus africanus из Южной Африки, возраст смерти которого оценивается в три или четыре года. У нас есть кое-какая информация в отношении Homo erectus на основе на нескольких образцов. Имеется неполный череп от особи с Явы, которая, по оценкам, умерла в возрасте примерно от одного до четырёх лет. Есть также скелеты мальчика Homo erectus из Нариокотоме (Кения), который достиг возраста от восьми до девяти лет, и подростка из Дманиси (Грузия), чей возраст составляет от одиннадцати до тринадцати лет. Исследования некоторых из этих материалов показали, что характером роста мозга Homo erectus был похож на шимпанзе и отличался от современных людей. Самый ранний из известных гоминид – Sahelanthropus tchadensis. Он представлен лишь образцами взрослых особей, но, согласно моим коллегам из Цюриха Кристофу Золликоферу и Марсии Понс де Леон, сравнительный анализ хорошо сохранившегося черепа этой ископаемой формы с онтогенетической аллометрией крупной человекообразной обезьяны и человека указывает на то, что траектория роста черепа Sahelanthropus после рождения, вероятнее всего, напоминала таковую у шимпанзе.Сравнительное исследование людей и крупных человекообразных обезьян, а также69

#doc2fb_image_0200002F.jpg

Рисунок 46. Развитие черепа у видов родословной линии людей, шимпанзе и бонобо. Онтогенетическая траектория каждого вида указана серой стрелкой. Современный вид и неандерталец представлены новорождёнными (детьми до прорезывания первых коренных зубов) и взрослыми особями; более ранние гоминиды – теми ископаемыми образцами, которые лучше всего соответствуют этим стадиям жизни. Числа обозначают объём эндокрана, приблизительно соответствующий объёму мозга, в кубических сантиметрах. Вертикальная ось представляет время роста в индивида. Обратите внимание на эволюционную тенденцию к укорачиванию онтогенетической траектории. По рисунку, любезно предоставленному Золликофером и Понс де Леон, после публикации их работы в 2010 году, с изменениями.

тех обрывков и крупиц информации, которые дают нам ископаемые остатки, показывает, что видоспецифичные морфологические черты, те, которые позволяют нам отличать кости одного вида от другого, формируются до рождения. Это не слишком хорошо, поскольку ископаемых остатков неродившихся особей никогда не находили. С другой стороны, многое из того, что делает людей уникальными, касается изменений в особенностях истории жизни; критическим для них является послеродовой период, и, к счастью, ископаемые остатки, свидетельствующие об этом, у нас имеются.

 

За рамками гипотезы фетализации

Что есть особого в индивидуальном развитии человека? Если сравнивать нас с нашими ближайшими родственниками, крупными человекообразными обезьянами, то мы, люди, характеризуемся рядом особенностей, среди которых долгий период беременности, беспомощные новорождённые с крупным мозгом, долгое детство, позднее прорезывание коренных зубов, растянутый срок роста тела, позднее наступление репродуктивного возраста, долгая пострепродуктивная фаза жизни и большая продолжительность жизни. Многие из анатомических особенностей людей, такие, как редкий волосяной покров на теле, напоминают ранние стадии в развитии современных обезьян. Форма черепа у взрослых современных людей, а также у неандертальцев, в целом сходна с таковой у детёнышей шимпанзе, бонобо, австралопитецин и реконструированного последнего общего предка людей и крупных человекообразных обезьян. Это привело к появлению гипотезы фетализации, которая утверждает, что анатомия взрослого человека подобна неполовозрелым формам предковых видов. Сформулированная в первой половине девятнадцатого века, эта гипотеза была вторично выдвинута в 1977 году Стивеном Джеем Гулдом в контексте его классической работы «Онтогенез и филогенез». Гулд интересовался прежде всего изменениями временных интервалов в ходе индивидуального развития, и люди стали превосходным случаем для изучения. По словам живущего в Базеле биолога Адольфа Портманна, а также других авторов, упомянутых выше, Гулд заявил, что человек – это, по существу, «плод вне матки» на протяжении первого года жизни. Первое время жизни после родов у людей состоит из событий, которые в случае человекообразных обезьян протекают в матке. Считалось, что на «рождение в недозрелом виде» у человека оказывает влияние ширина таза матери, ограничивающая увеличение окружности головы младенца. Утверждалось, что продолжительность роста нервной системы у людей должна выходить за рамки предкового состояния, характерного для крупной человекообразной обезьяны.Гипотеза фетализации доминировала над сравнительным онтогенетическим анализом эволюции человека. Но не все человеческие особенности могут быть описаны с помощью модели фетализации. Некоторые особенности онтогенеза и истории жизни крупных человекообразных обезьян отличаются от человеческих, но не всегда в сторону фетализации: у людей на протяжении первых нескольких лет жизни рост мозга происходит очень быстро в абсолютном исчислении, но медленно в плане сроков достижения некоторого процента от размера мозга взрослого индивида. Другой существенный момент состоит в том, что у человеческих матерей способность к воспроизводству восстанавливается задолго до того, как отнятый от груди ребёнок становится независимым, что позволяет людям производить многих зависимых от матери потомков. Такая стратегия имеет право на существование благодаря кооперативному размножению, характерному для нашего вида. Это очень сильно отличается от ситуации, имеющей место у крупных человекообразных обезьян.Маленькое лицо и большая черепная коробка, характерные для черепа взрослого человека, являются результатом замедленного развития черепа в сочетании с быстрым и длительным ростом мозга. Размеры мозгового отдела черепа у новорождённых современных людей и неандертальцев подобны таковым у взрослых шимпанзе, бонобо и Sahelanthropus, но после рождения он увеличивается примерно в четыре раза по сравнению с размером этого отдела черепа у взрослого шимпанзе. Картина роста человеческого черепа в целом должна была сложиться у последнего общего предка неандертальцев и людей, который жил по крайней мере полмиллиона лет назад. Но важные различия между этими двумя видами, возникшие после их расхождения, зафиксированы в летописи окаменелостей.

 

Младенцы неандертальцев и рост

Многие данные, касающиеся постнатального онтогенеза неандертальцев, наших ближайших вымерших родственников, надёжно документированы. Ископаемые остатки большей частью фрагментарны, деформированы и разрозненны, но благодаря использованию компьютеризированных методов теперь возможно реконструировать значительную часть изменений скелета в период от рождения до взрослой жизни.Различия между черепами человека и неандертальца присутствуют уже у новорождённых, как это происходит у шимпанзе и бонобо. У современных людей маленькое лицо и шаровидная черепная коробка, а подбородок является единственной заметной выпуклостью на лице. С другой стороны, у неандертальцев были более высокие, сильнее выступающие лица и рельефный жевательный аппарат.После рождения у неандертальцев и людей отмечается сходный характер роста черепа, но темпы развития черепа у человека несколько ниже, и потому черепа взрослых людей больше сходны по форме с черепами подростков-неандертальцев. Работа, проведённая в Институте Макса Планка в Лейпциге, выявила различия в относительном росте некоторых областей черепа, которые у людей приводят к появлению выпуклостей на вершине и на боках головы (теменная и височная области), результатом чего является шаровидная форма нашего мозга.

 

Распределение во времени событий из истории жизни

Важным маркером картины роста и событий истории жизни является время прорезывания зубов. Время прорезывания первых постоянных верхних коренных зубов (M1) связано с прекращением роста мозга. У современных людей прорезывание M1 означает возрастной промежуток от 4,74 до 7,0 лет; у Homo erectus это время составляет примерно 4,5 года, что приближается к типичному значению для диких шимпанзе, у которых M1 прорезывается в возрасте примерно 4,0 лет.

Как и другие млекопитающие, люди снабжают своё потомство пищей и обеспечивают ему иммунную защиту посредством молочного вскармливания. Это явление представляет собой главный аспект материнского вклада в воспроизводство, и оно также означает задержку рождения последующего потомства. Завершение выделения молока и кормления, и вместе с этим переход на взрослый рацион называется отнятием от груди. Это увеличение возможностей обработки пищи в значительной степени совпадает с появлением более постоянной зубной системы. Прорезывание первых коренных зубов и первые постоянные зубы, появляющиеся в ротовой полости у большинства приматов, коррелируют у многих видов с отнятием от груди. Эта корреляция слабее выражена у гоминоидов, что затрудняет создание простой реконструкции процесса отнятия от груди для ископаемых видов с сохранившимися данными о прорезывании зубов.На основе работы Адольфа Шульца (1891 – 1976) в Цюрихском Университете была предложена схема соотношения между порядком прорезывания коренных зубов и некоренных зубов второй смены (предкоренные, клыки, резцы), ростом и созреванием для приматов. Быстрый рост, подразумевающий раннее половое созревание и короткую продолжительность жизни, коррелирует с ранним прорезыванием коренных зубов и поздним прорезыванием предкоренных. С другой стороны, медленный рост связан с поздним прорезыванием коренных зубов и ранним прорезыванием второй смены зубов. «Правило Шульца» очень тщательно исследовалось, и было выяснено, что имеется множество исключений из него. Тем не менее, общая тенденция существует. Гоминоиды имеют более низкий уровень смертности, чем прочие обезьяны Старого Света. Последние обычно приступают к размножению в раннем возрасте, тогда как гоминоидов характеризует отсрочка начала размножения на более зрелый возраст. Это коренное различие отражено в распределении времени прорезывания зубов.Гистологические особенности зубов также могут стать источником информации, касающейся времени наступления различных событий в истории жизни. Традиционно они изучались посредством разрезания драгоценных образцов. Сегодня для обнаружения микроскопических внутренних линий роста можно использовать изображения, полученные в ходе исследований

Рисунок 47. Согласно «правилу» Шульца, у быстрорастущих млекопитающих коренные зубы прорезываются раньше по отношению к смене молочных зубов постоянными, тогда как раннее прорезывание постоянных зубов характеризует медленно растущих млекопитающих.По Godfrey и др. 2005, с изменениями.

с использованием синхротронной технологии (ускорителя частиц, использующего магнитные и электрические поля) вместо использования более традиционного и разрушительного подхода, связанного с изготовлением гистологических срезов.Благодаря изучению линий нарастания в зубах можно точно соотнести темпы развития и распределение событий жизни во времени. Использование этого подхода показало, что у австралопитецин и ранних представителей рода Homo был короткий период роста, чем они больше напоминали шимпанзе, нежели ныне живущих людей. Главный интерес состоял в том, чтобы установить момент, когда возникло современное состояние относительно долгого детства. К этому вопросу обратились в ходе исследования ископаемого ребёнка из Марокко, который жил около 160000 лет назад, и его сравнения с другими ископаемыми и современными популяциями людей. Ископаемые остатки показали степень развития зубов, эквивалентную ныне живущим человеческим детям того же самого возраста, около восьми лет, и совокупность особенностей истории жизни современного человека, с современным состоянием продолжительного развития зубов.Индивидуальное развитие познавательных процессов в жизни человека – это ещё один основополагающий аспект для нашего самопознания, но, к сожалению, ископаемые остатки дают слишком мало информации в этом плане, если вообще дают хоть что-то. Как сказали Золликофер и Понс де Леон, «археологическая летопись может быть здесь более информативной, поскольку она представляет собой форму сохранённого в ископаемом состоянии когнитивного поведения. Однако, к сожалению, она ничего не говорит об индивидуальном возрасте изготовителей орудий».