Понятие о мировых ресурсах и их классификация

Под термином мировые ресурсы гибридизации следует понимать совокупность различных форм ныне живущих домашних и диких животных, которые в тех или иных целях используются или могут быть использованы для целей гибридизации и знание которых, возможно более исчерпывающее по охвату и глубине, обязательно для правильной постановки всей работы.

В широком смысле такими ресурсами оказывается весь современный животный мир, рассматриваемый с данной специфической точки зрения. Ввиду необъятности этих ресурсов необходимо подвергнуть их более детальной классификации, в процессе которой понятие о ресурсах приобретет большую ясность и конкретность.

Прежде всего введем понятие о центрах и концентрах ресурсов. Под центром мы будем разуметь тот вид животного, который почему-либо является средоточием внимания гибридизатора. Таким центром может явиться прежде всего какой-либо вид домашних животных, над усовершенствованием и реконструкцией которого работает гибридизатор. В другом случае — вид животного, который мы предполагаем акклиматизировать, ввести в нашу фауну, используя для этих целей прием гибридизации, и т. п. Поскольку на данном виде сосредоточиваются наше внимание и работа, он и становится центром, и у нас возникает потребность выделить концентр мировых ресурсов, которые могут быть использованы в работе с данным центральным видом. Поэтому включение того или иного вида в круг ресурсов происходит не абстрактно, а конкретно в форме включения его в тот или иной концентр — ресурсоконцентр. Какая-нибудь дикая бабочка — шелкопряд — не будет ресурсом относительно коровы, но может оказаться в числе ресурсов для шелкопряда, и обратно. Это понятно, и это сразу выделяет из общей массы животного мира уже гораздо меньшую его часть.

Итак, вопрос о гибридизационных ресурсах должен ставиться конкретно относительно каждого центрального вида и уже затем в более общей форме, например гибридоресурсы пушных зверей, гибридоресурсы мясных животных, декоративные ресурсы и пр.

 

Гиркон и его состав

Пользуясь ставшим привычным приемом сокращения, введем термин гиркон для обозначения гибридов ресурсоконцентра. Данный вид будет центром его гиркона, и различные виды рода и пр. должны будут расположиться в некоторых отношениях к центру. В самом широком объеме для каждого вида весь остальной животный мир мог бы считаться гирконом, учитывая например опыты ультрагибридизации, при которых удавалось получить начальные стадии развития гибридов даже разных классов и подтипов. Такое расширение рамок гиркона не будет иметь практического значения, и под гирконом мы будем разуметь лишь совокупность тех видов, от которых мы либо можем получать более или менее жизнеспособных гибридов либо можно иметь надежду на получение их в будущем по мере успехов гибридизации.

Но если даже после сделанного ограничения мы зададимся вопросом о составе гиркона данного вида, то увидим, что и здесь необходима дальнейшая классификация. В самом деле, какие виды животных надо включить например в гиркон овцы? Мы имеем, во-первых, группу видов рода Ovis, в том числе родоначальников домашних овец; имеем виды рода Capra, козлов и некоторые другие виды соседних родов, входящих в подсемейство Ovicaprinae, относительно которых либо имеются отрывочные гибридологические данные либо их не имеется вовсе. Далее идут овцебыки, быки и антилопы, входящие в качестве других подсемейств в семейство Bovidae, вопрос о гибридизации которых либо вовсе не ставился либо ставился в порядке научного или хозяйственного фантазирования. Затем идут другие семейства парнокопытных, копытных и другие отряды млекопитающих, затем классы типа позвоночных и наконец различные другие типы животного царства.

Какие из них можно и должно включать в гиркон вида овцы?. Вопрос о проведении рациональных границ гиркона далеко не прост. Прежде всего необходимо подчеркнуть, что включение в гиркон есть динамический процесс, и для каждого данного уровня науки и техники содержание гирконов будет иным. В предыдущей главе мы подробно обсуждали препятствия, стоящие на пути гибридизации, и возможность преодоления этих препятствий, — Так как при каждом успехе гибридагогии будут преодолеваться те или другие препятствия, то в круг ресурсов будут включаться все новые и новые виды. Прекрасным примером этого является разработка искусственного осеменения, которое сразу включает в ресурсы гибридагогии все те формы, с. которыми ранее скрещивание было невозможным по рефлексологическим и механическим причинам.

С другой стороны, каких-либо пределов гибридизации мы указать сейчас не можем, так как нам еще не известны те причины, которые должны сделать такую гибридизацию абсолютно невозможной, а препятствия непреодолимыми, и поэтому сейчас эти пределы мы вынуждены определять эмпирически, пользуясь постепенно совершенствуемой техникой. В предыдущей главе мы пришли к выводу о том, что рационально — в настоящее время видеть такие пределы приблизительно в пределах семейств.

Все видовые ресурсы каждого гиркона на. каждом данном уровне развития техники гибридизации можно делить на отделы или «круги»: α (альфа) «плодовитый круг» — виды, дающие прямо или черев посредство мостов плодовитых гибридов с центральным видом; β (бета) «бесплодный круг» — виды, дающие бесплодных гибридов; — γ (гамма) «сопредельный круг» — виды соседних подсемейств или семейств, с которыми пока гибридизация не удается. Изучение этого сопредельного круга также важно для гибридизатора, освещая перспективы его работы и помогая выбрать наиболее подходящие объекты для опытов по расширению возможностей гибридизации.

Все остальные более отдаленные виды можно назвать «внешним кругом», интересным только для ультрагибридизации и связанных с ней теоретических проблем.

Изучение каждого гиркона должно вестись всеми доступными методами. В первую очередь, как сказано, должен применяться прямой эксперимент. Однако, имея в виду, что добывание для экспериментальной работы диких видов, особенно видов редких , сопряжено часто с большими трудностями и затратами, важно использовать все имеющиеся данные для предварительного отнесения вида (предположительно) к тому или иному кругу. Здесь должны быть использованы под новым углом зрения данные систематики, сравнительной анатомии и палеонтологии, а если возможно, то и сравнительной; эмбриологии и физиологии, выяснена степень родства, наличие особенностей в половом аппарате и других важных органах, особенности эмбриогенеза с точки зрения того, нет ли здесь указаний на возможность серьезного нарушения развития гибридного зародыша и т. п. По подобной программе и должна быть проведена первая часть, изучения гирконов — изучение ресурсов видов.

Задачей изучения ресурсов видов, входящих в гиркон, должно явиться:

1. Определение степени систематической удаленности крайних видов гиркона для определения внешних границ гиркона, в пределах которых гибридизация может рассчитывать на удачу.

2. Изучение родственных взаимоотношений между видами, родами и подсемействами и расположение их относительно центра гиркона для того, чтобы гибридизатор мог планировать очередность, своих работ, выбирать мосты к более отдаленным членам гиркона.

3. Определение степени бесплодия, жизнеспособности и природы препятствий к гибридизации между центром гиркона и его членами-и членов друг с другом, т. е. перевод сравнительно-анатомического-масштаба взаимных расстояний между видами на масштаб гибридизационный, или иначе — проведение границ между кругами, перечисленными выше. В первую очередь отыскание всех комбинаций, дающих плодовитых гибридов.

 

Проблема «формы» гиркона

Ориентируя гирконные виды относительно центра, как более близкие и более далекие, и беря, хотя бы и крайне приблизительно, как это делается при построении «родословных деревьев», масштаб, отражающий это расстояние, мы можем поставить себе задачу некоторого графического изображения строения гиркона, схематического взаимного расположения гирконных видов как относительно центра, так и относительно друг друга. Такая графика гиркона была бы очень полезной для гибридизатора при разработке планов его работы. Выбрав термин «круг», «концентр», мы тем самым как бы приняли концентрическую схему, строения гиркона (рис. 20).

Надо однако мотивировать ту степень правомочности, с которой мы это приняли.

Рис. 20. Схема строения гиркона.

Обычно родословные дерева рассматриваются как бы сбоку, когда они именно и похожи на дерево. Для целей построения схемы гиркона не представляет трудности так перечертить родословное древо, чтобы его ветви были ориентированы относительно интересующего нас центра и преемственный ряд видов от корня древа до «центра» представлял бы собой прямую линию, ось. Эго и будет тауроцентрическим, овицентрическим и т. д. изображением родословного древа, на котором сейчас соответствующие ветви изображаются в виде «боковых ветвей» и прямой ствол идет более или менее прямо к человеку.

Для целей гибридизации является заманчивым взглянуть на родословное древо гиркона не сбоку, а сверху, чтобы уяснить себе взаимное расположение концов его ветвей. Впервые чрезвычайно интересную попытку такого рода сделал Фюрбрингер, давший три горизонтальных среза родословного древа птиц (рис. 21). Его систематика ныне живущих видов таким образом оказалась схематически построенной на плоскости и даже в Пространстве.

Рис. 21. Схема классификации куриных Фюрбрингера; числа в кружках — число видов.

В новейшее время, изучая фазанов, Биби (Beeby 1918–1922) пришел также к заключению о невозможности какого-либо линейного расположения современных видов этого семейства и дал его в циклическом изображении (рис. 22). Правда, его схема по отношению к большинству видов остается все же линейной с той лишь разницей, что, удаляясь от петуха в одном направлении, мы через кольцевой путь снова приходим к петуху, но уже с другой стороны, через другие виды.

Рис. 22. Схема классификации фазанов Биби.

Совершенно ясно конечно, что реальные взаимоотношения между видами не могут быть изображены ни прямой, ни кругом, ни кубом, ни какой-либо другой геометрической формой. Однако проблема формы гиркона вовсе не является надуманной и связана с вопросом, для гибридизации чрезвычайно важным, о том, может ли быть несколько видов или групп видов (родов, семейств и пр.), более или менее равно удаленных от центра гиркона, или такая группа (вид) лишь одна и именно на ней должно быть сосредоточено в первую очередь внимание гибридизатора.

Обозначая скорость эволюционных изменений разных ветвей родословного древа через v1, v2, v3, а расстояние в поколениях через n1, n2, n3 …, будем иметь в качестве мерила «расстояния» между видами величины n1v1, n2v2, n3v3 и т. д. Разные свойства видов могут эволюировать конечно с разными скоростями, но для нас сейчас это особого значения не имеет, так как v1, v2, v3 могут обозначать либо средние скорости многих признаков либо скорости эволюции одного или нескольких решающих признаков.

При таком измерении расстояний гирконных видов от центра мы можем допустить очевидно уже неопределенно большое число видов, равно или приблизительно равно удаленных от центра. Несомненно, что таково именно положение и в объективной природе. Это позволяет нам схематически изображать строение гиркона в виде концентров; и искать равно удаленные от центра виды не в одной какой-нибудь, родственной, группе видов, но в различных, друг от друга далеко отстоящих. Эти равно удаленные от центра, но далеко отстоящие друг-от друга гирконные виды должны будут наноситься на схеме гиркона в различных местах окружности. Схема гиркона в таком изображении будет наиболее близкой к схеме, данной Фюрбрингером, — рассмотрение родословного древа «сверху».

Рис. 23. Схема взаимных отношений четырех родов куриных (по Полю).

Цесарка стоит на вершине косой трехгранной пирамиды.

Однако нужно помнить, что эта схема дефектна в том отношении, что, позволяя расположить гирконные виды относительно центра, она не позволяет все же правильно расположить их друг относительно друга. Происходит это от того, что направлений эволюции: много. Точно на плоскостной схеме могут быть расположены лишь, три вида, образуя треугольник. Четыре вида образуют тетраэдр (см. схему Поля для курицы, фазана, цесарки и павлина, рис. 23). Расположение более чем четырех видов требует уже многомерной схемы. Принимаемая же нами плоскостная схема гиркона является; не более, как проекцией этой многомерной схемы на. плоскость. Так она и должна пониматься.

 

Феноресурсы

Изучение ресурсов, признаков или фенов, наследуемых различий и свойств разных видов — членов гиркона — должно наполнить конкретным содержанием все наше знание гиркона. Именно ресурсы признаков, накопленных эволюционным процессом в данном гирконе, представляют ближайший интерес для гибридагога. Видовые ресурсы интересны для пас лишь как средство к использованию феноресурсов, а геноресурсы, хотя и представляют еще более глубокий интерес, но теснейшим образом связаны с феноресурсами, а частично познаются уже через феноресурсы. Если мы находим у яка своеобразную оброслость, находим оригинальную оброслость у бизона и т. д., то тем самым мы уже получаем предварительное представление и о геноресурсах, и дальнейшее изучение может лишь (правда, чрезвычайно сильно) дополнить наши знания о возможности получения еще новых признаков путем перекомбинирования генов.

В настоящее время приходится констатировать чрезвычайно ничтожную изученность феноресурсов даже в главнейших гирконах. Все, что мы знаем о диких видах — членах этих гирконов, сводится к: 1) более или менее детальному внешнему описанию, обслуживающему однако лишь запросы систематики; 2) сравнительно-анатомическим данным, чрезвычайно отрывочным и опять-таки обслуживающим лишь запросы систематики и эволюционного учения; 3) достаточно элементарным экологическим сведениям — зоогеографическим и фенологическим и 4) лишь для немногих животных — к охотничье-промысловой оценке, имеющей некоторую полноту уже лишь для совсем единичных видов.

Особенно ощутительным пробелом является, можно сказать, не рискуя ошибиться, полное отсутствие сравнительно-физиологических данных. Что например мы можем сказать об особенностях обмена веществ у различных видов — членов гиркона коровы? А между тем несомненно, что у яка, бантенга, у различных антилоп, живущих в самых различных условиях и климатах, должны быть здесь крупные различия, большое разнообразие, которое могло бы выдвинуть боевые задания по освоению их в интересах соцстроительства. А пока мы вынуждены оценивать интерес того или иного гибридного скрещивания лишь по самым элементарным внешним различиям между видами — по величине, по общему характеру оброслости или оперения и т. п.

Изучение феноресурсов должно выразиться прежде всего в составлении полного списка отличий каждого вида от других по всем категориям признаков экстерьера, интерьера — анатомии и гистологии, физиологии, рефлексологии, биохимии как взрослых, так и эмбриональных стадий, определении разнообразных параметров для каждого признака.

Выяснение крайних вариантов должно составить следующую стадию обработки собранных параметров. Надо иметь в виду, что задача выяснить, у какого вида мы имеем крайнее развитие какого-либо признака, достаточно сложна и требует изучения закономерностей коррелятивной изменчивости. Пусть нас интересует например вопрос, у какого вида в гирконе коровы самая маленькая голова, в расчете на то, чтобы использовать соответствующую часть генотипа этого наиболее мелкоголового вида. Если мы просто измерим длину головы, всего тела, то конечно самая маленькая голова окажется у самой маленькой антилопы. Но этот ответ очевидно не тот, какой нам нужен. Если мы возьмем относительный нес головы, то самым маленьким он, наоборот, окажется у одного из самых крупных видов, может быть у бизона, являющегося тем не менее несомненно самым головастым во всем гирконе. Из физиологии роста и из сопоставления всех млекопитающих видно, что при всяком увеличении размеров тела голова увеличивается гораздо слабее других частей тела. Следовательно и такая примитивная поправка на величину тела для нас не годится, так как нам важно найти такую «маленькую голову», которая позволила бы надеяться выделить именно особую часть генотипа, характерную для данного вида, с тем чтобы перенесение его на корову дало уменьшение ее головы, не меняя общих размеров тела. Очевидно, что для того, чтобы эту задачу разрешить, нужно найти закон регрессии, связывающий величину головы с величиной тела, и судить о величине головы того или иного вида, основываясь уже на атом законе.

Следующий аналогичный пример покажет нам ход решения этой типовой задачи. В гирконе утки форма яиц весьма разнообразна: есть яйца очень круглые и очень удлиненные. Какие же виды имеют самые круглые яйца и какие — самые удлиненные? Если взять отношение ширины яйца к его длине у разных видов, то мы получим примерно следующий ряд:

0,750 — Lampronessa sponsa — 23 (номер на графике)

0,750 — Mergus allbolus — 2

0,745 — Erismatura leucocephala — 3

0,732 — Anas platyrhynchus — 9

0,728 — Tadorna tadorna — 15

0,725 — Alopochon aegyptiacus — 16

0,716 — Fuligulafuligula — 6

0,710 — Mareca penelope — 10

0,702 — Histrionicus histrionicus — 8

0,700 — Clangula clangula — 17

0,695 — Querquedula querquedula — 11

0,683 — Anser albilrons — 18

0,670 — Brenta canadensis — 22

0,653 — Brenta bernicla — 21

0,665 — Ansererythropus — 19

0,638 — Chenopsis atratus — 25

0,691 — Cygnus cygnus — 24

Самые круглые яйца оказываются у каролинской утки — 0,750, а самые длинные у лебедя. Вместе с тем самые круглые яйца оказываются у самого мелкого вида, самые удлиненные — у самого крупного. Что это не случайность, видно и по другим видам: вверху списка стоят все мелкие виды, внизу — крупные. Очевидно в этой группе птиц существует связь между величиной тела и формой яиц, и длина яйца растет быстрее, чем ширина.

Следующая диаграмма (рис. 24) показывает графически эту связь для утиных между длиной яйца и его шириной. На графике (на рассматриваемом участке) мы отчетливо видим простую линейную связь этих величин от самых мелких яиц Lampronessa до самых крупных Cygnus. Эта прямая регрессия выражается уравнением y = 0,542x + 10,3.

Рис. 24. Корреляция длины и ширины яиц у утиных.

Слева контуры широкого, среднего и узкого яйца. Нижний ряд цифр — величина индекса, отвечающая линии регрессии. Точки 22 и 17 следует сдвинуть на одну клетку вниз.

На графике вместе с тем видно, что в то время как большинство видов расположено очень близко к линии регрессии, некоторые довольно сильно уклоняются от нее, доходя до 10 % в ту или иную сторону. И здесь мы обнаруживаем, что в минус-сторону почти на 10 % отклоняются Oedemia nigra и Querquedula querquedula, а в плюс-сторону (более круглые яйца) Erismatura leucocephala.

Таким методом мы устанавливаем, что у савки (Erismatura) яйца наиболее отличаются в сторону большей ширины от имеющей место в группе утиных закономерной регрессии ширины яйца по длине яйца/ По сравнению с другими видами, имеющими яйца такого же размера, савка является исключительно круглояичной, что несомненно отражает особенности ее генотипа. При сравнении же савки с еще более круглояичной каролинской уткой возникает очень важный для гибридагогии вопрос о природе этих различий. Для того чтобы ответить на этот вопрос, нужно вскрыть природу той корреляции, которая связывает форму яйца с величиной птицы. Необходимо различать два типа корреляции — корреляцию физиологическую, или онтогенетическую, и корреляцию историческую, или, вернее, филогенетическую. Обе они имеют для гибридагогии совершенно различный интерес и значение, будучи не отличимы по форме. Физиологической корреляцией мы называем ту, которая возникает на базе процессов индивидуального развития. Когда например животное растет, то у него увеличиваются все части тела, однако с разными коефициентами. Трубчатые кости увеличиваются быстрее, плоские кости, в том числе кости черепа, примерно в квадратный корень медленнее и т. д. На этой базе путем ослабления или усиления общего роста можно получить изменение пропорции тела, получить более головастых или менее головастых животных и т. д. Совершенно иначе связываются признаки филогенетической корреляцией, создаваемой естественным отбором, примером чего служит относительное утолщение и укрепление скелета конечностей при увеличении размеров вида. Известно, что у крупных животных скелет относительно во много раз массивнее, чем у мелких, что легко объясняется учением о сопротивлении материалов: пропорциональное увеличение всех частей скелета мыши до размеров быка привело, бы к тому, что такое животное разломилось бы на части под действием собственной тяжести. Поэтому в процессе эволюции увеличение размеров должно сопровождаться параллельным отбором генов, вызывающих добавочное утолщение скелета (хотя вероятно к этому примешивается и физиологическая корреляция).

В анализируемом примере формы яйца возможно участие обеих корреляций. Так как по законам роста продольные диаметры тела увеличиваются сильнее поперечных, то более крупные птицы (в среднем) окажутся несколько более удлиненными, как и их органы, почему и яйцо окажется несколько удлиненным. Но, с другой стороны, в пределах одной систематической группы у мелких птиц менее выгодно отношение поверхности к массе, и естественный отбор имеет основание приближать их к шарообразной форме более интенсивно, чем крупных птиц. Мелкие утки поэтому вероятно и исторически могут оказаться более шарообразными, укороченными, чем крупные, что может привести и к укорочению яиц и к приобретению ими более округлой формы.

Для оценки наших феноресурсов очень важно подвергнуть анализу этот вопрос, так как если в установленной нами связи основную роль играет физиологическая корреляция, то достаточно будет установить. что каролинка и лебедь различаются величиной, чтобы в этот фен (наследственное различие) оказалось бы включенным и различие в форме яиц — никаких более или менее специфических частей генотипов, влияющих на расширение яиц у каролинки, искать не следовало бы. В реестр феноресурсов достаточно было бы внести лишь разницу в росте. Наоборот, если эта корреляция в основном — филогенетическая, то у каролинки наряду с признаком. «малого тела» на до будет внести и признак «широкие яйца», так как одной величиной тела физиологически объяснить ширину яйца будет уже невозможно. И если бы понадобилось для создания новой формы птиц включить в ее генотип гены, вызывающие расширение яйца, то наши исследования феноресурсов должны были бы указать как на. возможный источник этих генов уже не на савку (Erismatura), а на каролинку (Iampronessa). Ясно, что в зависимости от удельного веса физиологической и. исторической корреляции этим источником могут оказаться либо савка либо каролинка. И если мы хотим эксплоатировать наши феноресурсы не вслепую, а наверняка, го мы должны соответствующим образом подвергнуть анализу феноресурсы и вскрыть закономерности, определяющие многообразие признаков, и их коррелятивные связи;

Более детальное изложение этих вопросов должно быть отнесено уже к частной гибридагогии, к описанию отдельных гирконов.

 

Геноресурсы

Ресурсы генов, имеющихся в данном гирконе, представляют собой конечно наиболее интересный и важный элемент ресурсов, однако и наиболее трудно изучаемый, ибо их изучение возможно в полной мере лишь в самом процессе межвидовых скрещиваний, и притом в F2 или Fb по крайней мере. Первое поколение, давая некоторые указания на доминантный или рецессивный характер тех или иных генов, ничего не говорит о числе генов и более или менее полном объеме действия каждого из генов. Впрочем в недавнее время Биддлем (Biddle, 1932) сделана интересная попытка анализа роли хромосом на бесплодных гибридах дрозофил.

Без применения гибридного скрещивания, т. е. в пределах вида, могут быть изучены лишь относительно немногие гены, давшие мутационные изменения. Так, в пределах группы кур мы без гибридного скрещивания знаем уже несколько десятков генов у домашних кур, пару генов у павлина, 3–4 у цесарки, столько же у индюка. Возможно некоторое дальнейшее расширение этого списка. Но несомненно, что эти гены представляют собой совершенно ничтожную часть всего числа генов, обусловливающих различия только между этими четырьмя видами — курицей, павлином, цесаркой и индюком.

С каким именно числом генов в данном примере (т. е. числом генов, связанных с различиями между 6 парами видов А — В, А — С, А — D, В — С, В — D, С — D) мы имеем дело сейчас, даже приблизительно сказать невозможно. Минимальной гипотезой будет 4, т. е. что у каждого вида имеется лишь по 1 специфическому гену, плейотропно определяющему все отличия этого вида от других. Такое расширенное допущение возможного объема плейотропии конечно ни на чем не основано. Более обоснованной будет максимальная гипотеза, допускающая, что у всех названных видов все гены отличны от генов других видов, причем часть генов гомологична, образуя серии аллеломорфов (Аg Аp An Am, Bg Bp Bn Bm и т. д., где g = gallus, p = pavo, n = numida, m = meleagris), а часть может быть даже не имеет гомологов у других видов, являясь неоморфами (Меллер).

В свете. открытия малой вероятности точной повторимости мутаций (Серебровский и др.) и открытия Тимофеева-Рессовского о различии нормальных аллеломорфов у двух географических рас дрозофилы эта максимальная гипотеза имеет за себя многое. С.этой точки зрения геноресурсы четырех видов будут иметь (помимо мутаций в пределах вида) следующий схематичный вид:

Gallus bankiva … Ag Bg Cg Dg … Kg

Pavo cristatus … Ap Bp Cp Dp … Kp

Numida numida … An Bn Cn Dn … Kn

Meleagris gallo pavo … Am Bm Gm Dm … Nm

— … Гомологичная часть … Негомологичная часть

Сколько генов имеется в генотипе каждого вида, мы не знаем, но по мнению большинства генетиков число генов каждого вида должно измеряться несколькими тысячами. Тогда по максимальной гипотезе число генов, имеющихся в гирконе и составляющих его геноресурсы, определится произведением Числа генов вида на число видов. В пределах например гиркона коровы или особенно гиркона утки с 250 видами это выразится в числе, близком к миллиону.

Истина вероятно лежит где-то между обеими крайними гипотезами. Обсуждать несостоятельность первой гипотезы много не стоит; она опровергается к тому же уже биологическим опытом, обнаруживающим как правило, что в любом межвидовом скрещивании в F2 получается трудно обозримое многообразие, сводимое к расщеплению многих генов. Что касается максимальной гипотезы, то она нами может быть принята, если составить список видов, лишь достаточно различающихся друг от друга. Но систематика иногда описывает в качестве отдельных видов (как может быть в роде Anas, — в группе Phasianus colchicus-mongolicus, во многих родах антилоп и др.) столь близкие формы, частично различающиеся может быть даже ненаследственно, что считать для каждого из этих видов все гены хотя и гомологичными, но отличными мы пока веских оснований не имеем. Вероятнее, что у этих видов значительная часть генотипа практически одинакова, а лишь по части генов имеются различия.

Впрочем, с другой стороны, совершенно несомненно, что во многих видах мы имеем наследственный полиморфизм, наследственное разнообразие, т. е. что у них некоторые гены, может быть даже многие, имеются по крайней мере в двух аллеломорфных изменениях. Многочисленные географические формы описаны у многих антилоп, оленей, лис и др., а по Гейнке даже каждый косяк сельди имеет свой собственный средний генотип, отличный от генотипов других косяков.

Таким образом, даже не имея сейчас возможности сколько-нибудь точно определить число генов в геноресурсах каждого гиркона, мы однако должны стать на ту точку зрения, что это число должно быть огромно. Овладение. этим огромным многообразием тем более заманчиво, что число комбинаций, которые возможно получить из этого многообразия, уже совершенно неисчислимо, выражаясь формулой, — близкой к Мn, где М — число видов в гирконе, а n — число генов (мест) у одного вида. Даже число 1001000 (сто видов в гирконе с 1000 генов у одного вида), имеющее 2 000 знаков, не поддается воображению.

Метод изучения геноресурсов есть метод генетического анализа в той однако его осложненной форме, которая связана с особенностями наследования в межвидовых скрещиваниях. Нужно иметь в виду, что изучение списка генов каждого вида будет достигнуто лишь в процессе скрещивания данного вида со многими другими видами вплоть до самых отдаленных, ибо скрещивание только двух видов, особенно более близких друг к другу, способно будет дать нам сведения лишь о части их генотипов, именно о той части, которая обусловливает разницу между двумя скрещенными видами. При скрещивании близких видов, имеющих значительную часть генотипа общей, анализу окажется подвергнутой, лишь остальная часть генотипа, различная у обоих скрещенных видов. При скрещивании данного вида с третьим видом-анализу подвергается уже некоторая другая часть генотипа, и т. д. Чем больше будет получено скрещиваний с разными видами, тем полнее будут сведения о генотипе вида, тем полнее будет список генов.

 

Сколько-нибудь подробный обзор хотя бы главнейших гирконов, представляющих интерес для народного хозяйства, занял бы слишком много места и в этой части нашей книги не может быть приведен. Поэтому здесь мы дадим лишь самые краткие обзоры. В соответствии с доводами главы III мы принимаем гипотезу, что внешняя граница всего гиркона будет проходить примерно по границе семейства.

 

Лошади

Гиркон лошади принадлежит к числу наиболее бедных видами и многообразием. В таксономическом отношении он четко ограничивается рамками семейств лошадей (Equidae), так как ближайшие другие семейства тапиров (Tapiridae) и носорогов (Rhinocerotidae) являются уже настолько далекими и несвязанными с лошадьми никакими ныне живущими переходами, что включать их в гиркон лошади. нет никаких оснований. При этих условиях в гирконе лошади оказывается дюжина видов — лошадь, осел, полуосел, несколько видов зебр, — достаточно близких друг другу, чтобы давать гибридов. И действительно в настоящее время известны гибриды почти между всеми видами гиркона, почти во всех комбинациях, из которых лошадь × осел является самой древней гибридной комбинацией, полученной человеком и получаемой в широком масштабе и теперь. Этот гиркон состоит повидимому лишь из β-гиркона,

Несмотря на видовую бедность гиркон лошадей представляет выдающееся значение, так как качество, лошади как тягового и транспортного животного зависит от столь тонких деталей строения, что даже незначительные морфологические и анатомические отличия могут играть здесь большую роль. Основной задачей по этому гиркону является преодоление бесплодия, так как с разрешением этой задачи даже обычное скрещивание лошадь × осел, проведенное до F2, сможет открыть огромные перспективы для улучшения как. лошади, так и осла. Однако и в пределах F1 возможности этого гиркона еще далеко не исчерпаны, так как проводившаяся здесь гибридизация в большинстве случаев — кроме мулоразведения — еще не носила промышленного характера и вводившиеся в скрещивания лошади были обычно малоценными. Поэтому очередной задачей здесь является сравнительное изучение всевозможных F1 с введением в него лучших (и различных — скаковых, рысистых, тяжеловозов) представителей лошадей и ослов, достоинства которых, были бы способны компенсировать недостатки диких форм, ассимилируя однако их достоинства.,

 

Коровы

Гиркон коровы в противоположность предыдущему представляется, наоборот, неисчерпаемо богатым, если провести его границы, по границам семейства Bovidae. Насколько мы вправе поступить так, сейчас сказать, правда, трудно, и возможно, что некоторые группы антилоп не удастся включить в гиркон коровы. Однако это семейство при всем своем многообразии столь однородно в основных признаках и столь богато различными переходными формами, что если и не прямым скрещиванием, то по крайней мере при помощи мостов можно надеяться связать весьма отдаленные подсемейства. Всего в семейство Bovidae входит около 200 видов, разделяемых на 13 подсемейств, охватывая быков, быкообразных антилоп (канна, нильгау, куду — подсемейство Tragelaphinae), конеобразных (чалая, черная антилопа), коровьих антилоп (бубал, блесток, гну), два-три подсемейства мелких антилоп (дуйкеров и др.), настоящих антилоп — газелей, сайгу, подсемейство серн, наконец коз, овец и овцебыка. Что касается подсемейства собственно быков (Bovinae): тур, зебу, як, бизон, зубр, гаур, гаял, бантенг, аноа и буйволы, — то за исключением буйвола и неисследованного аноа все остальные связываются друг с другом гибридизацией и при этом дают плодовитых самок. Это позволяет уже смело ставить гибридизацию быков подсем. Bovinae с соседним подсем. Tragelaphinae (канна, нильгау, куду и др.), в котором насчитывается еще около 15 видов. Недавно сообщалось, что получен гибрид коровы с канной и канны с куду, и таким образом создается группа уже в 25 чрезвычайно разнообразных видов, перспективы гибридизации с которыми трудно исчерпаемы: достаточно сопоставить бизона и нильгау, яка и канну и т. п. Но если подсемейство Tragelaphinae способно связаться с Bovinae, то оно будет вероятно способно связаться и с другими, уже более близкими ему подсемействами антилоп. Таким образом перспективы включения всех 200 видов в гиркон коровы нам представляются вполне реальными, особенно по мере дальнейших успехов в области искусственного осеменения и оплодотворения. Конечно это не будет простым делом. Неудачи попыток, уже многократных, получения гибридов козы с овцой кладут до некоторой степени предел. Однако уже и имеющиеся сейчас налицо плодовитые самки зубр × бизон, зубро-бизоно-тур, як × тур, як × зебу, бантенг × тур, гаял × тур и в ряде случаев и плодовитые самцы, хотя бы и не F1, — дают такие широкие перспективы формотворчества, которые могут поспорить с ботаническими примерами.

Перечислить богатства морфологических признаков в гирконе коровы — задача, трудно выполнимая. Уже по размерам тела мы имеем диапазон от карликовых антилоп, по размерам мало отличающихся от зайца, до колоссов — дикого яка и буйвола. Такие же крайности мы имеем и по общему телосложению, сравнивая буйвола или бизона c Ammodorcas и Lithocranium (рис. 98), но эти крайности. связаны бесконечными переходами. Чрезвычайно разнообразны окраски: бизон, як, бантенг, канна, нильгау, Tragelaphus scriptus, газель, блесбок и т. д. Чрезвычайно разнообразна оброслость: зубр, як, почти голый буйвол, замечательная по оброслости антилопа Tragelaphus angasi, черная антилопа, гну, овцебык, овцы и козы. Исключительно высокое качество мяса констатировано у канны. Бесконечно разнообразные формы и величины рогов, своеобразные изменения копыт (Limnotragus), разнообразные железы и т. д. дают лишь поверхностное представление об исключительном богатстве этого гиркона, на котором должно быть сосредоточено самое напряженное внимание.

 

Овцы и козы

Гиркон овцы и гиркон козы, относящихся к тому же семейству Bovidae, в своих широких пределах совпадают друг с другом и с гирконом коровы, и к ним следовательно относится почти все сказанное выше. Возможно однако, что овца принадлежит к трудно гибридизируемым формам, так как известные для нее гибриды с другими видами рода Ovis являются скорее субгибридами, так как их кровь частично уже течет в домашних овцах. К сожалению до сего времени не решен вопрос о возможности получения (по крайней мере в обычных условиях) гибридов с козой. В сведениях о подобных гибридах слишком много неверного, — чтобы можно было выделить верное, необходимы дальнейшие настойчивые усилия. С козой дело обстоит не лучше, так как вряд ли верны сведения, приводимые в большой статье Гиртаннера о гибридах козы с серной, описанные, правда, достаточно живо (родятся голыми, при рождении очень, слабы и т. д.). Более ранняя заметка Манна (Mann, 1867) также сопоставляет недоразвитие волос якобы с гибридизацией. Однако гипотрихоз сохранился у этих гибридов до взрослого состояния и очевидно никакого отношения к разной продолжительности беременности у обоих видов не имеет. Никаких других признаков серны кроме «живых глаз» ни Манн ни Гиртаннер не могут указать.

 

Марала

Гиркон марала (пантовых оленей) также весьма интересен. Он не так богат видами, как гиркон коровы, но уже в настоящее время известно много гибридных сочетаний оленей, позволяющих думать, что все семейство может быть действительно включено в этот гиркон. До сих пор нет сведений о гибридизации лишь с такими уклоняющимися формами, как лось, лань с ее особенным эмбриогенезом и северный олень. Но при естественном осеменении возникновение таких гибридов было либо невозможным либо маловероятным, и поэтому можно думать, что гибридизацией, как прямой, так и при помощи мостов, может быть связано в единый гиркон все семейство. В таком объеме несмотря на сравнительно небольшое число видов гиркон оленя оказывается достаточно богатым. Так, мы имеем здесь формы начиная от тропических и кончая заполярными, имеем очень большой диапазон размеров начиная от карликовых оленей Южной Америки, немногим превышающих размерами зайцев, и кончая огромным лосем. В экологическом разрезе мы имеем болотных оленей, степных, лесных, идущих как к тундровому северу, так и довольно высоко в горы; имеем ряд отдельных ценных признаков, как цепное мясо, отличные кожи и наконец получающие ныне повидимому большое значение эндокрины (пантокрин) как мощное лечебное и укрепляющее средство.

 

Северного оленя

Что касается гиркона северного оленя, то его особенностью на данный момент является то, что пока не известно ни одного гибрида между северным оленем и другими. Является ли это лишь чисто поверхностным результатом северного распространения этого вида, мало встречающегося с другими, или это связано с особенным Положением северного оленя в системе, — сегодня сказать невозможно, и для уяснения этого важного вопроса необходимо как можно скорее произвести пробную гибридизацию в первую очередь повидимому с наиболее близким (по Флерову) родичем — виргинским оленем.

 

Кролика

Гиркон кролика. Кролики и их ближайшие родичи зайцы являются основной массой, образующей один из. двух подотрядов грызунов, именно Duplicidentata, противопоставленного второму подотряду Simplicidentata, обнимающему все остальное множество семейств и родов грызунов.

В свою очередь подотряд Duplicidentata распадается на два семейства: Ochotonidae (или Lagomyidae, — пищухи, сеноставцы) и Leporidae — зайцы (см: подробный обзор остеологии, Lyon, 1904).

Зайцев также, но уже более искусственно можно разделить на две группы (Major, 1898, Weber, стр. 270, 1928): зайцев собственно и кроликов, в которую и попадает центр гиркона — домашний (и дикий) кролик (Oryctolagys clmiculus). Эта группа является повидимому более примитивной (Weber, 270), сохранившей больше сходства с упомянутым семейством сеноставцев в связи со сходным образом жизни (более короткие и почти одинаковые конечности, более короткие уши, меньшие глаза). Противоположные признаки зайцев являются признаками специализации, связанными с выработавшейся у них быстротой бега и лучшими органами чувств в связи с этим (см. Major, 1. с.).

К этой группе ближайших родственников кролика относятся Сарrolagus hispidus с южных подножий Гималаев, житель лесов Суматры Nesolagus netscheri, не роющий нор; далее бесхвостый маленький мексиканский Romerolagus nelsoni, имеющий вполне развитую ключицу, редуцированную у других членов семейств (но развитую в семействе Ochotonidae). Далее сюда же относится приспособившийся к водной жизни Limnolagus (L. aquaticus, L. palustri) восточной части Северной Америки и также американский Sylvilagus (много видов), являющихся местами бичом земледелия.

Таким образом мы имеем довольно многочисленную группу ближайших родственников кролика, к сожалению почти неизвестных советской науке и не встречающихся никогда в наших зоологических садах. Как видно из вышеприведенного, мы имеем здесь довольно разнообразные формы вплоть до «водяной», гибридизация с которыми могла бы представлять величайший интерес и возможно иметь крупное народнохозяйственное значение.

Вторая группа собственно зайцев объединяется в род Lepus с 3 подродами (Lepus, Poecilolagus, Macrotolagus). В этот род входит около 100 описанных видов, распространенных за исключением Австралии и Мадагаскара по всей земле. Мы имеем здесь и тропические формы, и полярные, и низменные, пустынные и формы альпийские (L. timidus varronis), различающиеся между собой порой достаточно сильно (Lyon, 1904; Rhoads, 1896). И здесь также нужно отметить почти полное незнакомство наших зоологов и кролиководов с этими обширнейшими мировыми ресурсами форм, которые могут быть использованы для гибридизации с кроликом и тем более с нашими зайцами.

Что касается возможностей гибридизации различных членов этого гиркона между собой, то мы имеем несомненные и нередкие случаи гибридизации наших обычных зайцев, русака (L. europaeus) и беляка (L. timidus), происходящей в природе («тумаки»). Указывали также на гибридизацию русака с альпийским зайцем. Леннберг (Lönnberg Е., 1905) считает почти несомненным, что эти гибриды плодовиты как с русаками, так и с беляками. По крайней мере после того как в Ю. Швецию были ввезены из Дании и Германии русаки, там стали часто попадаться гибриды, причем наряду с гибридами, четко промежуточными, нередки были гибриды и с сильным преобладанием беляка или русака, что Леннберг трактует как признак скрещивания F1 × беляк и F1 × русак. Эти выводы, основанные, правда, на тщательном изучении черепов, требуют конечно экспериментального подкрепления.

Для нас важен сейчас вопрос, насколько вообще зайцы могут быть уже сейчас включены в гиркон кролика. По этому поводу, как известно, идет спор о так называемых лепоридах. В свое время существование лепоридов, т. е. гибридов кроликов с зайцем, не вызывало сомнений. Однако затем эти лепориды были подвергнуты заслуженному сомнению. Ряд специальных опытов искусственного осеменения (так как естественное очень затруднено различием в длине задних ног) Кэстля, Ямане и Эгашпра, Геммонда и др., давших отрицательный ответ, окончательно укрепил эти сомнения (см. историю вопроса у Филипченко, 1928, стр. 77, 79).

В недавнее время Гагедорн вновь выступил с сообщением о лепоридах, где он приводит достоверные по его мнению случаи такой гибридизации; в частности в одном случае крольчиха, покрытая зайцем, дала потомство, родившееся с открытыми глазами, как у зайцев. Гагедорн подчеркнул, что более легко удается гибридизация зайца ♀ × ♂ кроликом. В письме к нам Гагедорн настаивает на несомненности этих фактов. Необходимо очевидно испробовать как различные виды кроликов, так и различные виды зайцев и добиться этих гибридов хотя бы при помощи «мостов» при точном соблюдении чистоты опыта и детальном изучении скелетных и других признаков гибридов. Охотники и любители, имеющие «ручных» зайцев, должны помочь в этом деле.

 

Курицы

Гиркон курицы принадлежит к числу богатейших. По объему он почти совпадает с отрядом куриных. Хотя систематика этого отряда и продолжает переделываться, но по двум примерам видна его основная конструкция. Оджильви-Грант в каталоге птиц Британского музея принимает такое строение отряда:

Отряд Gallinae

Подотряд Alecteropodes:

— Сем. 1. Tetraonidae: 11 родов с 25 видами — тетерева, рябчики, северные куропатки.

— Сем. 2. Phasianidae: 59 родов со 190 видами — куры, фазаны, павлины, индейки, цесарки, перепел, куропатки, франколины и пр.

Подотряд Peristeropodes:

— Сем, 3. Megapodiidae: 7 родов с 25 видами — сорные или большеногие куры.

— Сем. 4. Cracidae: 11 родов с 55 видами — краксы, шуаны, пенелопы.

В настоящее время известны многочисленные гибриды не только в пределах семейств, не только в пределах подотряда (Tetraonidae × Phasiariidae), но между подотрядами (в данном смысле), между фазианидами и краксами. Из всей массы куриных птиц таким образом лишь небольшая груша сорных кур не дала гибридов. Но, принимая во внимание их своеобразные инстинкты, редкость в зоосадах и также то, что гибриды кур с тетеревами и кур с краксами происходили либо безо всякого участия человека либо с минимальным (завоз фазанов в районы тетеревов, воспитание краксов в зоосаду под курицей-наседкой) и что при этом полученные гибриды оказываются птицами вполне нормальной жизнеспособности — надо думать, что пределы гиркона кур окажутся еще. более широкими, чем мы можем считать сейчас. В сопоставлении с этим следует думать, что таксономическое значение названных выше групп слишком преувеличено и например более скромная оценка, принятая Мензбиром, более правильна.

Отряд Galliformes

Подотряд 1. Mesites — пастушковые куропатки

Подотряд 2. Turnices — кустарные перепела

Подотряд 3. Galli — куриные

— Сем. 1. Megapodiidae — сорные куры

— Сем. 2. Cracidae — краксы

— Сем. 3. Phasianidae — фазановые

—.— Подсем. 1. Numidinae — цесарки

—.— Подсем. 2. Meleagrinae — индейки

—.— Подсем. 3. Phasianinae — фазаны

—.— Подсем. 4. Odontophorinae — американские перепела

—.— Подсем. 5. Tetraoninae — тетерева

Подотряд 4. Opisthocomi — гоацин

Во Всяком случае гиркон курицы чрезвычайно богат. По величине мы имеем, диапазон от павлина и индюка до крохотного перепела. Разнообразие форм оперения и окрасок не поддается описанию. По линии экологии имеется диапазон от тропических форм — краксы, цесарки, фазаны — до полярных, как полярная куропатка. От низменностей куры доходят до вечных снегов (горные индейки, улары), а в Гималаях поднимаются до очень большой высоты. В отношении образа жизни мы имеем лесные, кустарные, тундряные и скалистые формы и не имеем. лишь водяных и болотных. Огромен диапазон в свойствах и абсолютных и относительных размерах яиц вплоть до крупных яиц сорных кур, «искусственно инкубируемых» птицей в кучах листьев без насиживания. Яйца одного африканского франколина имеют столь прочную скорлупу, что ветер катает их по щебню, не разбивая.

В связи с различным образом и местом жизни большого разнообразия достигает характер питания вплоть до поедания глухарями в большом количестве хвои повидимому в качестве противоглистного средства (по Мантейфелю). Отсюда вероятно разнообразен и характер пищеварения, хотя по этому поводу сравнительно физиологических данных и нет.

Что касается более близких перспектив гибридизации кур, то в настоящее время может считаться окончательно установленным, что в пределах рода Gallus гибриды плодовиты, и следовательно ресурсы генов G. bankiva, G. varius, G. Sonnerati u G. Lafaieti уже могут быть соединены в единый комплекс. Что же касается дальнейших гибридных скрещиваний, в частности с богатейшей группой фазанов, то здесь прямые гибриды с курами оказываются уже бесплодными и их освоение требует преодоления бесплодия. Что касается получения гибридов, то в настоящее время работами нашей группы работников этот вопрос почти разрешен, так как искусственное осеменение позволяет уже получать гибридов с павлином, цесаркой, и несомненно мы стоим у открытия возможности и дальнейшего расширения списка гибридов, которых можно будет получать искусственно. Вопрос тут стоит лишь в таком приручении диких видов, чтобы от них можно было брать сперму, а, большинство куриных, к счастью, приручается легко и даже богатый ряд видов уже полуприручен. Таким образом перспективы гибридизации в гирконе кур можно оцепить как чрезвычайно благоприятные.

 

Фазана

Гиркон фазана следует упомянуть отдельно, так как хотя он целиком совпадает с гирконом курицы и Лишь слегка отличается от него положением центра, по это отличие идет в самом благоприятном направлении. В то время как центр гиркона курицы — Gallus bankiva лежит в роде Gallus всего с 4 видами и следующие виды дают уже пока бесплодных гибридов, центр гиркона фазанов, например одомашненный охотничий фазан, лежит среди обширной группы фазанов, со многими из которых он дает токонотов (см. главу VIII), и не только с многочисленными фазанами типа colchicus-mongolicus, но даже с резко отличным серебристым фазаном (Gennaeus). Поэтому перспективы гибридизации уже теперь, без преодоления бесплодия гибридов в гирконе фазанов являются очень благоприятными. На базе широкой и планомерной работы здесь могут быть Достигнуты крупные успехи и в направлении дальнейшей доместикации, акклиматизации фазанов и создания новых форм их с повышенной продуктивностью, которые сделали бы фазанов способными стать хозяйственно полезными птицами наряду с курицей, тем более что для социалистического государства исключительная красота этих птиц представляется тоже совершенно реальной ценностью для украшения общественных парков, окрестностей городов, районов домов отдыха и курортов и т. п.

О гирконе уток мы говорить не будем, так как в разных местах многократно приводили относящиеся к нему данные.

 

Карпа и карася

Гирконы карпа и карася в видовом отношении являются самыми обширными, так как в семействе Cyprinidae насчитывается до 200 родов, а число видов до 800, хотя в некоторых группах и имеет место увлечение систематиками возведением незначительных различий в видовое достоинство. К сожалению сейчас еще трудно сказать, насколько границы гиркона совпадают с границами семейства, однако имеющиеся данные по гибридизации карповых рыб более или менее подтверждают такое совпадение. В настоящее время в сем. Cyprinidae выделено несколько подсемейств: Abramidinae, Barbini, Rhodeini и др., и сейчас известен уже ряд гибридов не только между родами, но и между подсемействами.

Таковы гибриды:

Carassius × Barbus

Cyprinus × Tinca

Abramis × Rutilus

Leucaspius × Rhodeus и др.

Правда, некоторые подсемейства этими гибридами не связаны с другими, например подсемейства Gobiini и Schizothoracini, но здесь нам вообще ничего неизвестно о гибридах. Таким образом без риска большой ошибки можно сказать, что и здесь границы гиркона более или менее совпадают с границами семейства или по крайней мере с его основной частью. Это не значит конечно, что любой вид гиркона непосредственно можно скрещивать с карпом.

В пределах этого огромного комплекса видов внешнее многообразие, правда, очень мало. Карп, карась, золотая рыбка, линь, плотва, лещь, уклейка, голавль, усач, пескарь, горчак очерчивают рамки разнообразия в этом семействе. Тем не менее и среди перечисленных форм такие противопоставления, как карп — пескарь, карась — усач, линь — горчак, дают уже достаточно несходные пары. По величине мы имеем диапазон от карпа и леща до Leucaspius. Однако более интересны для нас физиологические различия, о которых, правда, мы можем судить лишь косвенно. Так, географически сем. Cyprinidae распространено по всему свету кроме Южной Америки и Австралии, занимая таким образом и тропические и (в основном) умеренные страны и заходя до довольно высоких широт. Будучи в основном пресноводной рыбой, карповые заходят и в море и в вертикальном направлении поднимаются в горных речках очень высоко (до 4 км). По образу жизни в этом гирконе имеются и вялые растительноядные жители тинистых прудов и жители чистых озер и каменистых речных быстрин. У некоторых мы встречаем такие поразительные биологические особенности, как откладку яиц горчаком в полость мантии Anodonta и Unio. Карась способен до 3 суток жить вне воды во влажном мху и вместе с илом подсыхать до оцепенения.

Наконец к плюсам этого гиркона надо отнести и то, что здесь в виде исключения для рыб, с двумя видами (Cyprinus carpio и Carassius с. auratus) проведена уже значительная селекционная работа, в результате которой получено многообразие как в общем строении— форме тела, так и в кожном покрове (зеркальные карпы, голые), строении плавников (вуалехвосты) и глаз (телескопы), окраске, повторяющей весьма близко весь ряд окрасок домашних млекопитающих: дикий — черный — рыжий (красный), пегий — черный по красному и пегий — цветной по белому. Уже одно соединение генофондов домашних карпов и разных рас золотой рыбки имело, бы для рыбоводства очень крупное значение, так как несомненно позволило бы выделить из расщеплений новые более хозяйственноценные линии, о частности имеющие высокую выносливость карася.

 

Шелкопряда

Гиркон тутового шелкопряда в настоящее время не может быть очерчен сколько-нибудь определенно. Существует всего до 80 видов шелкопрядов, шелком которых пользуется человек, и помимо того огромное количество остальных видов. Однако объединяемые русским термином «шелкопряд» бабочки эти принадлежат к разнообразным, порой далеко не родственным группам и отнюдь не все могут быть включены даже провизорно в гиркон тутового шелкопряда. Из 7 рядов семейств, на которые распадается (см. Кузнецов в книге Шарп, «Насекомые») вся масса бабочек (Hepialodea, Tineodea, Pyralidodea, Papilonodea, Lasiocampodea, Sphingodea и Noctuodea), «шелкопряды» имеются в трех последних сериях семейств. Положение семейств Bombycidae, к которому относится тутовый шелкопряд, среди этих групп следующее:

Серия Lasiocampodea 5 семейств, в том числе:

— Сем. 1. Lasiocampidae — более 100 родов и 500 видов

— Сем. 2. Dimorphidae — 1 вид

Серия Sphingodea 11 семейств, в том числе:

— Сем. 2. Eupterotidae — походный шелкопряд

— Сем. 3. Ceruridae — гарпии

— Сем. 1. Bombycidae —15–20 родов и 70 видов

— Сем. 5. Sphingidae — бражники; без кокона

— Сем. 7. Saturnidae — большое и разнообразное семейство шелкопрядов. Около 70 родов, несколько сотен видов

— Сем. 10. Geometridae — пяденицы

Серия Noctuodea 7 семейств, в том числе:

— Сем. 1. Arctiidae — медведицы, 500 родов и 3000 видов

— Сем. 2. Lymantriidae — до 200 родов и более 800 видов

Мы имеем таким образом три группы «шелкопрядов»: небольшое семейство Bombycidae, собственно шелкопрядов с 15–20 родами, каждый с небольшим числом видов, и два другие обширные семейства: Saturnidae, расположенное ближе к Bombycidae, но надо думать уже совершенно безнадежное для гибридизации с Bombyx, и еще более удаленное богатейшее семейство Lasiocampidae, содержащее до 500 видов. Последнее семейство впрочем не имеет промышленного значения. Наоборот, Saturnidae имеют сравнительно большое. значение.

Таким образом гиркон Bombyx, если его приравнять к семейству Bombycidae, будет, охватывать около 70 видов, относящихся к 15–20 родам. Однако в настоящее время у нас нет никаких оснований считать, что эти 70 видов действительно могут быть включены в один гиркон, так как никаких скрещиваний в этом семействе мы не имеем. С другой стороны, остальные виды рода Bombyx (Sericaria), а именно В. textor, В. sinensis, В. croesis, В. fortunatus и В. аггасаnensis очень близки друг к другу и повидимому уже использованы человеком при образовании различных рас домашнего шелкопряда. Таким образом приходится констатировать, что перспективы гибридизации в гирконе В. morj столь же неясны, как и объем самого гиркона.

Гиркон чесучевых шелкопрядов, принадлежащих к сем. Saturnidae, наоборот, заслуживает самого большого внимания. Род Antheraea, к которому относится центр этого гиркона, китайский дубовый шелкопряд (A. Pernyi), довольно богатый видами, также уже имеющими промышленное значение (A. yama-may, A. mylitta, A. assama и др.) и частью полуодомашненными (рис. 25). К этому роду далее примыкают достаточно близко другие (например Telea). В настоящее время уже получены гибриды между некоторыми видами рода Antheraea, так же как и между видами Saturnia в известном исследовании Штандфусса (рис. 26).

Рис. 25. Китайский дубовый шелкопряд (Antherca Pernyi) 2/3 нат. велич.

Уоллесу (Wallace, 1869, 1870) удалось получить гибридов Antheraea Pernyi ♂ × ♀ A. yama-may (см. Bond, 1870, 1871 по данным Wallace), которые оказываются плодовитыми (Wallace, 1880). Ему же удалось получить гибридов с A. roylei. Были получены гибриды также в роде Philosamia (Ph. cinthia × Ph. arrindia) (Guerin-Meneville, 1858, 1859, и Wailly, 1893) и в роде Platysamia (виды P. gloveri, cecropia, caenothi и Columbia) с рядом интересных наблюдений над гетерозисом и исследованием видовых различий (Morton, 1895; Wailly, 1886, 1893; Meyer, 1898 и 1899). Наконец удалось получить вылупление гусеничек и при межродовом скрещивании Callosamia prometea × Philosamia cinthia (Harrison, 1908), а Штандфуссу — полувоспитать гусениц Saturnia × Actias isabella.

Рис. 26. Тройной гибрид Saturnia (pavonia ♂ × ♀ spini) ♂ × ♀ pyri (по Штандфуссу) 2/3 нат. велич.

Таким образом несмотря на значительные технические трудности, подчеркиваемые в частности Штандфуссом, дальнейшая гибридизационная работа в этом гирконе может представить значительный интерес и позволит в результате гибридизации получить более одомашненные породы и более высокого народнохозяйственного значения.

По Ватсону (Watson, 1893) гибриды Philosamia вдвое увеличивают количество шелка по сравнению с чистыми видами. С другой стороны, гибридизация в атом гирконе должна будет дать большой теоретический материал по ряду вопросов гибридагогии в целом (см. например главу о поле гибридов).

 

Пчелы

Гиркон пчелы по своему объему и перспективам работы в нем пока тоже очень неясен. Центр гиркона состоит из двух очень близких видов: Apis mellifera — европейской пчелы и Apis remipes — кавказской пчелы, различающихся как биометрическими константами, так и биологическими признаками — например малой «злобностью» кавказинки, позволяющей работать с ней без сетки и дыма. Эти различия впрочем трансгрессивны. Оба вида имеют локальные формы, описываемые часто как виды. Для Ленкорани и Сев. Персии Скориков устанавливает третий вид A. meda. Эти три вида объединяются и в секцию III подрода Apis. Вторая секция из двух видов (adansoni и unicolor) занимает Африку, а первая секция — Ю.-В. Азию (виды johni, cerana или sinensis indica и japonica). Эти 9 видов ближайших родичей домашних пчел составляют. подрод Apis того же рода, а весь род обнимает и еще два индийские вида (florea и dorsata). Если некоторые виды очень близки к домашним, то уже cerana отличается ясно и по некоторым указаниям не скрещивается с mellifera («Пчелов. дело»,1928, № 7, 370). Наконец florea и dorsata отличаются очень сильно, особенно dorsata, выделявшаяся Ашмидом в особый род.

Далее в сем. Apidae имеется еще целое подсемейство Meliponini с большим, недостаточно изученным числом видов мелких нежалящих пчелок-мелипон (роды Melipona, Trigona, Tetragona). В одной лишь долине Амазонки их насчитывают не менее 45 видов.

Возможно ли скрещивание домашних пчел с видами других секций, подродов и с подсемейством мелипон — сейчас совершенно неизвестно за. отсутствием экспериментов. Между тем мощное оружие искусственного осеменения проникло уже и сюда, и отсутствие данных об естественной гибридизации этих видов ориентировать нас уже не может. Несомненно однако, что богатейшие ресурсы этого семейства еще совершенно не достаточно использованы человеком.