Все течет

Наш мир имеет некоторую тенденцию к постоянству. Может быть, просто проявляется сила привычки. Не знаю. Противоположная тенденция тоже сильна. Недаром, перефразируя Аристотеля, мы говорим, «все течет и все изменяется», и это, несомненно, тоже хорошо. Сошлюсь хотя бы на И. Эренбурга, который считает, что «есть мудрый смысл в непостоянстве».

Аристотель писал, что нельзя дважды войти в одну и ту же реку. Расположение молекул воды будет все время меняться даже в стакане остывающего чая. Непостоянство, беспрерывные изменения в деятельности его нейронов, характернейшее свойство мозга. Можно найти людей с одинаковым числом волос на голове, но трудно представить, чтобы в течение человеческой жизни хотя бы дважды было точно воспроизведено одно и то же состояние всех 10–16 миллионов нервных клеток полушарий головного мозга, одинаковый узор возбужденных и заторможенных нейронов.

Состояние нервных клеток меняется не как попало. Изменения вызываются вполне определенными причинами, развиваются системно, то есть внутри определенных систем мозга и по вполне определенным законам. Некоторые из них были открыты более 50 лет назад в стенах лабораторий И. П. Павлова.

Н. И. Красногорский, прежде чем увлекся развитием речи и подслушал у какого-то двухлетнего пацана загадочные слова «моляко» и «моколо», что послужило ему основанием для далеко идущих выводов о физиологических механизмах речи, работал в лаборатории И. П. Павлова. Видимо, и раньше ученые замечали, что маленькие дети часто путают порядок слогов и по-всякому коверкают слова, но не придавали этому большого значения.

У Красногорского был пунктик: молоко и молочные продукты. Он всячески их рекламировал, пропагандировал и сам подавал здоровый пример молокоедения. Иными словами, у него была молочная доминанта, особый очаг стойкого возбуждения в коре головного мозга. Забавные слова, непринужденно брошенные малышом, переполнили чашу. Возбуждение разлилось по коре, захватив обширные районы мозга, и вызвало плодотворную работу мысли. Именно так объяснял ход событий сам Красногорский.

Движение нервных процессов, их иррадиацию из пункта возникновения и последующую концентрацию к исходному очагу, впервые в отчетливой форме наблюдал Красногорский. Он ставил обычный опыт. Вдоль задней ноги собаки были прикреплены пять касалок — приборчиков, которые ритмически надавливали на кожу. Самая нижняя касалка крепилась почти на стопе, остальные выше. Действие верхних четырех приборчиков всегда подкреплялось пищей, нижнего — никогда. Очень скоро собака усвоила задачу. При действии любой из верхних касалок у нее текли слюнки. Нижняя касалка пищевой реакции не вызывала. Опыты шли однообразно. Касалки, как и полагалось, включались редко. Экспериментатор подсчитывал число падающих капель слюны. Результаты не вносили разнообразия. Касалки давали почти одинаковый эффект.

Все изменилось, когда исследователь приступил к основной части эксперимента. Однажды он три раза подряд испытал действие самой нижней касалки, а затем сразу же опробовал верхние. Почему-то вторая касалка тоже не вызывала слюноотделения. На действие третьей выделилось несколько капелек, на четвертую рефлекс был нормальным, а на пятую даже значительно возрос. Красногорский всячески разнообразил свои эксперименты, долгие часы просиживая в лаборатории. Что же означали постоянные колебания величины рефлексов, таких стабильных в начале исследования?

В средней части больших полушарий собаки находится корковый отдел кожного анализатора. Здесь от кончика носа до кончика хвоста представлена вся кожа собаки. Именно сюда, к соответствующим отделам анализатора, поступает информация при действии касалок.

Первая вызывала в своем участке анализатора торможение. Когда экспериментатор применил ее несколько раз подряд, торможения в исходном пункте накопилось так много, что оно распространилось, иррадиировало на соседние отделы. Поэтому ближайшие касалки условного рефлекса не вызвали. Чем значительнее было торможение в исходном пункте, тем на большие районы оно растекалось и сильнее подавляло возбуждение. Красногорский не смог проследить, как совершалась иррадиация. Она протекала очень быстро. Зато детально изучил, как, освобождая захваченные районы, торможение постепенно концентрировалось к исходному пункту.

Ход иррадиации удалось изучить другому сотруднику И. П. Павлова, Б. А. Когану. Проведя сходные эксперименты, он обратил внимание на то, что скорость иррадиации для разных собак весьма различна. У одних она продолжалась всего 20 секунд, а концентрация заканчивалась через 75. У других на иррадиацию уходило 4–5 минут, а на концентрацию — 15–20.

Возбуждение точно так же, как тормозной процесс, способно широко распространяться по коре больших полушарий и затем концентрироваться к исходному пункту. Только в отличие от тормозного процесса иррадиация возбуждения идет гораздо быстрее. Впервые ее наблюдала М. К. Петрова.

И. П. Павлов не был женоненавистником в полном смысле этого слова, но женщин в свою лабораторию не допускал. Он говорил, что намучился с Е. О. Шумовой-Симановской, в ранние годы работавшей в его лаборатории, и больше дела с женщинами иметь не желал. Известен эпизод с доктором Г. X. Лепером, которого Павлов чуть не выгнал из лаборатории только за то, что его на несколько минут оторвала от опыта жена. Время, однако, вносило свои коррективы. Совершенно неожиданно для своих учеников Павлов в 1910 году почти одновременно принял в лабораторию шесть женщин-врачей, и, надо сказать, жалеть об этом ему не пришлось. Одна из них — М. К. Петрова, стала впоследствии ведущим сотрудником павловской школы.

Эксперименты Петровой очень похожи на опыты Красногорского. Те же пять касалок, укрепленных на задней лапе собаки. Только пищей сопровождалось действие нижней касалки, а верхних — никогда. В обычных условиях рефлексы проявлялись четко. Нижняя касалка вызывала слюноотделение, четыре верхние — нет. Однако, если верхние касалки пробовали сразу же после действия нижней, слюнки начинали течь. Это означало, что из коркового участка, соответствующего нижней касалке, возбуждение распространилось на соседние пункты.

В лабораториях И. П. Павлова, кроме иррадиации и концентрации нервных процессов, обнаружили еще одно интересное явление — их взаимную индукцию. Действие иррадиировавшего торможения не исчерпывалось его растеканием на соседние участки. За его пределами возникала зона повышенного возбуждения. Захватывая окружающие районы, торможение как бы оттесняло возбуждение из зоны своего влияния.

Точно так же разлившееся возбуждение создавало вокруг себя тормозной барьер. Это проявилось уже в опытах Красногорского. Помните, в первой же пробе самая верхняя касалка вызвала повышенный эффект. Однако на это не обратили внимания. Только в 1922 году после экспериментов Д. С. Фурсикова Павлов в своем докладе на Съезде северных физиологов в Гельсингфорсе назвал индукцию как равноправное явление в числе других шести (возбуждение, торможение, их движение, взаимная индукция, замыкание и размыкание, анализ), обнимающих всю высшую нервную деятельность животного «без остатка».

Движение нервных процессов в павловских лабораториях изучалось особенно тщательно. Исследования показали, что кора больших полушарий головного мозга, по дословному выражению Павлова, представляет собой постоянно и очень быстро меняющуюся «мозаику» заторможенных и возбужденных пунктов и всех возможных переходов между этими состояниями. Если бы человеку удалось это увидеть, бодрствующий мозг предстал бы перед нашим взором бушующим океаном, где крутые валы в бешеной пляске взмывают ввысь, стремительно накатываются на берега и, разбившись о прибрежные утесы, отступают, на мгновенье обнажая дно, чтобы в следующий миг ринуться обратно.

Иррадиация, концентрация и взаимная индукция нервных процессов изучались в десятках исследований. Эти явления привлекали своей простотой, четкостью, повторимостью, а главное — тем, что позволяли точно предсказывать поведение животного. Экспериментатор мог рассчитать величину условного рефлекса, вызванного любым условным раздражителем и для любого отрезка времени с точностью до 1/4 части капли слюны.

Эти исследования, несомненно, открывали новую, важнейшую главу в высшей нервной деятельности. В первую очередь потому, что позволяли перейти от исследования одиночных условных рефлексов к анализу их взаимодействия, то есть понять целостное поведение животных. Знание законов работы мозга должно было помочь педагогам организовать обучение наиболее рациональным способом, что особенно необходимо для больных детей с замедленным психическим развитием. Я не преувеличиваю практического значения успехов в изучении мозга. Педагоги строят обучение чисто эмпирически, и практика частенько преподносит сюрпризы.

В подтверждение приведу результаты исследования, проведенного блестящим экспериментатором А. И. Бронштейном. Он вырабатывал у очень маленьких детей простые условные рефлексы, которые даже у какого-нибудь карася или курицы легко образуются после 10–15 сочетаний. К удивлению экспериментатора, у детей они не образовались, несмотря на десятки и сотни сочетаний. Как впоследствии удалось выяснить, причина неудачи объяснялась тем, что паузы между сочетаниями были слишком малы. Каждый раздражитель действовал в момент максимального развития последовательного индукционного торможения, вызванного действием предыдущего раздражителя. Таким образом, раздражители все время попадали на заторможенную кору, не могли преодолеть тормозной процесс, и рефлекс не образовывался.

Изучение движения нервных процессов целиком заслуга отечественных физиологов. Огромное значение сделанных открытий было высоко оценено в лабораториях И. П. Павлова. Мало кто из блестящей когорты учеников великого ученого устоял против искушения принять участие в его разработке. В 20–30-е годы поток статей на эту тему заполнял страницы биологических журналов и специальных сборников.

Однако сейчас на Западе подобных исследований не встретишь. Факты, проверенные в десятках экспериментов, легших в основу ряда главнейших законов высшей нервной деятельности, не пользуются в наши дни всеобщим признанием. Сомнение в реальности движения нервных процессов внес Лукс. Как истый американец, он проводил свои исследования экспресс-методом и, видимо, в спешке не обнаружил иррадиации. За ним еще и еще. Не так уж много, но за рубежом им поверили. До сих пор с русскими работами большинство исследователей незнакомо.

Масла в огонь подлило изучение ретикулярной формации, которым не так давно многие увлекались. Образование это находится в стволовой части мозга, как бы являясь стержнем всей нервной системы, и связано со всеми отделами больших полушарий. На заре изучения ретикулярной формации ей приписывали очень обширные функции. Некоторые ученые даже считали ее самым высшим отделом мозга, творцом интеллекта. Основанием послужили случаи потери сознания, возникающие при нарушениях в работе ретикулярной формации.

Теперь ясно, что главная функция ретикулярной формации — активирование мозга. Она может приводить в активное состояние разом весь мозг или только отдельные его участки, которым в данный момент предстоит выполнять наиболее ответственные задачи. Здесь, очевидно, энергетический центр мозга, а отнюдь не средоточие его главных интеллектуальных функций. Отношение ретикулярной формации к сознанию примерно такое же, как электростанции, снабжающей энергией электронную вычислительную машину, к сложным счетным операциям. «Интеллект» машины нетрудно уничтожить, стоит лишь на миг отключить ее от питания, но о чем это будет свидетельствовать?

Способность избирательно активировать любой участок коры привело исследователей к мысли, что вовсе не нервные процессы распространяются по коре, расплываясь широкими пятнами и вновь подсыхая, как от жаркого солнца, а ретикулярная формация, последовательно изменяя возбудимость соседних корковых участков, имитирует движение тормозного или возбудительного процесса. Мысль хотя и неожиданная, но вполне допустимая. Так просто отвергнуть ее нельзя.

Необходимы были специальные эксперименты. Их провел А. Б. Коган. Он разработал ювелирную операцию — подрезку коры, то есть отделял тончайший слой мозгового вещества всего 2–3 миллиметра толщиной от остального мозга. Позже мозговое вещество срасталось, но кора в функциональном отношении надежно отчленялась рубцовой тканью от нижних отделов мозга. Изучение функции подрезанного участка коры показало, что иррадиация нервных процессов происходит и здесь, но возникает позже, чем в нормальной коре, и протекает менее активно. Значит, участие ретикулярной формации необходимо, но не является главным.

При образовании условного рефлекса происходит многократная встреча двух пятен иррадиирующего возбуждения, в результате чего возбудительный процесс, как весенний веселый ручеек в талом снегу, прокладывает себе в мозгу удобную дорожку и теперь без помех, не растекаясь на соседние участки, бежит по проторенному руслу из коркового пункта условного раздражителя в корковое представительство безусловного рефлекса. Всякий раз в момент действия условного стимула по вновь образованному руслу проносится поток возбуждения. Остается найти его, и можно изучать движение возбудительного процесса.

Поискам русла посвящено немало исследований. Особенно систематически они велись в Ростове-на-Дону. Опыт был задуман остроумно. Вместо обычных звонков, вспыхиваний электрических лампочек, касалок, непосредственно раздражали определенный участок мозга слабыми ударами электрического тока. Выбор столь «экзотического» способа образования условного рефлекса не был случайным. Поиски русла — дело сложное. Оно значительно упрощается, если известно устье ручья или его исток.

Когда условный рефлекс вырабатывается на свет или звонок, ученый никогда точно не знает, где находятся те нейроны, что, опознав условный раздражитель, выплескивают в русло временной связи поток возбуждения. Применяя электрическое раздражение мозга, можно быть уверенным, что команды подают клетки в зоне действия электрического тока, а следовательно, ручеек возбуждения должен вытекать, так сказать, из-под электродов.

Опыты ставились на предварительно оперированных животных. У одних делалась уже описанная выше подрезка коры. Условный рефлекс мог бы образоваться у них только в том случае, если ручеек возбуждения тек, как это и предполагал Павлов, по поверхности коры.

У других животных производили кольцеобразный надрез коры вокруг вживленных электродов. Рассекалось только серое вещество коры. Рубцевая ткань на месте разреза поднималась надежной плотиной на пути ручейка временной связи. После этой операции образование условного рефлекса могло происходить только в том случае, если ручеек возбуждения способен течь в глубь мозга и окольными путями через белое вещество прокладывать себе путь к исполнительным отделам.

Когда животные оправились после операции, выяснилось, что условный рефлекс у них сохранился; значит, ручеек способен течь как по поверхности коры, так и в глубь мозга. Сохранность не была абсолютной. В обоих случаях рефлекс пострадал, особенно значительно при кольцевой обрезке коры. Следовательно, путь по коре более естествен и важен для движения нервных процессов.

Остроумные эксперименты ростовчан подтвердили способность возбуждения двигаться по коре, так что поговорка «все течет», казалось бы, подходит к мозгу в буквальном смысле. Однако на физиологическую науку уже надвигались новые веяния, требовавшие пересмотра представлений по кардинальным вопросам деятельности мозга. У истории о подвижности нервных процессов оказалось продолжение.

Проклятый вопрос

Зимой 1943 года, в самый разгар Великой Отечественной войны, из блокадного Ленинграда в Москву по ледовой «Дороге жизни», проложенной по льду Ладожского озера, вывезли вагон французского коллекционного вина «Сент-Эмилион» производства 1891 года. В летописях героических деяний военных лет вряд ли упоминается событие, казавшееся в то время малопримечательным. Только теперь, из нашего далека, можно оценить его по достоинству. Люди города-героя, замерзая в разрушенных нетопленных домах, умирая голодной смертью, не вскрыли печатей винных погребов, где хранились редкие коллекционные вина, не воспользовались крохами сахаров и виноградного спирта, содержащихся в бутылках.

Вино оберегалось, как и другие музейные ценности, которые вовремя не успели эвакуировать на Большую землю. Никто от шоферов, перевозивших вино, до высокого начальства не изъял ни одной бутылки не только корысти ради, но просто из обыденного человеческого любопытства, чтобы узнать, чем славно вино того далекого 1891 года. А ведь по тем суровым военным условиям списать любую недостачу, отнеся ее за счет рвущихся в городе тяжелых снарядов, ухабистой дороги, морозов, воронок во льду Ладожского озера, было бы совсем нетрудно.

Увы, дегустацию устроили в Москве. Вина в бутылках не оказалось, знатоки пригубили уксус. Натуральное вино, хотя и достигает своего истинного расцвета в старости, смертно, и век его относительно недолог. Так и со многими научными открытиями. Не успев расцвести, некоторые засыхают прямо на корню или, пережив эпоху бурного развития, неожиданно сходят со сцены. В настоящее время переживает кризис складывавшееся годами представление об одном из фундаментальнейших явлений в физиологии мозга — о тормозном процессе.

Более ста лет назад создатель отечественной физиологии И. М. Сеченов, экспериментируя на лягушках, сделал интересное наблюдение. Когда он накладывал на обнаженную поверхность мозга кристаллик каменной соли, лягушка менее торопливо вытаскивала свою лапку из слабого раствора кислоты. Сеченов объяснил это явление тем, что в нервной системе, кроме возбуждения, существует нечто противоположное ему — процесс торможения.

Выдергивание лапки из кислоты — рефлекс спинного мозга. Участия головного мозга не требуется. В этом нетрудно убедиться, следует просто отрезать лягушке голову и опустить ее лапки в 0,5-процентную соляную кислоту. Не пройдет и минуты, как обезглавленное тело обнаружит признаки жизни и вытащит лапы из стакана с раствором кислоты. Следовательно, извлечь лапки из кислоты лягушка прекрасно может без участия головного мозга, но, ежели ему приспичит, он в состоянии отсрочить осуществление рефлекса, замедлить его, в общем, затормозить, как принято теперь говорить.

Основоположник физиологии в России — И. М. Сеченов открыл явление. Другой выдающийся физиолог, Н. Е. Введенский, внес крупнейший вклад в изучение природы торможения. Идея торможения была безоговорочно принята мировой наукой. Вполне естественно, что третий крупнейший физиолог планеты, И. П. Павлов, взял идею торможения на вооружение условнорефлекторной теории работы головного мозга. Вполне логичная преемственность. Создание учения о торможении — крупнейший вклад отечественной физиологии в мировую науку.

Торможение, несомненно, центральное явление в работе мозга. Представление о торможении — основа, стержень всего учения о высшей нервной деятельности. Его изучают в школах, в биологических вузах. Студентам на экзаменах безжалостно ставят двойки за сравнительно небольшие неточности, а над древом торможения уже занесен топор. Не знаю, будет оно выкорчевано или срублено под корень. Могу утверждать лишь, что программы преподавания физиологии придется менять.

Наскоки на торможение начались давно. Под сомнением оказалось представление Павлова о локализации тормозного процесса. Ученый предполагал, что, когда мы, угашая условный рефлекс на звонок, перестаем подкреплять его пищей, торможение первоначально возникает в нервных клетках, воспринимающих звук звонка. Теперь вместо обычного возбуждения звонок якобы начинает вызывать их торможение. С каждым разом оно становится сильнее (а величина рефлекса соответственно падает), пока нейроны под действием звонка не окажутся полностью заторможенными и условный рефлекс перестанет осуществляться.

Против этого представления и восстало несколько физиологов. Ему противоречили факты о том, что и до и после угашения условного рефлекса первично чувствующие клетки мозга реагируют на условный раздражитель стандартным возбуждением. Как бы глубоко ни был угашен условный рефлекс на звонок, и собака и человек будут его отчетливо слышать. От павловского представления пришлось отказаться. По таким же соображениям нельзя считать, что угашение условного рефлекса объясняется возникновением торможения в исполнительном центре условного рефлекса. Условились, что оно возникает где-то посредине, в дуге условного рефлекса.

Подобные наскоки, устраняя отдельные неточности из созданного И. П. Павловым учения, не только не вносили сомнения в реальность самого торможения, а напротив — придавали представлению о тормозном процессе черты особой достоверности. Мелкие выпады против существующих представлений не были еще революцией.

Топор был поднят одним из учеников И. П. Павлова, академиком П. К. Анохиным. У него одна из лучших нейрофизиологических лабораторий мира. С тех пор как в руки физиологов попали осциллографы, позволяющие увидеть и зарегистрировать электрические реакции мозга, исследователи тщетно вели поиски. Импульсов торможения никто из исследователей не обнаружил. Возник вопрос: имеет ли торможение собственное внутриклеточное лицо? Есть ли, кроме внутриклеточного процесса возбуждения, еще и внутриклеточный процесс торможения?

Революция не дворцовый переворот. Ее свершению должны предшествовать определенные исторические изменения, должна созреть революционная обстановка. А как обстоит дело в физиологии высшей нервной деятельности? С чем столкнулось учение Павлова: с путчем или подлинной революцией?

Заглянем в труды самого Павлова. Внимательно прочитав его «Лекции о работе больших полушарий головного мозга» и два тома статей, объединенных общим заглавием «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных», мы увидим, что возбуждение и торможение рассматривались Павловым как два главнейших элемента поведения животных, а следовательно, и деятельности мозга.

Существовавший в те годы уровень развития науки еще не позволял проникнуть в физико-химическую основу жизненных явлений. Имея дело лишь с ответной реакцией организма, исследователи могли высказывать только догадки о мозговых механизмах, ее организующих. Изучение поведения, несомненно, позволяет анализировать работу мозга, но только ее конечный результат, и ничего не говорит о конкретной форме деятельности составляющих его нейронов.

Таким образом, все учение о соотношении возбуждения и торможения, «проклятый вопрос», как называл его Павлов, есть предположение, основанное на кажущемся логичным допущении, что за любой внешней деятельностью стоит возбуждение соответствующих нейронов, а прекращение реакции объясняется их торможением. И. П. Павлов был глубоко убежден, что соответствие между внешним и внутренним действительно есть. Естественно, упоминая торможение и возбуждение, он каждый раз не оговаривал, что это всего лишь гипотезы.

После смерти Павлова некоторые его ученики и последователи забыли, что речь шла лишь о предположениях. Понятия о внешнем проявлении поведения превратились в термины мозговой деятельности. Многие предположения И. П. Павлова приобрели значение аксиом, хотя никогда не были подтверждены экспериментально. Как справедливо замечает крупнейший нейрофизиолог Р. Гейз: «Биологическая наука страдает от догм сильнее, чем религия. Достаточно какому-нибудь биологическому явлению обратить на себя внимание, как оно переходит в разряд биологических догм».

В настоящее время существует ряд предположений о механизмах торможения условных рефлексов. Самой крайней и в то же время самой обоснованной точкой зрения является представление о том, что существует внешний тормозной эффект — прекращение какой-нибудь деятельности, но нет торможения как особого нервного процесса, противоположного возбуждению. Предполагается, что тормозные эффекты возникают в результате столкновения двух возбуждений. Борьба не дает им выполнить свою непосредственную задачу, как ссора на коммунальной кухне мешает соседкам сосредоточиться на приготовлении обеда. Встреча двух возбуждений — это столкновение встречных поездов, приводящее к их остановке.

Если это предположение верно, придется отказаться от многих представлений учения о высшей нервной деятельности. В первую очередь о подвижности тормозного процесса. Раз торможения как такового не существует, значит, нечему и передвигаться! Таким образом, назрела необходимость пересмотра огромного куска теории высшей нервной деятельности, еще до недавнего времени казавшейся безукоризненной. Если читателю показалось, что стройное дерево павловской теории условных рефлексов рубят под корень, чтобы освободить от него физиологическую рощу, это, конечно, неверно. Ствол дерева ляжет в фундамент учения о мозге, но для этого его придется хорошенько пообтесать. Только тогда из него получится хорошая балка.