Вершиной вниз

Источником жизни в океане, так же как и в других регионах Земли, является солнечная энергия. Различные районы океана получают ее в разных количествах. Если в тропиках в ясный солнечный день каждому квадратному сантиметру поверхности океана достается свыше 300 калорий (около половины энергии падает на видимый свет), то в полярных областях планеты в самое благоприятное время года величина доступной энергии в 2–3 раза меньше. Только 0,02 процента этой энергии используется для нужд фотосинтеза. Чтобы ее собрать, достаточно, чтобы 1 квадратный сантиметр поверхности получил в течение дня 0,06 калории. Однако зимой в полярных областях океана фотосинтез полностью прекращается. Фотохимические реакции не идут, если интенсивность светового потока падает ниже 0,18 калории на квадратный сантиметр в час.

Главная часть работы по синтезу органических веществ возложена в океане на мелкие и мельчайшие водоросли размером от 0,001 до 1,0 миллиметра. Большинство одноклеточных водорослей относится к диатомеям и перидинеям. Их в океане свыше 1400 видов. Несмотря на крохотные размеры, они в течение года синтезируют 500 миллиардов тонн органического вещества. Продовольственное снабжение не случайно возложено на плечи таких крошек. Для поддержания высокого уровня фотосинтеза необходимо большое количество солнечной энергии, а для ее сбора большие светоприемники.

Наземные растения улавливают солнечные лучи с помощью листьев, представляющих собою тонкие пластины. Водоросли океана пошли путем миниатюризации. Чем меньше организм, тем больших величин достигает у него соотношение площади тела к объему. Для утилизации солнечных лучей оптимальными являются микроскопические размеры тела одноклеточных водорослей и их равномерное распределение в поверхностных слоях воды.

Некоторое количество органического вещества создают бактерии, живущие в верхних слоях океана и в донных осадках. Синтетические процессы в их теле протекают без участия солнечной энергии. Пока не удалось определить, какое количество органики они создают. Однако объем производимой ими продукции не идет ни в какое сравнение с продуктивностью водорослей.

Первичная продукция океана — 500 миллиардов тонн органики — это основание пищевой пирамиды океана. Водорослями питается большинство мелких растительноядных организмов. Общая биомасса «травоядных» организмов, то есть вторичная продукция океана, в 10 раз меньше первичной. Мелкими «травоядными» животными питаются в основном мелкие хищники, их, в свою очередь, поедают хищники второго порядка, а тех — хищники третьего порядка. Тут же по «склонам» пищевой пирамиды шастают редуценты, подхватывающие мертвое органическое вещество и минерализующие его, разрушающие до простых неорганических соединений. Гибель подданных Посейдона происходит на всех пищевых уровнях, ведь жизненный цикл некоторых малявок исчисляется часами!

На вершине пищевой пирамиды находятся крупные рыбы, моллюски, раки и млекопитающие, в том числе киты. Для каждого из них число звеньев в пищевой цепочке может оказаться чуть меньше или чуть больше. Усатые киты питаются мелкими массовыми видами хищных организмов, а кашалоты и касатки поедают крупных хищников. На каждой ступени пищевой пирамиды органического вещества создается все меньше и меньше. Ведь путь преобразования энергии идет с громадными потерями.

Они начинаются уже в организме одноклеточных водорослей. Часть синтезированного органического вещества они тратят на собственные нужды в процессе обычного обмена веществ. На каждой последующей ступени пирамиды «накладные расходы» растут. Энергия расходуется на обычный обмен веществ, на поддержание нейтральной плавучести, очень много тратится на обеспечение двигательной активности, часть энергии преобразуется в тепло и рассеивается в окружающей среде… В целом пищевая пирамида океана выглядит низким приземистым сооружением, основание которого покоится у поверхности, а вершина направлена вниз.

Жизнь впроголодь

Легко ли жить в морской пучине? Там чудовищное гидростатическое давление, постоянно низкая температура, царит кромешный мрак, лишь изредка нарушаемый слабым светом, излучаемым здешними обитателями. Нет заметных течений, химический состав воды постоянен, и, что не менее важно, невозможен первичный синтез органических веществ.

Чем больше удален «дом» подданных Посейдона от зон образования первичного органического вещества, тем скуднее там пищевые ресурсы. Если исключить океанское дно и ближайшее к нему пространство, придется констатировать, что глубоководные обитатели, за исключением, пожалуй, самых крохотных, лишены удовольствия обедать ежедневно. На больших глубинах нет места, где пища находилась бы в изобилии. В толще воды скудные количества пищи распределены достаточно равномерно, поэтому спокойное ожидание, когда обед сам попадет тебе в рот, не менее результативно, чем «беготня» в поисках хлеба насущного. Энергичный поиск добычи здесь не оправдан, так как повышенная двигательная активность поглощает в 100 раз больше «топлива», чем его расходуется при полном покое.

Энергозатраты, связанные с повышенной двигательной активностью, в океанической бездне не компенсируются добытой пищей. Строжайший режим экономии, определяющий уклад жизни здешних обитателей, заставляет их не делать лишних движений. В глубинах океана почти полностью отсутствуют активные хищники. Здесь живут засадники, умеющие затаиваться и нападать из засады. Полный мрак и отсутствие течений, способных разнести «запах» затаившегося охотника, создают вполне благоприятные условия для подобной практики. Это не означает, что обитатели глубин сохраняют полную неподвижность и прикованы к раз выбранной точке пространства. Если бы они совсем не перемещались, то были бы лишены удовольствия встречаться.

Крайне экономная жизнь обитателей глубин заставляет поддерживать низкий уровень обменных процессов. Ферменты, использующиеся в их организме, обладают незначительной эффективностью и не способны обеспечить интенсивный обмен веществ. Согласитесь, удобное приспособление, не позволяющее обитателям бездны, в одночасье израсходовав все свои ресурсы, оказаться полным банкротом. Ферменты с низкой активностью не позволяют делать вылазки к поверхности океана.

У жителей верхнего этажа высок уровень обменных процессов. Например, концентрация гликолитического фермента — лактатдегидрогеназы в мышцах любителя мелководий — аляскинского шипощека в два раза меньше, чем у его ближайшего родственника — глубоководного шипощека. Но это цветочки! Нередко активность ферментов обитателей глубин в тысячу раз ниже, чем у мелководных. Такие «вялые» существа у поверхности оказались бы неконкурентоспособными. Вот следствие жизни впроголодь. У обитателей тех немногих мест океанской бездны, где жизнь бурлит и пищи вдоволь, активность ферментов поддерживается на высоком уровне.

Не так сильно страдают ферменты тех рыб, которые регулярно посещают и мелководные и глубоководные районы. Возможно, они охотятся в более поверхностных, а значит, и в более богатых пищей горизонтах, а на послеобеденный сон отправляются ближе ко дну, где встреча с опасным хищником менее вероятна. Это не значит, что для таких рыб одинаково подходят все глубины. Например, черный долгохвост предпочитает жить в диапазоне глубин от 200 до 2000 метров, а его ближайший родственник, долгохвост вооруженный, любит глубины от 2000 до 5000 метров. Активный образ жизни требует более эффективных ферментов, а способность облавливать более поверхностные области воды, видимо, дает возможность добывать достаточное количество пищи, чтобы поддерживать обмен веществ на более высоком уровне.

Режим экономии у глубоководных организмов проявляется буквально во всем. Ткани тела рыб водянисты, а скелеты облегчены. Это позволяет максимально приблизиться к нейтральной плавучести и почти не затрачивать энергии на то, чтобы оставаться на избранной глубине. Обычно мышцы рыб составляют 45–60 процентов веса их тел. Это соотношение характерно и для обитателей больших глубин. Зато содержание белков в их мышцах на 30–40 процентов меньше нормы. Значительно меньше белков и в других тканях.

Это еще один пример экономии. «Ремонт», обновление и поддержание в рабочем состоянии белковых структур требуют большого количества азотистых веществ и расхода значительной доли энергетических ресурсов. А то, что облегченные мышцы менее работоспособны, не страшно. Здешним обитателям не приходится бороться с сильными течениями, так что могучие мышцы не нужны. Только мозг глубоководных рыб ни по количеству белков, ни по активности ферментов, ни по уровню обменных процессов не уступает мозгу мелководных рыб. Причина расточительства понятна. Мозг — не тот орган, на котором стоит экономить.

Под прессом

Про обитателей глубин можно сказать, что они как бы попали под пресс чудовищной силы. Мы знаем, что они не превратились в крохотные комочки органического вещества лишь благодаря несжимаемости воды. Несмотря на гнет многокилометровой толщи, жизнь в океанской бездне не прекратилась, а это значит, что у тамошних обитателей идут ферментативные реакции и протекают различные биологические процессы, наконец, несмотря на давление, обитатели бездны должны двигаться. Согласитесь, возможность существования под прессом целого мира живых организмов удивляет.

До недавнего времени ученые не могли дать исчерпывающего ответа на вопрос, как под действием высокого давления изменяется ход биохимических процессов. Было известно лишь общее правило: если объем под воздействием изменившегося давления увеличивается, это приводит к замедлению темпа химических реакций. И наоборот, если при сохранении массы объем веществ уменьшается, скорость химических реакций возрастает. Нетрудно догадаться, что если изменение давления не отражается на объеме, скорость биохимических реакций остается прежней.

Казалось бы, описанные выше закономерности позволяют предсказать скорость биохимических процессов у обитателей бездны при любой глубине обитания. Увы, все значительно сложнее. Во внутриклеточных жидкостях большинство молекул органических веществ не просто перемешаны с молекулами воды, а заключены в водный «футляр» и как бы становятся центрами льдообразования. Молекулы воды укладываются на их поверхности в несколько слоев в строго упорядоченном виде. Оболочка не препятствует химическим реакциям, но при этом разрушается, а для молекул вновь образованных веществ создаются новые футляры, по форме и размеру точно им соответствующие.

При построении футляров молекулы воды очень точно «подгоняются» друг к другу и укладываются самым рациональным образом, а поэтому занимают несколько меньший объем, чем то же количество молекул, когда они «свалены в кучу». Поэтому создание большого числа «футляров» или их разрушение приводит к изменению объема внутриклеточных жидкостей и в конечном итоге к изменению объема клеток. Кроме того, в процессе обычного обмена образуются новые вещества, а они могут иметь несколько больший или, наоборот, несколько меньший объем, чем исходные продукты. Это еще одна причина для изменения объема клетки.

Объем внутриклеточных жидкостей особенно тесно связан с белками. Обычно боковые аминокислотные цепи белковых молекул закручены в тугой жгут и так плотно упакованы, что «выжимают» оттуда молекулы воды. В процессе происходящих с белками преобразований аминокислотные цепи становятся доступными для образования вокруг них водной оболочки, при этом меняется плотность упаковки белковых молекул, а следовательно, и их объем и значительно увеличивается число молекул воды, участвующих в создании футляра. Сходные процессы происходят при формировании длинных полимерных цепей: места контактов стыкующихся блоков теряют водную оболочку, а освободившиеся молекулы воды поступают в общий клеточный фонд.

Незначительное изменение скорости ферментативных процессов не было бы для организма чревато неприятными последствиями, если бы одинаково сказывалось на всех биохимических реакциях и не вызывало бы дисбаланса. Однако может случиться, что создание сложных веществ происходит нормально, но синтез необходимых для этого блоков существенно отстает или блоков заготавливается гораздо больше, чем их удается использовать для создания других веществ. В результате внутриклеточное пространство может оказаться «замусоренным» различными веществами. Иными словами, синтез большинства веществ может оказаться нескореллированным с их разрушением или использованием.

Обычно при значительном увеличении гидростатического давления скорость многих биохимических процессов у обитателей мелководья снижается. Напротив, глубоководные рыбы совершенно нечувствительны к изменению давления или скорость реакций у них замедляется на очень незначительную величину. Например, активность весьма важного кофермента (NADH)[1] , участвующего в начальных этапах биологического окисления углеводов, жиров и белков, при повышении давления с 1 до 68 атмосфер немножко падает, но при дальнейшем увеличении давления до 500 атмосфер практически не меняется.

Постоянство скорости ферментативных реакций при жизни в самых необычных условиях является одним из важнейших приспособлений. Оно в первую очередь зависит от свойств самих ферментов. Подданные Посейдона, прежде чем начать освоение океанской преисподней, должны были обзавестись новыми ферментами. Например, лактатдегидрогеназа у уже упоминавшегося мелководного аляскинского шипощека, не забирающегося на глубины более 500 метров, от того же фермента длинноиглого шипощека, обитающего в зоне от 500 до 1500 метров, отличается всего одной аминокислотой: замена в молекуле фермента гистидина на аспарагин делает его нечувствительным к давлению. Если фермент нормально работает при давлениях от 50 до 100 атмосфер, то он будет хорошо справляться со своими функциями и при дальнейшем увеличении давления.

Безусловно, адаптация необходима всем ферментам, а не только участвующим в обычном обмене веществ. В первую очередь это касается мозговой деятельности. Например, фермента ацетилхолинэстеразы, которая должна оперативно разрушать выполнившие свою задачу молекулы медиатора ацетилхолина, предназначенного для передачи возбуждения от одной нервной клетки к другой. Претерпевает определенные изменения и большинство белков, что обеспечивает им возможность выполнять в организме морских животных, населяющих значительные глубины, все ранее предназначенные им функции.

Не только мелководные рыбы не в состоянии переселиться в глубокие районы океана, но и глубоководные неспособны жить на мелководье, хотя при подъеме к поверхности активность ферментов у них существенно не изменится. У глубоководных организмов ферменты изначально обладают более низкой активностью, чем у близких им жителей мелководья, и не смогут обеспечить необходимой здесь двигательной активности.

Низкая активность ферментов не может быть компенсирована увеличением их количества, так как форсирование выпуска белковых веществ потребовало бы поступления в организм дополнительных порций азотистых веществ и дополнительных затрат энергии на их синтез.

Чтобы понять интимные механизмы адаптации к высоким давлениям, необходимо разобраться в том, какие структурные изменения претерпели белки глубоководных животных. Об этом известно немного. Очевидно лишь, что все изменения в молекулах белков служат одной цели: по возможности свести на нет опасность изменения внутриклеточного объема в процессе хода химических реакций, в которых они участвуют.

Давно замечено, что при повышенном давлении страдает синтез белков, нарушается их сборка из отдельных «строительных» блоков. Для мелководных животных это главное препятствие, не позволяющее приспособиться к жизни в более глубоководных районах. При высоком давлении естественный распад ферментов на отдельные «кирпичики» значительно превалирует над процессами сборки, что приводит к серьезному уменьшению их количества, и осуществлять ферментативные реакции становится некому. Когда побывавших под «прессом» рыб возвращают в условия привычного для них давления, ферменты восстанавливают свою активность. Видимо, они монтируются скоростными методами из обломков разрушенных молекул. Во всяком случае, в пробирке восстановление молекул ферментов, разломанных на части повышенным давлением, происходит путем самосборки.

Почему же ферменты глубоководных рыб не «крошатся» под прессом высокого давления? Оказывается, глубоководные рыбы чаще всего пользуются простыми монолитными белками, которые не распадаются на блоки. Прочные белки, способные выносить значительное давление, существуют даже у жителей мелководий. Например, белок мышечных волокон — актин. Без него сокращение мышц, а значит, и активное передвижение в пространстве было бы невозможным. Животные вынуждены пользоваться высокопрочными сократительными белками. Иначе даже кратковременный визит в бездну мог бы обернуться катастрофой.

Высокое давление способно воздействовать и на жироподобные вещества — липиды, входящие в состав всех клеток организма и выполняющие важную роль в биологических мембранах. Именно от них во многом зависит проницаемость клеточных оболочек. Для того чтобы липидная мембрана успешно выполняла свои функции, она должна находиться в «жидко-кристаллическом состоянии». Однако при понижении температуры или при повышении давления липиды твердеют. А так как на больших глубинах живые организмы встречаются с обоими этими факторами, их совместное действие усиливается. Чтобы предохранить липиды от затвердения, у глубоководных рыб и ракообразных для построения клеточных оболочек используются полиненасыщенные липиды, которые «плавятся» уже при плюс 2 градусах и не твердеют даже при давлении, равном 150–200 атмосфер.

В числе сложных биохимических процессов, ход которых при повышенном давлении нарушается, необходимо упомянуть синтез информационной РНК, без чего невозможно использование генетического аппарата, а следовательно, и развитие половых клеток, их оплодотворение и последующее развитие эмбрионов. Иными словами, процесс размножения «под прессом» окажется неосуществимым. Вот почему, прежде чем переселиться в океанскую бездну, животные должны были произвести полную биохимическую реконструкцию своего организма. Судя по тому, что среди подданных Посейдона нашлось немало подобных животных, ничего необычного в этом нет: к чему только не приходилось приспосабливаться обитателям нашей планеты!

Иллюстрация к закону академика Крепса

Говорят, что от сидячей жизни полнеешь. Устрицы, мидии и многие другие двустворчатые моллюски — домоседы. Расставаясь с детством, они подыскивают себе пристанище, где проводят всю остальную часть жизни, если, конечно, их не угораздит прикрепиться к корпусу судна. Но и тогда, путешествуя по свету, они не покидают занятой однажды «каюты» и, естественно, на хороших харчах и при сидячей жизни полнеют. При сокращении двигательной активности и тем более при переедании возрастает доля пищевых веществ, которые организм запасает впрок.

Обычно для удобства долгосрочного хранения углеводы и белки пищи перерабатываются в жир, который у позвоночных откладывается в подкожной клетчатке, брюшной полости и других местах, а у беспозвоночных чаще всего складируется в печени. Кроме жира, клетки организма запасают на текущие расходы крохотные количества полисахарида гликогена. Только в мышечных клетках и в печени его запасы бывают чуть-чуть более значительны. Необходимость иметь гликоген связана с тем, что жир не годится для экстренного использования. Его трудно извлечь из жировых депо и сложно организовать транспортировку к местам потребления. В качестве основного энергоносителя используется гликоген. Он тоже не может переноситься кровью и не способен проходить сквозь клеточные мембраны, слишком крупны его молекулы, но зато легко разлагается до глюкозы, а этот простейший сахар, всегда присутствующий в крови, легко проникает в любые клетки. Когда работа каких-нибудь органов усиливается и на нее отбирается все больше глюкозы, в печени начинается разрушение гликогена, и в кровь поступают новые порции горючего.

И все же запасать выгоднее жир, так как из одного грамма жира высвобождается в два раза больше энергии, чем из того же количества гликогена. Таким образом, запасы жира компактнее, а главное, легче, чем гликогена.

Вторая причина, по которой создавать большие запасы резервного гликогена нецелесообразно, — специфические особенности его хранения. Для того чтобы он мог остаться в организме, необходимы значительные количества воды. В результате одинаковое количество химической энергии, запасенное в виде гликогена, в весовом отношении примерно в 10 раз превосходит запасы, сделанные в виде жира. Вот почему это могут себе позволить лишь моллюски и некоторые морские глубоководные животные, обитающие на дне океанов. Моллюскам, ведущим неподвижный образ жизни, значительное увеличение веса не приносит абсолютно никаких неудобств, и воды, необходимой для удержания в организме гликогена, вокруг сколько угодно. Вот, кстати сказать, почему моллюски способны очень быстро толстеть, точнее набирать вес.

Делать запасы гликогена выгодно всем донным животным. Жир легче воды, и, скапливаясь в организме в больших количествах, он резко снижает удельный вес животных и значительно увеличивает их плавучесть, то есть, попросту говоря, тянет их вверх, к поверхности. Жирным существам постоянно грозит перспектива оторваться от грунта и оказаться на поверхности воды. Борьба с этим бедствием требует от животных серьезных усилий или искусственного увеличения веса. При запасании гликогена подобных проблем не возникает.

Запасы гликогена в организме человека невелики, но способны сыграть с нами злую шутку, когда мы решаем «сесть» на диету, чтобы сбросить излишний вес. В первые же дни нового пищевого режима, получая недостаточное количество энергетических веществ, организм тратит все имеющиеся запасы гликогена и, естественно, выводит из организма много воды, использованной для его складирования и ставшей теперь ненужной. Поэтому в первые же дни разгрузочного режима человек заметно теряет в весе. Однако радость быстрого успеха оказывается преждевременной. В ближайшие же дни оперативные запасы гликогена восстанавливаются. При этом не только прекращается дальнейшее падение веса, но он частично или даже полностью восстанавливается за счет удержания в организме все той же воды.

У людей, склонных к полноте, использование собственных жировых запасов затруднено и замедлено, а превращение 1 грамма жира в гликоген вместо уменьшения веса приводит к его увеличению на 9 грамм за счет воды! Поэтому новая волна падения веса начинается не сразу и будет менее крутой и впечатляющей, чем первая. Нередко человек, не привыкший ограничивать себя в пище и тяжело переносящий сокращение ее калорийности, успевает «убедиться», что предписанная ему диета не способна дать ожидаемого эффекта, и возвращается к прежней жизни.

Химическая энергия, запасаемая в виде гликогена, дает преимущества организмам, постоянно сталкивающимся с недостатком кислорода. Дельфины и кашалоты способны подолгу находиться под водой. Моллюски и живущие в раковинах ракообразные при малейшей опасности сжимают створки своего дома и дышат за счет мизерного запаса кислорода, растворенного в оставшейся в раковине воде. Эти животные, ведущие прикрепленный образ жизни, нередко поселяются у поверхности воды. Во время отлива, а он может продолжаться более 10 часов, им приходится сидеть с накрепко закрытыми дверями.

Переносить кислородное голодание помогают запасы гликогена. Он способен расщепляться без помощи кислорода, высвобождая при этом часть заключенной в нем химической энергии. Гликоген дает возможность некоторое время задерживать дыхание. Вот почему у морских животных, вынужденных много времени проводить под водой, его оперативные запасы значительны. Двухстворчатые моллюски, запасающие химическую энергию главным образом в виде гликогена, во время длительных пауз в поступлении кислорода существуют за счет анаэробного (бескислородного) способа высвобождения энергии и к концу отлива серьезно худеют, выводя из своего организма значительные количества воды, использованной при хранении этого углевода. Однако в короткие периоды прилива они возобновляют энергетические запасы, а заодно накапливают воду и быстро полнеют, восстанавливая свой первоначальный вес.

Академик Е. М. Крепс, много лет жизни посвятивший изучению эволюции физиологических функций и биохимических процессов, не уставал удивляться тому, что природа, найдя еще на ранних стадиях эволюции живых организмов удачное решение какой-нибудь проблемы, проносит затем свою находку через всю жизнь биосферы, используя ее у всех видов весьма не схожих между собою животных, появившихся на Земле много миллионов лет спустя после сделанного изобретения. Однако если изобретение, так долго служившее верой и правдой, вступает в противоречие с новыми условиями жизни, природа решительно от него отказывается и подыскивает новое решение, которое будет служить до тех пор, пока какие-то особые обстоятельства не заставят ее вернуться к старой проблеме. У природы огромное число патентов на весьма удачные изобретения, и, хотя она по своему характеру достаточно консервативна, когда нужда заставляет ее внести изменения в технологические процессы, которыми пользуются ее чада, она справляется с собственной инертностью и настойчиво ищет в своем патентном бюро что-нибудь подходящее на данный случай. А если поиски ни к чему не приведут, садится за кульман и приступает к работе над новым изобретением.

Кухня сатаны

Холод, вечный мрак и мертвая тишина, вот что представляют собою глубины океана. И чем дальше от поверхности океана, тем однообразнее и беднее там жизнь. Такими еще недавно представлялись океанологам пучины океана. Но в 1977 году произошло событие, поколебавшее это представление. Систематическое изучение морского дна близ Галапагосских островов обнаружило на глубинах порядка 2,5 километра выходы геотермальных вод и богатейший, а главное, необычный мир живых организмов.

Сначала открытие не вызвало сенсации: ученые давно свыклись с необычайностью животного мира Галапагосского архипелага. Однако когда такие же оазисы стали обнаруживать и в других районах океана, стало ясно, что ученые столкнулись с совершенно необычным миром.

Необычность оазисов начинается с самих скважин. Горячая вода вытекает здесь не из трещин на дне океана, а из высоких башен, и ее шлейфы в виде черных облаков тянутся по течению на десятки метров. За это их и окрестили «черными курильщиками». По внешнему виду трубы больше всего напоминают гигантские термитники африканских саванн. Советские океанологи встретились с ними в 1986 году в Тихом океане на дне Калифорнийского залива. А годом раньше экспедиция на судне «Академик Мстислав Келдыш» нашла гигантские башни «черных курильщиков» в районе Срединно-Атлантического хребта. Основания самых крупных из них достигали в диаметре 200 метров, а жерла находились на высоте 70 метров! Кроме дымящихся, экспедиция обнаружила трубы, давно переставшие куриться. Они, как потухшие вулканы, напоминают о бурных событиях, некогда происходивших в океанской бездне.

Вода, выбрасываемая «курильщиками», необычна. Ее температура достигает 350–360 градусов, в ней нет кислорода и нитратов, зато присутствует сероводород (точнее, анион HS—), которому в морской воде быть не полагается. Выпадение серы и других веществ, возникающее при охлаждении воды, и придает ей черный цвет. «Черные курильщики» возникают, когда океанская вода просачивается сквозь дно и попадает в места разлома земной коры. Там она нагревается, изменяет свой химический состав, а выходя в конце концов на поверхность и охлаждаясь, отдает часть выносимых из глубин веществ, которые тут же осаждаются, образуя трубу.

Почему вокруг «черных курильщиков» возникают оазисы? Какие обеды готовят их обитателям на кухне у самого сатаны? Повышение температуры воды способно вызвать усиление обменных процессов, быстрый рост и интенсивное размножение, но совершенно очевидно, что одного этого совершенно недостаточно для бурного развития жизни. Термальные источники создают в зоне оазиса циркуляцию воды. Вытекающие из «труб» горячие струи поднимаются вверх, по пути подогревая окружающую воду, заставляя и ее подниматься к поверхности. Ей на смену в зону оазиса затягивается окружающая холодная вода. Таким образом в оазис поступает во много раз больше свежей воды, оставляющей здесь часть принесенного с собою органического вещества, чем на соседние участки. Это серьезно увеличивает пищевые ресурсы оазисов.

Однако не эти дары Посейдона дают толчок к развитию жизни. Изучение химического состава тел тамошних обитателей показало, что не планктон служит здесь главным поставщиком пищевых веществ. Источником жизни в оазисах является сероводород. В процессе окисления иона HS— высвобождается немало энергии, что дает возможность живым организмам запасать ее в виде молекул АТФ (аденозинтрифосфата).

Здесь следует сделать маленькое отступление в область биохимии. Жизнь всех без исключения организмов от бактерий до человека возможна лишь благодаря их умению запасать энергию в виде АТФ. Это соединение выполняет в клетках организма функцию аккумулятора энергетических ресурсов. Обычно для создания запасов АТФ используются пищевые вещества, а в конечном итоге фотосинтез и солнечная энергия. Подводные оазисы — почти единственное место на нашей планете, где живые существа не зависят от милости Солнца. Их отсутствие компенсирует сероводород, обеспечивая синтез АТФ, что позволяет множеству животных существовать в районах подводных оазисов.

Животные не способны сами утилизировать сероводород. Он для них ядовит, да и необходимых для этого ферментов они не имеют. Сульфиды — соли сероводородной кислоты используются только сульфидокисляющими бактериями. С помощью специальных ферментов они окисляют HS—, а получаемую при этом энергию используют для синтеза из углекислого газа и нитратов более сложных органических веществ.

Бурно развивающиеся серные бактерии поселяются на любом твердом субстрате, покрывая скалы пленкой своих колоний, или просто живут в толще воды. Здесь ими питаются все фильтраторы, а со скал «слизывают» черви и моллюски. За счет бактериядных животных в оазисах существуют более крупные хищники: голотурии, колонии медуз, похожих на нежные одуванчики, и различные ракообразные. Более 20 совершенно новых видов животных уже обнаружили ученые в подводных оазисах.

Есть здесь даже особые рыбы. У «черных курильщиков» близ Галапагосских островов постоянно держатся около 20 видов макрурид и офидиид. Большинство из них не подплывает к «дымящим» вершинам труб. Видимо, там для них слишком жарко или не хватает кислорода. Только зоорциды свободно снуют в облаках черного «дыма» над вершинами труб да диплаканторомы то ныряют в самые жерла, то ненадолго выглядывают наружу.

Самые обычные обитатели оазисов — гигантские погонофоры, нитевидные существа длиною от 5 сантиметров до 1,5 метра, живущие в хитиновых трубках. Передний конец тела увенчан пучком щупалец. Они и дали название погонофор, то есть несущих бороду, всему типу животных. Слово «погон» в переводе с греческого означает «борода».

В числе необычных особенностей погонофор следует упомянуть любовь к холодной воде и к высоким давлениям. Хотя животные встречаются и на мелководье, но по всему чувствуется, что они созданы для больших глубин. Другая, поистине необычная особенность погонофор — отсутствие пищеварительной системы. Для животных, не являющихся паразитами, это чрезвычайно странно.

Загадку сумели разгадать совсем недавно. Оказалось, что погонофоры оазисов живут за счет растворенных в воде веществ, которые превращают в удобоваримое состояние миллиарды одомашненных тружеников — серных бактерий, работающих на «химкомбинате», который занимает все обширное помещение внутренней полости тела. HS—, кислород, нитраты и углекислый газ всасываются из морской воды венчиком щупалец и с помощью кровеносной системы доставляются в цех «химкомбината» на переработку. Здесь за счет энергии, добываемой из сероводорода, вырабатываются необходимые погонофорам азотистые соединения и углевод малат.

Содружество погонофор и серных бактерий кажется фантастичным. Сероводород высокотоксичное вещество и мог бы отравить любое существо, но погонофоры для его доставки на «химкомбинат» изобрели специальное транспортное средство. Этот газ плохо растворяется как в морской воде, так и в крови. Если бы дело ограничивалось его диффузией из воды в кровь и последующим переносом к месту дислокации серных бактерий, «химкомбинат» постоянно бы лихорадило из-за отсутствия сырья. Свободный сероводород в крови гигантских погонофор находится в ничтожных количествах, а потому и не склонен переходить в ткани тела животного, и угроза отравления невелика. Основная масса молекул газа, как бревна на железнодорожной платформе, прочно закреплена в крови сульфидосвязывающим белком и в полной сохранности доставляется к месту назначения.

Белок, выполняющий роль транспортной платформы, обладает высоким сродством с сероводородом. Поэтому, как только молекула сероводорода перейдет из морской воды в кровь, она тотчас вступает в связь с молекулой транспортного белка, будет «схвачена» ею, окажется «погруженной» на транспортную платформу. Наличие транспортных специальных средств дает возможность транспортировать гораздо больше сероводорода, чем его могло бы раствориться в крови.

«Сырью» в крови погонофор гарантирована полная сохранность. Это очень важно! Кроме сероводорода, кровь транспортирует и кислород. Близкое соседство опасно. Сырье обладает повышенной горючестью, а при соседстве кислорода всегда возможно «самовозгорание». Сульфидосвязывающий белок обеспечивает противопожарную безопасность: связывая молекулы сероводорода, он не дает им вступать в какие-либо реакции. Организация транспортной системы безупречна. Неясным остается только вопрос, каким образом на «химкомбинате» происходит разгрузка сырья, как серные бактерии снимают молекулы сероводорода с транспортных платформ.

«Химкомбинаты» гигантских погонофор работают в обычных для больших глубин температурных условиях при +2–3 градусах. Серные бактерии, которыми богата вода оазисов, во всяком случае, некоторые из них, предпочитают более теплый климат. Их основная масса зарождается где-то на кухне у сатаны в глубине пористых вулканических отложений морского дна. Учитывая высокую температуру воды, выбрасываемой из жерл «черных курильщиков», это может показаться совершенно невероятным. Однако лабораторные эксперименты убедили, что при температуре 250 градусов и давлении в 250 атмосфер бактерии чувствуют себя превосходно. Видимо, для них это зона температурного комфорта. В такой парилке они плодятся с невероятной скоростью и всего за несколько часов численно увеличиваются в 100 раз! Бактерии чувствуют себя вполне сносно даже при 300 градусах. Напомню, что сухая газетная бумага загорается уже при температуре +265. Такую жару бактерии могут переносить, лишь находясь в воде.

В соответствии с физическими законами при давлении в 250 атмосфер точка кипения воды оказывается значительно выше 100 градусов. Поэтому на кухне у дьявола она не кипит, не превращается в пар, а остается жидкой. Серные бактерии на нашей планете чемпионы по термоустойчивости и вполне достойны быть занесенными в книгу рекордов Гиннесса.

Погонофоры не одиноки. В оазисах обитает ряд животных, пользующихся помощью первичных продуцентов. Двустворчатые моллюски выделяют серным бактериям жилплощадь на территории жабр. Видимо, это позволяет уже здесь, в жабрах, очистить кровь от проникшего в нее из воды сероводорода и тем оградить себя от последствий его воздействия на организм. Химические цеха этих моллюсков невелики и вряд ли способны обеспечить «продовольствием» своих хозяев. Вероятно, это лишь «подсобное хозяйство», поставляющее деликатесные продукты к барскому столу или помогающие пережить перебои в продовольственном снабжении.

Источник процветания глубоководных оазисов — сероводород. Мощнейшие «курильщики», впервые обнаруженные в Атлантике советскими океанологами, не назовешь богатыми жизнью оазисами. Здесь отсутствуют заросли погонофор — гигантских вестиментифер, не бродят огромные крабы, не ползают по конусам стаи моллюсков. Стены подводных пиков дают приют лишь голубоватым актиниям и толпам серовато-белых невзрачных креветок. Ведь атлантические «курильщики» выбрасывают мало сероводорода. На кухне у сатаны сероводород не деликатес, а главное пищевое вещество, без которого здесь трудно добиться процветания.

Геотермальные ключи бьют не только на дне океана. Они встречаются на мелководье и просто на суше. Внимание советских ученых привлекли источники горячих сернистых вод в бухтах Брохтом и Кратерная на островах Курильской гряды Семушир и Янкича. Они давно известны людям и всегда вызывали суеверный страх. На Янкиче, среди отвесных стен кратера уже приутихшего вулкана и ручьев сернистого кипятка, петляющих по желто-зеленой прибрежной луговине, над которой протянулись шлейфы раскаленных газов, местные жители — айны — некогда совершали жертвоприношения. А в бухте бурлит жизнь. Здесь живут и размножаются морские черви и голотурии, двустворчатые моллюски и рыбы, кишат всевозможные рачки, инфузории, микроскопические водоросли. Основой питания им служат продукты биосинтеза. А как же иначе, когда живешь под солнцем? Эта пища употребляется с гарниром из органических веществ, синтез которых оказался возможен за счет сероводорода. Все обитатели бухты, которым доступна такая мелочь, как серные бактерии, усиленно питаются ими, в свою очередь, становясь добычей более крупных животных.

Темпы хемосинтеза не зависят от климатических факторов среды. Зимой, когда дни на севере становятся короче, а тучи и туманы все чаще заслоняют бухту от солнца, доля хемосинтезированной пищи возрастает. Повышенная температура воды позволяет здешним обитателям поддерживать высокий уровень обмена веществ, быстрый рост и бурные темпы размножения, а два пути снабжения продуктами питания закладывают энергетическую основу всеобщего процветания.

Геотермальные воды — не единственный источник сероводорода. Наше безразличие к судьбам океана породило множество свалок на его дне, где сероводород образуется при разложении белковых веществ. Чаще всего его искусственные месторождения возникают в местах сброса сточных вод. Одно из таких мест расположено в Тихом океане у западных берегов Северной Америки. Сточными водами его снабжает Лос-Анджелес. Недавно зоологи обнаружили там своеобразных моллюсков из семейства солемий, живущих в удлиненно-овальных раковинах с фестонами на брюшном краю их дома, образованными из волокнистого рогового вещества конхиолина, которым снаружи бывают отделаны раковины моллюсков.

Вторая особенность океанских мусорщиков — большие перистые жабры. Они не только успешно выполняют дыхательную функцию в бедной кислородом среде, но и дают возможность разместить на своей обширной территории цеха «химкомбината», где трудятся все те же серные бактерии. Жабры служат единственными поставщиками продовольствия. Кишечник у солемий отсутствует, и другими видами пищи они воспользоваться не в состоянии.

У обитателей глубоководных оазисов, в том числе у рыб активность большинства ферментов высока. Обмен веществ у них протекает значительно интенсивнее, чем принято среди глубоководных животных. Это лишний раз подтверждает, что не кромешный мрак, не холод и даже не высокое давление, а лишь бедность глубоководных районов пищевыми ресурсами служит единственной причиной низкого уровня обменных процессов и соответствующего склада жизни его обитателей.

Роднички чистой воды

Вода не только важнейший, но, можно считать, основной компонент тела любого животного. Вполне естественно, что каждый организм должен быть обеспечен необходимым количеством воды с надлежащей концентрацией растворенных в ней ионов.

Казалось бы, морские организмы не должны страдать от нехватки воды. Действительно, у низкоорганизованных животных не возникает никаких проблем. Однако подавляющему большинству подданных Посейдона приходится всю жизнь бороться за воду с такой же настойчивостью, что и обитателям безводных пустынь. Дело в том, что морская вода по составу и концентрации растворенных в ней веществ существенно отличается от состава и концентрации веществ в организме животных.

Живя в солевом растворе, каким, по существу, является океан, трудно сохранить в неизменном виде состав и концентрацию веществ во внутренних средах организма. Между окружающей средой и телом животного, через его наружные покровы постоянно происходит взаимный обмен водой и растворенными в ней веществами. В соответствии с физическими законами различия в концентрации отдельных веществ должны быть ликвидированы. Вполне естественно, что выравнивание концентраций происходит за счет изменений состава тел обитателей океана. Правда, многие животные способны свести к минимуму изменения во внутренней среде своего организма, но за это им приходится отчаянно бороться. Используются два способа, позволяющих обеспечить постоянство состава крови и внутриклеточных жидкостей организма. Одни животные стремятся по возможности уменьшить проницаемость наружных покровов, чтобы надежнее отгородиться от окружающей среды, другие стараются уменьшить силы, которые заставляют воду и различные вещества покидать организм или проникать в него извне.

В первом случае животные облачаются в «скафандры», изготовленные из веществ, не имеющих пор, сквозь которые могли бы просочиться молекулы воды и других веществ или их ионы. Чрезвычайно надежным скафандром пользуются рептилии. Роговые пластины и чешуйки, покрывающие их тело, практически непроницаемы для морской воды и растворенных в ней солей. Однако в доспехах есть прорехи, не позволяющие полностью отгородиться от окружающей среды. Через «забрало» и другие дыры скафандра все-таки происходит достаточно существенный обмен водой и солями.

О втором способе стоит поговорить более подробно. Вода и различные вещества способны мигрировать сквозь биологические мембраны без посторонней помощи, если в их концентрациях имеются существенные различия или разница в величине электрических потенциалов. Если наружные покровы тела проницаемы для растворенных в воде молекул, они будут постоянно проходить сквозь них то из окружающей среды внутрь организма, то наружу из организма. Естественно, что с той стороны преграды, где концентрация веществ выше, его молекулы чаще проходят сквозь мембрану, просто в силу того, что чаще с ней сталкиваются. Обратно, с противоположной стороны преграды, где концентрация этого вещества низка, тоже будет двигаться поток молекул, но менее мощный. Ведь их здесь меньше, они реже налетают на преграду, а значит, и возможностей для ее преодоления меньше. Процесс взаимного проникновения веществ через биологическую мембрану будет продолжаться до тех пор, пока их концентрация по обе стороны преграды не выравняется и интенсивность встречных потоков молекул не станет равной.

Если по обе стороны преграды заряды разные по знаку или по величине, диффузия идет более целенаправленно. Здесь ионы кильватерной колонной устремляются к порам в мембране. Обычно движутся два встречных потока ионов, несущих разноименные заряды. Обмен ионами продолжится до тех пор, пока заряды не станут одноименными и не уравняются по величине.

Мембраны живых организмов обладают свойствами полупроницаемости, то есть они пропускают молекулы одних веществ и не пропускают других. Обычно мембрана бывает проницаема для мелких, электрически нейтральных молекул, не имеющих электрического заряда, и, конечно, для воды. Диффузией воды чаще все и ограничивается. Ее молекулы устремляются туда, где концентрация растворенных веществ более высока. Такие растворы как бы засасывают воду. Общая суммарная концентрация всех растворенных веществ (ее называют эффективной, или осмотической, концентрацией) независимо от того, какие там вещества растворены, придает раствору совершенно определенные свойства. Для жидкостей тела и воды природных водоемов это очень важный показатель. Он определяет пригодность воды для жизни в ней различных животных.

Осмотическое давление раствора соответствует тому внешнему давлению, которое нужно к нему приложить, чтобы, сжав его, полностью предотвратить поступление через полупроницаемую мембрану новых порций воды или другого растворителя.

Растения чаще других организмов пользуются повышением внутриклеточного давления, чтобы предотвратить дальнейшее проникновение воды в клетки.

Мембраны растительных клеток изготовлены из высокопрочного материала целлюлозы и способны выдержать высокую нагрузку. Благодаря их полупроницаемости состав веществ во внутриклеточных жидкостях достаточно устойчив, меняется лишь количество воды. А так как их оболочки не способны значительно растянуться, давление внутри клеток растет, пока не достигнет такой величины, которая окажется достаточной, чтобы предотвратить дальнейшее проникновение воды. Гидростатическое давление внутриклеточных растворов позволяет поддерживать тургор[2] растительных тканей, благодаря чему они приобретают упругие свойства, их листья сохраняют свою форму, а стебли — вертикальное положение.

У животных оболочки клеток построены из эластичных, легко растяжимых материалов, поэтому тургора тканей не возникает, а если равновесие в величине осмотического давления нарушается, они начинают набухать. Живые нормально функционирующие клетки, не испытывающие недостатка в кислороде, способны предотвратить набухание. Процесс этот энергоемкий. Он осуществляется за счет интенсивной работы мембранного натриево-калиевого насоса, регулирующего концентрацию этих ионов внутри клетки и способного снижать внутриклеточное осмотическое давление.

Многие морские беспозвоночные способны стабилизировать количество находящейся в организме воды, меняя внутриклеточное осмотическое давление.

В отличие от ионов натрия, калия, кальция, магния, хлора и иных солей, растворенных в морской воде, количество которых в тканях организма не должно превышать какой-то определенной величины, количество аминокислот во внутриклеточной среде может без какого-либо вреда для организма изменяться в достаточно широких пределах. Если животное попадает в водную среду с более высокой осмотической концентрацией, чем внутриклеточные жидкости, в клетках происходит расщепление белков на аминокислоты. Увеличение концентрации аминокислот позволяет без вреда для клетки уравнять ее осмотическое давление с окружающей средой и предотвратить обезвоживание организма. Если возникнет противоположная ситуация и животное окажется в среде с низкой осмотической концентрацией, в клетках усиливается синтез белков, на что расходуется запас аминокислот. Уменьшение их концентрации приводит к падению осмотического давления, что позволяет избежать набухания тканей тела и сберечь во внутриклеточной среде необходимое количество ионов калия, натрия и других солей.

У большинства морских беспозвоночных животных осмотическая концентрация внутриклеточных жидкостей такая же, как в морской воде. Этим серьезно упрощается их жизнь. Однако солевой состав практически никогда не бывает точно таким же, как в окружающей среде, и о его сохранении приходится постоянно заботиться.

Вместе с пищей или через прорехи скафандра в организм всегда попадают нежелательные для животных вещества. От них приходится избавляться. Для этого предназначены органы выделения. Они должны удалять из организма все ненужное или вредное, но при этом ничто ценное не должно быть потеряно.

Регулировать состав своей внутренней среды умеют даже низкоорганизованные существа. У медуз концентрация сульфата удерживается на значительно более низком уровне, чем в морской воде. Сульфат — тяжелый ион. Удаляя его, медуза поддерживает свою плавучесть на необходимом уровне. Морские ежи и звезды не способны позаботиться о состоянии своей внутренней среды, поэтому могут жить лишь в морской воде со строго постоянной осмотической концентрацией и составом и гибнут, если они немного меняются.

Среди беспозвоночных к самым различным условиям существования лучших других, несомненно, умеют приспосабливаться ракообразные, что связано с непроницаемостью их хитинизированного панциря для воды и солей. Когда в организме возникают излишки того или другого, они умеют от них избавляться. Регулировать солевой состав жидкостей тела ракообразным помогают жабры. У морских ракообразных через жабры удаляются излишки солей, у живущих в опресненной воде жабры активно абсорбируют соли, препятствуя обессоливанию организма.

Многие крабы, раки-отшельники и другие ракообразные живут в прибрежной приливно-отливной зоне и подолгу бродят по обнаженным пляжам, а такие, как пальмовый вор, вообще переселились на сушу и, попав в море, могут утонуть. Их тела хорошо защищены от высыхания. Разгуливая по берегу, они почти не испаряют влаги и им не грозит перспектива значительного роста осмотической концентрации жидкостей тела.

Чемпион среди ракообразных по умению приспосабливаться — артемия, относящаяся к классу жаброногов. Этот удивительный крохотный рачок способен жить и размножаться в воде с соленостью от 20 промилле до концентрированного рассола солеварен, где соль выпадает в осадок, и может без вреда для себя перенести кратковременное опреснение. У артемий высока способность к осморегуляции. В любом солевом растворе, более концентрированном, чем вода Балтийского моря, кровь этих животных сохраняет осмотическую концентрацию на более низком уровне. Так, при солености среды, равной 58 и 200 промилле, соленость крови артемии будет эквивалента 13 и 26. Борясь за существование, рачок даже из очень соленого раствора ежедневно абсорбирует воду со скоростью, равной 3 процентам веса тела в час, а излишки солей выделяет с фекалиями. Жабры отвечают лишь за поддержание нужной концентрации поваренной соли.

Морские позвоночные животные двояко относятся к повышенной солености окружающей среды. У миксин, пластиножаберных и кистеперых рыб внутриклеточная осмотическая концентрация поддерживается на том же уровне, что и в морской воде, или чуточку ее превышает, а у миног и костистых рыб она в три раза ниже, чем в океане. Миксины, обитающие только в морях, не способны регулировать ни осмотическую концентрацию, ни солевой состав внутриклеточной среды. У акул, скатов и кистеперых рыб осмотическая концентрация жидкостей тела всегда выше, чем океанской воды. Правда, концентрация солей такая же, как в человеческом теле. Высокая осмотическая концентрация поддерживается за счет органических веществ, главным образом мочевины, которой у них в сто раз больше, чем у млекопитающих, и отчасти за счет триметиламиноксида.

Мочевина — конечный продукт белкового обмена. Она ядовита, и млекопитающие стараются как можно быстрее избавиться от нее, удалив из организма вместе с мочой. Такое количество мочевины, как у акулы, у человека или собаки вызвало бы смертельное отравление, а этим рыбам она совершенно необходима. Если из организма акул и скатов удалить большую часть мочевины, обменные процессы в тканях их тел разлаживаются. Они специально оберегают свой организм от потерь этого вещества. Мочевина, попавшая в мочу, возвращается обратно в кровь.

Происхождение в организме триметиламиноксида неизвестно. В принципе он является продуктом окисления особого газа триметиламина, имеющего запах селедочного рассола и очень хорошо растворяющегося в воде. Это вещество встречается в мышцах, почках, печени и в мозгу животных и человека. Оно менее токсично, чем мочевина, но в организме позвоночных животных долго не задерживается. У человека только через почки ежедневно удаляется 37 миллиграммов триметиламина.

Кроме создания в клетках тела высокого осмотического давления, предотвращающего потерю воды, акулам и скатам пришлось позаботиться о солевом постоянстве внутренней среды. Так как концентрация натрия, основного солевого компонента их внутриклеточных жидкостей, должна быть в два раза ниже, чем в окружающей среде, акулам и скатам пришлось разработать способы выведения его излишков. В этом принимают участие несколько органов. Жабры позволяют освободиться от одной трети того количества натрия, которое сами же пропустили в организм. Примерно столько же выводится через почки. Они у акул никудышные и используются главным образом для удаления магния, фосфатов и сульфатов. Главным органом для выведения натрия служит особый орган — крохотная ректальная железа, проток которой открывается в прямую кишку. Железа секретирует жидкость, в которой концентрация натрия и хлора на 15–25 процентов выше, чем в воде океана. Благодаря повышенному внутриклеточному осмотическому давлению акулы и скаты понемножку сосут из океана молекулы воды, а пить соленую воду и загружать организм добавочными порциями солей им ни к чему.

Высокая соленость среды обитания постоянно угрожает костистым рыбам утечкой воды из их организма. Океан сосет из них воду, и они вынуждены систематически пить, чтобы своевременно возмещать возникающие потери. Однако это обрекает рыб на постоянную борьбу с солями, попадающими в их пищеварительный тракт вместе с водой. В этом не было бы большой беды, но их почки устроены весьма примитивно и не могут обеспечить очистку организма от натрия и хлора. Трудности с удалением солей столь велики, что океанические рыбы вынуждены экономить воду и стараются пить как можно меньше, чтобы не загружать организм солями. Видимо, они, как и обитатели пустынь, постоянно испытывают жажду.

Роль ведущих очистных сооружений у костистых рыб выполняют жабры. Здесь находятся особые клетки, названные хлоридными, так как внутри их находятся многочисленные пузырьки, содержащие хлориды. Кровь морских рыб по отношению к морской воде электроположительна, и разность потенциалов между ними значительна, порядка 20 микровольт. Так что на удаление из организма отрицательного иона хлора требуется затратить значительные усилия. Натрий, видимо, удаляется из организма пассивно, благодаря его положительному заряду. Он должен проникать в пузырьки хлоридных клеток, чтобы уравнять их электрический потенциал с электрическим зарядом протоплазмы, что позволяет избавляться от натрия, не затрачивая на это каких-либо усилий. Подсчитано, что натрия в компании с хлором удаляется через жабры в два раз больше, чем его проникает в организм через тот же орган в результате простой диффузии. В целом масштабы очищения организма от избытка натрия впечатляющие. Из организма морских коровок за один час удаляется половина всего натрия, находящегося в организме, а у каменных окуней — почти 60 процентов.

Почки морских костистых рыб выделяют мало мочи. У морских карпозубых рыб, камбал, а также у угрей в период их пребывания в океане мочеотделение не превышает 1–1,5 процента веса тела. Это примерно в два раза меньше, чем у человека. А у восьмилинейных морских вьюнов еще меньше, всего 0,34 процента. Но этого оказывается вполне достаточно, чтобы удалять магний, сульфаты, фосфаты и кальций, оперативно очищая от них организм. В моче больших удильщиков магний и сульфаты находятся в концентрации, в 100 раз превышающей их концентрацию в крови. В чуть менее концентрированном виде из их организма выводится кальций.

Опреснительные установки

По нескольку видов рептилий, птиц и млекопитающих или переселились полностью в океан или, как пингвины и альбатросы, так тесно связали с ним свою судьбу, что будет небезынтересно посмотреть, как они решают проблемы водоснабжения.

Среди рептилий лучше всех приспособились к жизни в океане змеи. Имеется в виду не тот гигантский морской змей, о котором со слов бывалых людей так любят писать журналисты. Настоящие морские змеи карлики: 65–100 сантиметров, реже 1,5–2,5 метра длиной. Живут они в прибрежной зоне тропических морей и, подобно рыбам, образуют иногда огромные скопления.

В 1932 году в Малаккском проливе между Малайей и Суматрой была обнаружена лента из переплетенных между собою ярко-красных змеиных тел, шириной около трех метров и протяженностью свыше ста километров! По самым скромным подсчетам, на ее создание пошло не менее миллиона астроций — крупных, до 1,5 метра, морских змей. Трудно сказать, что заставило их собраться вместе. Скорее всего виновником был инстинкт размножения.

Морские змеи в тропической зоне явление обыденное. Рыбаки многочисленных островов Индийского океана всегда находят их в своих уловах. Случается, что сети приносят больше змей, чем рыбы. Обычно это не огорчает рыболовов, так как во многих странах их охотно едят в жареном или копченом виде, изготовляют колбасу, а шкурку используют на различные поделки.

Морские змеи встречаются только в Тихом океане и Индийском. Обогнуть с юга Африканский континент им мешает холодная вода. Для змей необходима температура 24 градуса. Уже при 20 они перестают есть и делаются вялыми, неподвижными.

Змеи сумели хорошо приспособиться к жизни в океане. В настоящее время известно 48 видов морских змей. Только половина из них сохраняет связь с сушей. Остальные не только никогда не выходят на берег, где они совершенно беспомощны, но даже никогда не опускаются на дно, не забираются в щели подводных скал или в заросли водяных растений, вообще не касаются телом твердых предметов. Вся их жизнь проходит в воде. Здесь они рождаются, здесь же, став взрослыми, производят потомство.

Для жизни в воде у них много приспособлений. У змей маленькая голова, гибкая тонкая шея и плоский хвост, иногда плоским бывает и все тело. Ноздри помещаются на самом кончике носа и снабжены клапанами. Змея может дышать, не высовываясь из воды, лишь выставив наружу нос. Когда она ныряет, клапаны плотно закрываются. Если змея под водой не двигается, запаса кислорода ей может хватить на шесть часов.

Морские змеи получают его главным образом из воздуха с помощью одного, зато весьма длинного правого легкого. Это неудобно. Для жизни в подводном мире нужны бы жабры. Змеям их заменяет слизистая оболочка рта, богато снабженная кровеносными сосудами. Постоянно прополаскивая рот морской водой, змея извлекает из нее кислород.

У морских змей задняя часть тела по сравнению с крохотной головкой и тонкой шеей выглядит очень массивной. Это важное приспособление для жизни в воде. Их туловище является как бы корпусом судна, обеспечивая опору для стрелы подъемного крана: головы и шеи животного. Повиснув в толще воды и оставаясь неподвижной, змея может свободно ими манипулировать. Пресноводные ужи на это не способны. Их туловище такой опоры не создает. И еще одно приспособление для жизни в воде: способность плавать хвостом вперед и хватать добычу, оказывающуюся сзади.

Морские змеи яиц не откладывают, а прямо в воде рожают живых, готовых к самостоятельной жизни детенышей. Яйца, развивающиеся в полости тела самки, имеют связь с телом матери и получают от нее дополнительное питание. Обычно в помете всего 1–2 змееныша, зато очень крупных, почти в полроста взрослой змеи. Через 6–9 месяцев молодая змея становится взрослой и сама приступает к размножению.

Морские змеи очень ядовиты, недаром они родственники кобры. Их яд во много раз сильнее, чем у самых опасных сухопутных змей. Дело в том, что рыбы, которые служат основной пищей морских змей, малочувствительны к ядам. На побережье Индии, где обитает особенно много морских змей, а население усиленно занимается рыболовством, в самом крохотном поселке можно услышать о рыбаках, погибших от змеиных укусов.

Яд нейротоксичен. Вскоре после укуса наступает слабость, расстраивается координация движений, возникают параличи, и, если не приняты необходимые меры, через 2–10 часов наступает смерть. Впрочем, несмотря на свою многочисленность, морские змеи дают гораздо меньше жертв, чем их сухопутные собратья. Дело в том, что яда у них немного — 1–20 миллиграммов, зубы короткие, а рот небольшой. Обороняться от человека таким оружием трудно. В загрубевшей коже рабочих рук укус не бывает глубоким, а попавшая порция яда смертельной, и после нескольких укусов у человека вырабатывается иммунитет. Морские змеи не агрессивны, и рыбаки без особых предосторожностей извлекают их из сетей голыми руками.

Морские змеи охотятся из засады. При этом змея не прячется. Повиснув в толще воды, она нежится в лучах тропического солнца. Рыбы сами плывут ей в «рот», привлеченные яркой окраской и введенные в заблуждение ее неподвижностью. Остается молниеносным броском хватать и отправлять добычу в желудок.

Излюбленная пища морских змей — угри, но охотятся они на любых рыб. Колючки не спасают их от хищника. Интересно, что потом эти колючки, проткнув желудок и тело змеи, выходят наружу прямо из кожи. Иногда неосторожный охотник при этом гибнет, но большинство зоологов склонны считать, что для змей это вполне нормальный способ освобождаться от острых предметов.

Морские змеи не способны упорно сопротивляться, и врагов у них много. Терроризируют их и паразиты. Морские уточки, своеобразные рачки, живущие в известковых домиках на плавающих и неподвижных предметах, особого вреда змее принести не могут, если, конечно, не залепят ей глаза. Тогда не исключена смерть от голода или от хищника, которого слепая рептилия заметить не может. Спасает очередная линька, если наступает не слишком поздно. Сбросив шкурку, змея разом освобождается и от своих мучителей.

Морские черепахи полностью с сушей не расстались: черепашата появляются на свет на берегу. В тесном пространстве собственного переносного «блиндажа» — внутри черепашьего панциря нет свободного места, где можно было бы устроить детскую для многочисленных чад. Поэтому самки раз в год выходят на берег в поисках потаенного местечка, чтобы снести и зарыть свои яйца. В отличие от них самцы сразу же после вылупления из яйца покидают родной пляж и на берег больше никогда не выходят.

Среди ящериц лишь галапагосские морские игуаны связали свою жизнь с океаном. Однако эпитет «морские» не совсем правилен, так как они живут на берегу, на безжизненных, покрытых лавовыми потоками береговых утесах, а в море спускаются ненадолго, лишь для того, чтобы набить желудок водорослями и только после того, как хорошенько прогреются под лучами тропического солнца. Проникать в царство Посейдона их заставляет отсутствие пищи, полная безжизненность скалистых островов, где они обитают. А полностью переселиться в океан помешала холодная вода Гумбольдтова течения, омывающего Галапагосский архипелаг. Вот почему они перед каждым погружением вынуждены запасаться теплом.

В солоноватой воде устьев крупных рек, впадающих в Индийский океан, и в мангровых зарослях охотно селятся крупные гребнистые крокодилы, а на острове Новая Гвинея собственный эндемичный вид — новогвинейский крокодил. В морской воде крокодилы, видимо, долго существовать не могут. Однако, когда они поселяются на берегу океана, у них с водоснабжением должны возникать такие же трудности, как и у типично морских животных.

Птиц, связавших свою жизнь с океаном, слишком много, чтобы их здесь перечислить. Море представляет для них интерес главным образом как место, где можно добыть себе пропитание. Вся остальная жизнь проходит в воздухе или на берегу. Лишь немногие птицы вроде крупных пингвинов, альбатросов и буревестников в свободные от размножения периоды жизни предпочитают путешествовать. Буревестники так мало усилий затрачивают на парящий полет, что не нуждаются в частых привалах. Крупные альбатросы способны взлетать только с гребней волн, а во время полного штиля подняться с воды не могут. Поэтому длиннокрылые океанские странники бывают достаточно осмотрительны, когда собираются приводниться.

Млекопитающие подарили океану три отряда типично морских животных: ластоногих, сирен и китов, к которым относятся и дельфины. Из них только ластоногие не утратили связи с берегом, в крайнем случае со льдами, и в период размножения покидают воду. Сирены и киты в своем приспособлении к жизни в океане пошли еще дальше и научились рожать детенышей прямо в воде, не опасаясь, что малыши захлебнутся еще во время родов. К тому же их конечности настолько видоизменены, а частично даже утрачены, что на суше они совершенно беспомощны.

Еще один представитель отряда хищных млекопитающих — калан ведет полуводный образ жизни. Самки рожают детенышей на берегу, заранее выбрав потаенное местечко — какую-нибудь скалу или камень, прикрытый ворохом выброшенных волнами водорослей. За редким исключением на свет появляется только один детеныш. Устройство «детской» на берегу диктуется абсолютной необходимостью, так как малыш в первые недели жизни совершенно беспомощен. Мать ни на минуту не оставляет его одного. Спускаясь со скал, она волочит его в зубах, а в воде носит на груди, придерживая лапой или зубами, и в случае опасности ныряет вместе с ним. Новорожденные ни плавать, ни тем более нырять не умеют. Когда каланенок подрастет, звери плавают в воде в вертикальной позе: впереди детеныш, сзади мать, которая буксирует свое чадо «методом толкания».

Все высшие позвоночные, приспосабливаясь к жизни в океане, вынуждены были решать вопросы водоснабжения и солевого обмена. Морская вода, которую им приходится пить, во время еды проникает в их желудочно-кишечный тракт, хотя, прежде чем проглотить, пищу стараются хорошенько отжать. С пищей в их организм попадает много солей, так как морские беспозвоночные и водоросли находятся в осмотическом равновесии с морской водой. Этой пищей питаются даже исполины. В их числе крупный тюлень-крабоед. Его меню составляют отнюдь не крабы, а мелкие планктоновые ракообразные, так называемый криль.

Моржи — большие любители двустворчатых моллюсков и прочей донной мелочи. Наконец, морские левиафаны — голубые и прочие беззубые киты утоляют голод планктонными организмами, чаще всего все тем же крилем. Гораздо легче живется хищникам, питающимся рыбой. В ее теле в три раза меньше солей, чем в океанской воде, и рыбоядные существа не испытывают чрезмерных трудностей с водоснабжением.

Переселившись в царство Посейдона, высшие млекопитающие обзавелись мощными опреснителями. Опресняется отнюдь не вода, поступающая в их желудок, а кровь. Это вынуждает животных пользоваться высокопроизводительными опреснительными установками. Кровь должна оперативно освобождаться от попадающих в нее солей, иначе их концентрация в тканевых жидкостях превысит допустимый уровень и вызовет необратимые изменения в организме.

Высшие позвоночные создали опреснители двух типов. Рептилии и птицы приобрели совершенно оригинальную установку, ранее никем из животных не употреблявшуюся. Она быстродействующая и включается в работу по мере надобности в ответ на солевую нагрузку. Опреснитель получил название солевой железы. Местоположение очистных сооружений не совсем традиционно. Мы привыкли, что у высших животных командный пункт организма и все важнейшие органы чувств сосредоточены на голове животного, а все «грязные» цеха и грязевые стоки отнесены на задний конец туловища животного. Солевая железа — исключение. Она всегда располагается на голове, где-то в районе носа.

Солевые железы вырабатывают жидкость с высоким содержанием ионов натрия и хлора. В выделениях змеи морской пеламиды концентрация натрия на 30 процентов выше, чем в морской воде, у морских черепах ридлей — на 60, а концентрация калия в три раза выше, чем в океане. Секрет солевых желез может содержать натрий в концентрации, в 190 раз превышающей его количество в крови, а его секреция способна осуществляться со скоростью 0,19 кубического сантиметра в час.

Солевые железы птиц находятся над каждым глазом в специальном углублении черепных костей. У наземных птиц, имеющих постоянный доступ к пресной воде, они совсем маленькие, зато у морских, вынужденных пить соленую воду, железы развиты хорошо. Солевые железы своеобразно устроены. Мембраны секреторных клеток собраны в глубокие складки, направленные от основания клеток к их вершинам. В результате образуются узкие каналы, как бы проходящие через всю клетку. Тут же находится масса тонких митохондрий, энергетических агрегатов, обеспечивающих процесс секреции необходимой энергией.

Состав выделяемой солевыми железами жидкости строго постоянен и не зависит от количества поступивших в организм солей. Меняется лишь ее общее количество, так как железа или совсем бездействует, или выделяет секрет с высокой концентрацией натрия. Как только кровь очистится от солей, железа прекращает работу. Никаких органических веществ она не выделяет, только электролиты, причем калия в среднем в 30 раз меньше, чем натрия.

Птицы, питающиеся морскими беспозвоночными, продуцируют более концентрированный секрет, чем рыбоядные. В выделениях солевой железы серебристой чайки натрия в полтора, а калия в два с половиной раза больше, чем в морской воде. Темп секреции — 0,6 кубического сантиметра жидкости в минуту на 1 грамм железы.

У морских змей протоки желез открываются в полость рта, и змеям приходится систематически «выплевывать» соленую жидкость. У птиц секрет солевых желез сливается в полость носа и, вытекая из носовых отверстий, повисает на кончике клюва в виде крупных прозрачных капель, которые птица время от времени стряхивает. Когда секрета вырабатывается слишком много, птицы чихают, широко разбрызгивая скапливающуюся в полости носа жидкость. Если морскую птицу накормить очень соленым кормом, через 10–12 минут из ее носа начинает капать. Такое впечатление, будто у нее сильный насморк.

У черепах, сухопутных змей, ящериц и крокодилов проток солевой железы открывается в угол глаза. Давно уже замечено, что крокодилы умеют плакать крупными прозрачными слезами. Съев очередную жертву, хищник «оплакивает» ее. Отсюда возникло крылатое выражение «крокодиловы слезы» как символ высшего лицемерия. И только в наши дни стала ясна их причина: так организм рептилий освобождается от излишка солей, поступивших с водой и пищей.

Умеют плакать и черепахи. Выкопав ночью на уединенном пляже ямку, морские черепахи начинают откладывать туда яйца, а из их глаз скатываются слезинки. Это начинает давать о себе знать потеря влаги за счет усиленного испарения воды у непривычных к сухопутным прогулкам рептилий и повышение концентрации солей в крови.

Возвращаясь обратно в море, черепахи продолжают ронять на сухой песок крупные соленые слезы. Грустят ли они, расставаясь с родными местами? Оплакивают ли брошенное на произвол судьбы потомство? Нет, конечно. Просто их солевые железы заняты своей обычной работой. Морские черепахи — большие плаксы, но разве в воде заметишь слезы?

У морских млекопитающих роль опреснителей взяли на себя почки. В отличие от человека и большинства млекопитающих почки ластоногих, сирен и китообразных способны выделять соли в более концентрированном виде, чем в океанской воде. Например, количество хлора в моче кита в полтора раза больше, чем в морской воде. Способность почек концентрировать соли такова, что кит, выпив литр морской воды, может избавиться от всех находившихся в ней солей, сконцентрировав их в 650 кубических сантиметрах мочи. В результате в его организме останется 350 кубических сантиметров пресной воды, пригодной на все случаи жизни.

Почки человека с такой работой не справятся. Человеку, выпившему один литр морской воды, чтобы удалить из организма все внесенные с нею соли, потребуется 1 литр 350 кубических сантиметров мочи. Таким образом, человек не может утолить жажду морской водой. Ее использование приведет лишь к обезвоживанию организма.

Зоологи не знают, пьют ли киты или довольствуются той водой, которая содержится в их пище, в теле рыб, моллюсков или ракообразных. Американские ученые 45 дней содержали калифорнийских морских львов вне бассейна, кормили одной рыбой, а воды не давали вовсе, но этот суровый режим никак не сказывался ни на аппетите, ни на настроении животных. Такое же состояние сохранялось у морских львов, если вместо рыбы они получали кальмаров, а ведь в теле морских моллюсков солей значительно больше, чем в тканях рыб.

У самок млекопитающих в период лактации и выкармливания потомства молоком потребность в воде резко возрастает. К морским млекопитающим это не относится. В их молоке мало воды. Например, молоко тюленя Уэдделла в самый разгар периода лактации содержит 58 процентов жира, 20 — белков и только 27 — воды.

Итак, животные блестяще справились с освоением Мирового океана. Здесь в достаточно концентрированном растворе солей, вполне пригодном для засолки огурцов, возникло удивительное по разнообразию и богатству сообщество живых организмов. Освоение океана — впечатляющий пример способности всего живого приспосабливаться к самым необычным условиям существования.

Глоток кислорода

Все живые существа нуждаются в пище. Она необходимый источник энергии для поддержания всех функций организма, а также как материал для построения и обновления клеточных структур. Главным способом получения энергии является окисление пищевых веществ, а для окисления, как известно, требуется кислород. Мы познакомились с тем, как распределены в океане пищевые ресурсы. Теперь настало время рассказать, где подданные Посейдона берут необходимый им кислород, как он попадает в океанские глубины.

Все газы способны растворяться в воде. В воду природных водоемов они попадают из атмосферы Земли. Их растворимость зависит от многих причин. Среди важнейших — доля данного газа в исходной газовой среде или, точнее, его парциальное давление[3] . Больше всего в ней азота, 78,09 процента. На втором месте кислород — 20,95. Остальные газы находятся в мизерных количествах. Инертных газов всех скопом 0,93, причем львиная доля падает на аргон, а углекислого газа всего 0,03 процента. Принято говорить, что растворенный в воде газ находится под тем же парциальным давлением, которое он создавал в соприкасающейся с ней атмосфере. Это объясняет, почему в воде океанов больше всего азота и меньше всего углекислого газа, а кислорода примерно в 4 раза меньше, чем азота.

Для растворимости важнейшее значение имеют свойства самого газа. При 15 градусах и давлении, равном 1 атмосфере, в 1 литре воды может раствориться следующее количество газов:

азота — 16,9,

кислорода — 34,1,

углекислого газа — 1019,0 миллилитра.

Таким образом, среди атмосферных газов лучше всего в воде растворяется углекислый газ.

Количество газов, растворенных в воде, зависит от их давления и температуры. Мы говорили о растворимости газов при атмосферном давлении, обычном на уровне моря. Если его увеличить вдвое, удвоится и содержание газов в воде. Повышение температуры дает противоположный эффект. В отличие от твердых тел растворимость газов по мере нагревания воды существенно снижается.

Наличие в воде того или иного газа никак не отражается на растворимости других. Иное дело — прочие вещества. Присутствие в морской воде значительного количества солей примерно на 20 процентов снижает ее способность растворять газы. Теперь посмотрим, сколько кислорода способно раствориться в воде в наших обычных земных условиях. Напомним, что эта величина пропорциональна его парциальному давлению, то есть в 5 раз меньше, чем могло бы раствориться, если бы атмосфера Земли состояла из одного кислорода. Вот почему при 15 градусах в 1 литре воды пресноводных водоемов будет растворено не 34, а только 7 миллилитров кислорода. Итак, в 1 литре воды в природных водоемах Земли может раствориться следующее количество миллилитров кислорода:

Днем, при ясном небе, когда планктонные растения в процессе фотосинтеза выделяют много кислорода, его содержание в воде может оказаться чуть выше. Зато ночью, если в воде много живности, растворение, а главное, проникновение кислорода в глубину может не поспевать за расходом, и его реальное содержание окажется ниже расчетного.

Главный механизм распределения растворенных в воде газов — диффузия, то есть растекание вещества из места его сосредоточения во все стороны пространства. Сущность диффузии состоит в том, что молекулы любого вещества, если их концентрация велика, стремятся проникнуть туда, где их мало. Диффузия продолжается до тех пор, пока концентрация молекул этого вещества не станет везде одинаковой. Диффузия газов как в воде, так и в цитоплазме живых клеток, а также в межтканевых жидкостях происходит без специальных затрат энергии. Для распространения газов тонкие оболочки клеток и даже тонкие наружные покровы тела животных не являются серьезным препятствием. Газы легко проникают через эти преграды. Второй механизм распространения газов в жидкостях — перемещение самого растворителя, в том числе океанские течения и циркуляция крови.

Диффузия происходит с определенной скоростью, которая зависит от свойств растворителя и от характера молекул диффундирующего вещества. Чем они тяжелее, тем медленнее диффундируют. Молекула кислорода, состоящая из двух атомов (именно в виде двухатомных молекул кислород находится в земной атмосфере), значительно легче молекулы углекислого газа, а их диффузия осуществляется скорее.

Мелкие примитивные животные не имеют специальных органов для извлечения кислорода из воды и кровеносной системы для доставки его в различные уголки своего тела. Они довольствуются тем количеством газа, которое в силу простой диффузии проникает в их организм и равномерно по нему распространяется. Возможность обеспечить кислородом все «уголки» организма лимитируется длиной пути, который должен пройти газ. Для того чтобы путем диффузии обеспечить организм кислородом, его концентрация у наружной поверхности живого существа должна быть достаточно велика, а само животное иметь небольшие размеры. В противном случае кислород в глубь организма не поступит, так как он еще в пути будет полностью израсходован.

Можно высчитать размер организма, при котором он может существовать в природных водоемах, не имея специальных органов для извлечения кислорода. Обычно животные потребляют на 1 грамм веса тела 0,001 миллилитра кислорода в минуту, поэтому при шарообразной форме тела его диаметр не должен быть больше 2 миллиметров, а у существ с иной конфигурацией максимальное удаление от поверхности глубоких частей не должно превышать 1 миллиметра. Тогда они смогут жить в воде, где парциальное давление кислорода составляет 0,15 атмосферы.

С повышением температуры воды диффузия газов ускоряется, однако одновременно уменьшается их растворимость и резко вырастает потребление кислорода живыми организмами. Поэтому конечный эффект повышения температуры имеет неблагоприятные последствия. Неудивительно, что в тропиках, где температура воды у поверхности никогда не опускается ниже 20 градусов, часто встречаются бедные жизнью районы.

Диффузия полностью обеспечивает потребности в кислороде одноклеточных животных, губок, кишечнополостных, многих видов коловраток, плоских и круглых червей, некоторых мшанок и кольчатых червей. Кое-кто из них, например, медузы и губки, имеет весьма внушительные размеры, но умудряется довольствоваться теми крохами кислорода, которые поставляет простая диффузия. В студенистом теле медузы содержится менее одного процента органических веществ. Поэтому потребности в кислороде мизерны, в пути он расходуется экономно и добирается до самых глубинных районов тела медузы. Еще проще обстоит дело у губок. Их тело пронизано многочисленными каналами и порами, через которые прогоняется вода, доставляющая кислород и частички органического вещества. Остальные многоклеточные животные транспортируют кислород с помощью межтканевых жидкостей или с кровью.

Для извлечения кислорода животные пользуются двумя типами органов. В царстве Посейдона в моде жабры, то есть выросты тела различной формы и строения. Жабры могут торчать снаружи. Чаще всего так обстоит дело у ракообразных. Благодаря оболочке, в состав которой входит весьма прочное вещество хитин, они отчасти застрахованы от повреждений. Хитин не препятствует проникновению в организм кислорода. В нем диффузия газов протекает легче, чем в большинстве других тканей организма.

Жабры высших ракообразных и рыб расположены в специальных жаберных полостях. Это мера предосторожности. У двухстворчатых моллюсков и других существ, имеющих раковину, они спрятаны во внутренних помещениях дома, что гарантирует сохранность жабр, зато требует создания специального механизма, обеспечивающего оперативную смену воды в жаберных полостях. Животные, не имеющие насосных систем, должны двигать жабрами, даже когда они торчат наружу. Если извлекать кислород из совершенно неподвижной воды, то в ближайших ее слоях он вскоре будет полностью исчерпан.

Движения жабр характерны главным образом для мелких организмов. Для крупных такой способ не годится, так как требует, чтобы жабры обладали достаточной прочностью и могли преодолевать сопротивление воды. В противном случае они будут гнуться и скручиваться, а усиливать их механическую прочность нецелесообразно. Большие и тяжелые жабры оказались бы энергетически невыгодными. Двигать жабрами умеют жаброногие ракообразные. У них на ножках сидит по нескольку лопастей. Одни обеспечивают перемещение животного, другие — дыхание, остальные гонят воду, из которой извлекается пища и кислород.

Гораздо проще организовать движение воды над жаберными поверхностями, находящимися в специальных полостях. Для этого годятся даже реснички. Их используют двустворчатые моллюски. У рыб и крабов работают настоящие насосы. Их единственное предназначение — обслуживать дыхание. Головоногие моллюски приспособили для этой цели водометный двигатель. Когда вода засасывается в мантийную полость, из нее активно отбирается кислород, а выброс воды обеспечивает передвижение животного.

У рыб фактически два насоса: ротовая и жаберная полости, снабженные соответствующими клапанами. Жаберная полость — это пространство между жабрами и жаберными крышками. Благодаря совместному действию двух насосов ток воды через жабры происходит почти непрерывно: первый насос повышает давление, проталкивая воду в жаберную полость, а второй снижает его, засасывая воду туда же.

Энергетически выгоднее медленно перемещать воду над большой дыхательной поверхностью, чем быстро над малой. Относительная площадь жабр (величина их площади, соотнесенная с весом тела животного) гораздо больше у активных рыб, таких, как тунец и макрель, чем у медлительных, вроде иглобрюха и рыбы-жабы. Среди костистых рыб, пользующихся насосами, наибольшее количество воды сквозь жабры пропускают белокровные антарктические рыбы.

Самые активные рыбы обходятся вовсе без насосов. У них «таранная» вентиляция. Тунцы носятся в подводном царстве с открытым ртом, благодаря чему попадающая в ротовую полость вода сама проталкивается сквозь жабры. Мелкие рыбы, имеющие насосы, прибегают к таранной вентиляции, если скорость их движения становится выше 0,5–1 метра в секунду. При таранной вентиляции количество воды, проходящей сквозь жабры, регулируется степенью открытия рта.

Высшие ракообразные держат свои жабры в закрытых помещениях. У американского голубого краба, постоянного обитателя воды, ведущего к тому же активный образ жизни, их размеры гораздо больше, чем у манящего краба, во время отлива предпочитающего разгуливать по пляжу и пользующегося для дыхания воздухом, где кислорода значительно больше, чем в море. Еще меньше поверхность жабр у крабов-привидений, полностью переселившихся на сушу. У них в жаберную полость выступают обнаженные сосудистые пучки, сильно упрощающие процесс поступления кислорода в кровь.

В океане существуют рыбы, не способные вентилировать собственные жаберные полости и вынужденные обращаться за помощью к другим существам. Прилипалы-реморы странствуют по океану, устроившись в жаберных полостях акул и скатов, используя своих хозяев как транспортное средство и как насос, поставляющий им свежую воду. Долго обходиться своими силами реморы не могут. Лишенные помощи хозяев, они тяжело дышат, совершая до 250 дыхательных движений в минуту, и могут довести себя до полного истощения.

Полному насыщению крови кислородом способствует система противотока жабр. Суть ее заключается в том, что если вода, орошающая жабры, течет в промежутках между жаберными лепестками, слева направо, то кровь движется по сосудам, расположенным внутри лепестков, навстречу воде, то есть справа налево. Поэтому свежие порции воды, подходящие к дыхательным поверхностям, сталкиваются с кровью, заканчивающей свой путь по жабрам и уже достаточно обогащенной кислородом. Только совершенно свежая вода способна добавить в такую кровь еще немножко кислорода. А когда, пройдя сквозь жабры и по дороге отдав почти весь кислород, она встретится там с венозной кровью, в нее легко диффундируют его последние остатки. Это позволяет рыбам извлекать из воды 80–90 процентов содержащегося в ней кислорода. Ракообразные высокими показателями похвастаться не могут. Европейские береговые крабы поглощают всего 23 процента кислорода из протекающей через жабры воды.

Жабры, если о них не заботиться, могут замусориться. Чтобы этого не произошло, высшие раки регулярно на короткий срок меняют в жаберных полостях направление движения воды. Одни делают это раз в минуту, другие каждые 10 минут или еще реже. Со стороны может показаться, что краб закашлялся. «Циклы очистки» зоологи так и называют кашлем. При подобных процедурах твердые частицы, подхваченные сильным обратным током воды, выбрасываются из жаберных полостей. Рыбы в аналогичной ситуации, не открывая рта, расширяют ротовую полость, резко снижая в ней давление. При этом изменяется направление движения воды, и грязь с жаберных лепестков удаляется. Двухстворчатые моллюски резко захлопывают створки раковин, очищая от мусора мантийную полость, где находятся жабры.

Легкие у подданных Посейдона не пользуются популярностью. Так называют органы, имеющие вид углубления или впячивания внутрь тела и рабочую поверхность на внутренних стенках полости. Чаще всего она имеет очень сложную конфигурацию, образуя бесчисленное множество альвеол. Неправильно думать, что легкие предназначены для извлечения кислорода лишь из воздуха, хотя чаще всего именно этим они и занимаются.

Голотурии пользуются легкими, представляющими собою пару длинных разветвленных каналов, лежащих справа и слева от клоаки. От нее они и берут начало, а своими слепыми концами почти дотягиваются до переднего полюса тела. Из правого кислород поступает в полостную жидкость и разносится по всему телу. Левое легкое покрыто густой сетью кровеносных сосудов, и добытый с его помощью кислород разносится током крови.

Благодаря слаженной деятельности мышц легкие голотурий то заполняются водою, то опорожняются. К сожалению, вязкость воды значительно выше, чем воздуха, поэтому заполнение всех закоулков легких водой и последующее освобождение от нее требуют значительных энергетических затрат. Это серьезно снижает эффективность работы легких. Вот почему подданные Посейдона отдают предпочтение жабрам.

Морские млекопитающие — сирены, тюлени и киты пользуются воздушными легкими. Извлекать кислород непосредственно из воды они не могут, тем не менее совершают в царство Посейдона продолжительные экскурсии. Хочу заверить читателя, что добиться этого было нелегко. Сравните способности человека, позволяющие ему находиться под водой от силы 2,5 минуты, с достижениями морских млекопитающих. Продолжительность подводных прогулок, то есть время от одного всплытия до другого, у обыкновенного тюленя достигает 15, у кита-полосатика — 30 минут, у кашалота — 1,5 часа, а у кита-бутылконоса — 2 часов. Продолжительные погружения возможны благодаря тому, что эти животные умеют делать значительные запасы кислорода, научились его экономить и даже способны некоторое время обходиться совсем без него.

У морских млекопитающих большие легкие, и они умеют ими пользоваться. Если человек при обычном дыхании заполняет воздухом около 20 процентов объема легких, то дельфины используют 80. Это не значит, что, ныряя, они стараются унести с собой как можно больше воздуха. Напротив, некоторые киты, обыкновенные тюлени, морские слоны и тюлени Уэдделла, собираясь нырять, освобождают легкие. Запасать воздух невыгодно, в нем всего 20 процентов кислорода, остальные газы животным не нужны и могут только затруднить погружение.

Морские млекопитающие запасают чистый кислород и хранят его в химически связанном виде, используя для этого особый консервант. Когда возникла необходимость в создании транспортной системы, способной взять на себя доставку кислорода, энергетических и строительных материалов, а также других веществ, необходимых для жизнедеятельности организма, выяснилось, что без него или, точнее, без газовых баллонов не обойтись, так как в 1 миллилитре кровяной плазмы или межтканевой жидкости, которая у примитивных животных заменяет кровь, может раствориться всего 0,003 миллилитра кислорода. Представляете, сколько потребовалось бы крови, какой толщины должны быть кровеносные сосуды и какая мощность необходима сердцу, чтобы обеспечить ткани тела кислородом?

Кислородные баллоны — это особые белки — глобины, находящиеся в соединении с металлсодержащими пигментами. Морские черви полихеты в качестве баллонов используют зеленые молекулы железосодержащего белка хлорокруорина. (Вот почему их кровь зеленого цвета.) К нему легко присоединяется кислород: каждый атом железа удерживает два атома кислорода. С помощью хлорокруорина кровь полихет переносит кислорода в 10 раз больше, чем смогла бы перенести без него.

Однако такие баллоны неудобны. Дело в том, что клетки тела интересуются не только содержащимся в них кислородом, но норовят использовать для собственных нужд и сами баллоны. Они рассматривают их как отличный металлолом, вполне годящийся в «переплавку» для последующего использования в строительных конструкциях.

Единственный способ предотвратить расхитительство — строить большие «цистерны», то есть очень крупные молекулы белка — переносчика кислорода, состоящие из сотен тысяч атомов. Они не могут пролезть сквозь поры стенок кровеносных сосудов, поэтому на другие нужды организма их использовать трудно. Однако большие цистерны иметь нерационально, ибо их размер растет, так сказать, за счет утолщения стенок, а вместимость остается прежней. Громоздкие, но невместительные баллоны нерентабельны.

Большинство животных перешло на небольшие, но вместительные кислородные баллоны, в которых в обратном направлении можно перевозить углекислый газ. В качестве тары используются гемоглобины. Молекула глобина взрослого человека состоит из четырех полипептидных цепей. Две альфа-цепи содержат по 141 аминокислотному остатку, а две бета-цепи по 146. Эти цепи спирально закручены и в образованных ими карманах удерживают небелковую часть молекулы — гем. Его основой служит структура из четырех пятичленных порфириновых колец, в центре которых расположен атом железа.

Гемы работают согласованно, являясь как бы членами одного кооператива. Пока «баллон» еще не начал заполняться кислородом, атом железа в альфа-цепях выступает из плоскости порфиринового кольца. Это облегчает присоединение кислорода. Затем атом железа втягивается в плоскость порфиринового кольца, что видоизменяет конфигурацию всего гема и тем облегчает связывание других атомов кислорода. Поэтому они вступают в связь с гемоглобином значительно легче, особенно четвертый, присоединяющийся к железу в 500 раз быстрее первого. Точно так же происходит разгрузка «баллонов». Отсоединение первого атома кислорода требует некоторых усилий, зато остальные «отваливаются» практически сами собой.

Описанные здесь дыхательные белки — отличные переносчики кислорода. Например, каждая молекула хлорокруорина оснащена 80 гемами. О гемоглобине и говорить нечего. Однако морские животные используют и другие пигменты. Сипункулиды, донные червеобразные существа, и плеченогие, живущие в раковинах, низшие черви приапулиды, не избегающие глубоководья, где сооружают для себя норки в плотных песчаных грунтах, и некоторые кольчатые черви используют железосодержащие пигменты — гемоэритрины, в окисленном состоянии имеющие пурпурно-розовый цвет. Два атома железа этих пигментов удерживают одну молекулу кислорода, меньше, чем железо гемоглобина. Зато железа в них в три раза больше, чем в пигментах позвоночных.

Моллюски и высшие ракообразные — креветки, лангусты, омары используют медьсодержащий белок гемоцианин. У норвежских омаров гемоцианин составляет 88 процентов всех белков крови. Два атома меди этого пигмента способны удержать одну молекулу кислорода. Окисленный гемоцианин имеет синий цвет. Это он придает крови ракообразных «благородный» голубой оттенок. В царстве Посейдона меди совсем немного, всего 1 миллиграмм на 100 литров морской воды. В крови животных, пользующихся гемоцианином, меди в тысячу раз больше — 1 миллиграмм на 100 миллилитров крови. Видимо, скопить столько цветных металлов нелегко, и животные бережно относятся к своему богатству. Если моллюск голодает, и гемоцианин используется как энергетический материал, то есть «сжигается», медь не выбрасывается в шлаках на свалку, а отправляется на внутренние склады.

Иногда животные пользуются несколькими типами дыхательных белков, обладающих неодинаковым сродством к кислороду. У кеты два вида гемоглобинов. Один предназначен для использования в богатой кислородом холодной воде горных ручьев и рек, другой — для дыхания в морской воде. Сипункулиды, живущие в подземных норках, но извлекающие кислород с помощью торчащих наружу щупалец, пользуются двумя гемоэритринами. Пигменту, циркулирующему в сосудах щупалец и извлекающему кислород из окружающей воды, нет нужды обладать большим сродством к кислороду. А вот гемоэритрину целомической жидкости это необходимо, чтобы отбирать из крови весь принесенный ею кислород и передавать его тем органам, до которых сосуды не дотягиваются.

Сипункулиды, использующие для дыхания всю поверхность тела, легко обходятся одним пигментом. У раков, обитающих в воде с температурой 25 градусов, а потому плохо растворяющей газы, сродство гемоцианинов к кислороду выше, чем у тех же раков, акклиматизированных к воде с температурой 10 градусов.

Гемоцианины и гемоглобины беспозвоночных просто растворены в крови, поэтому они, как и хлорокруорины, имеют крупные размеры и молекулярный вес, доходящий до 3,5–4 и даже 13 миллионов. Это, как уже было сказано, необходимо для того, чтобы предохранить их от использования в качестве металлолома. Более надежный способ сохранить «кислородные баллоны» — транспортировать их в специальных контейнерах — эритроцитах, красных клетках крови. Обычно контейнеры плотно забиты кислородными баллонами. У человека в каждом эритроците помещается 400 миллионов небольших баллонов — молекул гемоглобина. Молекулярный вес гемоцианинов всего 50 тысяч, гемоглобина человека — 64 500, ну а гемоглобины миног и некоторых двухстворчатых моллюсков вообще крохотули с молекулярным весом 15–19 тысяч.

Эритроциты имеют круглую форму. Их максимальный размер достигает 35–58 микрон. Хотя в подобные контейнеры помещается много «кислородных баллонов», они неудобны. Трудно заряжать находящиеся внутри баллоны, так как их заполнение происходит путем простой диффузии, и трудно транспортировать по узким капиллярам. У млекопитающих эритроциты значительно мельче, в пределах 5–10 микрон. Чтобы облегчить зарядку кислородных баллонов, они из шарообразных клеток превратились в плоские с двусторонним центральным вдавлением. В таком контейнере каждая молекула гемоглобина лежит недалеко от стенки. Эритроциты у рыб немного крупнее, чем у млекопитающих, и имеют эллиптическую форму.

Обмен между кровью и тканями происходит в капиллярной части кровеносной системы и также за счет диффузии. У человека общая суммарная протяженность капилляров достигает 100 000 километров. Сопоставимые величины имеет капиллярная сеть животных. На 1 квадратный миллиметр поперечного среза мышцы млекопитающих приходится от 100 до 4000 капилляров. Клетки тела не должны быть удалены от капилляра больше чем на 1 миллиметр. Обычно расстояние значительно меньше. Эритроциты могут составлять больше 40 процентов крови, но ее ток по капиллярам настолько нетороплив, что все контейнеры успевают разгрузиться именно там, где есть потребность в кислороде.

Эритроциты недолговечны. У человека они живут 100–120 дней, поэтому приходится все время заботиться об их пополнении. У кислородных баллонов срок службы тоже ограничен. Они выдерживают относительное небольшое число перезарядок, поэтому интенсивный синтез гемоглобина не прекращается ни на сутки. Несмотря на сложность устройства кислородных баллонов, на их изготовление уходит всего 90 секунд.

Создание эритроцитов и гемоглобина — материалоемкий процесс, требующий значительных затрат энергии. Неудивительно, что рыбы-белокровки отказались от дорогостоящей тары и наладили доставку кислорода непосредственно плазмою крови. Живут эти рыбы у берегов Антарктиды в холодной воде с температурой около –1 или даже –1,5 градуса. Известно около 15 видов белокровок. Это крупные рыбешки длиной до 60–70 сантиметров с голым и полупрозрачным телом.

Жабры в их дыхании не играют серьезного значения. Кислород поступает в кровь главным образом через сосуды кожи, в том числе больших грудных плавников. Отсутствие гемоглобина компенсируется рекордно большим объемом крови, крупным и сильным сердцем, способным прогонять сквозь сосудистую сеть значительные количества жидкости. Благодаря низкой температуре тела рыб в 100 миллилитрах их крови может быть растворено 0,8–1,0 миллилитра кислорода, значительно больше, чем требуется белокровкам. В холодной воде эти рыбы имеют очень низкий уровень обмена.

Поскольку отыскался удобный и надежный способ хранения кислорода во время транспортировки по трубопроводам кровеносной системы, невольно возникает вопрос: а нельзя ли организовать склады газа прямо на местах, где он особенно интенсивно используется? Оказывается, можно! Во многих тканях тела высших животных, в первую очередь в мышцах, есть кладовки для кислорода. В качестве газовых баллонов здесь используются молекулы железосодержащего белка — миоглобина. Он во многом сходен с гемоглобином, только состоит из одной цепи, ее молекулярный вес 17 450, построенной из 153 аминокислотных остатков и соответственно оснащенной всего одним гемом. В окисленном виде гемоглобин имеет красный цвет. Его присутствие в мышцах и делает их красными. Белые мышцы, а есть в организме позвоночных и такие, потому и белые, что в них очень мало миоглобина.

Мышечные склады не только позволяют создавать оперативные запасы кислорода, но и облегчают его использование работающей мускулатурой. Дело в том, что миоглобин обладает значительно большим сродством к кислороду, чем гемоглобин, и в пять раз быстрее присоединяет к себе кислород. Для 50-процентного насыщения гемоглобина кислородом нужно лишь 0,038 секунды, но такой же уровень насыщения миоглобина наступает в 100 раз быстрее, всего за 0,0004 секунды.

Особенно много миоглобина содержится в мышцах морских млекопитающих. У дельфинов дыхательный белок составляет 3,5, а у тюленей даже 7,7 процента веса мышц. Это значительно больше, чем в мускулатуре человека. Кислород, хранящийся в мышцах тюленя, может обеспечить их работу в течение 5, а у человека его хватит на 4 минуты. Однако не мышечные склады кислорода позволяют осуществлять длительные погружения. Морские млекопитающие, опускаясь в глубины океана, умеют организовать снабжение своего мозга кислородом, который собственных запасов не имеет. Мозг без кислорода работать не может, но мускулатуру, хотя и ненадолго, к этому можно принудить.

Животные пользуются двумя способами извлечения энергии из пищи: ее полным сжиганием в присутствии кислорода и брожением, когда окисление горючего происходит путем отщепления от него водорода. Второй путь используется реже, так как расщепление пищевых веществ идет в этом случае не до конца, а только до молочной кислоты, то есть не позволяет извлечь из «горючего» всей заключенной в нем энергии. Кроме того, молочная кислота вредна для клеток организма и может вызвать отравление.

Морские млекопитающие комбинируют оба способа извлечения энергии. Пока они плавают у поверхности океана и не испытывают недостатка в кислороде, идет обычное окисление энергетических материалов, но уйдя в глубины, животные прибегают к брожению. Отравления не наступает, так как при мускульном напряжении пережимаются сосуды и молочная кислота оказывается локализованной в мышце, то есть в наименее чувствительном к ее воздействию органе. У нырнувшего животного происходит перераспределение кровотока, благодаря чему кровью снабжается главным образом мозг, глаза и другие органы головы, а также сердце, и весь кислород используется только на работу этих важнейших органов.

Одновременно с подъемом к поверхности в организме восстанавливается нормальное кровообращение, а в крови резко возрастает количество молочной кислоты, вымываемой из мышц. При достаточном количестве кислорода кислота может быть доокислена, что дает двойной эффект: обезвреживается ядовитое вещество и извлекаются дополнительные порции энергии. Таким образом, временный переход на бескислородный способ обмена позволяет млекопитающим наносить продолжительные визиты в вотчину Посейдона.

В отличие от человека морские млекопитающие кессонной болезнью не страдают. Профессиональная болезнь водолазов возникает у людей при подъеме к поверхности воды после длительного пребывания на глубинах свыше 20 метров. Ее вызывает выделение пузырьков азота. Они растягивают ткани тела, особенно суставных сумок, вызывая сильную боль, а попадая в мелкие сосуды, закупоривают их, прекращая движение крови. Закупорка сосудов мозга приводит к гибели нервных клеток и серьезному нарушению функций нервной системы или гибели пострадавшего.

За время пребывания под водой в тканях тела водолаза успевает раствориться много азота. Ведь газы оказываются здесь под большим давлением. В жире и жироподобных веществах, которых в общей сложности в организме около 10 килограммов, азот растворяется в пять раз лучше. Таким образом, один жир способен накопить столько же азота, сколько все остальные ткани тела вместе взятые.

Морским млекопитающим кессонная болезнь не грозит. Они уносят в легких совсем немного азота и в отличие от водолазов эти запасы не возобновляют. У них нет возможности перенасытить свои ткани азотом. Кроме того, во время погружения азот из легких в кровь вообще не поступает. У китов уже на глубине 100 метров давление воды должно сильно сжать легкие и выдавить оттуда весь воздух, объем которого под воздействием высокого давления уменьшился в десять раз, в большую трахею, защищенную от сжатия костными кольцами. Кроме того, в результате перераспределения кровотока движение крови в легких прекращается, а это значит, что все пути проникновения азота в кровь оказываются перекрыты. В общем, в тканях тела у странствующих под водой животных не происходит накопления азота, а следовательно, нет и причин для возникновения кессонной болезни.