Глава 3

Нет нейрона, который был бы как остров

В списке моих любимых клеток нейрон занимает второе место, ненамного отставая от сперматозоида. Если вы никогда не смотрели в микроскоп на бешено снующие туда-сюда сперматозоиды, срочно хватайте своего знакомого биолога за отвороты рабочего халата и требуйте устроить вам просмотр. Восхититесь настойчивостью этих замечательных клеток – ведь им нужно выполнить свою задачу как можно скорее. Поскорбите об их неминуемой гибели. Поразитесь феномену жизни, обнаженной до самых своих основ. Подобно путешественнику с единственным чемоданчиком, сперматозоид мало что носит с собой. У него есть митохондрии, своего рода крошечные электростанции, позволяющие ему хлестать хвостом, как хлыстом. У него имеется ДНК – молекула, несущая в себе план-схему жизни. Ни волос, ни глаз, ни сердца, ни мозга: в этот путь он не захватил ничего лишнего, только информацию, записанную в ДНК с помощью четырехбуквенного алфавита из А, Г, Ц и Т.

Если вы еще не надоели вашему другу-биологу, попросите заодно показать вам и нейрон. Сперматозоид поражает своим непрестанным движением, а нейрон чарует своей удивительной формой. Как и у обычной клетки, у нейрона имеется скучная округлая часть, где находится ядро и ДНК. Но это тело клетки – лишь малая часть картины. От него отходят длинные узкие отростки, которые ветвятся снова и снова, как у дерева. Сперматозоид строен и минималистичен, нейрон же – это барокко и орнаментализм микромира (см. рис. 13).

В стомиллионной толпе сперматозоидов каждый из них плывет самостоятельно. И своей цели – оплодотворить яйцеклетку – добьется только один. В этом соревновании победитель получает всё. Как только сперматозоид-победитель достигает успеха, яйцеклетка меняет свою поверхность, создавая барьер, который препятствует проникновению других сперматозоидов. И неважно, что свело их вместе – счастливый брак или грязная интрижка: сперматозоид и яйцеклетка всегда образуют моногамную пару.

Рис. 13. Мои любимые клетки: сперматозоид, оплодотворяющий яйцеклетку (слева); нейрон (справа)

Однако нет нейрона, который был бы как остров. Нейроны любвеобильны и полигамны. Каждый обнимает тысячи других при помощи своих ветвей, извивающихся и переплетающихся, словно спагетти. Так нейроны образуют сеть, все элементы которой в высочайшей степени взаимозависимы.

Сперматозоид и нейрон олицетворяют собой две великих загадки – жизни и разума. Биологам хочется узнать, каким образом бесценный груз ДНК, содержащийся в сперматозоиде, кодирует половину всей информации, необходимой для человеческого существа. Нейробиологам хочется узнать, каким образом гигантская сеть нейронов может думать, чувствовать, помнить и воспринимать – иными словами, как мозг создает потрясающий феномен мышления.

Тело человека тоже по-своему удивительно, однако мозг в нем – главная тайна. То, как сердце качает кровь, или то, как легкие набирают воздух, напоминает нам коммунальные системы в нашем доме. Может быть, эти системы и сложны, но они не кажутся нам загадочными. Вот мысли и эмоции – другое дело. Можем ли мы по-настоящему понять, каким образом их порождает мозг?

* * *

Путь в тысячу миль начинается с одного шага. Чтобы попытаться понять мозг, попробуем начать с его клеток. Нейрон – тоже разновидность клетки, только он устроен гораздо сложнее, чем все остальные типы клеток. Это ясно уже по его обильным ветвям. Даже после многих лет изучения нейронов я не устаю поражаться, наблюдая их удивительные формы. Они напоминают мне самое могучее дерево на свете – калифорнийское мамонтово дерево (секвойю). Бродя по лесу Муир или по какому-нибудь другому лесу тихоокеанского побережья Северной Америки, в котором произрастают секвойи, чувствуешь себя карликом среди великанов. Там мы видим деревья, которые живут уже несколько веков или даже тысячелетий: у них было достаточно времени, чтобы вырасти до головокружительной высоты.

Может быть, мое сравнение нейрона с гигантской секвойей чересчур натянуто? Может быть, в нем есть преувеличение? Если говорить об абсолютных размерах, то да. Но давайте подробнее сопоставим эти два чуда природы. Самые крошечные веточки секвойи имеют толщину всего один миллиметр. Это в 100 тысяч раз меньше, чем высота дерева (примерно равная длине футбольного поля). Отросток нейрона, нейрит, может тянуться от одного края мозга до другого, имея при этом всего 0,1 мм в диаметре. Эти величины отличаются в миллион раз. Так что, если говорить об относительных пропорциях, нейрон оставляет секвойю далеко позади.

Но почему у нейронов вообще есть отростки? И почему эти отростки ветвятся, делая нейрон действительно похожим на дерево? Почему ветки есть у секвойи, понятно. Крона мамонтова дерева ловит свет, который является источником энергии для всех растений. Падающий луч света почти наверняка столкнется с каким-то из листьев, а значит, не пролетит до самой земли беспрепятственно. С нейронами дело обстоит сходным образом. Нейрон имеет такую разветвленную форму, чтобы успешнее налаживать связи с собратьями. Если отросток одного нейрона проходит сквозь ветви другого, он почти наверняка столкнется с какой-то из них. Секвойя «хочет», чтобы на нее упал свет, а нейрон «хочет», чтобы его касались другие нейроны.

* * *

Всякий раз, когда мы пожимаем кому-то руку, ласкаем ребенка или занимаемся сексом, нам как бы напоминают, что жизнь человека зависит от физического контакта. Но почему соприкасаются нейроны? Едва увидев змею, вы тут же бежите прочь. Вы реагируете на это зрелище, потому что ваши глаза способны передать послание вашим ногам: «Двигайтесь!». Сообщение передают нейроны, но каким образом?

Нейриты упакованы куда плотнее, чем ветви в обычном лесу или даже в тропических джунглях. Лучше представить себе тарелку со спагетти – или микроскопически-тонкими капеллини. Нейриты переплетаются, словно перепутанные макаронные волокна у вас на тарелке. Такое переплетение позволяет каждому нейрону касаться множества других. В точке соприкосновения двух нейронов может возникать так называемый синапс – узел, через который общаются нейроны.

Но сам по себе контакт еще не порождает синапс, который, как правило, передает какие-то химические послания. Нейрон-отправитель выделяет (секретирует) молекулу нейротрансмиттера, которую распознает нейрон-получатель. Секреция и распознавание выполняются разными типами молекул. Наличие подобной молекулярной аппаратуры свидетельствует о том, что точка контакта действительно является синапсом, а не просто местом, где один нейрит прошел мимо другого.

Эти многозначительные явления видны в обычный микроскоп, в котором для получения изображений используется свет, однако их можно увидеть лишь расплывчато. Впрочем, они великолепно обнаруживаются с помощью более совершенных микроскопов, где вместо света применяются электроны. На рис. 14 показан увеличенный в 100 тысяч раз фрагмент мозговой ткани в разрезе. Перед нами два больших круглых сечения нейритов (обозначенных как ax и sp). Подобную картинку можно получить, разрезав спагетти. Стрелка указывает на синапс между нейритами, которые разделены узкой щелью. Здесь видно, что термин «точка контакта» не совсем точен: отростки подходят друг к другу чрезвычайно близко, но всё же не соприкасаются.

Рис. 14. Синапс конечного мозга

По другую сторону щели располагается молекулярная аппаратура для отправки и приема сигналов. Одну сторону щели усеивает множество крошечных мешочков, именуемых везикулами: на снимке они показаны в виде кружков. В везикулах хранятся молекулы нейротрансмиттера, готовые к использованию. На другой стороне имеется мембрана с темным пухом, именуемым постсинаптическим уплотнением (ПСУ). Тут находятся молекулы-рецепторы.

Каким образом вся эта механика передает химическое послание? Отправитель сбрасывает в межнейронную щель содержимое одной или нескольких везикул. Молекулы нейротрансмиттера распространяются по солевому раствору, который в этой щели содержится. Их присутствие «ощущает» получатель – когда они встречаются с его молекулами-рецепторами, находящимися в ПСУ.

Рис. 15. Шариковые модели нейротрансмиттеров: глутамат (слева), ГАМК (справа)

В качестве нейротрансмиттеров используются многие типы молекул. Каждая, как это принято у молекул, состоит из атомов, связанных друг с другом. (Примеры см. на рис. 15; в этих моделях из шариков и палочек каждый шарик представляет атом, а каждая палочка – химическую связь.) Можно увидеть, что молекулы-нейротрансмиттеры каждого типа обладают своей характерной формой, которая обусловлена определенным расположением атомов.

Этот факт скоро нам пригодится.

Слева – глутамат, наиболее распространенная молекула-нейротрансмиттер. Больше всего среднему человеку известен глутамат натрия, использующийся как усилитель вкуса в китайской и других азиатских кухнях. Мало кто знает, что глутамат играет также важнейшую роль в функционировании мозга. Справа – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), она занимает среди нейротрансмиттеров второе место по распространенности.

Пока открыто свыше сотни различных нейротрансмиттеров. С виду этот список кажется длинным. Вы когда-нибудь испытывали растерянность в винном магазине, где полки забиты несметным количеством сортов пива и марок вина? Если вы человек привычки, то, возможно, всякий раз покупаете одну-две марки и подаете их друзьям на каждой вечеринке, которую устраиваете. Сходным образом поступают и нейроны. За небольшими исключениями, конкретный нейрон испускает во все свои синапсы лишь небольшой набор нейротрансмиттеров, а часто вообще один-единственный. (Мы говорим сейчас о синапсах, которыми нейрон налаживает связи с другими, а не о тех, с помощью которых другие налаживают связь с ним.)

Обратимся теперь к молекулам-рецепторам. Они гораздо крупнее и сложнее, чем нейротрансмиттеры. Часть каждой такой молекулы торчит над поверхностью нейрона, словно голова и руки ребенка, плавающего по воде на надувном круге. Эта выступающая часть рецептора как раз и улавливает присутствие нейротрансмиттера.

Глутаматовый рецептор чувствует глутамат, но игнорирует ГАМК и другие нейротрансмиттеры. Точно так же и ГАМК-рецептор ощущает лишь гамма-аминомасляную кислоту, а на молекулы других нейротрансмиттеров не обращает внимания. В чем причина такой избирательности? Сравним рецептор с замком, а нейротрансмиттер – с ключом. Как мы уже видели, молекула нейротрансмиттеров каждого типа имеет определенную форму, словно узор из выступов и бороздок на ключе. У каждого типа рецепторов имеется так называемая зона связи, обладающая характерной формой, словно внутренние углубления и выступы в замочной скважине. Если форма нейротрансмиттера соответствует форме зоны связи, рецептор активируется, подобно тому как ключ, подходящий к замку, отпирает дверь.

А если вы уже знаете, что мозг использует электрические сигналы, то можно не удивляться, что наркотические вещества способны менять сознание человека. Наркотик тоже состоит из молекул, и можно сделать так, чтобы эти молекулы напоминали по форме нейротрансмиттеры. Если мимикрия достаточно удачна, наркотик активирует рецепторы – подобно тому, как копия ключа открывает тот же замок, что и оригинал ключа. Никотин (основное действующее вещество сигарет, которое и вызывает привыкание) активирует рецепторы, настроенные на нейротрансмиттер ацетилхолин. Другие наркотики, наоборот, деактивируют рецепторы – подобно тому, как плохой дубликат ключа может повернуться в замке не до конца и застрять в нем. Фенциклидин, именуемый среди наркоманов и наркоторговцев «ангельской пылью» (он знаменит своим галлюциногенным действием), деактивирует глутаматовые рецепторы.

На минуту отвлечемся: стоит задуматься, с чем мы обычно ассоциируем выделения. Слюна. Пот. Моча. Находясь в приличном обществе, мы сдерживаем позыв сплюнуть или отхаркаться. Мы запечатываем потовые железы антиперспирантами. Мы спускаем воду в унитазе, пребывая в уединенной тишине. Мы стесняемся собственных выделений, они напоминают нам о том, что мы – существа из плоти и крови. Ну да, все это принадлежит миру, весьма далекому от неземных и возвышенных сущностей – например, от наших мыслей. Однако истина поражает: оказывается, сознание зависит от неисчислимых микроскопических выделений. Мысли – секреция мозга!

Может показаться странным, что нейроны общаются между собой с помощью химических веществ, но ведь мы, люди, делаем то же самое. Ну да, мы куда больше полагаемся на язык или выражение лица. Но иногда мы подаем друг другу сигналы при помощи запахов. Хотя послание, заключающееся в аромате лосьона после бритья или духов, можно интерпретировать по-разному, всё же зачастую легко догадаться: оно означает что-нибудь вроде «я ужасно сексуален» или «подойди-ка сюда». Другим животным нет необходимости покупать запахи во флаконах. Сука в течке естественным образом выделяет вещество-сигнал, именуемое феромоном: оно распространяется по всей округе, в буквальном смысле водя за нос целые стаи кобелей.

Подобные химические послания выражают желание куда примитивней, чем сонеты Шекспира. Но, опять-таки, то же самое делают стишки-валентинки. Следует различать посланника и послание. Разве в использовании химических сигналов для коммуникации есть что-то глубинно-примитивное? Да, у такого средства есть некоторые ограничения, но мозг нашел способ обходить их.

Химические сигналы обычно распространяются сравнительно медленно. Когда женщина входит в комнату, вы, как правило, услышите стук ее каблучков и увидите ее платье еще до того, как уловите аромат ее духов. Сквозняк, веющий в вашу сторону, может донести до вас этот запах чуть быстрее, но все равно звук и изображение дойдут до вас раньше. Однако нервная система способна на мгновенную реакцию. Когда вы внезапно шарахаетесь от несущейся на вас машины, управляемой безрассудным водителем, ваши нейроны весьма быстро подают друг другу сигналы. Как им это удается проделать при помощи химических посланий?

Что ж, даже самый неуклюжий бегун способен завершить гонку в мгновение ока, если дорожка всего несколько шагов длиной. Химические сигналы, может быть, и движутся медленно, однако расстояние, которое они должны преодолеть, равно всего лишь ширине синаптической щели, а значит, чрезвычайно мало.

Кроме того, химические сигналы могут показаться слишком грубым методом коммуникации, поскольку трудно посылать их в строго определенную мишень. Все участники вечеринки, обступившие женщину, способны обонять ее духи. А ведь было бы куда романтичнее, если бы этот аромат мог ощущать лишь ее возлюбленный, правда? Увы, ни один парфюмер пока не сумел изобрести столь избирательное благовоние. Что же мешает химическим посланиям на одном синапсе распространяться подобно духам и восприниматься другими синапсами? Дело в том, что синапс «бережет» нейротрансмиттер и тут же втягивает его в себя для повторного использования или же переводит в неактивную форму, так что молекулы нейротрансмиттера практически теряют возможность свободно блуждать. Нервной системе не так-то просто свести к минимуму эти взаимные помехи (так инженеры именуют подобное нежелательное распространение сигнала), поскольку синапсы теснятся очень близко друг к другу. Миллиард синапсов на кубический миллиметр: в мозгу настоящая толпа, поплотнее, чем на Манхэттене, а ведь жители этого острова частенько жалуются, что слышат доносящиеся из соседних квартир разговоры (и многое другое).

И наконец, не так-то просто контролировать выбор времени для подачи химических сигналов. Аромат духов женщины, покинувшей вечеринку, может еще долго витать в комнате. Чтобы нейротрансмиттеры не болтались без дела, существует механизм их повторного использования или перевода в неактивную форму – сходный с тем, который применяется для гашения взаимных помех. Это позволяет межнейронным химическим посланиям передаваться в строго определенное время.

Эти свойства синаптического «общения» – высокая скорость, избирательность, точность выбора времени – не так уж характерны для других типов химической коммуникации в вашем организме. После того как вы отскочили от мчащегося на вас автомобиля, сердце у вас колотится сильнее, вы тяжело дышите, кровяное давление подскакивает. Всё это происходит из-за того, что ваша надпочечная железа выделила в кровеносную систему адреналин, и его присутствие ощутили клетки вашего сердца и легких, а также сосуды. Такие реакции – «адреналиновая лихорадка» – могут казаться мгновенными, однако на самом деле они довольно неспешны. Ведь всё это происходит уже после того, как вы отпрыгнули от машины, ибо адреналин распространяется по кровотоку медленнее, чем летают сигналы от нейрона к нейрону.

Секреция гормонов в кровь – наиболее неразборчивый тип коммуникации, его называют «универсальным вещанием». Одну и ту же телепрограмму смотрят во многих домах, один и тот же аромат духов обоняют все в комнате, а присутствие одного и того же гормона ощущают многие клетки многих органов. Напротив, коммуникация в синапсе ограничена лишь двумя нейронами, которые в нее вовлечены, подобно тому как телефонный звонок соединяет лишь двух абонентов. Такое общение «из точки в точку» куда избирательнее универсального вещания.

Кроме химических сигналов, которые передаются между нейронами, в мозгу возникают еще и электрические сигналы. Они распространяются внутри нейронов. Нейриты содержат в основном солевые растворы, они не сделаны из металла, однако по форме и функциям напоминают телекоммуникационные провода, опутывающие нашу планету. Электрические сигналы могут распространяться по нейритам на весьма большие расстояния – точно так же, как подобные же сигналы идут по проводам. (Любоп ытно отметить: математические уравнения, которые лорд Кельвин в XIX веке вывел для описания процесса распространения электросигналов по подводному телеграфному кабелю, применялись и для моделирования процессов, происходящих в нейритах.)

В 1976 году легендарный инженер Сеймур Крей представил публике один из самых знаменитых суперкомпьютеров в истории – Cray-1 (см. рис. 16). Острословы называли это устройство «самым дорогим в мире диванчиком на двоих». И в самом деле, его элегантные очертания украсили бы гостиную любого плейбоя тех лет. Впрочем, во внутренностях Cray-1 не было ничего элегантного: они содержали примерно 107 км переплетенных проводов длиной от 0,3 м до 1,2 м каждый. Случайному наблюдателю они могли показаться хаотической мешаниной, на самом же деле там царил строгий порядок. Каждый провод передавал информацию между определенными двумя точками, которые Крей и его команда инженеров выбирала из определенных мест на тысячах интегральных микросхем, где располагались кремниевые чипы. И, что вполне типично для электронных устройств, провода облекли изоляцией, чтобы предотвратить взаимные помехи.

Рис. 16. Суперкомпьютер Cray-1 снаружи (слева) и внутри (справа)

Cray-1 может показаться вам сложной машиной, однако он устроен до смешного просто по сравнению с вашим собственным мозгом. Вообразите себе миллионы миль тончайших нейритов, упакованных в вашей черепной коробке, и все они, в отличие от обычных проводов, еще и разветвлены. Путаница проводов в вашем мозгу куда серьезнее, чем в компьютере Cray-1. Однако электрические сигналы в различных нейритах (даже в соседних) практически не мешают друг другу, как и сигналы в изолированных проводах. Передача сигналов между отростками нейронов осуществляется лишь в определенных точках. Эти перекрестки как раз и именуются синапсами. Точно так же сигналы в Cray-1 передаются от одного провода к другому лишь в тех местах, где изоляция намеренно снята и оголенные металлические провода приходят в непосредственное соприкосновение.

Пока я говорил о нейритах в общем, однако у многих нейронов есть по два типа отростков – дендриты и аксон. Дендриты толще и короче. Их несколько, они «вырастают» из тела клетки и ветвятся поблизости от него. Аксон – одиночный отросток, длинный и тонкий, он забирается далеко от тела клетки, а достигнув цели, разветвляется.

Дендриты и аксоны не только выглядят по-разному, но еще и играют различную роль в передаче химических сигналов. Дендриты – «принимающая сторона» синапсов. В мембранах дендритов содержатся молекулы-рецепторы. Аксоны посылают сигналы другим нейронам, выделяя нейротрансмиттеры в синапсы. Иными словами, типичный синапс – это связь между аксоном, который передает сигнал, и дендритом, который его принимает.

Электрические сигналы дендритов и аксонов также различаются. В аксонах электрические сигналы – краткие импульсы (так называемые потенциалы действия), каждый из них длится около миллисекунды (рис. 17). Потенциалы действия специалисты прозвали «пиками» из-за их заостренной формы на соответствующем графике. Нейробиологи часто говорят: «Нейрон дал пик», подобно тому как финансовый журналист сообщает: «Рынок акций дал пик по банковским прибылям». Когда нейрон дает пик, импульс, этот нейрон именуется «активным».

Пики эти заставляют вспомнить об азбуке Морзе, вам она, возможно, знакома по старому кино: это последовательность длинных и коротких сигналов, создаваемая телеграфистом, который нажимает на ключ. В первых системах телекоммуникации только подобные сигналы удавалось расслышать сквозь статические помехи. Чем больше расстояние, на которое передается любой сигнал, тем сильнее он искажается помехами. Вот почему азбука Морзе до сих пор используется для сверхдальней связи – даже спустя много десятилетий после того, как для местных звонков стал вовсю применяться телефон. Природа «изобрела» потенциалы действия практически с той же целью: чтобы передавать информацию в мозгу на относительно большие расстояния. Поэтому нервные импульсы возникают главным образом в аксоне – самом длинном типе нейритов. В сравнительно небольшой нервной системе, как у C. elegans или у мухи, нейриты короче, и многие нейроны не дают пиков.

Рис. 17. Нервные импульсы (потенциалы действия, «спайки»)

Как же связаны эти два типа нейрокоммуникации – химическая и электрическая? Если говорить упрощенно, синапс активируется, когда проходящий через него нервный импульс вызывает секрецию. По другую сторону синапса рецепторы чувствуют присутствие нейротрансмиттера и «включают электрический ток». Выражаясь более абстрактно, синапс превращает электрический импульс в химический сигнал, а затем – снова в электрический импульс.

Такое превращение одного типа сигналов в другой широко применяется в технологиях, которые мы используем в быту. Представьте себе двух людей, разговаривающих по традиционному стационарному телефону. Электрический сигнал движется между ними по длинному непрерывному проводу. (Давайте на время забудем о том, что современные телефонные сети задействуют еще и световые сигналы, путешествующие по оптоволоконным кабелям.) Но электрические сигналы сами по себе не пересекают узкую воздушную прослойку между телефонной трубкой и ухом абонента: они трансформируются в акустические сигналы. После тысячемильного пути электрический сигнал обращается в звуковой и уже в таком виде попадает в ухо слушателя. Похожие вещи происходят и в мозгу: электрический сигнал может проходить внутри мозга относительно большое расстояние по аксону, однако не достигает нужного нейрона сразу, а превращается сначала в химический сигнал, который пересекает синаптическую щель и добирается до нейрона-адресата.

* * *

Если один нейрон способен сигнализировать другому через синапс, то этот другой может подать знак третьему – и так далее. Последовательность таких нейронов именуется нейронным (нервным) путем. Вот так нейроны и общаются друг с другом, даже если они не соединены напрямую посредством синапса.

Но тут есть отличие от, скажем, тех троп, по которым мы карабкаемся во время походов в горы. По нейронным путям можно двигаться лишь в одном направлении. Причина в том, что синапс – устройство одностороннее. Когда между двумя нейронами существует синапс, можно сказать, что они связаны друг с другом, как два приятеля, болтающих по телефону. Но эта метафора хромает, поскольку телефон-то передает информацию в обе стороны, а в каждом синапсе послания идут лишь в одну сторону. Один нейрон всегда выступает здесь отправителем, другой – получателем. И это не из-за того, что один нейрон «болтлив», а другой «молчалив». Это связано со структурой синапса. «Аппаратура» для выработки нейротрансмиттера находится с одной его стороны, а для восприятия нейротрансмиттера – с другой.

В принципе нейриты – устройства двусторонние, и электрический сигнал может путешествовать по ним в любом направлении. На практике нервный импульс обычно движется по аксону от тела клетки, а электрические сигналы, распространяющиеся по дендритам, идут к телу клетки. Такое распределение направлений диктуют нейритам синапсы. В вашей кровеносной системе кровь течет по венам, направляясь к сердцу. Если бы вена была просто трубочкой, кровь могла бы течь и в противоположном направлении. Но вена содержит клапаны, которые этому препятствуют. Клапаны заставляют кровь двигаться по венам в определенном направлении, подобно тому как синапсы определяют направление движения сигнала в нейронных путях.

Рис. 18. Мультинейронный путь в нервной системе

Таким образом, нейронный путь в нервной системе – это, по сути, движение через синапсы от нейрона к нейрону, с учетом направления, задаваемого каждым синапсом (рис. 18). В пределах одного нейрона электрические сигналы идут от дендритов к телу клетки, а от него – к аксону. Химические сигналы передаются от аксона этого нейрона к дендриту другого нейрона, внутри которого электрические сигналы снова идут от дендритов к телу клетки, а оттуда – к аксону. Они снова превращаются в химические сигналы, которые передаются еще одному нейрону. Далее повторяется тот же процесс. Синаптическая щель чрезвычайно узка, поэтому почти весь нейронный путь сигналы проходят внутри нейронов, а не между ними. Более того, основная часть этой дистанции приходится на аксоны, которые гораздо длиннее дендритов.

Поедая вареную курочку, вы наверняка замечали на своей тарелке целые пучки аксонов. Обычно их в таком случае называют нервами, это мягкие беловатые нити. Их не следует путать со связками, которые жестче, или с кровеносными сосудами, которые темнее. Если рассечь нерв сырой птицы очень острым кухонным ножом, эта нить расщепится, подобно канату, на множество волокон. Это «волокна» нерва – его аксоны.

Нервы, «укорененные» в поверхности головного или спинного мозга, все вместе образуют центральную нервную систему (ЦНС). Но большинство нервов протянуты в сторону поверхности тела, где они и разветвляются. В совокупности они называются периферической нервной системой (ПНС). Аксоны нервов принадлежат телам клеток ЦНС или же небольшим форпостам нейронов – периферическим ганглиям. Вместе ЦНС и ПНС образуют нервную систему, которую еще можно определить как совокупность всех нейронов организма и клеток, которые поддерживают их существование. Указание на нервы в термине «нервная система» может ввести в заблуждение, поскольку основные части этой системы – не нервы, а головной и спинной мозг.

А теперь вернемся к вопросу, который мы поставили раньше: каким образом вид змеи заставляет нас бежать от нее? Упрощенный ответ таков: глаза подают сигнал головному мозгу, тот – спинному, а уже спинной мозг – ногам. Первую стадию реакции обеспечивает зрительный нерв, пучок из миллиона аксонов, идущий от глаза к мозгу. Вторая стадия осуществляется посредством пирамидного тракта – пучка аксонов, который идет от головного мозга к спинному. (Пучок аксонов ЦНС называют трактом, а не нервом.) В третьей стадии участвуют седалищный и другие нервы, они соединяют спинной мозг с мышцами ног.

Рассмотрим нейроны в начале и в конце нейронных путей, обеспечиваемых этими аксонами. В задней части нашего глаза имеется тонкий слой нервной ткани – сетчатка. Зрелище змеи – световой сигнал. Он попадает на особые нейроны сетчатки – фоторецепторы. В ответ они выделяют химические «послания», а те, в свою очередь, воспринимаются другими нейронами. Вообще говоря, каждый из наших органов чувств содержит нейроны, которые активируются физическими раздражителями того или иного типа. Нейроны органов чувств (сенсорные нейроны) и стоят у истоков движения по нейронным путям – от раздражения до отклика на него.

Эти нервные пути заканчиваются, когда аксоны нервов создают синапсы с волокнами мышц, синапсы выделяют нейротрансмиттер, а волокна в ответ сокращаются. Согласованное сжатие множества мышечных волокон заставляет саму мышцу сокращаться, тем самым совершая движение. Каждая из наших мышц управляется аксонами двигательных нейронов. Английский ученый Чарлз Шеррингтон, который получил в 1932 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине и ввел в научный обиход термин «синапс», подчеркивал, что мышцы – конечный пункт назначения для всех нейронных путей: «Человек способен лишь перемещать предметы… и единственный исполнитель этого действия – мышца, независимо от того, что вы делаете – шепчете одно короткое слово или валите целый лес».

Между нейронами органов чувств (сенсорными нейронами) и двигательными (моторными) нейронами проходит множество нейронных путей, некоторые из них мы подробно рассмотрим в дальнейших главах. Вполне понятно, что такие пути существуют: не будь их, мы не смогли бы реагировать на раздражители. Но каким именно образом сигналы идут по этим путям?

Когда в 1850 году Калифорния вошла в состав Соединенных Штатов, связь с восточными штатами занимала целые недели. В 1860 году возникла служба Pony Express, призванная ускорить доставку почтовых отправлений. На маршруте от Калифорнии до Миссури, протянувшемся на две тысячи миль, находилось 190 станций. Мешок с почтой ехал днем и ночью, на каждой станции меняли лошадей, а каждые шесть или семь станций – всадника. Достигнув Миссури, послания отправлялись по телеграфу дальше на восток. Так общее время передачи послания с Тихоокеанского побережья на Атлантическое удалось сократить с двадцати трех до десяти дней. Pony Express работала всего год и четыре месяца: вскоре ее полностью вытеснил первый трансконтинентальный телеграф, на смену которому затем пришел телефон и компьютерные сети. Технология изменилась, но главный принцип связи – нет. Коммуникационная сеть остается средством доставки сообщений от одной станции до другой через специальные пути.

Соблазнительно представить себе нервную систему как такую вот коммуникационную сеть, которая передает импульсы от нейрона к нейрону. Нейронный путь можно тогда сравнить с домино: каждый нервный импульс порождает следующий, подобно тому как одна за другой падают костяшки домино, выстроенные цепочкой. Это объяснило бы, почему ваши глаза приказывают вашим ногам двигаться, когда вы видите змею. На самом деле всё сложнее. Да, аксон действительно передает импульс от тела клетки к синапсам. Однако, как выясняется, синапс не просто передает нервные импульсы следующему нейрону.

Почти все синапсы слабы. Секреция нейротрансмиттера вызывает лишь крошечный электрический эффект в следующем нейроне, и этого вовсе недостаточно, чтобы породить пик. Представьте себе цепочку из костяшек домино, расставленных слишком далеко друг от друга. Падение одной не окажет никакого действия на соседнюю. Точно так же и отдельный нервный путь обычно не способен сам по себе передать импульс. Но, как я объясню ниже, это даже хорошо.

* * *

Так писал Роберт Фрост в своей знаменитой «Другой дороге». Нервный импульс не задумывается над фростовской дилеммой, когда добирается до развилки на аксоне. Импульс – это вам не одинокий путник, импульс преспокойно удваивает себя, и по двум ветвям аксона идут уже два нервных импульса. Дальше процесс повторяется, и одиночный пик, рожденный возле тела клетки, становится множеством пиков, которые достигают каждой ветви аксона, не снижая своей амплитуды. И все синапсы, созданные аксоном с другими нейронами, побуждаются к выработке нейротрансмиттера.

Благодаря этим предприимчивым синапсам нейронные пути разветвляются, словно дорога в стихотворении. Вот почему раздражение одного органа чувств может приводить к различной реакции. При виде змеи вам хочется убежать, потому что нейронные пути, связывающие ваши глаза с ногами, реагируют на это зрелище определенным образом. Однако созерцание аппетитного бифштекса заставляет ваш рот увлажниться. Это происходит благодаря нейронным путям, которые идут от ваших глаз к слюнным железам. Эти два типа путей идут от глаз, и неудивительно, что убегание или слюноотделение происходят после того, как вы что-то увидели. Загадка в другом. Почему отклик лишь один? Если сигналы идут по всем возможным путям, любое раздражение могло бы активизировать каждую мышцу и железу. А ведь такого, как мы знаем, не происходит.

Причина в том, что сигналы не проходят по нейронным путям с такой уж легкостью. Мы уже видели, что одиночные синапсы и отдельные нейронные пути не передают нервные импульсы. Как же вообще сигналам удается пройти по этой системе? Хотя ветви дендритов кажутся похожими на ветви аксонов, функция у них совершенно разная. Аксоны разветвляются, а дендриты – наоборот, сходятся вместе. Там, где соединяются две ветви, могут встретиться и два потока электричества, текущих в сторону тела клетки. Они могут слиться воедино (конвергировать), как вода двух рек. Подобно тому как озеро собирает воду многих ручьев, тело клетки собирает с помощью своих дендритов электрические токи от многих синапсов.

Почему это слияние играет такую важную роль? Одиночный синапс обычно слишком слаб, чтобы заставить нейрон дать пик, но эту работу может проделать множество синапсов, действующих сообща. Если они активируются одновременно, то могут вместе «убедить» нейрон дать импульс. Пик либо появляется, либо нет (это пороговое явление), поэтому результат можно считать «решением нейрона». Под этим образом я, конечно, не подразумеваю, что нейрон обладает собственным сознанием или умеет мыслить так же, как это делают люди. Я просто имею в виду, что у нейрона не бывает неопределенности в принятии решения. Не существует такой штуки, как «половинка нервного импульса».

Принимая решение, мы иногда обращаемся за советом к друзьям и близким. Точно так же и нейрон «прислушивается» к другим нейронам благодаря конвергирующим синапсам. Тело клетки суммирует электрические токи – по сути, определяя результат голосования «советчиков». Если результат превышает некоторое пороговое значение, аксон дает пик. Значение этого порога определяет, будет нейрон принимать решение с легкостью или же с неохотой – подобно тому, как в политических системах для принятия того или иного решения требуется простое большинство голосов, или две трети голосов «за», или единогласное одобрение.

У многих нейронов электрические сигналы дендритов затухают постепенно в отличие от пиков аксона с их принципом «всё или ничего». Это весьма удобно для представления всего спектра результатов «голосования». Пик в дендритах может оказаться преждевременным (сравним это с объявлением итогов выборов еще до того, как поданы все голоса). Лишь после того, как тело клетки «подсчитает все голоса», в аксоне возникают нервные импульсы. Если в дендритах не хватит пиков, они не смогут передать информацию на большое расстояние. Вот почему дендриты гораздо короче аксонов.

Один из основополагающих принципов демократии звучит так: «Один человек – один голос». Все голоса равноценны, как в нейронной модели, которую мы описали выше. Но мы можем оказаться менее демократичны, учитывая советы друзей и близких, серьезнее относясь при этом к мнениям одних, чем к позиции других. Точно так же и нейрон обычно относится к своим «советчикам» неодинаково. Электрический ток может иметь разную силу. Сильные синапсы порождают сильный ток в дендритах, а слабые синапсы – слабый. Сила синапса количественным образом выражает относительную ценность его «избирательного голоса» в решении, которое примет нейрон. Кроме того, нейрон способен принимать от синапсов другого нейрона множественные сигналы, словно позволяя тому вбрасывать не один, а много бюллетеней: еще одна разновидность фаворитизма.

Итак, мы добрались до нейронной модели «неравноценного голосования». Но на любых выборах существует требование какой-никакой одновременности. Так, каждого избирателя просят явиться на избирательный участок в заранее оговоренный день. Поскольку синапсы могут голосовать когда угодно, в мозгу всегда день выборов. (Метафора немного ошибочна: синаптические голоса подсчитываются за период времени значительно короче одного дня и даже одного часа: этот «подсчет» занимает от нескольких миллисекунд до нескольких секунд.) Голоса двух синапсов учитываются на одних и тех же выборах, только если электрические сигналы от этих синапсов достаточно близки друг к другу по времени, чтобы перекрываться.

Синаптические токи можно сравнить с оскорблениями, которыми кого-то осыпают. Единичное оскорбление не способно спровоцировать приступ гнева (читай – породить нервный импульс), так что если ругательства произносятся не очень часто, обругиваемый не разозлится. Но если множество оскорблений звучит одновременно или же следуют друг за другом быстрой чередой, может возникнуть эффект накопления, и в конце концов «последняя капля» переполнит чашу терпения бедняги.

* * *

Объясняя процесс нейронного голосования, я ради простоты опустил важное свойство синапсов. Как выясняется, нейроны учитывают не только голоса «за». Другой тип синапсов регистрирует и голоса «против». Это различие между «да» и «нет» происходит из-за того, что активация синапса заставляет течь электрический ток, но при этом он может течь в двух различных направлениях. Возбуждающие (моторные) синапсы говорят «да», потому что они вырабатывают электрический ток, текущий в сторону принимающего нейрона, что может возбудить его, заставив породить нервный импульс. Ингибирующие (тормозящие) синапсы говорят «нет», поскольку они заставляют ток течь от нейрона, что ингибирует возникновение пика (то есть препятствует его возникновению).

Ингибирование играет ключевую роль в функционировании нервной системы. Разумное поведение не сводится к адекватным откликам на раздражители. Иногда важнее чего-то не сделать – не тянуться к этому вот пончику, когда вы на диете, или не пить еще один бокал вина на корпоративной вечеринке. Не совсем понятно, как эти примеры психологического ингибирования связаны с ингибирующими синапсами, однако можно по крайней мере поверить, что какая-то связь тут все-таки есть.

Необходимость ингибирования могла бы считаться главной причиной, по которой мозг так сильно зависит от синапсов, передающих химические сигналы. На самом деле существует еще один тип синапсов, напрямую передающий электрические сигналы без использования нейротрансмиттеров. Подобные электрические синапсы действуют быстрее, поскольку из процесса исключены занимающие сравнительно много времени стадии конвертации сигналов из электрической формы в химическую и затем обратно в электрическую. Однако среди электрических синапсов нет ингибирующих, есть лишь возбуждающие. Возможно, именно поэтому (и вследствие ряда других ограничений) электрические синапсы встречаются гораздо реже, чем химические.

Как же нам пересмотреть «голосовательную» модель с учетом ингибирования? Выше я упоминал о том, что нейрон дает пик, когда число голосов «за» превышает определенное пороговое значение. Если учесть ингибирование, получится, что пик возникает, когда количество голосов «за» превышает число голосов «против» на какую-то величину, определяемую пороговым значением. Как и их возбуждающие собратья, синапсы-ингибиторы могут быть сильнее или слабее, так что голосование здесь тоже не вполне демократичное: каждый голос имеет свой вес. Некоторые ингибирующие синапсы настолько сильны, что могут наложить вето на результат голосования множества возбуждающих синапсов.

И еще кое-что о нейронном голосовании. Нейроны ведут себя как конформисты или вечные оппозиционеры – их тоже можно разделить на возбуждающие и ингибирующие. Возбуждающий нейрон предлагает другим нейронам только возбуждающие синапсы, тогда как ингибирующий нейрон – лишь ингибирующие. Такое единообразие не сохраняется, если речь идет о синапсах, которые нейрон принимает: здесь может наблюдаться смесь возбуждающих и ингибирующих синапсов.

Иными словами, возбуждающий нейрон либо говорит «да» всем нейронам, давая пик, либо воздерживается от голосования, «храня молчание». Аналогичным образом ведет себя ингибирующий нейрон: он или голосует против, или воздерживается. Нейрон не может каким-то своим собратьям ответить «да», а каким-то – «нет», или же изменить свое решение.

Если возбуждающий нейрон слышит много голосов «за», он также отвечает «да», соглашаясь с большинством. Если ингибирующий нейрон слышит много голосов «за», он говорит «нет», в противовес преобладающему мнению. Во многих частях мозга, в том числе и в его коре, большинство нейронов – возбуждающие. Мозг можно сравнить с нашим обществом, где изобилуют конформисты, но есть и бунтари.

Действие некоторых седативных препаратов как раз и основано на усилении ингибирования: они дают больше власти ингибирующим нейронам, чтобы те подавляли активность других нейронов. Средства же, которые ослабляют ингибирование, дают больше власти возбуждающим нейронам, которые в результате способны выйти из-под контроля и даже спровоцировать эпилептический припадок. Возбуждающие нейроны можно сравнить с провокаторами, подбивающими толпу на бунт. А ингибирующие нейроны – с полицейскими, которых вызвали для того, чтобы сбить возбуждение собравшихся.

Нейробиологи исследуют и многие другие свойства синапсов. Но я надеюсь, что читателю ясно: когда мы говорим, что два нейрона «связаны», это лишь самое начало описания их взаимодействия. Связь эта может осуществляться посредством одного-единственного синапса или большего количества синапсов – химических, или электрических, или тех и других. Химический синапс характеризуется определенным направлением, в котором передается сигнал, и может являться возбуждающим или ингибирующим, сильным или слабым. Электрические токи, которые он порождает, могут быть продолжительными или краткими. Все эти факторы играют роль, когда синапсы заставляют нейроны давать пики.

* * *

Я уже отмечал, что нейронные пути идут от глаза и к ногам, и к слюнным железам. Чтобы объяснить, почему тот или иной раздражитель активирует одни пути, но не другие, я обратил особое внимание на синаптическую конвергенцию, которая играет важнейшую роль для описания процесса пикообразования в «голосовательной» модели нейронов. Если нейрон не дает пик, этот нейрон является своего рода тупиком для всех нейронных путей, которые к нему сходятся. Мириады подобных тупиков, возникающих из-за существования непикообразующих нейронов, чрезвычайно важны для функционирования мозга. В частности, они позволяют нам не захлебнуться слюной при виде змеи и не убежать при виде бифштекса.

Отказ от пикообразования столь же важен для правильного функционирования нейронов, как и само пикообразование. Вот почему одиночные синапсы и отдельные нервные пути не способны передавать импульсные пики. В рамках голосовательной модели существует два механизма, объясняющих, почему нейроны так разборчивы в своих решениях, давать ли пик и когда это делать. Я уже упоминал о том, что аксон дает нервный импульс лишь тогда, когда общий электрический ток, накопленный телом клетки, превышает некоторое пороговое значение. Подъем этого порога для аксона – способ сделать нейрон еще привередливее. Если нейрон получает голос «против» от любого ингибирующего синапса, это еще больше усиливает его избирательность, и теперь для образования пика требуется еще больше голосов «за». Иными словами, есть два механизма, предотвращающие неразборчивое образование пиков: собственно порог пикообразования и синаптическое ингибирование.

Нервные импульсы наделены двумя функциями. Возникновение пика возле тела клетки знаменует собой принятие решения. Распространение импульса по аксону сообщает другим нейронам о результате этого решения. У коммуникации и принятия решений разные цели. Цель коммуникации – сохранять информацию, передавая ее без изменений и искажений. Но в процессе принятия решений важно умение отвергать ненужную информацию. Представьте, что ваша подруга примеряет в бутике пальто и всё никак не решится купить его. На ее решение влияет множество факторов: то, насколько пальто ей подходит по размеру, цвет изделия, производитель, атмосфера в магазине и тому подобное. Вы можете долго внимать сомнениям подруги, но в конце концов потеряете терпение и воскликните: «Так ты будешь покупать эту штуку или нет?» В конечном счете играет роль итоговое решение, а не его многочисленные причины.

Похожая история и с распространением нервного импульса. Сам по себе он показывает, что нейронное голосование перевалило через нужный порог, но не сообщает подробностей о мнениях отдельных «советчиков». Иными словами, нейроны способны передавать какую-то информацию, однако при этом отбрасывают значительную ее часть. (Это напоминает мне моего отца, который обожает гордо заявлять: «Знаешь, почему я такой умный? Потому что я отлично умею забывать то, что нужно забыть».) Вот почему мозг устроен куда сложнее, чем телекоммуникационная сеть. Следовало бы сказать, что нейроны вычисляют, а не просто общаются. Мы привыкли ассоциировать вычисления со своим компьютером, ноутбуком и планшетом, но все они – лишь один из типов вычислительных приборов. Мозг относится к совсем другому типу подобных устройств.

Следует проявлять известную осторожность, сравнивая мозг с компьютером. Однако они сходны по меньшей мере в одном важном отношении. Оба «умнее» тех элементов, из которых состоят. В соответствии с моделью «неравноценного голосования» нейроны выполняют простые операции, которые сами по себе не требуют разума и которые может осуществить самое простое устройство.

Как мозгу удается быть столь сложно устроенным, ведь нейроны, казалось бы, так просты? Ну, на самом-то деле нейрон не так прост. Реальные нейроны все-таки несколько отличаются от тех, что описаны в голосовательной модели. Тем не менее одиночный нейрон не дотягивает до объекта, наделенного разумом или сознанием. Однако к таким объектам можно, по большому счету, отнести нейронные сети.

Столетия назад такую идею, возможно, трудно было бы принять. Но в наши дни мы уже привыкли к мысли, что набор глупых компонентов может оказаться очень умным. Никакая из деталей компьютера не способна играть в шахматы, зато огромное количество таких деталей, организованных должным образом, сообща может разгромить чемпиона мира. Организованное функционирование миллиардов глупых нейронов – вот что делает человека умным. И тут мы подходим к самому глубокому вопросу нейробиологии. Как организация нейронов в вашем мозгу позволяет вам воспринимать мир, думать, выполнять другие умственные задачи? Ответ кроется в коннектоме.

 

Глава 4

Кругом одни нейроны

Нервные импульсы да выработка нейротрансмиттеров – вот и всё. Что же, наше сознание выражается лишь этими физическими процессами, которые идут у нас в черепной коробке? Нейробиологи не сомневаются, что так и есть. Но большинство людей, с которыми я встречался, как-то сопротивляется этой идее. Даже ярые поклонники нейронауки, в начале встречи бомбардирующие меня вопросами касательно мозга, позже зачастую выражают убежденность, что сознание все-таки в конечном счете зависит от какой-то нематериальной сущности вроде души.

Мне, признаться, неизвестны никакие объективные научные доказательства существования души. Почему люди в нее верят? Вряд ли единственная причина тут – собственно религия. Каждый человек, вне зависимости от того, верующий он или нет, чувствует, что он – единичная, одинокая и цельная сущность, которая воспринимает, принимает решения и действует. Утверждение «Я увидел змею, и я убежал» предполагает наличие этой цельной сущности. Ваше (и мое) субъективное ощущение таково: «Я один». Напротив, нейронаука заявляет, что единство сознания – лишь иллюзия, под которой кроются нервные импульсы и секреции колоссального числа нейронов. Эту концепцию личности можно выразить так: «Меня много».

Какова же все-таки реальность? Множество нейронов или одна душа?

В 1695 году немецкий философ и математик Готфрид Лейбниц выступал в защиту второго утверждения:

Более того, посредством души или формы являет себя единая сущность, находящаяся в согласии с тем, что называется в нас Я; такое не может происходить в созданных человеком механизмах или же в простой массе материи, сколь бы организованна она ни была.

В последние годы жизни он пошел еще дальше и предположил, что машины и механизмы изначально не способны к восприятию:

Следует признать, что восприятие и то, что от него зависит, необъяснимо с помощью математических принципов, то есть через цифры, фигуры и движения. Воображая себе машину, чья конструкция позволит ей мыслить, чувствовать и обладать восприятием, невольно представляешь себе гигантское сооружение наподобие ветряной мельницы, куда можно входить не нагибаясь. Но, войдя, вы обнаружите внутри лишь части, толкающие друг друга, и ничто не объяснит вам, каким образом осуществляется здесь восприятие.

Лейбниц мог лишь воображать себе наблюдение деталей машины, которая умеет воспринимать и мыслить. К тому же он выстроил это умозрительное рассуждение лишь для подкрепления тезиса, что такая машина не может существовать. Но его фантазия давно сбылась в самом буквальном смысле – если рассматривать мозг как машину, сделанную из деталей-нейронов. Нейробиологи часто измеряют нервные импульсы в живом, действующем мозгу. (Технология количественной оценки секреции нейротрансмиттеров менее развита.)

Большинство таких измерений выполняется на подопытных животных, но иногда и на людях. Нейрохирург Ицхак Фрид оперирует страдающих острыми формами эпилепсии. Как и Пенфилд, перед операцией он с помощью электродов строит карту мозга, что позволяет ему делать и научные наблюдения (всегда с согласия пациента). В ходе совместного эксперимента с нейробиологом Кристофом Кохом и другими специалистами Фрид показывал нескольким пациентам подборку фотоснимков и записывал уровень нейронной активности срединной части лобной доли мозга – СЧЛД. («Срединная» здесь означает «близкая к плоскости, разделяющей левое и правое полушария».) Таким путем изучили многие нейроны, но особенно прославился один. Фрид случайно обнаружил нейрон, который выдавал множество импульсов, когда пациент рассматривал фотографии актрисы Дженнифер Энистон. Однако этот нейрон жил довольно спокойно (не порождая импульсы или порождая лишь небольшое их количество), когда пациент смотрел на снимки иных знаменитостей, обычных людей, достопримечательностей, животных и т. п. Даже фото Джулии Робертс, другой очаровательной кинозвезды, не вызывало никакого отклика.

Журналисты так и уцепились за этот сюжет. Посыпались шуточки: мол, ученые наконец-то обнаружили, какие нейроны в нашем мозгу накапливают ненужную информацию. Мол, «у Анджелины Джоли, может, и есть Брэд Питт, зато лишь у Дженнифер Энистон имеется свой личный нейрон, названный в ее честь». Мол, нейрон помалкивал, когда ему предъявляли снимки Дженнифер с этим самым Брэдом Питтом. (Статья Фрида и его коллег появилась в 2005-м – в том самом году, когда звездная парочка развелась.)

Но шутки в сторону. Что прикажете думать об этом нейроне? Прежде чем делать какие-то выводы, имейте в виду, что другие нейроны в ходе этих опытов также изучались. Обнаружили «нейрон Джулии Робертс», который давал пики лишь при виде ее фотографий. Нашли «нейрон Холли Берри», «нейрон Коби Брайанта» и т. п. На основании этих находок можно осмелиться предложить следующую гипотезу: для любой знаменитости, какую вы знаете, в вашей СЧЛД существует нейрон этой знаменитости, порождающий нервный импульс в ответ на изображение этой звезды.

Можно совсем уж расхрабриться и предположить, что восприятие вообще именно так и работает. Способность к восприятию чересчур сложна, чтобы за нее отвечал один-единственный нейрон. Вероятно, она разбита на множество отдельных специфических функций по различению определенного лица или предмета. Каждой из таких функций ведает соответствующий нейрон. Мозг можно уподобить армии папарацци, нанятых еженедельным журналом, который регулярно публикует скандальные фото кинозвезд. Каждый фотограф приписан к определенной знаменитости. Один охотится со своей камерой на Дженнифер Энистон, другой посвящает свое время Холли Берри и т. п. Каждую неделю их деятельность определяет, какие звезды экрана появятся в очередном номере журнала – подобно тому, как испускание импульсов нейронами срединной части лобной доли определяет, изображение каких знаменитостей воспринимает зритель.

Ну как, мы посрамили Лейбница? Похоже, мы только что заглянули внутрь его «машины» и увидели процесс восприятия – сведенный к нервным импульсам. Но не будем торопиться. Хотя эксперимент Фрида многих восхищает, у его опытов есть важнейшее ограничение: изучалось сравнительно мало знаменитостей. Каждый пациент просматривал снимки в общей сложности всего десяти – двадцати звезд. Нельзя исключить вероятность того, что «нейрон Дженнифер Энистон» мог бы активироваться благодаря просмотру фотографии какой-нибудь другой известной актрисы.

Так что давайте немного пересмотрим нашу теорию. Первоначально мы предполагали взаимно-однозначное соответствие нейронов и знаменитостей: один нейрон – одна кинозвезда. Представим теперь, что один нейрон отвечает не за одну знаменитость, а за небольшую их долю. Допустим также, что каждая знаменитость активирует небольшую долю нейронов, а не один. Пикообразование в этой группе нейронов – то событие, которым мозг отмечает восприятие изображения знаменитости. (Группы, активируемые различными знаменитостями, при этом могут перекрываться – частично, но не полностью. Можно представить, как каждый фотограф из нашей армии папарацци получает задание снимать не одну, а несколько знаменитостей, и каждую знаменитость снимает целая группа фоторепортеров.)

Вы можете запротестовать: наше восприятие – чересчур сложный процесс, его нельзя сводить к простому пикообразованию. Но не забывайте, что пикообразование у совокупности нейронов – это рисунок (узор) нейронной активности, где одни нейроны дают пик, а другие – нет. Число возможных узоров колоссально – более чем достаточно, чтобы уникальным образом представить каждую знаменитость, да и вообще любой из возможных воспринимаемых объектов.

Таким образом, Лейбниц ошибался. Наблюдая части нейронной машины, мы многое узнали о восприятии, хотя нейробиологи обычно ограничены возможностью одновременно измерять лишь пики от одного нейрона. Некоторые ученые пытались одновременно измерять нервные импульсы от десятков нейронов, но даже это число – весьма скудное в сравнении с гигантским количеством нейронов в мозгу. На основании экспериментов, которые проделаны к настоящему времени, мы можем сделать предположение: если бы мы могли наблюдать деятельность всех наших нейронов, мы смогли бы расшифровать то, что мы воспринимаем или думаем. Правда, такая разновидность чтения мыслей потребовала бы знания «нейронного кода», который можно сравнить с громадным словарем. Каждая статья в нем описывает определенное восприятие и соответствующий ему рисунок нейронной активности. В принципе мы могли бы составить такой словарь, просто записывая узоры активности, возникающие под действием огромного количества раздражителей.

* * *

Физик, математик, астроном, алхимик, теолог, смотритель Монетного двора – за свою жизнь Исаак Ньютон попробовал себя во множестве профессий. Он изобрел интегральное исчисление – область математики, чрезвычайно важную для физических и инженерных расчетов. С помощью своих знаменитых трех законов движения и не менее знаменитого закона всемирного тяготения он объяснил, каким образом планеты вращаются вокруг Солнца. Он предположил, что свет состоит из частиц, и вывел математические законы оптики, которые описывают, как траектории этих частиц искажаются водой или стеклом, давая радужный спектр. Еще при жизни Ньютон был признан гением. Когда в 1727 году он умер, английский поэт Александр Поуп написал эпитафию:

В 2005 году английское Королевское научное общество провело голосование, в ходе которого Исаак Ньютон был объявлен даже более великим ученым, чем Альберт Эйнштейн.

Мы выражаем свое восхищение гением-одиночкой, проводя такие сравнения и оказывая ему почести – скажем, присуждая Нобелевскую премию. Но есть и другой взгляд на науку, в нем роль индивидуального ученого подчеркивается меньше. Ньютон и сам признавал, что в интеллектуальном смысле он многим обязан коллегам: «Если я и видел дальше прочих, так это лишь оттого, что стоял на плечах гигантов».

Действительно ли Ньютон был такой уникальной личностью? Или он просто оказался в нужном месте в нужное время и сумел сложить два и два? Интегральное исчисление примерно в те же самые годы изобрел Лейбниц. История науки пестрит рассказами о таких вот почти одновременных открытиях, ведь новые идеи создаются путем правильного сочетания и осмысления идей старых. В каждый момент истории это может сделать не один ученый, а по крайней мере несколько. В этом смысле ни одна идея не является по-настоящему новой. А значит, ни один ученый не является по-настоящему уникальным. И мы не можем по-настоящему понять достижения ученого, не зная, что именно почерпнул он из теорий своих предшественников или современников.

В этом отношении нейроны подобны ученым. Если нейрон дает импульс в ответ на фотографию Дженнифер Энистон, но не реагирует на других звезд, мы можем заключить, что функция нейрона – распознавание прелестного личика Дженни. Однако этот нейрон – лишь один из многих нейронов, вместе составляющих целую сеть. Ошибкой было бы представлять его как гения-одиночку, распознающего светлый образ Дженнифер самостоятельно и безо всякой помощи. Слова Ньютона можно слегка перефразировать, и тогда они окажутся куда применимее к нейрону, чем к Ньютону: «Если нейрон видит дальше, так это потому, что он стоит на плечах других нейронов». Чтобы понять, как нейрону удается распознать лицо Дженни, не помешает сначала узнать что-нибудь о тех нейронах, от которых он получает информацию.

Теория, описывающая происходящее, основана на модели «неравноценного голосования», о которой я рассказывал выше. Представим Дженни как комбинацию более простых составляющих. У нее голубые глаза, светлые волосы, заостренный подбородок и так далее (во всяком случае, в данном тексте). Если список будет достаточно длинным, он даст уникальное описание Дженни, не подходящее ни к какой другой знаменитости. Теперь предположим, что в мозгу имеются нейроны для распознавания каждого раздражителя из нашего списка. Иными словами, существует «нейрон голубых глаз», «нейрон светлых волос» и даже «нейрон заостренного подбородка». Порог пикообразования для «нейрона Дженнифер Энистон» высок: этот нейрон дает пик, лишь когда порождают пик все нейроны, отвечающие за части этого образа, то есть когда происходит единогласное волеизъявление, а оно возможно лишь как отклик на Дженни. Короче говоря, нейрон опознаёт Дженни как комбинацию ее частей, а опознанием этих частей занимаются другие нейроны.

Объяснение выглядит правдоподобным, однако тут же возникают другие вопросы. Каким образом «нейрону голубых глаз» удается распознавать голубые глаза, а нейрону светлых волос» – светлые волосы? Вспоминается забавный случай, открывающий «Краткую историю времени» физика Стивена Хокинга:

Один известный ученый… как-то раз читал публичную лекцию по астрономии. Он описывал, как Земля вращается вокруг Солнца и как Солнце, в свою очередь, вращается вокруг центра громадного скопления звезд, именуемого нашей галактикой. В конце лекции с заднего ряда поднялась некая старушка и заявила: «Вы говорите какую-то чушь. На самом деле мир – плоская тарелка, которая стоит на спине гигантской черепахи». Ученый снисходительно улыбнулся и спросил: «А на чем же стоит черепаха?» «Вы очень умны, молодой человек, очень умны, – признала старушка. – Но там и дальше черепахи, до самого низа! Кругом одни черепахи!»

Мой ответ – такой же: «Там и дальше нейроны, кругом одни нейроны». Голубой глаз – сочетание более простых составляющих: черного зрачка, голубой радужки, белка, окружающего радужную оболочку, и т. п. Таким образом, «нейрон голубых глаз» можно создать, подключив его к нейронам, которые умеют распознавать эти части голубого глаза. В отличие от нашей старушки я могу избежать проблемы бесконечности. Если мы будем продолжать делить каждый раздражитель на комбинацию более простых частей, в конце концов мы доберемся до раздражителя, который уже невозможно разделить дальше. Это – крошечные пятнышки света. Каждый фоторецептор глаза регистрирует крошечное пятнышко света на определенном участке сетчатки. В этом нет особой загадки. Фоторецепторы подобны множеству крошечных сенсоров цифрового фотоаппарата, каждый из которых детектирует свет единичным пикселем, улавливающим изображение.

Рис. 19. Перцептрон – многослойная модель нейронной сети

Согласно этой теории восприятия, нейроны подключены друг к другу и образуют сеть, которая организована иерархически. Те, что находятся в нижней части иерархии, детектируют простые раздражители – например, пятнышки света. Чем выше располагается нейрон на этой иерархической лестнице, тем более сложные раздражители он способен распознавать. Нейроны на верхушке лестницы умеют распознавать самые сложные раздражители – например, образ Дженнифер Энистон. Взаимное подключение нейронов подчиняется следующему правилу:

Нейрон, распознающий целое, получает возбуждающие сигналы от нейронов, распознающих части целого.

В 1980 году японский ученый-компьютерщик Кунихико Фукусима создал модель нейронной сети зрительного восприятия, организовав ее иерархическим образом – согласно этому правилу. Эта модель под названием «Неокогнитрон» стала наследницей перцептрона, описанного американским коллегой Фукусимы Фрэнком Розенблаттом в 1950-х годах. Перцептрон содержит слои нейронов, «стоящих на плечах» других нейронов (см. рис. 19). С каждым нейроном завязывают связи лишь нейроны из слоя непосредственно под ним.

«Неокогнитрон» умел распознавать рукописный текст. Его преемники демонстрируют более впечатляющие визуальные способности – к примеру, они умеют распознавать объекты на фотографиях. Хотя эти искусственно созданные модели нейронных сетей пока по-прежнему допускают больше ошибок, чем люди, их возможности с каждым годом увеличиваются. Такие успехи инженерной мысли придают определенное правдоподобие модели мозга, названной иерархическим перцептроном.

* * *

В правиле подключения, изложенном чуть раньше, мы сосредоточились на том, как нейрон образует синапсы с нейронами, находящимися ниже него на иерархической лестнице. Можно посмотреть в противоположную сторону и сформулировать, каким образом нейрон образует синапсы с теми нейронами, которые располагаются выше него в этой иерархии:

Нейрон, распознающий часть целого, посылает возбуждающие сигналы тем нейронам, которые детектируют целое.

Эти две формулировки правила эквивалентны друг другу, ибо раздражитель, распознаваемый нейроном где-нибудь посередине этой иерархической лестницы, можно рассматривать либо как целое, состоящее из более простых частей, либо как часть, которая принадлежит к более сложным «целым». Снова обратимся к голубому глазу как к примеру раздражителя (стимула). Можно рассматривать его как объект, содержащий более простые части: зрачок, радужную оболочку, белок. А можно рассматривать его как часть более сложного объекта – например, Дженнифер Энистон, Леонардо Ди Каприо или многих других людей, у которых голубые глаза.

Итак, функция нейрона зависит от его «исходящих», а не от его «входящих» связей. Чтобы прояснить эту двойственность, можно чуть-чуть приукрасить историю о Ньютоне и Лейбнице. Допустим, вы прочли в новостях, что недавно обнаружены старинные документы, которые доказывают, что какой-то никому не ведомый математик придумал интегральное исчисление за полвека до того, как это сделали Ньютон и Лейбниц. Отчаявшись обратить внимание на свое открытие, он умер в безвестности и унес интегральное исчисление с собой в могилу. Что же, теперь мы должны переписать учебники истории? И благодарить за интегральное исчисление не Ньютона и Лейбница, а этого непризнанного гения?

Такой пересмотр истории может показаться справедливым. Однако он не учитывает социальный аспект бытования науки. Я уже говорил, что всякое открытие – это не просто индивидуальный творческий акт одинокого гения, поскольку всякая новая идея основывается на старых идеях, которые позаимствованы у других. Точно так же можно утверждать, что сам акт открытия включает в себя не только создание новой идеи, но и процесс убеждения других, чтобы те приняли ее. Иными словами, чтобы по-настоящему считаться автором открытия, вы должны суметь нужным образом повлиять на окружающих.

Место Ньютона в истории определяется тем, как он использовал идеи своих предшественников и как он, вольно или невольно, сформировал идеи своих последователей. Основываясь на этой логике, предлагаю следующий тезис:

Функция нейрона определяется главным образом его связями с другими нейронами.

Эта максима – краеугольный камень доктрины, которую я называю коннекционизмом. Утверждение это подразумевает и входящие, и исходящие связи. Чтобы узнать, чем занимается нейрон, мы должны рассмотреть его входящие связи. Чтобы понять его воздействие на собратьев, следует изучить его исходящие связи. Мы учли обе эти точки зрения в двух формулировках нашего правила о части и целом, описывающих «подключения», необходимые для восприятия. Продолжая обзор коннекционистских теорий, мы встретимся с убедительными объяснениями не только восприятия, но и других умственно-психических явлений и способностей – например, памяти.

Звучит весьма заманчиво, но существуют ли в реальном мозгу по-настоящему веские свидетельства в пользу таких теорий? К сожалению, у нас пока нет для этого нужных экспериментальных методик. В экспериментах по изучению восприятия нейробиологи не могли отыскать нейроны, подключенные к нейрону Дженнифер Энистон, и увидеть, действительно ли они умеют опознавать те или иные части Дженни. Однако если мы примем главный принцип коннекционизма, изложенный выше, то придем к неизбежному выводу: мы не можем по-настоящему понять мозг, не построив карту нейронных связей, – иными словами, нам следует отыскать коннектомы.

* * *

У мозга есть чудесное свойство: вы можете думать о Дженнифер Энистон, даже если в данный момент не видите ее по телевизору или на журнальной фотографии. Думание о Дженни не требует непосредственного восприятия ее образа: вы можете думать о ней, вспоминая, как она играла в фильме 2003 года «Брюс Всемогущий», мечтать о том, как вы с ней познакомитесь, или размышлять о ее новом любовном увлечении. Можно ли такие размышления, подобно восприятию, свести к импульсам и секрециям?

Вернемся к эксперименту Ицхака Фрида и его коллег, он даст нам кое-какие важные указания. «Нейрон Холли Берри» у испытуемых активировался изображением актрисы Холли Берри, и ученые предполагали, что этот нейрон играет роль в восприятии ее образа. Однако тот же нейрон активировался и напечатанными словами «Холли Берри», а значит, он участвует и в процессе размышлений о ней. Так что, судя по всему, «нейрон Холли Берри» представляет абстрактную идею Холли Берри, идею, которая может возникать из восприятия образа или из наших мыслей.

Оба явления можно считать примерами более общего явления – процесса построения ассоциаций. Восприятие (перцепция) – ассоциация идеи с раздражителем, а мысль – ассоциация идеи с другой идеей. Как же восприятие и мысль действуют совместно, когда в вашей голове возникает воспоминание? Давайте рассмотрим возможный сценарий.

Солнечное весеннее утро. Вы, одна из моих читательниц, идете по улице, направляясь на работу. Внезапно вы чувствуете аромат цветов. Еще несколько шагов, и он буквально сбивает вас с ног. Вы еще не осознаёте, что на обочине дороги цветут магнолии, но вдруг словно бы переноситесь за тридевять земель. Вы вспоминаете, как некогда стояли рядом с цветущей магнолией возле дома из красного кирпича, где жил ваш первый возлюбленный. Он сжимает вас в объятиях. Вы чувствуете робость и смущение. Над вашими головами пролетает самолет, и вы слышите, как мать вашего избранника зовет вас в дом выпить лимонада.

К тому времени, как это воспоминание прокрутится в вашем сознании до конца, вы успеете подумать о многом: о магнолии, о доме из красного кирпича, о вашем возлюбленном, о самолете и т. п. Представим себе, что каждой из этих идей соответствует в вашем мозгу определенный нейрон. «Нейрон магнолии», «нейрон дома из красного кирпича», «нейрон возлюбленного», «нейрон самолета» – все они дают импульсы, когда вы вспоминаете ваш первый поцелуй.

Каким образом все эти импульсы провоцируются запахом магнолии? Ну да, возбуждение импульса в «нейроне магнолии» порождают нейронные пути, идущие от вашего носа. Но как объяснить, почему активируется «нейрон самолета», хотя сейчас в небе ни одного самолета нет? И почему активен «нейрон кирпичного дома», хотя на этой улице нет никаких кирпичных домов? Очевидно, тут результат мышления, а не непосредственного восприятия.

Чтобы объяснить такую нейронную активность, давайте временно примем все нейроны за возбуждающие, взаимно соединенные с помощью синапсов в структуру, именуемую клеточным ансамблем. На рис. 20 показан в качестве примера лишь небольшой ансамбль. Можно вообразить себе гораздо более крупный ансамбль, множество нейронов которого все соединены друг с другом. На диаграмме не показаны связи, идущие к другим нейронам мозга и идущие от них. Благодаря этим связям ансамбль получает сигналы от органов чувств или отправляет сигналы мышцам. Но здесь мы обращаем главное внимание на связи внутри клеточного ансамбля, представляющие ассоциации, которые вовлечены в процесс мышления.

Рис. 20. Клеточный ансамбль

Как эти связи порождают воспоминание о вашем первом поцелуе? Поскольку мы приняли, что все нейроны здесь – возбуждающие, можно сказать, что активация «нейрона магнолии» возбуждает другие нейроны клеточного ансамбля, тем самым активируя их. Это как лесной пожар, распространяющийся от дерева к дереву. Или как внезапное наводнение в пустыне, с устрашающей скоростью заполняющее водой все ложбины и впадины на своем пути. Подобное же распространение нейронной активности позволяет аромату магнолии вызвать в вашем сознании все образы и идеи, связанные с воспоминанием о вашем первом поцелуе.

Память – замечательная вещь, когда она работает. Однако все мы иной раз жалуемся на ее огрехи. Сам процесс вспоминания часто сопряжен с ощущением какого-то затруднения, тогда как восприятие обычно проходит без особых проблем и усилий. Если бы мозг хранил каждое воспоминание в отдельном клеточном ансамбле, то процесс припоминания, быть может, тоже казался бы нам простейшей задачей. Но для хранения множества воспоминаний требуется и множество ансамблей. Если бы клеточные ансамбли, подобно островам, были совершенно независимы друг от друга, наличие такого большого их количества ничему бы не помешало. Однако, как выясняется, им необходимо перекрываться. Здесь и кроется возможность неполадок с памятью.

Вновь обратимся к воспоминанию о вашем первом поцелуе. В состав этого воспоминания входит и тот эпизод, когда мать вашего парня звала вас отведать лимонада. Допустим, у вас имеется и другое воспоминание, в котором участвует лимонад: жаркий летний день, когда вы сидели перед своим домом и продавали прохожим ледяную шипучку в бумажных стаканчиках. Это воспоминание отличается от воспоминания о вашем первом поцелуе, но общее у них – лимонад, так что соответствующие им клеточные ансамбли перекрываются, как показано на рис. 21. (Двусторонние стрелки изображают синапсы, импульсы по которым проходят в обоих направлениях.) Опасность перекрывания очевидна: активация одного из этих ансамблей может возбудить и другой. Запах магнолии способен породить смесь двух воспоминаний – о вашем первом поцелуе и о лотке с лимонадом. Подобный сценарий может стать причиной неточности в воспоминаниях.

Рис. 21. Перекрывающиеся клеточные ансамбли

Чтобы предотвратить такое неизбирательное распространение активности, мозг мог бы наделить каждый нейрон высоким порогом активации. Допустим, нейрон не активируется, пока не получит хотя бы двух голосов «за» от своих советников. Поскольку клеточные ансамбли на рис. 21 перекрываются лишь одним нейроном, активность не будет распространяться от одного ансамбля к другому.

Но в таком механизме защиты, основанном на высоком пороге, кроется подвох: становится более строгим критерий успешного появления воспоминания. Для такого появления теперь требуется активация по меньшей мере двух нейронов клеточного ансамбля. Одного лишь аромата магнолии уже будет недостаточно для того, чтобы вы вспомнили о первом поцелуе. Понадобится еще и шум самолета, пролетающего над головой, или другие раздражители, которые являлись частью эпизода с первым поцелуем.

Будет ли мозг столь разборчив, когда речь идет о процессе припоминания, зависит от ситуации. Очевидно лишь, что возбуждение нейронов порой не происходит даже в тех случаях, когда должно. Это может служить причиной для другой нередкой жалобы на память – когда человек не может вспомнить о данном событии вообще ничего. (Что не объясняет чувства «ну вот, на языке вертится», но может объяснить те функциональные неполадки, которые такое чувство вызывают.) Иными словами, системы памяти, существующие у нас в мозгу, балансируют на очень тонкой грани. Слишком широкое распространение нейронной активности – и воспоминания перемешаются. Слишком малое распространение – и вы вообще ничего не вспомните. Вероятно, это одна из причин, по которым память никогда не работает идеально, как бы нам того ни хотелось.

Степень перекрывания клеточных ансамблей зависит от того, сколько таких ансамблей мы пытаемся впихнуть в сеть. Разумеется, перекрывание будет значительным, если мы попытаемся сохранить в себе слишком много воспоминаний. Наступит момент, когда невозможно будет установить порог, одновременно и позволяющий вспоминать, и препятствующий смешению воспоминаний. Как избежать подобной катастрофической информационной перегрузки? Дело в том, что у каждой нейронной сети, хранящей воспоминания, существует максимальная емкость.

В клеточном ансамбле все нейроны создают синапсы со всеми другими нейронами ансамбля, так что любой фрагмент воспоминания может запустить процесс воссоздания остальных его частей. Так, снимок возлюбленного может заставить женщину вспомнить о его доме, а посещение его дома – о нем самом. В этом случае процесс припоминания – двусторонний. Однако есть и примеры односторонних процессов, когда воспоминание подобно рассказу, где определенная последовательность событий разворачивается в довольно строгом хронологическом порядке. Как выстроить такое воспоминание? Ответ очевиден: расположить синапсы так, чтобы нейронное возбуждение могло распространяться по ним лишь в одном направлении. В синаптической цепочке, показанной на рис. 22, возбуждение распространяется слева направо.

Рис. 22. Синаптическая цепочка

Подытожим эту теорию, описывающую процесс вспоминания. Идеи представлены нейронами, совокупности (ассоциации) идей – связями между нейронами, а воспоминание – клеточным ансамблем или синаптической цепочкой. Воспоминание является нам, когда нейронное возбуждение успешно распространяется после того, как его возбудил некий фрагментарный раздражитель. Связи в клеточном ансамбле или синаптической цепочке устойчивы и сохраняются в течение долгого времени, вот почему детские воспоминания могут не покидать нас и в зрелые годы.

Психологическая составляющая этой теории описывается ассоциационизмом – школой мышления, у истоков которой стоял еще Аристотель. Позже эту концепцию воскресили такие английские философы, как Джон Локк и Дэвид Юм. К концу XIX века нейробиологи признали существование особых волокон в мозгу и уже вовсю рассуждали о нервных путях и связях. Логично было предположить, что физические связи служат материальной основой для психологических ассоциаций.

Теорию коннекционизма создавало и развивало во второй половине XX века несколько поколений исследователей. За несколько десятилетий она несколько присмирела под градом неумолкающей критики. Еще в 1951 году Карл Лешли, первооткрыватель явления кортикальной эквипотенциальности, опубликовал знаменитую статью «Проблема серийности и порядка в поведении», где подверг теорию коннекционизма уничижительному разбору. Его первое замечание самоочевидно: мозг способен порождать практически бесконечное количество разнообразных последовательностей сигналов. Синаптическая цепочка, может быть, идеально подходит для того, чтобы заучить наизусть стихотворение и выдавать одну и ту же последовательность слов всякий раз, когда это требуется, но вряд ли годится для обычной языковой практики, где одно и то же предложение редко повторяется дословно.

Первое возражение Лешли сравнительно легко отвести. Вообразим синаптическую цепочку, которая разветвляется на две, подобно дорожной развилке. Эти две цепочки могут ветвиться дальше – образуя сначала четыре, потом восемь и т. п. Если в нейронной сети много таких точек ветвления, она в принципе способна генерировать колоссальное количество последовательностей передачи возбуждения. Штука в том, что это возбуждение всегда должно в каждом конкретном случае «выбирать» одну, а не другую ветвь. Теоретики показали, что это можно проделывать при помощи нейронов-ингибиторов, которые специально включены в нейронную сеть так, чтобы заставлять ее ветви «конкурировать» друг с другом.

Второе, более фундаментальное замечание Лешли касается проблемы синтаксиса. Синаптическая цепочка использует межнейронные связи, чтобы отображать ассоциацию одной идеи со следующей идеей в данной последовательности. Лешли подчеркивал, что создание грамматически правильной фразы происходит не так просто, ибо «каждый слог в последовательности зависит не только от соседних слов, но и от более отдаленных». То, правилен ли будет конец фразы, может зависеть от взаимного расположения слов в самом ее начале. Концепция Лешли предвосхитила идеи лингвиста Ноама Хомского и его многочисленных последователей: они уделяют очень большое внимание проблеме синтаксиса.

Коннекционисты также пытались отвечать на второе возражение Лешли, хотя обсуждение этого вопроса лежит за рамками данной книги. Достаточно отметить, что ученые показали: коннекционизм вовсе не так ограничен, как полагали критики. Не думаю, что возможно отвергать какую бы то ни было доктрину, руководствуясь лишь теоретическими соображениями: ее необходимо проверять экспериментально. Для этого можно применить коннекциомику, я буду подробно говорить об этом позже.

Но сначала позвольте мне завершить рассказ об этой теории. Гипотеза, согласно которой синапсы являются материальной основой для ассоциаций, а воспоминания порождаются клеточными ансамблями и синаптическими цепочками, – это лишь половина дела. Пора задать себе вопрос, который я до поры до времени откладывал. Каким образом в нас вообще хранятся воспоминания?

 

Глава 5

Собирание воспоминаний

Великая пирамида Хеопса в долине Гизы стоит уже сорок пять веков – остров вечности среди вечно движущихся песков близ Каира. Ее размеры вызывают оторопь, да и любой из ее громадных блоков уже сам по себе поражает величиной. Никто сейчас в точности не знает, каким образом эти камни весом по две с половиной тонны вырубали в каменоломне, доставляли на место строительства, поднимали на высоту 140 метров. По оценкам древнегреческого историка Геродота, на ее сооружение ушло двадцать лет. Иными словами, 2,3 миллиона блоков были помещены на должные места с ошеломляющей скоростью – по одному в минуту.

Египетский фараон Хеопс повелел возвести Великую пирамиду, чтобы та стала его гробницей. Если бы нас не отделяла от страданий сотни тысяч рабочих охлаждающая историческая дистанция, мы бы осудили эту пирамиду как жестокую демонстрацию власти себялюбивого тирана. Но, может, лучше простить Хеопса и просто любоваться этим фантастическим достижением безымянных тружеников, воспринимая пирамиду не как памятник фараону, а как свидетельство изобретательности и потрясающих способностей человека?

Хеопс применил весьма прямолинейную стратегию: если хочешь, чтобы тебя помнили, сооруди массивное сооружение из материала, который достаточно долговечен, чтобы противостоять разрушительному действию времени. Вот и способность мозга запоминать зависит от его материальной структуры. Что же еще может отвечать за стойкость воспоминаний, которые не стираются в течение всей жизни? Ну да, иногда мы что-то забываем или вспоминаем неточно, к тому же каждый день прибавляются новые воспоминания. Именно потому и сравнивал Платон память с другим материалом, более податливым, чем камни пирамид:

В уме у человека существует как бы восковая доска… Ее можно считать даром Памяти, матери муз, и когда мы хотим припомнить что-то… мы как бы подносим воск к тому, что воспринимаем и думаем, и они отпечатываются на дощечке, словно печать с кольца.

В Античном мире деревянные дощечки, покрытые воском, встречались часто: они служили аналогом наших современных блокнотов. Острым стилом на воске писали, чертили, рисовали. Затем специальным инструментом с плоским краем воск разглаживали, тем самым готовя дощечку для последующего использования. Восковая дощечка, это рукотворное запоминающее устройство, так и напрашивается в метафоры для человеческой памяти.

Платон, разумеется, не имел в виду, что наша черепная коробка действительно заполнена воском. Он представил себе лишь некий аналог – материал, который способен сохранять свою форму, которую при этом можно еще и менять. Скульпторы и инженеры формуют или лепят «пластичные» материалы и куют или штампуют «ковкие». А родители и учителя лепят юные умы. Может быть, это не просто метафора? Может быть, образование и другой приобретаемый опыт в буквальном смысле меняют материальную форму и структуру мозга? Часто говорят, что мозг пластичен, но что это означает?

Нейробиологи давно предполагают, что коннектом – аналог платоновской восковой дощечки. Нейронные связи – вещь материальная, что хорошо видно по снимкам, полученным с помощью электронного микроскопа. Подобно воску, эти связи достаточно устойчивы, чтобы оставаться одними и теми же на протяжении долгого времени, но при этом достаточно пластичны, чтобы меняться.

Одно из важных свойство синапса – его сила, то есть «вес» (относительная ценность) его мнения при голосовании, которое проводит нейрон, «решая», когда породить нервный импульс. Известно, что синапсы могут как усиливаться, так и ослабляться. Можно назвать это изменением синаптического веса (ИСВ). Что же происходит с синапсом, когда он становится сильнее? Открытия, сделанные множеством нейробиологов, которые занимались этим вопросом, могли бы составить целую книгу. Здесь я приведу лишь упрощенный ответ, он понравился бы френологам: синапсы усиливаются, делаясь крупнее. Вспомните, что по одну сторону синаптической щели располагаются везикулы с нейротрансмиттером, а по другую сторону – рецепторы нейротрансмиттера. Синапс усиливается, создавая больше везикул и больше рецепторов. Чтобы выделять больше нейротрансмиттера при каждом акте секреции, он вырабатывает больше везикул. Чтобы проявлять более высокую чувствительность к определенному количеству нейротрансмиттера, он мобилизует больше рецепторов.

Кроме того, синапсы могут возникать и исчезать: это явление я называю рекомбинацией связей. Давно известно, что молодой мозг создает синапсы в несметных количествах – нейроны соединяются в сеть. Синапс возникает в точке контакта между двумя нейронами. По причинам, которые еще не до конца понятны, в этой же точке собираются везикулы, рецепторы и другая синаптическая аппаратура. Случается, что юный мозг сам уничтожает синапсы – удаляя эту аппаратуру из точек контакта.

В 1960-е годы нейробиологи полагали, что образование и самоуничтожение синапсов к зрелости затухают. Но это мнение основывалось скорее на абстрактном теоретизировании, чем на эмпирических доказательствах. Возможно, ученые невольно сравнивали развитие мозга со сборкой какого-нибудь электронного прибора. Чтобы изготовить такой прибор, нужно соединить множество проводов, но мы никогда не подключаем их по-новому, после того как устройство заработало. А может быть, исследователи думали, что силу синапса очень легко изменить, подобно компьютерному софту, но при этом считали, что сами синапсы – нечто жесткое и фиксированное подобно компьютерному «железу».

В последние десять лет нейробиологи полностью поменяли свое мнение по этому поводу. Теперь повсеместно признано, что синапсы возникают и исчезают даже в мозгу взрослого человека. Убедительные доказательства этого наконец-то удалось получить напрямую – наблюдая за синапсами в живом мозгу при помощи нового метода – двухфотонной микроскопии. На рис. 23 показано полученное этим методом изображение дендрита коры головного мозга мыши, меняющегося на протяжении двух недель. (Цифра в левом нижнем углу каждой картинки обозначает количество дней, прошедших с начала эксперимента.)

Рис. 23. Свидетельство рекомбинации: на дендрите коры головного мозга мыши появляются и исчезают шипики

От дендрита отходят выросты – дендритные шипики. Большинство синапсов между возбуждающими нейронами завязываются на шипиках, а не на стволе дендрита. На этой иллюстрации некоторые шипики не изменялись в течение всех двух недель эксперимента, зато другие появлялись (например, отмеченный треугольником) или пропадали (например, отмеченный звездочкой). Перед нами явное свидетельство того, что синапсы возникают и исчезают. Ученые продолжают спорить о том, насколько часто это происходит, но все сходятся на том, что такая рекомбинация вполне возможна.

Почему ИСВ и рекомбинация так важны? Эти два типа коннектомных трансформаций происходят в течение всей нашей жизни. И мы должны изучать их, если хотим понять личностные изменения как явление, которое охватывает все наше земное существование. Неважно, сколько нам лет: мы никогда не перестаем запасаться новыми воспоминаниями, и помешать этому могут лишь некоторые болезни мозга. По мере взросления и старения мы порой начинаем жаловаться, что нам стало труднее учиться, но даже пожилые люди способны приобретать новые знания и навыки. И скорее всего, в такие перемены вносит свой вклад ИСВ и рекомбинация.

Но есть ли у нас какие-то доказательства этого? Свидетельства, указывающие на ИСВ при накоплении воспоминаний, получены нобелевским лауреатом (2000 г.) Эриком Канделем и его сотрудниками. Они изучали нервную систему Aplysia californica (морской улитки аплизии, называемой также морским зайцем), желеобразного существа, обитающего в приливных лужах калифорнийских пляжей. Если потревожить это животное, оно втягивает жабры и сифон. Кроме того, оно может изменять свою чувствительность к беспокоящим воздействиям – иными словами, обладает своего рода памятью, пускай и примитивной. Мы уже выяснили, что в основе такого поведения лежит работа нервных путей, идущих от органов чувств к мышцам. Кандель выявил одну определенную связь в соответствующем нервном пути и показал, что изменения в силе этой связи имеют отношение к той «простой памяти», о которой мы упоминали выше.

Задействована ли рекомбинация в хранении воспоминаний? Я уже упоминал об идее френологов, согласно которой обучение – это утолщение коры головного мозга. В 1970-х–1980-х годах Уильям Гринаф и другие исследователи (подсчитывая синапсы в утолщающейся коре у крыс, выращиваемых в обогащенной среде) обнаружили доказательства того, что такое утолщение вызывается увеличением количества синапсов. Эти находки позволили некоторым энтузиастам предложить неофренологическую теорию: воспоминания накапливаются путем создания новых синапсов.

Однако ни тот, ни другой подход не помог по-настоящему пролить свет на загадку сохранения воспоминаний. Метод Канделя оказался непригоден для мозга, более похожего на наш с вами: в таком мозгу воспоминания, судя по всему, не локализованы в отдельных синапсах. Подход же Гринафа также грешит неполнотой, ибо подсчет синапсов еще не говорит о том, каким образом они организованы в узор. Более того, если даже увеличение числа синапсов (скажем, при утолщении коры) коррелирует с процессом обучения, не очень ясно, случайна такая связь или нет.

Чтобы по-настоящему раскусить загадку памяти, нам нужно выяснить, задействованы ли в ней процессы изменения синаптического веса и рекомбинации связей, и если да, то как именно. Я уже говорил о теории, согласно которой рисунки связей, влияющие на память, представляют собой клеточные ансамбли и синаптические цепочки. Сделаем еще один шаг и предположим, что эти узоры возникают благодаря ИСВ и рекомбинации. Рассмотрим те вопросы, которые в результате появляются. Независимы ли эти два процесса – или они идут совместно? Почему мозг использует оба, а не один? Можно ли объяснить какие-то ограничения, свойственные памяти, как неполадки в ходе накопления информации, происходящего благодаря этим процессам?

Помимо удовлетворения нашего любопытства касательно памяти, исследование ИСВ и рекомбинации связей может иметь и практическое значение. Допустим, ваша задача – создать лекарство, улучшающее способность накапливать воспоминания. Если вы верите в неофренологию, то вы, может быть, попытаетесь разработать препарат, который позитивно действует на процессы, играющие роль в выращивании новых синапсов. Но если неофренологи ошибаются (скорее всего, так оно и есть), подобное выращивание новых синапсов может оказать на мозг совсем не то действие, что вы планировали. И вообще, хотим ли мы усовершенствовать свою память или предотвратить ее неполадки, нам необходимо прежде узнать кое-что об основополагающих механизмах ее действия.

* * *

Мы уже видели, каким образом клеточный ансамбль может сохранять в себе ассоциации между идеями как связи между нейронами. Но как мозг вообще создает клеточный ансамбль? Это коннекционистский вариант вопроса, которым с давних пор задавались философы: откуда берутся идеи и их ассоциации? Возможно, некоторые из них – врожденные. Но очевидно, что все остальные должны появляться в результате обучения и накопления нового опыта.

За много веков философы вывели целый ряд принципов, согласно которым в процессе обучения и накопления нового опыта появляются новые ассоциации. На первой строчке этого списка – совпадение, иногда его еще называют смежностью во времени или пространстве. Если вы увидите снимки поп-певицы с ее дружком-бейсболистом, вы поймете, что между ними существует ассоциация. Второй фактор – повторение. Единичного лицезрения этих знаменитостей, сфотографированных вместе, может оказаться недостаточно для того, чтобы в вашем сознании возникла ассоциация, но если вы с тошнотворной частотой каждый день натыкаетесь на их совместные изображения в каждом журнале и газете, вы неизбежно впитаете в себя эту новую ассоциацию. Для некоторых типов ассоциаций играет важную роль и хронология, расположение объектов во времени. В детстве вы много раз повторяли алфавитную последовательность букв, пока не выучивали ее наизусть. Вы заучивали ассоциацию каждой буквы со следующей, поскольку буквы всегда шли друг за другом в определенном порядке. Ассоциация же между поп-исполнительницей и ее приятелем в описанном случае – двусторонняя, поскольку они всегда появляются перед вашими глазами одновременно.

Поэтому философы предположили, что нам удается впитать ту или иную ассоциацию идей, когда одна неоднократно сопутствует другой или следует за ней. Коннекционисты заключают:

Если два нейрона неоднократно активируются одновременно, связи между ними усиливаются в обоих направлениях.

Это правило пластичности применимо для впитывания двух идей, неоднократно появляющихся совместно – скажем, как в случае с поп-певичкой и ее другом. Для обучения ассоциациям между идеями, появляющимися перед вами одна за другой, коннекционисты предложили сходное правило:

Если два нейрона неоднократно активируются последовательно, усиливается связь, направленная от одного ко второму.

Кстати, в обоих правилах предполагается, что связи усиливаются навсегда или, по крайней мере, надолго: так ассоциация закрепляется в памяти.

Правило, описывающее последовательную активацию нейронов, предложил Дональд Хебб. Кроме того, в своей книге «Организация поведения» (1949) он ввел термин «клеточный ансамбль». Оба варианта правила (и «одновременный», и «последовательный») позже стали называть правилами синаптической пластичности Хебба. При этом оговаривается, что в обоих правилах есть «зависимость от активности»: пластичность повышается благодаря изменению активности нейронов, вовлеченных в создание соответствующего синапса. (Есть и другие способы повышения синаптической пластичности, не включающие в себя изменение нейронной активности: например, введение некоторых препаратов.) Обычно хеббовская пластичность описывает лишь синапсы между возбуждающими нейронами.

Хебб намного опередил свое время. Тогда у нейробиологов не существовало методов для выявления синаптической пластичности. Измерения параметров образования импульсов многие десятилетия проводились путем введения металлических проводов в нервную систему. Поскольку конец провода оставался за пределами нейрона, этот метод назвали «внеклеточной» записью параметров. По каждому проводу шли сигналы, соответствующие импульсам от нескольких нейронов, – словно разговоры в переполненном баре, накладывающиеся друг на друга. Этот метод применяется и поныне. Именно его использовали Ицхак Фрид и его коллеги, чтобы обнаружить «нейрон Дженнифер Энистон». Осторожно маневрируя кончиком провода, можно выделить сигнал единичного нейрона – подобно тому, как вы приближаете ухо ко рту вашего друга в шумном баре, чтобы лучше слышать его на фоне остальных голосов.

Внеклеточная запись оказалась достаточно подходящим методом для обнаружения нервных импульсов, однако она не позволяла измерить слабые электрические сигналы отдельных синапсов. Эту задачу впервые успешно решили в 1950-е годы, вставив в отдельный нейрон стеклянный электрод с чрезвычайно острым наконечником. Подобная «внутриклеточная» запись настолько точна, что с ее помощью можно детектировать гораздо более слабые сигналы – ну как если бы вы засунули ухо внутрь рта вашего барного собеседника. Кроме того, внутриклеточный электрод можно применять для того, чтобы с помощью электрического тока стимулировать нейрон к испусканию импульсов.

Чтобы измерить силу синапса, который осуществляет связь, направленную от нейрона А к нейрону Б, мы вставляем электроды в оба нейрона. Затем стимулируем образование импульса в нейроне А, в результате чего синапс выделяет нейротрансмиттер. После этого мы измеряем электрическое напряжение в нейроне Б, который отвечает на этот стимул всплеском сигнала, фиксируемым приборами. Величина этого всплеска как раз и характеризует силу синапса.

Можно измерять не только силу синапса, но и изменения этой силы. Чтобы создать эффект хеббовской пластичности, мы стимулируем образование импульса у пары нейронов. Как выяснилось, повторная стимуляция (последовательная или одновременная) усиливает синапсы – в полном согласии с двумя вариантами правила Хебба, изложенными ранее.

После того как произошло такое наведенное изменение синаптической силы, оно может держаться до конца эксперимента – самое большее несколько часов, ибо не так-то просто сохранять нейроны живыми после того, как в них вонзили электроды. Впрочем, более грубые и примитивные опыты, которые еще в начале 1970-х делались на целых группах нейронов и синапсов, указывают на то, что изменения синаптической силы могут держаться несколько недель или даже дольше. Вопрос устойчивости является для нас ключевым, если хеббовская пластичность действительно служит механизмом накопления и хранения памяти: ведь некоторые воспоминания не покидают нас всю жизнь.

Такие эксперименты, проводившиеся в 1970-е годы, дали нам первые реальные свидетельства роста силы синапсов. К тому времени уже успела появиться и теория хранения воспоминаний, основанная на идеях Хебба. Согласно наиболее простому варианту этой теории, формирование нейронной сети начинается с возникновения между нейронами каждой пары, составляющей сеть, слабых синапсов в обоих направлениях. В дальнейшем это предположение окажется шатким, но мы его пока примем, чтобы легче представить саму теорию.

Вернемся к эпизоду вашего первого поцелуя – реальному событию, которое оставило след в вашей памяти. «Нейрон магнолии», «нейрон кирпичного дома», «нейрон возлюбленного», «нейрон самолета» и т. п. – все они активировались благодаря раздражителям вокруг вас, и произошло это, вероятно, быстро и мощно. Если применить к этому случаю «одновременную» версию правила Хебба, можно заключить, что всё это импульсообразование послужило усилению синапсов между упомянутыми нейронами.

Эти усилившиеся синапсы все вместе образуют клеточный ансамбль – если мы слегка пересмотрим понятие такого ансамбля и примем, что он представляет собой набор возбуждающих нейронов, связанных друг с другом через сильные синапсы. В нашем исходном определении такого допущения не было. Теперь же оно нам понадобилось, поскольку наша сеть содержит множество слабых синапсов, которые к данному клеточному ансамблю не принадлежат. Эти синапсы существовали и до вашего первого поцелуя – и после него они не переменились.

Слабые синапсы не оказывают влияния на процесс припоминания. Активность распространяется от нейрона к нейрону в пределах клеточного ансамбля, но не выходит за его границы, поскольку синапсы, наведенные от ансамбля к другим нейронам, чересчур слабы для активации этих внешних нейронов. Поэтому наше новое определение клеточного ансамбля работает точно так же, как работало старое.

Аналогичная теория приложима и к синаптической цепочке. Допустим, последовательность стимулов активирует некую последовательность идей. Каждая идея представлена характерным рисунком образования импульсов группой нейронов. Если группы, соответствующие этой последовательности, неоднократно дают импульсы, то, согласно «последовательной» версии правила Хебба, будут усиливаться все существующие синапсы, осуществляющие связь в направлении от нейронов в данной группе к нейронам в соседней. Это и есть синаптическая цепочка, если мы опять-таки пересмотрим ее определение, включив в него лишь узор из сильных связей.

Если эти связи достаточно сильны, образование импульсов будет распространяться по цепочке, не нуждаясь в какой-то последовательности внешних раздражителей. Любой стимул, активирующий первую группу нейронов, спровоцирует воспоминание о целой последовательности идей, как описано в главе 4. А каждое воспоминание в этой последовательности будет еще больше усиливать связи в цепочке – согласно хеббовской теории пластичности. Так вода в реке постепенно углубляет русло, и тем самым воде становится всё легче течь.

Уметь запоминать очень важно, однако столь же необходимо уметь забывать. Когда-то ваши нейроны, отвечающие за Дженнифр Энистон и Брэда Питта, были связаны в клеточный ансамбль с помощью сильных синапсов. Но настал день, когда вы впервые увидели Брэда с Анджелиной. (Знаю-знаю, это был грустный день. Надеюсь лишь, что вы все-таки не впали в отчание.) Благодаря хеббовской пластичности окрепли связи между вашими нейронами, отвечающими за Брэда и Анджелину, и эти нейроны образовали новый клеточный ансамбль. Что же стало со связями между нейронами Брэда и Дженни?

Можно придумать аналог хеббовского правила, который будет годиться и для процесса забывания. Возможно, связи между двумя нейронами ослабляются, если один неоднократно оказывается активным, когда другой неактивен. Это будет ослаблять синапсы между образами Брэда и Дженни всякий раз, когда вы будете видеть Брэда без нее.

Но можно представить себе и альтернативную версию: такое ослабление вызвано прямой конкуренцией между синапсами. Возможно, синапсы между Брэдом и Анджелиной напрямую соперничают с синапсами между Брэдом и Дженни за некое «питательное вещество», которое необходимо синапсам для выживания. Если какие-то синапсы усиливаются, они потребляют больше этого вещества, оставляя меньше пищи другим, которые в результате ослабевают. Пока не очень ясно, существуют ли такие вещества для синапсов, но аналогичные «питательные факторы», как уже выяснено, работают для нейронов. Один из примеров – фактор роста нервной ткани. За его открытие Рита Леви-Монтальчини и Стэнли Коэн получили в 1986 году Нобелевскую премию.

* * *

Древние римляне использовали термин «tabula rasa» для обозначения восковых дощечек, описанных Платоном. Обычно этот термин переводят выражением «чистая доска», поскольку в XVIII–XIX вв. на смену восковым табличкам пришли небольшие доски, на которых писали мелом. В «Опыте о человеческом разумении» философ Джон Локк, много внимания уделявший проблемам ассоциативности, выбрал иное сравнение:

Предположим, что ум есть, так сказать, белая бумага без всяких знаков и идей. Но каким же образом он получает их? Откуда он приобретает тот их обширный запас, который деятельное и беспредельное человеческое воображение нарисовало с почти бесконечным разнообразием? Откуда получает он весь материал рассуждения и знания? На это я отвечаю одним словом: из опыта [10] .

Чистый лист бумаги содержит нулевую информацию, но потенциал его бесконечен. Локк уподоблял ум новорожденного младенца белой бумаге, которая готова к тому, чтобы ее заполнили буквы опыта. В рамках нашей теории накопления и сохранения воспоминаний мы предположили, что все нейроны изначально связаны друг с другом: точнее, каждый нейрон связан со всеми остальными. Синапсы при этом слабы, они готовы к тому, чтобы на них «написало свои знаки» хеббовское усиление. Поскольку все возможные связи уже существуют, может возникнуть любой ансамбль клеток. Такая сеть имеет неограниченный потенциал – как чистый лист у Локка.

К несчастью для этой теории, предположение о связи «всех со всеми» явно ошибочно. На самом деле мозгу свойственна иная крайность – скудные взаимные связи. В действительности осуществляется лишь крошечная доля возможных связей. По оценкам специалистов, типичный нейрон имеет десяти тысяч синапсов, а ведь нейронов в мозгу, видимо, около ста миллионов. Причина такого неравенства цифр весьма основательна: синапсы занимают место, как и соединяющиеся нейриты. Если бы каждый нейрон соединялся с каждым, ваш мозг разбух бы до феноменальных размеров.

Так что мозг вынужден обходиться ограниченным количеством связей. Это может вызвать серьезные проблемы при освоении новых ассоциаций. А если бы ваши нейроны, отвечающие за образы Брэда и Анджелины, вообще не были связаны? Когда вы начали бы видеть этих двух звезд вместе, хеббовской пластичности не удалось бы соединить эти нейроны в клеточный ансамбль. А возможности освоить новую ассоциацию попросту нет, если предварительно не налажены нужные связи.

Если вы много думаете про Брэда и Анджелину, весьма вероятно, что и тот, и другая представлены у вас в мозгу множеством нейронов, а не одним. (В главе 4 я писал, что такая модель, предполагающая, что в распознавании образа участвует не один нейрон, а небольшая их доля, более правдоподобна, чем модель «один образ – один нейрон».) Когда под рукой столько подходящих нейронов, вполне вероятно, что некоторая часть ваших «нейронов Брэда» окажется связанной с некоторым количеством ваших же «нейронов Анджелины». Это может оказаться достаточным для создания клеточного ансамбля, нейронная активность в котором способна при рекомбинации связей распространяться от нейронов Брэда к нейронам Анджелины или в обратную сторону. Иными словами, если каждая идея обильно (и даже избыточно) представлена множеством нейронов, процесс хеббовского обучения (освоения новых знаний, идей и т. п.) способен идти вопреки незначительной связанности нейронов.

Точно так же и синаптическая цепочка может возникнуть благодаря хеббовской пластичности, даже если каких-то связей недостает. Представьте себе, что перестала существовать связь, обозначенная на рис. 24 прерывистой стрелкой. Это разорвет отдельные нервные пути, но останутся другие, по-прежнему идущие «от начала до конца», так что синаптическая цепочка по-прежнему будет функционировать нормально. Каждая идея в последовательности представлена здесь двумя нейронами, однако добавление новых нейронов сделает цепочку еще более прочной – способной еще более эффективно противостоять разрушению связей. Опять же такое обильное представление идей позволяет осваивать новые ассоциации даже в условиях малой связанности нейронов.

Рис. 24. Исчезновение «лишней» связи в синаптической цепочке

Уже в античности хорошо знали парадоксальный факт: запомнить больше информации часто легче, нежели запомнить меньше. Ораторы и поэты использовали этот парадокс, разработав мнемоническую технику, названную методом локусов. Чтобы вспомнить большой перечень объектов, они представляли себе, как проходят через анфиладу комнат и в каждой комнате находят свой объект. Возможно, такой метод работал именно потому, что каждый объект был представлен в памяти избыточно.

Итак, незначительная связанность нейронов может являться главной причиной того, что мы запоминаем новую информацию с некоторым трудом. Поскольку требуемые связи не существуют, хеббовская пластичность не помогает накапливать сведения. Отчасти это помогает сделать избыточность, но разве не может быть и какого-то иного решения?

К примеру, почему бы не создавать новые синапсы по мере необходимости, именно в тот момент, когда нужно куда-то записать новое воспоминание? Можно предложить еще один вариант правила пластичности Хебба: «Если нейроны неоднократно активируются одновременно, между ними возникают новые связи». По этому правилу действительно могли бы возникать клеточные ансамбли, но оно противоречит одному из основополагающих свойств нейронов: взаимные помехи между электрическими сигналами в разных нейритах пренебрежимо малы. Рассмотрим пару нейронов, контактирующих друг с другом без посредства синапса. Они могут его создать, но в данном случае маловероятно, чтобы это событие произошло благодаря одновременной активации нейронов. А поскольку нет синапса, наши нейроны не способны «услышать» друг друга или «узнать», что они одновременно дают нервный импульс. Рассуждая аналогичным образом, можно заключить, что теория возникновения новых синапсов по мере необходимости вряд ли подходит и для описания процесса образования синаптических цепочек.

Рассмотрим тогда другую возможность: не исключено, что появление синапсов – процесс случайный. Вспомним, что нейроны связаны лишь с тем поднабором нейронов, с которым они контактируют. Возможно, время от времени нейрон случайным образом выбирает нового партнера из числа своих соседей и создает синапс. Казалось бы, это противоречит интуитивным предположениям, но представьте себе процесс завязывания дружбы. Перед тем как вы с кем-то заговорите, почти невозможно предсказать, станете ли вы друзьями с этим человеком. Ваша первая встреча вполне может оказаться случайной – на вечеринке, в спортз але или даже на улице. Но как только вы заговорили с этим незнакомцем, у вас возникает представление о том, могут ли ваши отношения перерасти в дружбу. И этот процесс уже не относится к категории случайных, он зависит от вашей взаимной совместимости. Если судить по моему собственному опыту, люди, у которых очень много очень разных друзей, всегда открыты к случайным встречам, но при этом прекрасно распознают тех, с кем могут «закорешиться». Случайная и непредсказуемая природа дружбы – неотъемлемая часть ее волшебного очарования.

Случайное образование синапсов тоже позволяет новосозданным парам нейронов «разговаривать» друг с другом. Некоторые пары оказываются совместимыми, поскольку они активируются одновременно или последовательно по мере того, как мозг пытается сохранить воспоминания. Их синапсы усиливаются благодаря хеббовской пластичности, и возникают клеточные ансамбли или синаптические цепочки. Таким путем синапсы для освоения новой ассоциации могут возникать, даже если изначально они не существовали. После первой неудачи в освоении новой информации или навыка мы можем в конце концов добиться в этом успеха – благодаря тому, что наш мозг постоянно наращивает собственную способность к обучению.

Однако создание новых синапсов в конечном счете привело бы к построению чересчур большой нейронной сети. Из соображений экономии наш мозг должен сам уничтожать те синапсы, которые не нужны в процессе обучения. Возможно, эти синапсы сначала делаются слабее из-за работы механизмов, о которых мы говорили раньше (вспомните, что происходит, когда вы забываете об ассоциации между Брэдом и Дженни), и это ослабление постепенно приводит к исчезновению определенных синапсов.

Это своего рода борьба за существование среди синапсов, и тут выживают наиболее приспособленные – те, что вовлечены в процесс запоминания. Они постепенно становятся сильнее. Те же, что не участвуют в этом процессе, слабеют и в конце концов исчезают. Чтобы восполнить запас, всё время создаются новые синапсы, так что их общее число остается постоянным. Целый ряд ученых – и среди них Джеральд Эдельман и Жан-Пьер Шанжё – разработали множество версий этой теории, которую называют нейрод арвинизмом (нейронным дарвинизмом).

Согласно этой теории, обучение аналогично эволюции. Тот или иной вид живых существ со временем меняется, словно некий божественный разум целенаправленно меняет его конструкцию. Но Дарвин заявлял, что эти изменения возникают случайным образом, а мы в конечном счете замечаем лишь положительные, поскольку результаты отрицательных изменений отбраковываются в ходе естественного отбора, при котором выживают наиболее приспособленные. Если верна теория нейронного дарвинизма, то кому-то может показаться, что синапсы создаются чьей-то разумной волей, что они возникают по мере необходимости, лишь когда требуются для создания клеточных ансамблей или синаптических цепочек. На самом же деле синапсы тоже появляются случайным образом, а затем те, в которых нет нужды, исчезают.

Иными словами, появление новых синапсов – «глупый», случайный процесс, дающий мозгу лишь потенциал для обучения. Сам по себе этот процесс еще не является обучением, вопреки неофренологической теории, о которой упоминалось выше. Вот почему лекарство, способствующее образованию синапсов, может оказаться неэффективным для улучшения памяти, если мозг не будет при этом сам убирать большое количество ненужных синапсов.

Но всё же нейронный дарвинизм – теория умозрительная. Самые масштабные исследования исчезновения синапсов провел Джефф Лихтман. Он исследовал главным образом синапсы, осуществляющие связь, направленную от нервов к мышцам. На ранних стадиях процесса возникающие связи кажутся беспорядочными и неизбирательными, поскольку каждое мышечное волокно получает синапсы от множества аксонов. Однако со временем ненужные синапсы исчезают, и в конце концов каждое волокно получает синапсы лишь от одного аксона. В данном случае самоуничтожение синапсов улучшает связанность нейронов, делая их связи более избирательными. Лихтману, по вполне понятным причинам, захотелось подробнее рассмотреть это явление, и он стал активным пропагандистом новейших томографических технологий (к этой теме я вернусь в других главах).

На рис. 23, где показаны дендритные шипики, мы видели, что рекомбинацию связей можно изучать и на примере коры головного мозга. Ученые показали, что, когда подопытную мышь помещают в обогащенную среду (как в экспериментах Розенцвейга), большинство новых шипиков коры отмирают в течение нескольких дней, однако значительная их часть остается нетронутой. Оба наблюдения согласуются с концепцией «выживания наиболее приспособленных»: получается, что новые синапсы выживают, лишь если используются для хранения воспоминаний. Однако полученные доказательства пока не слишком убедительны. Коннектомике еще предстоит выявить конкретные условия, при которых новые синапсы выживают или исчезают.

* * *

Мы уже видели, что мозг может не сохранить воспоминания, если не существуют требуемые связи. А значит, изменение веса связей само по себе имеет лишь ограниченную «емкость» для накопления новой информации, если связи между нейронами фиксированны и редки. Согласно теории нейронного дарвинизма, мозг обходит эту проблему, случайным образом создавая новые синапсы, чтобы поддерживать на должном уровне свой потенциал обучения (или даже повышать его), при этом уничтожая те синапсы, которые не приносят пользы. ИСВ и рекомбинация связей не являются независимыми процессами: они влияют друг на друга. Новые синапсы обеспечивают материал для хеббовского усиления, а уничтожение синапсов происходит в том числе и из-за нарастающего ослабления соответствующих связей. Не только ИСВ, но и рекомбинация связей увеличивает информационную емкость.

Еще одно преимущество рекомбинации связей – в том, что она может стабилизировать воспоминания. Чтобы яснее понять идею такой стабилизации, давайте рассуждать шире. Выше я подчеркивал, что воспоминания сохраняются благодаря синапсам. Теперь же следует упомянуть, что существуют доказательства в пользу существования другого мнемонического механизма – основанного на пикообразовании. Предположим, Дженнифер Энистон представлена у вас в мозгу не одним нейроном, а целой группой, организованной в клеточный ансамбль. Как только стимул – образ Дженни – заставляет эти нейроны дать нервный импульс, они начинают возбуждать друг друга посредством синапсов. Сигналообразование в клеточном ансамбле – самоподдерживающийся процесс, он будет идти и после того, как стимул исчезнет. Испанский ученый Рафаэль Лоренте де Но назвал это явление «реверберацией активности» – по аналогии с эхом в каньоне или соборе, которое продолжает слышаться, даже когда уже смолк породивший его звук. Такое самоподдерживающееся образование импульсов объясняет, почему вы способны запомнить только что увиденный объект, который уже не находится перед вашими глазами.

Судя по многим экспериментам, подобное самоподдерживающееся образование сигналов отвечает за кратковременную память – речь идет о периодах в несколько секунд. Однако существуют убедительные доказательства того, что долгосрочная память вообще не требует нейронной активности. Некоторых из утонувших в ледяной воде удавалось вернуть к жизни после того, как они десятки минут были, по сути, мертвы. Хотя их сердце уже не работало, ледяная вода предотвратила необратимые повреждения мозга. Наиболее везучим удалось при этом практически не потерять память, несмотря на то что при таком охлаждении нейроны их мозга были совершенно не активны. А значит, те воспоминания, которые сохранились после такого жестокого опыта, не могут зависеть от нейронной активности.

Как ни удивительно, нейрохирурги иногда намеренно охлаждают тело и мозг. В ходе смелой медицинской процедуры под названием «глубокий гипотермический циркуляторный арест» (ГГЦА) сердце останавливают, и тело пациента охлаждают ниже +18 °C, резко замедляя все жизненные процессы. ГГЦА настолько рискован, что его применяют, лишь когда жизнь больного находится в смертельной опасности. Однако процент успеха в случаях использования этой методики достаточно высок, причем память пациента, пережившего ГГЦА, часто остается неповрежденной, хотя в ходе процедуры его мозг был, по сути, отключен.

Успехи ГГЦА подкрепляют гипотезу «двойного следа» в памяти. Самоподдерживающееся пикообразование – след краткосрочной памяти, тогда как более постоянные, самоподдерживающиеся связи – след памяти долговременной. Чтобы хранить информацию на протяжении долгого периода времени, мозг трансформирует ее: теперь она выражается не активностью нейронов, а их связями. Чтобы вспомнить информацию, мозг снова переводит ее с языка связей на язык активности.

Концепция двойного следа объясняет, почему воспоминания могут храниться в долгосрочной памяти без помощи нейронной активности. Когда первоначально возникающая активность вызывает эффект хеббовской пластичности, информация записывается благодаря связям между нейронами в клеточном ансамбле или синаптической цепочке. В дальнейшем, когда информация вспоминается, эти нейроны активируются. Но в период между записью и припоминанием рисунок активности этих связей может оставаться непроявленным.

Как-то неизящно – иметь целых два способа хранения информации. Возможно, для мозга было бы эффективнее использовать лишь один? Полезная аналогия здесь – компьютеры, они ведь тоже применяются для хранения данных. У компьютера есть две системы хранения информации: запоминающее устройство с произвольным доступом (ЗУПД, оперативная память, random access memory, RAM) и жесткий диск. Тот или иной документ может долго храниться у вас на жестком диске. Когда вы открываете документ в текстовом редакторе, компьютер передает соответствующую информацию с жесткого диска в оперативную память. Когда вы редактируете документ, информация в RAM модифицируется. А когда вы его сохраняете, компьютер передает информацию из оперативной памяти обратно на жесткий диск.

Поскольку компьютеры созданы инженерами-людьми, мы знаем, почему у этих устройств две системы хранения данных. Дело в том, что и у жесткого диска, и у RAM есть свои преимущества. Жесткий диск обладает стабильностью: он может хранить информацию, даже когда отключено питание. Информация же в оперативной памяти легко теряется. Представьте, что в ходе редактирования текста отключилось электричество. Все электрические сигналы внутри компьютера затухают. Когда вы снова включите и загрузите компьютер, вам покажется, что ваш документ остался в целости и сохранности, ведь он лежал на жестком диске. Но если вы вглядитесь, то увидите, что сохранилась лишь прежняя версия текста. Ваша свежая правка, хранившаяся в оперативной памяти, исчезла.

Но если жесткий диск так надежен и стабилен, зачем же использовать еще и RAM? Дело в том, что RAM отличается высокой скоростью. Информацию в оперативной памяти можно модифицировать гораздо быстрее, чем информацию на жестком диске. Вот почему оправданно передавать документ в оперативную память для редактирования и затем отправлять его обратно на жесткий диск для надежного хранения. Часто бывает так: чем стабильнее вещь, тем ее труднее модифицировать.

Стивен Гроссберг, нейробиолог-теоретик, назвал эту взаимозависимость «дилеммой стабильность/пластичность». На нее обращал внимание еще Платон в своем диалоге «Теэтет». Он объяснял огрехи памяти чрезмерной жесткостью или мягкостью «воска на дощечке». Некоторые люди с трудом запоминают новое, поскольку воск у них слишком твердый, и отпечаток на нем оставить нелегко. Другие же испытывают трудности с хранением воспоминаний, поскольку отпечатки слишком легко стираются с их чересчур мягкого воска. Лишь когда воск не слишком тверд и не слишком мягок, он способен и хорошо принимать отпечатки, и долго хранить их.

Взаимозависимостью между стабильностью и пластичностью можно объяснить и то, почему мозг использует два хранилища для информации. Подобно данным в оперативной памяти, рисунок импульсов быстро меняется, вот почему они подходят для активного манипулирования информацией в ходе непосредственного восприятия и обдумывания. Но, поскольку эти узоры легко потревожить новыми впечатлениями и мыслями, они пригодны лишь для краткосрочного хранения сведений. Межнейронные связи, напротив, в этом смысле похожи на жесткий диск. Так как эти связи меняются медленнее, чем рисунок пиков, они меньше годятся для активного манипулирования информацией. Однако они достаточно пластичны для записи данных и достаточно стабильны для их длительного хранения. Гипотермия (охлаждение) гасит нейронную активность, подобно тому как отключение тока стирает оперативную память вашего компьютера. Межнейронные же связи остаются в неприкосновенности, так что долговременная память в результате не страдает. Но недавно приобретенная информация при этом теряется, поскольку она еще не успела перейти из формы активности в форму связей.

Способна ли взаимозависимость стабильности и пластичности также помочь нам понять, почему мозг иногда использует в качестве средства накопления воспоминаний рекомбинацию связей, а не только ИСВ? Благодаря хеббовской пластичности пикообразование в нейронах постоянно увеличивает силу синапсов. Следовательно, сила синапса не так уж постоянна, а значит, и воспоминания, сохраняемые путем изменения синаптического веса, тоже могут оказаться не такими уж стойкими. Вероятно, именно поэтому воспоминания о том, что вы ели вчера на обед, наверняка скоро потускнеют. В то же время само существование синапса может оказаться стабильнее, чем его сила. Воспоминание, сохраненное посредством ИСВ, можно стабилизировать с помощью рекомбинации связей. Скорее всего, так и происходит с информацией, которая не покидает нас всю жизнь (пример – ваше имя). Нестираемые воспоминания, видно, меньше зависят от необходимости поддерживать силу синапсов на постоянном уровне, но больше определяются необходимостью поддерживать само существование нужных синапсов. В качестве более стабильного, но менее пластичного мнемонического средства рекомбинация связей может удачно дополнять изменение синаптического веса.

* * *

Эта глава – смесь эмпирических фактов и теоретизирования. Причем, боюсь, последнего в ней больше. Нам точно известно, что в мозгу действительно происходит ИСВ и рекомбинация связей. Однако не вполне ясно, возникают ли в результате этих явлений клеточные ансамбли и синаптические цепочки. Да и вообще трудно доказать, что эти явления как-то вовлечены в процесс накопления и сохранения воспоминаний.

Один из перспективных методов такого доказательства – искусственным образом «отключить» хеббовскую синаптическую пластичность у подопытных животных, с помощью лекарств или генетических манипуляций влияя на соответствующие молекулы синапсов и затем изучая поведение этих животных, понять, пострадала ли в результате их память и если да, то как именно. Подобные эксперименты уже дали удивительные и многообещающие свидетельства в пользу основных положений коннекционизма. К сожалению, эти свидетельства – лишь косвенные и предположительные. Их интерпретация затруднена, поскольку не существует идеального способа избавиться от хеббовской пластичности, не породив при этом нежелательные побочные эффекты.

Нижеследующая история – моя попытка проиллюстрировать те трудности, с которыми сталкиваются нейробиологи, эмпирически проверяющие мнемонические теории. Предположим, вы – прилетевший на Землю инопланетянин. Земляне кажутся вам уродливыми и жалкими существами, но вам все-таки любопытно узнать о них больше. В ходе своих изысканий вы следите за одним определенным человеком. В кармане он носит записную книжку, время от времени доставая ее и делая в ней какие-то пометки ручкой. Иногда он вынимает книжку, раскрывает и, бросив на нее беглый взгляд, снова убирает в карман.

Такое поведение озадачивает вас, пришельца: вы никогда не слышали о процессе письма и никогда его не видели. Десятки миллионов лет назад ваши далекие предки использовали письмо, однако сейчас эта эволюционная стадия давно и прочно забыта. После долгих размышлений вы приходите к следующей гипотезе: данный человек применяет записную книжку как устройство памяти – то есть прибор для хранения информации.

И вот однажды ночью, дабы проверить свою гипотезу, вы прячете от него эту книжку. Проснувшись утром, несчастный долго бродит по дому, заглядывает под кровать, выдвигает ящики стола и т. п. До конца дня его поведение отличается от обычного, но лишь ненамного. Вы слегка разочарованы, поэтому решаете проделать еще кое-какие эксперименты для проверки своих предположений. Вы вырезаете из книжки несколько листков. Окунаете ее в воду, чтобы смыть значки. Меняете его книжку на принадлежащую кому-то другому.

Разумеется, наиболее непосредственный метод проверки вашей гипотезы состоял бы в том, чтобы попросту прочесть то, что написано в книжке. Расшифровав значки на ее страницах, вы, быть может, сумели бы предсказать завтрашние события в жизни подопытного человека. И если бы ваши предсказания сбылись, это стало бы веским доказательством в пользу того, что в записной книжке действительно хранится информация. К сожалению, вам, пришельцу, уже больше двадцати тысяч лет, и у вас развилась старческая дальнозоркость. И хотя ваша шпионская аппаратура позволяет вам заглядывать в записную книжку, вы не очень-то хорошо видите письмена в ней. (Немного натянутое допущение, но давайте предположим, что ваша инопланетная цивилизация не успела изобрести очки для чтения – обычные или бифокальные.)

Подобно вам, дальнозоркому пришельцу, нейробиологи хотят проверить свои гипотезы касательно памяти. Они полагают, что информация сохраняется благодаря модификации связей между нейронами. Чтобы проверить свою гипотезу, они разрушают те области мозга, где содержатся эти связи (вспомните, как вы прятали записную книжку). Они определяют, активируется ли конкретная область мозга при выполнении мнемонических задач (вспомните, как вы проверяли, вытаскивает ли человек из кармана свою записную книжку, когда ему надо что-нибудь припомнить).

Более прямой и продуктивной могла бы оказаться иная стратегия: пытаться считывать воспоминания непосредственно из коннектомов. Ищите клеточный ансамбль и синаптическую цепочку, убедитесь, что они действительно существуют. К сожалению, как глаза дальнозоркого пришельца не могут даже как следует различить письмена в книжке подопытного человека (не говоря уж о том, чтобы расшифровать их), так и нейробиологи пока не могут увидеть коннектомы. Вот почему нам требуются более совершенные методы, чтобы разобраться в загадках памяти.

Но перед тем, как описать рождающиеся сегодня новые технологии и возможные примеры их применения, следует обсудить еще один важный фактор, который формирует коннектомы. Да, приобретаемый опыт меняет синаптический вес и рекомбинирует межнейронные связи, однако гены тоже формируют коннектомы. Одна из наиболее вдохновляющих перспектив коннектомики – наконец раскрыть сложнейшую взаимозависимость между генами и опытом. Коннектом – вот где природа встречается с воспитанием!