Имя Дж. Г. Симпсона, одного из создателей современной версии дарвинизма — «синтетической теории эволюции», — не нуждается в специальной рекомендации. С его трудами в значительной степени связано преодоление кризиса в эволюционной палеонтологии, перешедшей от долго господствовавших в ней ламаркистских и ортогенетических концепций к дарвинизму. Одна из книг Симпсона — «Темпы и формы эволюции» — вышла в 1948 г. в переводе на русский язык. Симпсон широко известен также своими исследованиями по эволюции и таксономии млекопитающих, и опубликованная им в 1945 г. система млекопитающих оказала сильнейшее влияние на все современные системы классификации этих животных. Большое значение имеют и его труды по теории таксономии. Теперь мы знакомимся с еще одной стороной деятельности Симпсона — его вкладом в историческую биогеографию*.

* Необычное заглавие книги «Великолепная изоляция» заимствовано автором из английского дипломатического лексикона, где так называли доктрину отказа от длительных союзов с другими державами.

Общеизвестно, сколь большую роль сыграли биогеографические факты в формировании эволюционных взглядов Дарвина. Особенно велико было значение собственных наблюдений Дарвина над южноамериканской фауной. Однако очень скоро в эволюционных исследованиях биогеография была оттеснена на задний план сравнительной анатомией, палеонтологией и эмбриологией. С XX в. центр тяжести в изучении эволюции переместился в область генетики, а затем и популяционной биологии. Одним из следствий успехов последней было возрождение интереса к эволюционной биогеографии. Проблемы заселения островов и формирования островных сообществ стали рассматриваться в качестве удобной (хотя, на наш взгляд, и чрезвычайно упрощенной) модели эволюционного процесса. Начала развиваться так называемая викариантная биогеография, сопоставляющая процессы филогении и расселения групп организмов и утверждающая, что формирующиеся дочерние таксоны развиваются в условиях изоляции на обосабливающихся частях единого прежде суперконтинента Пангеи. Все это вызвало определенный подъем биогеографических исследований, фиксирующих внимание в основном на ее новых областях. Книга Симпсона показывает, что возможности и традиционной исторической биогеографии отнюдь не исчерпаны.

Фауна млекопитающих Южной Америки, истории которой посвящена настоящая книга, давно стала хрестоматийным примером, на котором раскрываются особенности эволюционного процесса в условиях изоляции. В Южной Америке на протяжении большей части кайнозоя успешно развивались многочисленные группы древних копытных и сумчатых, давшие яркие примеры параллельного развития и адаптивного сходства с различными группами плацентарных других материков, связанных с ними лишь отдаленным родством. Другие группы млекопитающих Южной Америки, такие как, например, неполнозубые, дали начало совершенно особым и специфичным жизненным формам. Как и Австралия, Южная Америка обособилась от остальных материков очень давно — вероятно, в середине мелового периода, но ее изоляция не была столь полной. Территориально Южная Америка всегда оставалась относительно сближенной с Северной Америкой и Антарктидой, а в конце мела и начале палеогена — также и с Африкой. В олигоцене в Южной Америке появляются неизвестные здесь ранее группы млекопитающих — кавиоморфные грызуны и широконосые обезьяны, а с плиоцена начался широкий обмен между североамериканской и южноамериканской фаунами, в процессе которого последняя постепенно приобрела свой современный облик. Интересно, что этот «Великий американский обмен», как ею называет Симпсон, имел катастрофические последствия далеко не для всех древних групп млекопитающих, развивавшихся ранее в условиях изоляции. Многие южноамериканские группы оказались вполне конкурентоспособными, и известны случаи успешного вселения в Северную Америку таких архаичных форм, как сумчатые и неполнозубые.

Вряд ли надо доказывать, что анализ истории помогает понять особенности современных биоценотических комплексов. Однако обычно ботаники и зоологи интересуются лишь последними этапами развития фауны и флоры в плейстоцене и голоцене. Симпсон четко показывает неразрывную связь плейстоценовых этапов развития териофауны с более древними этапами, без учета которых особенности современных комплексов понять невозможно. Он и начинает свой анализ с момента появления в Южной Америке древних млекопитающих в позднем мелу.

Нужно сказать, что происхождение древней южноамериканской фауны млекопитающих остается нерасшифрованным. Обнаруженные в Перу скудные остатки верхнемеловых млекопитающих принадлежат сумчатым дидельфидного типа и представителю «первичнокопытных» (кондиляртр). Ближайшие родичи этих форм известны из Северной Америки, однако остается неясным, указывает ли это на фаунистическую связь обоих регионов или же отражает общее сходство мало дифференцированных меловых фаун млекопитающих всех материков (за возможным исключением Австралии и Антарктиды). Из юры с территории Южной Америки известны лишь отпечатки следов каких-то млекопитающих, а в триасе здесь обитали предшественники млекопитающих из числа зверообразных рептилии примерно такого же типа, что и в Южной Африке, Антарктиде, Восточной Европе и Китае. Не исключено, что такая, казалось бы, специфически южноамериканская группа млекопитающих, как неполнозубые, в действительности формировалась на других материках. На это намекает не только находка примитивного неполнозубого Ernanodon в палеоцене Китая, о которой сообщает Симпсон, но и недавняя находка нового рода муравьедов в среднем эоцене Западной Европы. Уже один тот факт, что муравьед найден здесь в ассоциации с древним панголином и опоссумом (совершенно уникальное сообщество), указывает на наличие серьезных пробелов в палеонтологической летописи, восполнение которых может привести к значительному изменению наших взглядов на историческое развитие древних млекопитающих. Не исключено, в частности, что неполнозубые могут оказаться группой, ответвившейся от общего ствола териевых млекопитающих раньше насекомоядных. В их строении сохраняются необычно архаичные особенности, отмечавшиеся еще в начале XX в. Р. Брумом, а некоторые данные молекулярной филогенетики указывают на сходство неполнозубых с сумчатыми и даже однопроходными. Данные молекулярной биологии, докладывавшиеся на III Международном териологическом конгрессе Дж. Гудвином (Хельсинки, август 1982 г.), свидетельствуют также об отсутствии сколько-нибудь выраженного сходства неполнозубых с самыми архаичными плацентарными — насекомоядными.

При всей дискуссионности отдельных вопросов, как правило, акцентируемой и автором, представленная в книге общая картина истории териофауны Южной Америки убедительна и достоверна. Книга рассчитана прежде всего на териологов — как палеонтологов, так и зоологов, однако ее с интересом прочитают все, интересующиеся общими вопросами эволюции и биогеографией. Она, бесспорно, восполняет определенный пробел в биологической литературе на русском языке.

Л. П. Татаринов