Споровые растения

Сивоглазов Владислав Иванович

Козлова Татьяна Александровна

Отдел Плауновидные, или Ликоподиопсиды

(Lycopodiophyta)

 

 

Общая характеристика плауновидных

Плауновидные относятся к группе наиболее древних представителей земной флоры. В конце палеозойской эры, особенно в каменноугольном периоде, плауновидные достигли своего наибольшего развития и многообразия. В то время предки современных плауновидных, называемые сигилляриями, лепидодендронами или чешуедревами, покрывали большие просторы нашей планеты.

Протолепидодендрон Шари

У лепидодендронов были мощные колонновидные главные стебли — стволы, высота которых достигала 30 м, а диаметр стволов равнялся 2–3 м у основания.

Стволы молодых растений густо покрывали очень длинные шиловидные листья. У некоторых видов длина таких листьев могла быть до 1 м при ширине более 1 см. По мере роста растения листья поочередно и постепенно отмирали и опадали в направлении снизу вверх, а на стволах оставались листовые рубцы с пучками листовых следов и остатками воздухоносной ткани. Такие листовые следы были похожи на крупные чешуи, возможно, поэтому ископаемые представители древних плаунов получили такое общее название — лепидодендроны, которое переводится с латинского как «чешуедревы».

В начале мезозойской эры, в связи с изменением климата, все крупные плауновидные начинают вымирать, их вытесняют более приспособленные к новым экологическим условиям древние голосеменные. Мелкие травянистые виды плауновидных, выживающие под пологом более конкурентоспособных голосеменных, пережили их господство и успешно приспособились к дальнейшей жизни в новых экосистемах, где преобладающими растениями стали цветковые.

Память о могучих древних плауновидных осталась в пластах каменного угля, который представляет собой окаменевшие остатки лепидодендронов-чешуедревов и других древовидных папоротников и хвощей (см. рис. учебника, с. 59). И, сжигая в настоящее время каменный уголь, мы в виде тепла или света электростанций получаем энергию тех солнечных лучей далеких от нас эпох, которую «законсервировали» эти растения в процессе фотосинтеза более 300 млн лет назад.

Тысяча четыреста видов современных плауновидных, имеющих совсем небольшое сходство со своими гигантскими предками, — это вечнозеленые многолетние травы, реже полукустарники. Очень редко они поднимают свои побеги, не имеющие камбия, выше чем на один метр. С помощью стелющихся побегов плауновидные хорошо и быстро вегетативно размножаются. При этом побеги, вырастающие на много метров в длину, создают впечатление ползучего или плывущего по почве растения. Не случайно этот большой отдел древних споровых растений получил название Плауновидные.

Все побеги плауновидных довольно густо покрыты мелкими простыми листочками, форма которых может быть овальной, шиловидной, шиповидной, линейной, ланцетовидной. Располагаются такие листочки на побегах разных видов или поочередно, или супротивно, или мутовчато.

Все плауновидные никогда не образуют цветков — это споровые растения. Спорангии — органы спороношения — образуются в пазухах листьев или на их внутренних поверхностях. Споры могут созревать довольно долго, высыпаясь, они прорастают и дают начало гаметофитам только на влажных почвах.

Плауновидные, являясь обязательными компонентами многих экосистем, нуждаются в охране и защите. При заготовке спор, которые находили раньше широкое применение и используются сейчас в медицине и в некоторых отраслях промышленности, рекомендуется аккуратно отрезать только спороносные части растений, так называемые колоски, ни в коем случае не повреждать и не вырывать остальные части растения.

Внимание! Давно было замечено, что позвоночные травоядные животные в пищу плауны не употребляют. Учеными было установлено, что некоторые виды плаунов, например плаун баранец, содержит яд, сходный по действию с сильным ядом кураре.

 

Род Плаун

(Lycopodium)

Виды этого рода широко распространены на земном шаре, встречаясь от зоны влажных тропических лесов до зоны тундры. В России главным образом в хвойных лесах, а также в горных и равнинных тундрах произрастает 5 видов плаунов.

Интересно возникновение латинского названия рода — Lycopodium. Такое название было введено в ботанику немецким биологом Я. Т. Табернемонтаном в XVI в.

Изучая особенности строения плауна булавовидного, этот ученый нашел некоторое сходство жестковатых верхушек побегов плауна с лапкой животного, в частности волка. И в качестве синонима немецкого названия употребил слово lycopodium, которое буквально означает «волчья лапка».

Плаун булавовидный и плаун годичный — наиболее распространенные виды в российских лесах.

У плауна булавовидного главной осью является ползучий стебель, от которого отходят боковые полегающие побеги, чаще всего с ограниченным ростом. Побеги покрыты очень мелкими линейно-шиловидными листочками длиной не более 6 мм. От побегов вниз отрастают тонкие, слабо развитые придаточные корни, с помощью которых укореняются все побеги.

Плаун булавовидный

Русское название рода Плаун созвучно со словом «плывет» или «плавает». Имеет плаун несколько народных названий: текун, бегун, плавучка. И это не случайно. Наблюдая за ростом плауна, ученые обнаружили интересную особенность: плауны неспешно «переползают» со старых мест обитания на новые. Происходит это так. Каждый год у плаунов примерно на 40–50 см вырастает главная ось — длинный ползучий стебель с боковыми побегами. Все побеги старше пяти лет постепенно отмирают. Молодые, новые побеги-плауны, разрастаясь, занимают новые территории, и создается впечатление, будто плауны, медленно передвигаясь, ползут (плывут). Таким образом, путем отмирания старых участков побегов и корневищ происходит вегетативное размножение плауна.

На верхушках стеблей плаунов развиваются укороченные специализированные побеги, которые привычно называют колосками. В таких колосках созревает большое количество очень мелких спор, имеющих интересную тетраэдрическую форму.

Из зрелой споры при благоприятных условиях вырастает маленький (2–3 мм) бесхлорофилльный обоеполый гаметофит. Для его дальнейшего развития необходим симбиоз с гифами почвенных грибов, без которых гаметофит не будет расти. Гаметофит плауна растет и развивается очень медленно, в течение 12 лет.

После оплодотворения из зародыша развивается взрослое растение. Плауны возобновляются медленно и трудно, поэтому не стоит бездумно уничтожать их для того, чтобы из них делать вечнозеленые гирлянды и композиции для озеленения помещений.

Все виды плаунов имеют сходство в общих чертах строения побегов, корневищ, листьев, но отличаются особенностями строения спорофиллов. Так, у плауна баранца спорангии располагаются в пазухах верхних листьев. У этого вида плауна и у близкого ему вида плауна светлого на верхушках побегов развиваются особые образования — выводковые клубеньки, или почки. Созревая, они могут при наличии благоприятных условий прорастать и давать начало новым экземплярам плаунов. Что интересно, обтекаемая форма почек и особый «механизм катапультирования» обеспечивают их отбрасывание (отстреливание) от материнского растения на полметра. Таким образом, молодые растения оказываются удаленными от взрослых плаунов и, получая больше света и влаги, лучше развиваются.

У некоторых плаунов, имеющих ползучие побеги, таких как булавовидный, заливаемый, сплюснутый, которые растут в редкостойных сосняках, на вересковых пустошах, на бедных песчаных почвах или по берегам речек и окраинам болот в умеренной зоне, наблюдается групповое прорастание молодых растений, образующих «ведьмины» круги, или кольца.

Такие образования, к которым люди относились и относятся с опаской, предубеждением, считая их проявлением нечистой силы или местом шабаша ведьм, возникают при вегетативном размножении одного или нескольких взрослых экземпляров плаунов.

Образованию «ведьминых» кругов способствует, с одной стороны, центробежный рост побегов и ветвей в разные стороны и, с другой стороны, отмирание участков побегов у основания центральной части главного растения.

Споры плаунов раньше находили самое широкое применение. Их использовали для лечения глазных болезней, для избавления от алкогольной и табачной зависимости. Медицинский препарат — порошок «Ликоподий» на основе спор плаунов используется для лечения пролежней и опрелостей у людей.

Споры некоторых видов плаунов, содержащие большое количество жирных масел, применялись для изготовления пиротехнических изделий. Наличие жира в спорах плаунов обеспечивает им несмачиваемость, непотопляемость в воде. Возможно, этот факт тоже повлиял на возникновение названия плауны (т. е. плавают, не тонут).

Раньше и теперь споры продолжают использовать при фасонном литье в металлургии. Если нужно получить гладкую поверхность какой-либо детали, добавляют споры; при соприкосновении с жидким металлом споры, покрывающие поверхность формы, вспыхивают, и образовавшийся газ обеспечивает получение гладкой поверхности.

Так что вот какие интересные и ценные растения плауны!

 

Род Филлоглоссум

(Phylloglossum)

В этом роду всего один вид — филлоглоссум Драммонда. Растения этого вида произрастают далеко-далеко от России — на западе и юге Австралии, в Тасмании и Новой Зеландии.

От привычных нам плаунов филлоглоссум резко отличается. Это маленький клубневой многолетник, высота которого равняется нескольким сантиметрам. Удивительно то, что такие «малыши» могут благополучно существовать в почти непроходимых зарослях жестколистных вечнозеленых кустарников, на территориях, имеющих название австралийский скраб. Произрастают также филлоглоссумы в эвкалиптовых лесах и на участках с господством травянистых однодольных растений.

Филлоглоссум относится к группе растений, которые получили название пирофиты (от греч. pyr — огонь). Пирофиты — растения, приспособившиеся выживать в местах с периодически повторяющимися пожарами. На первый взгляд такое явление кажется странным и парадоксальным — живое растение и пожар. Но высокие растения, окружающие крошечные филлоглоссумы, от пожаров погибают, а «малыши» получают возможность лучше развиваться.

На верхушке клубня в конце осени — начале зимы (в мае — июне) вырастает пучок листьев длиной до 2 см.

Узкие листья напоминают языки. Не случайно поэтому возникло название рода: от греческих слов phyllon — «лист» и glossa — «язык».

Хрупкие листья могут легко отламываться и, попадая на влажную почву, давать начало новым растениям. Так происходит вегетативное размножение этого странного маленького плауновидного растения.

От верхней части клубня отрастают 1–3 корня и ножка, кончик которой в конце зимы — начале весны разрастается в новый клубень, а старый отмирает Этот новый клубень остается в почве на глубине примерно 1 см, а с наступлением весны цикл развития повторяется. Молодые корешки и новый клубень филлоглоссума покрыты волосками и бывают обвиты грибными нитями.

Как и все плауновидные, филлоглоссум может размножаться с помощью спор, которые формируются в коротком стробиле, длиной до 7 мм, вырастающим на простой безлистной ножке длиной до 3–4 см, более заметной, чем сам стробил.

Вот какой удивительный вид плауновидного растения — филлоглоссум Драммонда.

 

Род Стилитес

(Stylites)

Еще один из оригинально-неповторимых видов плауновидных можно найти в роде Стилитес.

Несмотря на то что флора нашей планеты уже основательно изучена, случаются иногда важные ботанические открытия. Такое неожиданное событие произошло в 1956 г.

Высоко в горах Центральноперуанских Анд американский ботаник Эрика Амштуц обнаружила заросли неизвестного растения. Новому роду Амштуц дала название стилитес, а единственный тогда его вид назвала стилитес андийский — по месту его произрастания. Совершенно неизвестное науке растение встретилось ей близ берега высокогорного ледникового озера.

Изучив анатомо-морфологические особенности довольно странного растения, было выявлено его сходство с одним из видов рода полушника — полушником трехгранным, который произрастает также в высокогорных Андах.

Стилитес андийский хорошо приспособлен к суровым условиям высокогорья. Растения этого вида произрастают на влажной известняковой почве, образуя густые, прижатые к земле заросли. Здесь же рядом со стилитесом можно встретить дерновинки болотных мхов и злака вейника, другие высокогорные растения.

Стилитес андийский — низкорослое многолетнее травянистое растение с толстым и относительно длинным (до 7 см), несколько приподнимающимся стеблекорнем, покрытым толстой темной корой и рубцами от опавших листьев. Верхушка такого стеблекорня дважды вильчато разветвленная. Эти ветви увенчаны густыми верхушечными розетками из продолговато-ланцетных листьев длиной 5–5,5 см и шириной 5–8 мм.

Сколько еще интересных растений обитает на нашей планете.

 

Род Полушник, или Шильник

(Isoetes)

Чуть выше вы прочли название полушник трехгранный. Этот вид относится к семейству полушниковых, большинство современных представителей которого принадлежат к роду Полушник.

Большинство полушниковых — водные или земноводные (т. е. частично погруженные в водную среду) растения. Некоторые виды произрастают на влажной почве, без ее покрытия водой.

Полушник озерный

Центральная ось полушниковых сильно укорочена, стебель незаметен, поэтому кажется, что листья вырастают прямо из почвы. У большинства видов шиловидная форма листьев. Такая форма листьев послужила основой для возникновения русского названия растений этого рода — Шильник.

Высоту растений рода Полушник, или Шильник, определяют в зависимости от высоты листьев, которая сильно варьирует и зависит не только от видовой принадлежности, но и от условий обитания этого рода плауновидных.

Самые маленькие листья у полушника приморского — от 2 до 5 см; листья полушника индийского, растущего в плохих экологических условиях, вырастают только до 8 см, листья того же вида, но обитающего в оптимальных условиях, вырастают до 55 см; длина листьев полушника коромандельского варьирует от 20 до 90 см.

Короткие шиловидные листовые пластинки у большинства видов полушника зеленые или желтовато-зеленые. Их интересной особенностью является соединение листовой пластинки с незеленым, часто погруженным в почву, ложковидно расширенным основанием. Листья бывают прямыми или отогнутыми.

Число листьев, расположение которых спиральное, зависит от возраста и вида полушника. У молодых растений листьев значительно меньше, чем у старых. Так, у взрослых экземпляров полушника трехгранного число листьев может достигать 400. У молодого полушника индийского не больше 10 листьев, тогда как у старого экземпляра — до 40.

Возраст отдельных экземпляров полушника можно определять не только по количеству листьев, но и по их внешнему виду. У молодых растений вырастают сначала только бесплодные листья, на которых не развиваются сорусы. Стечением времени появляются спороносные листья, на которых формируются и созревают споры.

Вы уже прочли о том, что полушник производит странное впечатление оттого, что его листья кажутся выросшими прямо из почвы. Такой вид имеют растения почти всех видов полушника, потому что простой и неветвящийся стебель располагается в почве у самой поверхности.

Особенности строения полушниковых и привычные места их произрастания свидетельствуют о том, что предки их были болотными растениями. В процессе длительной эволюции они были вытеснены более совершенными растениями, и некоторые виды неплохо приспособились к жизни на дне пересыхающих водоемов, а также в тех водоемах, где мало минеральных веществ и есть недостаток углекислого газа.

Люди мало используют растения рода Полушник, лишь некоторые виды выращивают в аквариумах.

Животные почти не употребляют полушник в пищу, только иногда травоядные позвоночные скусывают верхушки этих растений, приподнимающиеся над гладью поверхности воды.

Когда-то в ледниковых и альпийских озерах Европы обильно росли водные представители полушников. Они стали быстро исчезать в результате бытовых и промышленных загрязнений этих водоемов. Поэтому в настоящее время должны быть предприняты самые срочные меры, направленные на сохранение этих древних и интересных растений.

 

Род Селагинелла, или Плаунок

(Selaginella)

В XVIII в. один из видов плаунов был назван шведским биологом Карлом Линнеем Lycopodium selago. Впоследствии к видовому названию селаго добавили уменьшительный суффикс и уже другим, более длинным словом обозначили род плауновидных — Селагинелла.

Это многолетние травянистые ветвистые растения с цельными чешуевидными листьями с языками и придаточными корнями, которые отходят от тонкого стебля. У некоторых ископаемых селагинелл имеется хорошо развитый ризофор — особый комплекс придаточных корней. От главного стебля отходят много простых или многократно ветвящихся боковых ветвей. По внешнему виду такие разветвленные побеги напоминают сильно расчлененные листья папоротника.

Особенности строения побеговой системы селагинелл имеют большое сходство с плаунами, но еще в большей степени эти интересные растения напоминают листостебельные мхи. У некоторых видов селагинелл спорангии располагаются на стеблях, близ пазух листьев или в самих пазухах. Спорофиллы собраны в стробилы.

Растений рода Селагинелла на нашей планете более семисот видов.

Селагинелла тамарисколистная

Большинство представителей большого рода являются обитателями влажных тропических лесов, преимущественно тенистых мест. Это нежные растения с тонкими зелеными листьями, которые могут иметь черный или синий металлический отлив.

Удивительно то, что такие растения хорошо выживают даже при очень слабой освещенности, равной 0,2 % от полного потока солнечного света. В таких условиях с ними могут конкурировать только моховидные. Побеги селагинелл не гибнут почти в полной темноте и не подвергаются гниению от долгого пребывания в воде.

У тех видов селагинелл, которые произрастают в сухих и освещенных местах, более грубые побеги с коричневатыми или красными стеблями и серовато-зелеными листьями. Виды селагинелл, хорошо развивающиеся в очень сухих и сильно освещенных местах, проявляют необычные свойства в условиях крайней засухи. Их боковые листья заворачиваются на верхнюю сторону стебля, а сами побеги закручиваются к центру растения, растение как бы «упаковывается».

В таком состоянии скрученное, сжатое растение без особого вреда для себя переносит неблагоприятные условия — очень сухие, сильно освещенные места. С первыми каплями дождя побеги раскручиваются, разворачиваются листья, и все растение оживает.

Переходы от почти безжизненного состояния к активной жизнедеятельности можно наблюдать у селагинеллы чешуелистной, растущей в каменистых пустынях Америки.

На Дальнем Востоке в России и в Восточной Азии произрастает похожая на селагинеллу чешуйчатую селагинелла тамарисколистная, обычно поселяющаяся в расщелинах скал. Это растение тоже может почти умирать и затем оживать.

На щебнистых склонах, россыпях и в каменистых тундрах Восточной Сибири вплоть до 72° с. ш. растет чрезвычайно выносливый вид селагинелла сибирская.

Форма побегов разных видов селагинелл различна: побег бывает ползучим, стелющимся, полегающим, или восходящим, лазящим, почти прямостоячим.

Различна и длина побегов, зависящая от условий произрастания. У таких мелких растений, как селагинелла селаговидная, диаметр стебля около 1 мм, а высота побегов достигает только 10 см. У другого вида — селагинеллы возвышенной диаметр стеблей 0,5–0,8 см, а высота почти прямостоячего стебля до 1 м.

Побеги селагинелл могут распадаться на отдельные части-фрагменты, которые легко укореняются. Таким образом происходит довольно быстрое вегетативное размножение многих видов селагинелл.

Вегетативному размножению способствуют также особые специализированные образования на побегах селагинелл — луковички, клубеньки и утолщенные столоновидные побеги.

Размножаются селагинеллы также и с помощью спор. Вы уже знаете, что споры образуются и созревают в стробилах, которые вырастают на концах боковых ветвей, и по форме бывают четырехгранными или уплощенными.

Селагинеллы не нашли широкого применения в хозяйственной деятельности людей. В народной медицине некоторых тропических стран используются споры и стебли местных видов селагинелл. Излюбленными оранжерейными растениями являются те виды селагинелл, у которых листья имеют красивую и живописную металлическую окраску.

Будучи очень древними растениями, селагинеллы как бы посылают нам приветы из того далекого «динозаврового» прошлого нашей Земли, когда они были основными растениями мезозойских лесов, и мы должны восхищаться стойкостью и выносливостью этих растений, которые пережили большое количество грандиозных геологических и климатических изменений на нашей планете.