Я поступил в Кембридж всего через пару месяцев после того, как его покинули Тобиас и Кенигсвальд, и был в полном неведении относительно того, что именно произошло в лаборатории, которую я регулярно посещал. Мой интерес к антропологии зародился в детстве. В тот момент, когда Луис и Мэри Лики открыли своего зинджантропа, я учился в Найроби, и мой пансион стоял на той же улице, что и их дом. Но, несмотря на то что я часто встречался с культурными антропологами в колледже Макерере в Уганде, где работал мой отец, я оставался в счастливом неведении относительно биологического аспекта этой науки до тех пор, пока не приехал в Кембридж. Как только я узнал о существовании биологической антропологии, я тут же понял, что именно ей и хочу заниматься. Мой интерес разгорелся еще сильнее после того, как в начале моего второго учебного года в Кембридже начал преподавать Дэвид Пилбим — бывший выпускник, получивший докторскую степень в Йельском университете и работавший с Элвином Саймонсом, восходящей звездой палеонтологии приматов. Благодаря странному стечению обстоятельств сам Саймонс учился в Оксфорде вместе с Уилфридом Ле Грос Кларком, человеком, реабилитировавшим австралопитеков. Присутствие в числе преподавателей Пилбима, воплощавшего собой «новую волну» в палеоантропологии, одновременно и пугало нас, и вдохновляло. Он имел огромное влияние и на меня, и на всю науку.

В то время и Пилбим, и Саймонс больше интересовались останками ископаемых обезьян, чем людей, но в 1965 году они провели совместный анализ палеонтологической летописи ранних предков человека. Эта работа прекрасно отражала новый взгляд на эволюционный процесс и резко отличалась от рассуждений Лики с его авторитарным подходом. «Возможно, — писали они, — мы все время смотрели не в тот конец телескопа, оглядываясь на свое прошлое из настоящего... Не нужно спрашивать, чем австралопитек похож на Homo. Вопрос должен быть совершенно противоположным». В своем длинном и подробном описании раннего этапа палеонтологической летописи человечества Пилбим и Саймонс раскрыли все вопросы, затронутые Майром. В частности, вслед за ним они настаивали, что среди факторов интерпретации необходимо учитывать экологию и поведение. Как я понял гораздо позже, это утверждение было ошибочным, ведь перед тем, как понять, какую пьесу перед тобой разыгрывает эволюция, необходимо сначала увидеть актеров, то есть виды. Тем не менее с исторической точки зрения это была прорывная статья, установившая приоритеты для молодого поколения палеоантропологов. К недовольству Лики, Пилбим и Саймонс впервые начали рассматривать Homo habilis и южноафриканских австралопитеков в глобальном контексте и в свете нового эволюционного синтеза.

На тот момент материалы из Южной Африки еще не были точно датированы, в отличие от окаменелостей из нижних уровней Олдувайского ущелья. Из-за этих неточностей Пилбим и Саймонс полагали, что Homo habilis из слоев I и II разделяет почти миллион лет. Этот предположительный (и, как оказалось позднее, сильно преувеличенный) промежуток времени позволил им провести существенные различия между слоями. Соответственно, материалы из слоя I начали ассоциироваться с южноафриканским Australopithecus africanus, а окаменелости из слоя II — с телантропом, останки которого были найдены Джоном Робинсоном в Сварткрансе. Тем не менее действия совершенно в духе Майра выявили явные сходные черты между двумя слоями, что позволило заявить о единой последовательности развития гоминидов в Восточной и Южной Африке. Пилбим и Саймонс утверждали, что, раз место Homo habilis в роду Homo было четко определено, из этого можно было заключить, что восточные и южные формы, которые в соответствии с правилами систематики следовало бы назвать Homo africanus, постепенно развились в Homo erectus, а те, в свою очередь, дали жизнь Homo sapiens. Процесс проходил еще несколько промежуточных стадий, которые Пилбим и Саймонс не стали описывать. Несмотря на то что массивные австралопитеки имели небольшие резцы и клыки, а значит, разделывали свою добычу с помощью орудий труда, они были выделены в отдельную параллельную линию развития. Пилбиму и Саймонсу, по сути, удалось уложить все новые окаменелости, найденные за последние 10 лет, в изначальную схему Майра. Грацильные австралопитеки и ранние Homo больше не считались параллельными ветвями эволюции, как бы того ни хотелось Лики.

Эта жесткая линейная схема человеческой эволюции прекрасно дополнила блестящую атаку, которая была проведена за год до этого в отношении всех тех антропологов, которые исключали неандертальцев из числа предков современного человека. Командовал наступлением палеоантрополог Чарльз Лоринг Брейс. По его мнению, эволюция человечества представляла собой последовательный и неизбежный путь от австралопитека через питекантропов и неандертальцев к Homo sapiens. Всех, кто думал иначе, Брейс клеймил антиэволюционистами. Он основывал свои рассуждения на двух доминирующих тенденциях человеческой эволюции. Одной из них было постепенное увеличение размеров мозга, которое прекрасно совпадало с его теорией, особенно если не присматриваться к измерениям слишком внимательно. Два миллиона лет назад мозг гоминидов был немногим больше мозга современного шимпанзе. Миллион лет назад он имел вдвое большие размеры, а к сегодняшнему дню увеличился еще в два раза. Второй тенденцией, которую отмечал Брейс, было прогрессирующее уменьшение лиц у гоминидов и, в частности, размеров их зубов. Он объяснял это постоянным улучшением качества каменных орудий, лишавших зубы многих прежних функций. Несмотря на то что резкий тон Брейса многим не понравился, его теория быстро набрала популярность и в антропологических лабораториях по всей Америке начали доставать с забытых книжных полок запыленные распечатки лекции Алеша Грдлички, прочитанной в Королевском антропологическом институте. Гипотеза «единого вида» снова была жива.

Пилбим и Саймонс не собирались останавливаться на простом расположении материалов в линейном порядке. Перед ними стояла куда более комплексная задача — описать процесс человеческой эволюции с учетом всех элементов, которые Майр считал важными. Они начали свои исследования с уменьшения человеческих клыков. К 1964 году было уже очевидно, что это уменьшение, как предсказывал еще Дарвин, произошло на очень раннем этапе человеческой истории. Мелкие клыки не просто были отличительной чертой, объединявшей всех гоминидов, но и имели огромное влияние на различные аспекты их поведения. Длинные режущие верхние клыки у приматов при закрытии рта располагаются позади нижних клыков, но перед первыми премолярами. Таким образом, задний край верхних клыков постоянно обтачивается о премоляры и заостряется. Открыв рот и продемонстрировав острые клыки, примат показывает, что обладает мощным оружием на случай нападения соплеменника или атаки хищника (ходят слухи, что в столкновениях шимпанзе с леопардами победа иногда остается на стороне приматов). Пилбим и Саймонс заметили, что обезьяны могут использовать свои крупные клыки для таких сложных пищевых операций, как снятие коры с веток, «разжевывание и разрывание растений». Итак, у больших клыков есть свои плюсы. Но есть и некоторые минусы. Например, когда у примата закрыт или почти закрыт рот, его челюсти оказываются сцепленными друг с другом. Нижняя челюсть не может двигаться из стороны в сторону, что необходимо при пережевывании твердой пищи, составлявшей определенную часть рациона ранних гоминидов. Из-за крупных клыков они в основном могли лишь кусать.

Учитывая внимание, которое Пилбим и Саймонс уделяли в своей работе экологии и поведению, вопрос функциональности зубной системы был поднят в ней достаточно рано. Авторы отметили, что приматы с короткими клыками и резцами были ограничены в возможности обрабатывать растительную пищу и, вероятно, начали использовать режущие орудия в качестве компенсации. Соответственно, если следовать их рассуждениям, все гоминиды с укороченными клыками пользовались орудиями. Это, в свою очередь, означало, что они обладали одним из главных человеческих свойств. Даже Луису Лики пришлось с этим согласиться. Кроме того, когда гоминиды спустились с деревьев на землю, их передние конечности оказались освобождены от моторно-двигательных функций, что повысило их склонность к использованию орудий.

Однако несмотря на то, что эти рассуждения некоторым образом подтвердили права австралопитеков на место в ряду предков человека, они имели другую цель. Длинная цепочка доводов была призвана закрепить статус гоминида за куда более ранним приматом — Ramapithecus brevirostris. Единственным, что осталось от рамапитека, была половина твердого неба, найденная еще до Второй мировой войны в горах Сивалик в Индии, где когда-то вел раскопки Хью Фальконер. В 1961 году образ рамапитека был реконструирован Саймонсом и оказался весьма человеческим. У него были мелкие резцы и клыки, верхние зубы образовывали арку, как у современных людей, жевательные зубы были широкими, а лицо — достаточно плоским. Последний факт особенно заинтересовал Пилбима и Саймонса, так как они чувствовали корреляцию между ним и прямохождением. Более или менее круглую голову легче удерживать на вертикальном позвоночнике. Прямохождение, в свою очередь, ассоциировалось с передвижением на двух ногах, а руки освобождались для использования орудий. Итак, учитывая, что «все те виды, которые обладают эволюционными тенденциями, направленными на развитие современных Homo, вне зависимости от времени возникновения этих тенденций, могут быть отнесены к семейству Hominidae», рамапитек не мог быть ничем другим, кроме гоминида.

Влиятельный палеоантолог Джордж Гейлорд Симпсон уже высказывал мнение о том, что происхождение некоторых «высших таксонов» (то есть групп более высокого уровня, чем род), к которым относятся и гоминиды, можно объяснить существенными изменениями в «зоне адаптации». Сложная конструкция, описанная Пилбимом и Саймонсом, как раз указывала на то, что рождению гоминидов предшествовали крупные адаптационные изменения. Самым удивительным было то, что, согласно расчетам того времени, рамапитек жил 12 миллионов лет назад! Корни семейства гоминидов уходили очень глубоко, еще в эпоху миоцена.

Итак, история получалась весьма убедительной, и я был ей очень впечатлен, когда в 1967 году отправился в Йельский университет, чтобы продолжить учебу под руководством Саймонса. Еще через год Пилбим тоже вернулся в Йель. Вскоре после поступления я прошел курс обучения у великого эколога Дж. Эвелина Хатчинсона. Во время занятий мы исследовали окаменелые останки ископаемых животных, найденных рядом с рамапитеком. Я обнаружил, что все эти животные являлись типичными лесными обитателями, а значит, рамапитек должен был в основном жить на деревьях. Дальше моя курсовая работа, посвященная данному вопросу, не зашла. Однако все вокруг меня так твердо верили в тесную связь между морфологией, экологией и поведением, что ее опубликованная версия в итоге звучала как хвалебная песня эволюции прямохождения и использованию орудий в условиях леса.

Разумеется, Луис Лики был в ужасе — не столько от радикальных предположений, опубликованных в статье, сколько от гораздо более очевидной идеи (которую он и сам использовал, когда ему это было нужно) о том, что останки животных, обнаруженные рядом с окаменелыми костями гоминидов, могут указывать на среду, в которой такие гоминиды жили. Кроме того, у него имелся собственный кандидат на роль самого раннего гоминида — Kenyapithecus wickeri, вид, от которого осталась лишь одна верхняя челюсть, найденная в Кении и датированная 14 миллионами лет назад. Больше всего его злило то, что у Пилбима и Саймонса хватило смелости заявить, будто его драгоценный кениапитек ничем не отличался от их рамапитека. Более того, если бы их предположения оказались верны, то у индийской окаменелости имелось бы преимущество. Как бы там ни было и вне зависимости от того, являлись ли кениапитек и рамапитек действительно представителями одного и того же вида, сходство между находками из Кении и Индии навсегда утвердило ученых во мнении, что последний общий предок человека и обезьян жил более 14 миллионов лет назад. Итак, стало очевидно, что семейство гоминидов действительно имеет очень долгую историю.

Более того (в особенности после обнаружения некоторых фрагментарных окаменелых останков в Европе и Китае), наличие этих сходных характеристик указывало на то, что эволюция человека была повсеместным и постепенным явлением — именно таким, каким ее описали Пилбим и Саймонс, а до них — Вайденрайх. В результате к середине 1960-х годов большая часть ученого сообщества верила словам Пилбима и Саймонса о том, что «переход к образу жизни гоминидов произошел к позднему миоцену и наши наиболее ранние возможные предки... вполне вероятно, выбрали образ жизни, радикально отличавшийся от образа жизни своих предшественников-обезьян».

Именно такому представлению о человеческой эволюции меня учили, когда я был юн и впечатлителен. История человечества уходила своими корнями в глубокое прошлое, и на всем ее протяжении человек осуществлял строго определенные действия, например с древнейших времен производил орудия (которые, кстати, так и не нашли). Как и прочие мои коллеги, я был совершенно очарован элегантной простотой синтетической теории и прогрессивным взглядом на эволюцию человека. Все люди любят истории, а та, которую рассказывала синтетическая теория, была просто прекрасной. Можно ли представить себе более высокую драму, чем этот рассказ о группе отважных созданий, идущих по своему пути наперекор всем экологическим препятствиям и постепенно движущихся от низкого примитивного статуса к вершинам развития? Как говорит историк науки Мисиа Ландау, эта история человеческой эволюции действительно содержит некоторые нарративные элементы, характерные для самых древних в мире сказок. Кроме того, по крайней мере в принципе такой сценарий также вписывается в более широкие научные объяснения. Почти каждый эволюционный феномен можно охарактеризовать как результат постепенного изменения частотности генов под влиянием естественного отбора.

Но какой бы элегантной ни была синтетическая теория, она не говорила ничего о том, каким образом ученые должны практически подходить к изучению индивидуальных историй эволюции. Новый синтез представлял собой общее описание развития различных эволюционных линий, а не четкую процедуру, необходимую многим начинающим палеонтологам. В результате, хоть теоретически аспирантура должна была подготовить меня к практической работе, на практике я не понимал, в чем эта работа будет состоять. И это несмотря на то, что я находился в привилегированном положении, ведь моим руководителем был блестящий Элвин Саймонс, великолепный преподаватель, знающий, когда нужно отойти в сторону и позволить своим студентам довериться интуиции. Кроме того, он был очень продуктивным ученым. Казалось, что Саймонс публиковал статью за статьей с описаниями и объяснениями своих находок в самых популярных журналах, не имея никакой системы и не прикладывая ни малейших усилий. Тем не менее такому наивному юнцу, каким был я, было совершенно непонятно, как мой учитель провернул свой последний трюк. Я подозреваю, что, даже если бы я набрался смелости спросить у него напрямую, каким образом он пришел к опубликованным выводам, он не смог бы мне объяснить. Саймонс просто сделал это — и сделал очень хорошо.

Сегодня, оглядываясь назад, несложно понять, почему палеоантропологам было так сложно разработать единую процедуру анализа. Готового рецепта попросту не могло существовать. К началу 1960-х палеоантропологи уже имели системное представление об эволюции, знали, как расположить все обнаруженные окаменелые останки в рамках ее структуры, а также понимали механизмы эволюционных изменений. Однако, когда дело доходило до анализа самих окаменелостей, в частности до выявления их сходных черт и взаимоотношений между останками, все сводилось к интуиции и экспертному мнению. А таким вещам, как интуиция, невозможно научить.

Позже мне неоднократно приходилось видеть, как установки, насажденные профессорами, навсегда определяли видение мира их студентами, и я очень благодарен Саймонсу за его ненавязчивый подход. Тем не менее в мою бытность студентом он не очень-то помогал. Большую часть времени я проводил в своем «офисе» в подвале Музея естественной истории Пибоди, с недоумением наблюдая за посетителями, которые проводили целые дни над окаменелостями, хранившимися в музейных шкафах. Я понятия не имел, что они делали и зачем постоянно вели записи. Каким образом они расшифровывали сообщения, закодированные в окаменелостях? Очень долгое время мне не хватало смелости (или наглости), чтобы спросить, а когда я наконец решился, то остался разочарован. «Просто смотри на окаменелости достаточно долго, и они заговорят с тобой» — вот что мне сказали. Лично со мной ни разу не заговаривала ни одна кость, как бы долго я в нее ни всматривался. Поэтому больше я не спрашивал. Наша проблема состояла в том, что, несмотря на развитие эволюционной теории, эпоха научных авторитетов еще не закончилась. Единственное отличие от прошлого состояло в том, что по крайней мере в палеоантропологии эти научные авторитеты поддерживали теорию синтеза.

Возможно, моим лучшим решением в тот момент был выбор полуископаемых (недавно вымерших) мадагаскарских лемуров в качестве темы для своей диссертации. Как я уже писал ранее, лемуры — это уникальная группа относительно примитивных приматов, которая, существуя в изоляции на острове, породила огромное количество различных видов. В отсутствие конкуренции со стороны обезьян или других групп приматов и благодаря наличию огромного количества экологических возможностей лемуры за последние 50 миллионов лет опробовали все виды деятельности, доступные приматам, — освоили все способы передвижения по деревьям, использовали все ресурсы леса и расширили диапазон форм социальной организации. Результатом стало бесконечное разнообразие видов, разделенных на пять семейств и варьирующихся от мышиных лемуров весом две унции до недавно исчезнувших представителей вида Archaeoindris, не уступавших в размерах горилле. Разнообразие лемуров настолько велико, что его первым делом замечает даже самый невнимательный наблюдатель.

Но, что еще более важно, несмотря на то что в лемурах видовое разнообразие проявляется наиболее заметно, само по себе оно не считается чем-то необычным. Когда я начал искать другие примеры в животном царстве для сравнения с лемурами, то быстро понял, что многообразие видов — это скорее норма для групп, имеющих широкое распространение, например таких, как гоминиды. Линейная модель человеческой эволюции, которой придерживались мои руководители и которую Майр считал необходимым обосновывать с помощью специальных рассуждений, выглядела на этом фоне исключением из правила. Для представителя вида, занимающего доминирующее положение в современном мире, достаточно естественно пытаться реконструировать свою историю путем простой экстраполяции в прошлое. Но, как мы увидим далее, это стало возможным в результате череды достаточно необычных обстоятельств.

 

Молекулы

Мне потребовалось некоторое время, чтобы осознать, как данные рассуждения соотносятся с палеоантропологией. Более того, к этому моменту я уже с головой ушел в свою работу о лемурах. Тем временем система эволюционных взглядов, которую мне преподавали в университете, столкнулась с трудностями. В основном они объяснялись введением в палеоантропологию так называемой молекулярной систематики. В начале 1960-х годов молекулярный генетик Моррис Гудмен из Университета Уэйна начал сравнивать виды приматов, используя не анатомические характеристики, которыми оперировали палеоантропологи, а молекулярные критерии. Сначала Гудмен вернул к жизни технологию, которую применял английский бактериолог Джордж Наттел еще в начале XX века. Наттел брал виды животных попарно и сравнивал силу перекрестных реакций белков их крови, предполагая, что родственные виды будут иметь более выраженные иммунологические реакции. Он провел испытания на большом количестве животных и выяснил, что между человеком и высшими приматами действительно существовала более сильная «кровная связь», чем между каждым из них и другими обезьянами Старого Света.

Способ был интересным, но результат вряд ли кого-то удивил, поэтому работы Наттела оказались забыты почти на полвека, до появления Гудмена, располагавшего более развитыми технологиями. На сей раз результаты оказались менее ожидаемыми. Согласно традиционной классификации все люди относились к единому семейству гоминидов, а высшие приматы — к семейству понгидов (Pongidae, от Pongo — «орангутанг» — первого зоологического наименования, присвоенного высшему примату). Однако Гудмен выяснил, что люди и африканские приматы — гориллы и шимпанзе — были гораздо более похожи друг на друга, чем любой из них— на азиатского орангутанга. Это сходство заставило Гудмена отнести людей и африканских высших приматов к семейству гоминидов и оставить в семействе понгидов только орангутангов.

Идея о том, что среди обезьян у людей имеются более близкие и более дальние родственники, оказалась настоящей бомбой. В конце концов, если все другие представители нашего семейства были обезьянами, то и мы ничем от них не отличались. Но Гудмен на этом не остановился. За его первоначальными испытаниями последовала серия новых. Он исследовал различные белки крови с использованием электрофореза — технологии, сортирующей молекулы по размеру и весу. Эти тесты также показали сходство между людьми и африканскими обезьянами, вот только в одних случаях шимпанзе оказывались ближе к людям, а в других сходные молекулы имелись у горилл. Как и следовало ожидать, первой реакцией традиционных таксономистов было полное отрицание результатов, полученных Гудменом. Да и сам он беспокоился, что его молекулярные исследования не соответствуют общепринятой морфологической классификации. Будучи морфологом, я вынужден со стыдом признать, что все эти несоответствия в конце концов оказались не следствием ошибок Гудмена, а неправильным и неполным толкованием морфологических данных.

Вот двух биохимиков из Беркли, Винсента Сарича и Алана Уилсона, куда меньше волновало несовпадение молекулярных результатов с общепринятыми представлениями. В 1966 и 1967 годах они опубликовали работы, посвященные количественной технике сравнения белков крови альбуминов у различных видов приматов. Полученные данные позволили им создать генеалогическое древо исследованных видов, которое по большей части соответствовало результатам Гудмена. Но Сарич и Уилсон пошли еще дальше. Они выяснили, что молекула альбумина изменяется с постоянной скоростью. Использовав для калибровки одну общепризнанную датировку (30 миллионов лет назад, срок разделения между людьми и обезьянами Старого Света), они рассчитали, что последний предок человека и шимпанзе жил всего 5 миллионов лет назад! Позже Сарич и Уилсон немного уточнили этот срок, но изменения были незначительными. В 1971 году Сарич, не задумываясь о нежных чувствах палеонтологов, писал: «...Теперь никакие окаменелые останки, датированные более чем восемью миллионами лет назад, не могут быть названы останками гоминидов, как бы они ни выглядели» (выделение автора).

Для рамапитека все это выглядело довольно скверно. Более того, и у некоторых палеонтологов уже начали зарождаться сомнения. Чем больше материалов обнаруживалось в Африке и Азии, тем сильнее эти палеонтологи укреплялись в подозрениях. Характеристики, связывавшие рамапитека с гоминидами, опровергались одна за другой, до тех пор пока единственной общей чертой между рамапитеком, австралопитеком и Homo не осталась толстая эмаль на молярах. Да и та, как выяснилось, присутствовала еще и у индийского родственника орангутангов времен миоцена — сивапитека. Последний удар в спину первых гоминидов был нанесен в 1980 году, когда английский палеонтолог Питер Эндрюс и его турецкий коллега Ибрагим Теккайя формально отнесли рамапитека к роду Sivapithecus. Как показали новые находки из Турции, последний обладал лицом, очень похожим на лицо орангутанга. Ученые заключили, что раз сивапитек был обезьяной, то ей можно назвать и рамапитека. Более того, к тому моменту уже и сам Пилбим соглашался с этим утверждением. В 1976 году организованная им экспедиция в Пакистан обнаружила челюсть рамапитека, имевшую подозрительно обезьяний изгиб. Во время сезона раскопок в 1979-1980 годах та же экспедиция нашла прекрасно сохранившееся лицо сивапитека, еще больше похожее на орангутанга, чем аналогичная турецкая находка. После этого Пилбим утвердился в своем мнении. Он резко и смело заявил о том, что ошибался, называя рамапитека гоминидом, и заслужил всеобщее восхищение за свою интеллектуальную честность и широту взглядов. Это был беспрецедентный случай для науки, чьи представители редко меняли свое мнение даже перед лицом убедительных доказательств.

После того как было доказано, что человек является одним из представителей группы высших африканских приматов, не мог не возникнуть вопрос: какими же свойствами должно обладать живое существо, чтобы принадлежать к семейству гоминидов? Следуя рассуждениям Гудмена, к нему нужно было отнести горилл и шимпанзе (а если верить некоторым наиболее ярым его последователям, их даже можно было включить в род Homo). Однако сделать это можно было, только полностью игнорируя тот факт, что деятельность людей полностью отличалась от консервативного образа жизни обезьян вне зависимости от того, жили ли они в Африке или Азии. Правила традиционной таксономии не предназначены для решения подобных задач. В идеале каждая группа, с которой вы имеете дело, должна быть монофилетической, то есть происходить от одного общего предка. При этом в таксономии отсутствуют процедуры, позволяющие быстро определить, к какому уровню классификационной иерархии относятся такие группы. Одним из выходов было бы создание подсемейств Homininae, к которым относились бы австралопитеки и Homo, Ponginae для орангутангов и Paninae для шимпанзе и горилл. Но, несмотря на расположение на одном уровне иерархии, эти три подсемейства имели бы неравный статус, так как два из них имели бы куда более близкие родственные связи друг с другом, чем с третьим подсемейством. Разумеется, можно было бы разбить их на более мелкие группы, но тогда все становится еще более запутанным. Сегодня большинство палеоантропологов относят австралопитеков и современных людей к подсемейству гомининов, оставляя все заботы по классификации обезьян приматологам.

Лично мне кажется, что в данном случае мы можем применить «восходящий» подход и признать, что семейство, которое мы сегодня называем гоминидами, на самом деле имеет огромное видовое разнообразие. Даже самые консервативные палеоантропологи сегодня признают существование пары десятков вымерших видов человека (см. генеалогическое древо 2012 г., в эпилоге). Учитывая такое разнообразие, группа, включающая в себя человека и всех его вымерших родственников, живших после их общего предка, заслуживает признания на уровне семейства. Я выбираю термин «гоминиды» для обозначения этой группы, и этот термин ничуть не хуже всех остальных вариантов.

Кстати, раз уж мы заговорили о терминологии, было бы уместным спросить, на какой ступени данной иерархии мы имеем возможность использовать понятие «человек». Как вы могли заметить, этот термин активно и довольно бессистемно применяется еще с тех времен, когда ученые не знали, к кому были ближе наши ранние предки — к нам или к обезьянам. Один и тот же специалист мог использовать его в различных значениях в зависимости от контекста Что касается меня, то под «человеческой эволюцией» я имею в виду эволюцию всего семейства гоминидов. Но при этом я назову гоминида человеком только в том случае, если он принадлежит к роду Homo. Единственным в полной мере «человечным» видом является наш собственный — Homo sapiens.

 

Обезьяны и модели

Одна из самых влиятельных и уникальных работ по палеоантропологии, опубликованных во время моей учебы в аспирантуре, была написана сотрудником Нью-йоркского университета Клиффордом Джолли. Еще в 1950-х годах Джон Робинсон предположил, что морфологические различия между грацильными и массивными австралопитеками объяснялись особенностями питания. Грацильные австралопитеки были всеядными, и их рацион включал некоторое количество мяса, в то время как массивные австралопитеки оставались вегетарианцами, предпочитавшими жесткую пищу, например клубни растений. Джолли решил проверить это предположение, найдя живую модель, которая не только ответила бы на вопросы Робинсона, но и предоставила бы какую-то информацию относительно хождения гоминидов на двух ногах и о факторах различия между гоминидами и обезьянами. Будучи специалистом по поведению и генетике бабуинов, Джолли работал в Эфиопии, в регионе, где представители распространенного вида гамадрилов смешивались с гораздо более специализированным видом гелада, проживающим исключительно на открытой травянистой местности. Джолли отметил, что между обоими видами существовали значительные различия как в поведении, так и в морфологии, и предположил, что их можно объяснить предпочтениями в питании.

Анализируя анатомическое строение обоих видов, Джолли отметил, что некоторые различия между гамадрилами и гелада были аналогичны различиям между гоминидами и людьми. Он предполагал, что эти различия были обусловлены предпочтениями в среде обитания. Высшие приматы Старого Света и гамадрилы выбирали более закрытые участки, а гелада и гоминиды — открытые пространства. И гелада, и гоминиды имели более короткие пальцы, которые ослабляли их хватку, но зато позволяли более точно манипулировать предметами. В случае с гелада объектами манипуляции были травинки, семена и корни, составлявшие основную часть их рациона на равнине. Гамадрилы питаются, стоя на трех лапах и поднося четвертой пищу ко рту. Гелада же поедают пищу, сидя на земле, выпрямив спину и используя обе передние лапы. Если им нужно переместиться из одной точки кормления в другую, находящуюся неподалеку, они могут даже не вставать на все четыре лапы, а подвинуться к такому месту сидя и не сгибая спину.

Еще одним сходством между гелада и гоминидами, на которое Джолли обращал особое внимание, является сравнительно короткое лицо. Такая форма лица объясняется передним расположением мышц, приводящих в движение челюсть, и ограниченными размерами полости рта, в которую кладется пища перед пережевыванием. Судя по всему, она связана с уменьшением длины резцов и некоторым расширением моляров как у гоминидов, так и у гелада по сравнению с их лесными сородичами. По мнению Джолли, все эти характеристики являлись элементами одного функционального комплекса, связанного с питанием «мелкими кормами», то есть добычей и пережевыванием небольших и жестких продуктов. Джолли также отметил, что если его теория была верна, то уменьшение резцов у гоминидов могло быть и не связано с использованием орудий для добычи и разделки пищи, как предполагали Пилбим и Саймонс.

Основываясь на своих выводах из рациона бабуинов, Джолли разработал сценарий возникновения ранних гоминидов. В первой фазе этого сценария популяция примитивных обезьян покинула лес, прельстившись пищевыми ресурсами (в большинстве своем мелкими и жесткими), которые можно было найти на равнинах и за которые не существовало высокой конкуренции. Характеристики, развившиеся у них по мере привыкания к такому рациону, адаптировали гоминидов к следующей фазе эволюции, предполагавшей постепенное добавление к диете мяса. Мясо должны были добывать самцы, в то время как самки и детеныши продолжали заниматься собирательством. Таким образом было положено начало экономическому и репродуктивному разделению ролей между полами, имевшее в итоге многочисленные социальные и даже когнитивные последствия. Однако из первой фазы вышли не все гоминиды. Те, кто сумел сделать следующий шаг, дали жизнь грацильным австралопитекам и в конце концов нашему роду Homo. Массивные австралопитеки, с другой стороны, оказались конечным результатом изменений первой фазы.

Это была гениальная идея, и несмотря на то, что сейчас, полвека спустя, мы знаем, что она не была лишена некоторых недочетов, историческую важность исследования Джолли трудно переоценить. Он заложил основы нового стиля антропологии, учитывающего функциональную анатомию и морфологическую интеграцию организма для реконструкции жизни гоминида. Как мы увидим далее, использование живых моделей, а также изучение приматов, живущих на открытых равнинах, и их среды обитания оказалось невероятно продуктивным методом. Наконец, упор Джолли на вертикальное положение спины, а не на движение с прямым позвоночником оказался просто бесценным для последующего изучения бипедализма. Очень скоро ученые поняли, что мы начали ходить на двух ногах не потому, что наш далекий четырехлапый предок однажды решил встать на ноги, а потому, что обезьяна, зацепившаяся за ветку двумя руками и висящая с прямой спиной, почувствовала, что такое положение тела будет удобным и на земле.

 

Новое видение

После четырех лет в Йеле, в 1971 году, мне посчастливилось получить работу младшего куратора в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. К моменту выпуска из университета я уже знал достаточно, чтобы понимать, что меня так и не научили правильно читать те окаменелости, с которыми я работал. Я уже с большей уверенностью делал выводы, но все еще не мог точно определить, чем я занимаюсь. Некоторое время это вообще казалось мне не таким уж важным. Я написал диссертацию по семейству вымерших лемуров, и одним из преимуществ этой темы оказалась поездка на Мадагаскар для изучения коллекции окаменелостей в Малагасийской академии. Во время своего пребывания там я воспользовался возможностью прогуляться по лесам и понаблюдать за обитающими там лемурами. Я тут же влюбился в этих очаровательных созданий, и мои планы на будущее очень скоро начали вращаться вокруг живых лемуров, а не их вымерших предков. Я хотел узнать больше о жизни этих далеких предков человечества, которые в то время были практически не изучены, а также понять причины их огромного разнообразия. Я хотел выяснить, какие именно виды лемуров обитали на этом острове, как они жили и почему находились именно здесь. Чтобы ответить на все эти вопросы, мне пришлось вступить в совершенно новую область исследований, сильно отличавшуюся от мертвого мира окаменелостей, в котором я жил раньше.

К несчастью или нет, моя карьера полевого исследователя лемуров длилась недолго. В 1972 году проколониальное правительство Мадагаскара было свергнуто, и к середине 1974 года остров погрузился в хаос. К концу года меня депортировали, и так я впервые оказался на Коморских островах, о которых говорилось в самом начале книги. К середине 1975 года я вернулся в Нью-Йорк к своим окаменелым останкам гоминидов, которые я забросил несколько лет назад. Это был удачный момент, так как в начале 1970-х годов в Американском музее естественной истории тоже назревала революция, на сей раз в систематике.

Еще в 1950 году немецкий энтомолог Вилли Хенниг опубликовал новаторскую работу о процедуре систематизации, в которой описал очень четкий подход к биологической классификации и реконструкции эволюционных взаимоотношений. Вездесущий Эрнст Майр чуть позже назвал эту систему кладистикой (от древнегреческого корня, означающего «ветвь», так как для обозначения взаимоотношений в ней использовались разветвленные диаграммы). Но лишь после 1966 года, когда книга Хеннига «Филогенетическая систематика» была переведена на английский, о кладистике стало известно за пределами Германии. Ее популярности в англоязычном мире поспособствовали два ихтиолога из Американского музея естественной истории, Донн Роузен и Гарет Нельсон, неутомимо отстаивавшие новую точку зрения во времена, когда большинство систематиков придерживались той или иной версии «общего морфологического паттерна» Уилфрида Ле Грос Кларка. Традиционно взаимоотношения между организмами оценивались на основании интуитивного восприятия общего сходства, и в случае возникновения споров между двумя авторитетными систематиками их точки зрения было очень сложно сравнить между собой. Выбор между двумя альтернативами сводился к тому, чье заявление казалось слушателям более убедительным, поэтому умение говорить ценилось выше, чем стройные рассуждения.

Несмотря на то что многие традиционные систематики тут же заявили, что уже давно применяли подход Хеннига, на самом деле он оказался совершенно уникальным. Хенниг создал четкую систему, позволявшую (по крайней мере теоретически) сравнивать конкурирующие гипотезы родства. Главная идея Хеннига состояла в том, что не все морфологические сходства созданы равными или по крайней мере их важность меняется со временем. Разумеется, систематики уже давно знали, что не все морфологические характеристики можно в равной степени использовать для разработки теорий родства. Они различали синапоморфические свойства, унаследованные от одного предка и могущие служить основанием для установления родства, и конвергенцию, то есть независимое (и малоинформативное с точки зрения систематики) приобретение внешне сходных признаков. Классическим примером конвергенции являются крылья птиц и летучих мышей. Однако Хенниг пошел еще дальше и указал, что даже характеристики, полученные от одного предка, могут иметь разную важность для систематизации. После того как систематик использует какую-то черту для различения предка и его потомков, такая черта теряет свою значимость при определении взаимоотношений между потомками. В конце концов, она есть у каждого из них. Соответственно, для выявления родства между членами группы нужно искать иные общие черты или альтернативные варианты одной характеристики.

К примеру, наличие у животного четырех лап указывает на его принадлежность к группе четвероногих, к которой относятся все наземные позвоночные. Но это свойство никак не указывает на то, какие группы четвероногих имеют более близкое родство друг с другом. Соответственно, для анализа взаимоотношений внутри группы эту общую характеристику можно опустить. Иными словами, сходные черты (будь то морфологические или молекулярные), унаследованные от общего предка, могут быть примитивными или производными в зависимости от того, насколько близким был предок. Любая унаследованная от предка морфологическая характеристика (например, наличие четырех лап) может быть производным свойством предка, объединяющим широкую группу потомков и отличающим ее от других. Однако внутри этой группы такая черта будет считаться примитивной, так как она будет иметься у всех потомков и ее невозможно будет использовать для анализа внутригрупповых отношений. Суть всей идеи заключалась в том, что эволюционные взаимоотношения можно установить только на основании общих производных характеристик. Придавая одинаковую значимость всем сходным чертам, вы рискуете совершить ошибку.

Но как же определить, какие черты группы являются примитивными, а какие — производными? Для этого существует несколько способов. Во-первых, примитивные характеристики будут широко распространены в исследуемой вами группе, в то время как производные будут встречаться гораздо реже. Более того, если какая-то черта встречается у близких родственников исследуемой вами группы, это означает, что она также является примитивной и не может использоваться для выделения подгрупп. Очень часто помогает и анализ развития той или иной черты. Тот факт, что и у рыб, и у человека на ранних стадиях эмбрионального развития присутствуют жаберные щели, делает это свойство производным для всех современных позвоночных (несмотря на то что у их общего предка оно являлось производным). Очень часто палеонтологи считают, что характеристики, возникшие на ранних этапах развития группы, являются примитивными, а более поздние — производными. Однако такая логика может оказаться достаточно рискованной.

Пример простой кладограммы. Черные кружки означают три существующих таксона, к примеру вида. Линии указывают на реконструированные генеалогические отношения между ними. Пустые кружки означают гипотетическое родство, основанное на наличии у видов В и С характеристик, отсутствующих у А. Иными словами, пустые кружки не соответствуют существующим в природе таксонам

Для создания схемы взаимоотношений, или кладограммы, нужно собрать воедино все интересующие виды, как живые, так и вымершие. Используя все характеристики таких видов, вы выявляете те, которые присутствовали у общего предка всей группы и предков подгрупп внутри нее. Сами по себе эти предки могут быть неизвестными, и вы даже можете не располагать их окаменелыми останками, но их характерные черты должны быть ярко выражены. В результате должна получиться четкая схема родства всех организмов в группе с общим предком. Кладограмма может быть впоследствии признана неверной или изменена путем добавления новых морфологических характеристик, таксонов или ваших собственных рассуждений. Кроме того, кладограмму можно применять для сравнения с другими сходными или конкурирующими гипотезами на основании анализа характеристик, использованныхв каждой из них.

По мере того как подход Хеннига укоренялся в систематике, начали выявляться различные процедурные сложности. Пожалуй, наиболее существенная из них состояла в том, что конвергенции — технически называемые гомоплазиями — оказались гораздо шире распространены в природе, чем ожидалось. Независимое приобретение сходных с виду характеристик на самом деле довольно распространено в природе, и этот факт вносил множество помех в работу систематиков, пытавшихся реконструировать историю взаимоотношений между видами. Для любого, кто пытался составить кладограмму на глаз, это было и остается проблемой. Вскоре после того, как на столах ученых появились персональные компьютеры, были разработаны сложные алгоритмы, позволявшие систематикам одновременно анализировать множество характеристик, относящихся к большому количеству видов. В итоге систематики просто вводили морфологические или молекулярные структуры исследуемых видов в матрицы дискретных характеристик, выбирали алгоритм и позволяли компьютеру довершить начатое, по крайней мере до того момента, пока перед ними не оказывалось несколько равновероятных диаграмм родства. Все эти инновации изменили стандартный подход палеонтологов к своим материалам. Палеонтология становилась более строгой и жесткой наукой, а интуиция уступала место процедурам. Тем не менее не было никаких сомнений в том, что новые, более точные методологии давали потрясающие результаты, так что в итоге даже палеоантропологи добавили кладистику в свой арсенал научных средств.

 

Незавершенный синтез

Переход от засилья авторитетов к кладистике стал огромным шагом вперед для систематики как науки в первую очередь потому, что теперь голословные выводы стали невозможными — любое заявление должно было быть подтверждено фактами. Но это было не единственное и даже, пожалуй, не самое важное из изменений, происходивших в Американском музее в тот момент, когда я в него вернулся. В это самое время в его лабораториях готовилась атака на новый эволюционный синтез — основу всего нашего понимания эволюционной биологии.

Синтетическая теория почти не обращала внимания на окаменелости, считая их эфемерными останками видов, которые либо вымерли, либо постепенно растворились в процессе эволюции под влиянием естественного отбора. Подобное представление об эволюции делало работу палеонтологов довольно скучной — им оставалось лишь собирать окаменелые останки и использовать их для описания этих медленных трансформационных процессов. Но к началу 1970-х годов некоторым специалистам стало уже довольно сложно подгонять существующие окаменелости под общепринятую схему постепенных изменений. Очень часто промежуточных звеньев между более ранними и поздними останками представителей одной и той же группы попросту не существовало. Вместо этого палеонтологи регулярно замечали, что группы видов превращались в окаменелости довольно резко и одновременно. Они существовали в неизменном виде в течение определенного периода времени, а затем исчезали так же внезапно, как и появлялись.

Традиционно это несоответствие палеонтологической летописи ожиданиям «градуалистов» объяснялось ее неполнотой. Предполагалось, что обнаруженные окаменелости представляют собой лишь крошечную долю всех живых существ, когда-либо живших на Земле, а промежуточные виды просто еще не были найдены. Этим объяснением пользовался еще Дарвин, посвятивший неполноте палеонтологической летописи целую главу в «Происхождении видов». Но даже в XIX веке некоторые палеонтологи понимали, что отсутствие изменений может иметь такую же важность для науки, как и их наличие. Еще сам Хью Фальконер в 1840-х годах отмечал значительную длительность существования определенных таксонов, окаменелые останки которых были обнаружены им в горах Сивалик в Индии. Как известно, на сегодняшний день отложения в Сивалике накапливались в течение 4 миллионов лет.

Как бы там ни было, к началу 1970-х годов синтетическая теория и вытекающие из нее представления о постепенных переменах требовали пересмотра. Им занялся Нильс Элдридж, молодой куратор коллекции ископаемых беспозвоночных в Американском музее естественной истории. Для написания своей докторской диссертации в Колумбийском университете Элдридж исследовал группу трилобитов (древних беспозвоночных, проживавших на дне моря), обнаруженных в отложениях на Среднем Западе и в северной части штата Нью-Йорк. Как и Фальконер, Элдридж заметил, что все интересовавшие его организмы находились в состоянии стазиса (покоя). За 6 миллионов лет среди трилобитов Среднего Запада произошло всего одно внезапное анатомическое изменение, в результате которого единственный обитавший здесь вид оказался замененным своим ближайшим сородичем. Точно такую же динамику Элдридж наблюдал и среди трилобитов, обнаруженных в штате Нью-Йорк. Разница состояла лишь в том, что в одном месте в штате Нью-Йорк присутствовали окаменелости обоих видов. Вместо того чтобы пытаться подогнать новые данные под уже существующую систему, Элдридж решил доверять своим глазам. Соответственно, он предположил, что на месте каменоломни в Нью-Йорке когда-то произошло зарождение нового вида трилобитов.

Суть его идеи состояла в том, что после миллионов лет покоя здесь случилось событие, вызвавшее возникновение нового вида. Последовавшие за этим экологические изменения позволили ему распространиться на Средний Запад, заменить там родительский вид и снова перейти в состояние стазиса. Эта история казалась несколько драматичной, но при этом резко отличалась от концепции последовательных изменений, вытекавшей из синтетической теории. Элдридж предполагал, что длительный период покоя прервался единым кратковременным событием, повлекшим за собой видообразование, а за ним последовала еще одна долгая эпоха стазиса. Кроме того, как и морские моллюски, обнаруженные Джованни Батиста Брокки в Апеннинах полтора века назад, трилобиты Элдриджа совершенно точно рождались, жили и умирали целыми видами. Виды оказались не эфемерными конструкциями, а вполне реальными объектами, имевшими точные временные и пространственные рамки. Последователи Дарвина заявляли, что видообразование было всего лишь пассивным результатом адаптационных изменений под влиянием естественного отбора. Однако концепция Элдриджа сделала его основой тех изменений, которые палеонтологи давно замечали в обнаруживаемых ими ископаемых материалах.

Конечно, техническое исследование группы странных беспозвоночных вряд ли привлекло бы много внимания, но в 1972 году Элдридж объединил усилия со своим коллегой Стивеном Джеем Гулдом, и они вывели на основании своих наблюдений общую теорию эволюционного паттерна. Название главы, в которой они сформулировали свою теорию, говорило о ней все — «Прерывистое равновесие, или Альтернатива филогенетическому градуализму». Элдридж и Гулд выдвигали дерзкую гипотезу о том, что эволюция вовсе не являлась постепенным процессом, описанным Дарвином, но была достаточно эпизодической. Группы организмов долгое время оставались стабильными, а затем внезапно делились на несколько видов. Как мы уже знаем, еще сам Эрнст Майр много рассуждал о видообразовании и, в частности, подчеркивал, что у высших позвоночных, таких как приматы, оно почти наверняка зависело от прерывания контакта между двумя группами одного вида. Такое разделение почти всегда объясняется влиянием внешних факторов — изменением течения реки, поднятием уровня моря и образованием островов или переменой климата. Изоляция позволяет двум разделенным частям вида развить в себе репродуктивное несоответствие, после чего, даже если бывший вид когда-нибудь снова окажется на одной территории, он уже будет состоять из двух более или менее разных частей. Согласно Майру, для завершения этого процесса должны развиться «механизмы изоляции», предотвращающие спаривание между двумя новыми видами. Элдридж и Гулд предположили, что большинство физических изменений в ходе эволюции происходило в результате подобного «аллопатрического видообразования», но также отметили, что в ходе распространения успешных видов часто формируются ярко выраженные локальные формы.

Суть «прерывистого равновесия» состоит в том, что «пробелы» в палеонтологической летописи, которые постоянно замечали палеонтологи, на самом деле являлись источниками важной информации об эволюционной истории. И хотя Элдридж и Гулд признавали, что их взгляд на вещи, точно также, как и дарвиновский, поддерживал филогенетическую интерпретацию, они сумели привести множество примеров того, как их система лучше описывала реальное положение вещей, чем синтетическая теория. Они также обратили внимание на парадокс, порождаемый их теорией. Если эволюция видов не является направленной, как предполагала модель постепенного развития под влиянием естественного отбора, то почему виды можно объединить в более крупные группы, в рамках которых прослеживаются очевидные эволюционные изменения, такие, например, как увеличение объема мозга у Homo. Ответ на этот вопрос авторы теории находили в природе самих видов. Как вы уже поняли из этой книги, вопрос определения вида обсуждался учеными так мучительно долго, что успел всем надоесть. Но если виды не просто представляли собой сегменты эволюционных линий, а переживали рождение, существование и смерть, то, вне зависимости от точного определения, их можно было считать индивидами — своего рода актерами, игравшими свои роли на экологической сцене. Этими же ролями в традиционной теории естественного отбора наделялись отдельные особи. Как и они, виды различались по своим способностям к выживанию и размножению, а также боролись за ресурсы окружающей среды. Сортировка на таком уровне предполагала, что в большем экологическом масштабе движение эволюционных процессов зависело от выживания и репродуктивного успеха целых видов.

Рассуждения Элдриджа и Гулда заставили меня снова задуматься о естественном отборе и роли, которую он играет в природе. Градуалистский подход, который предполагала синтетическая теория, заставлял палеонтологов рассматривать эволюционные тенденции на основании отдельных свойств или функциональных комплексов характеристик, присущих тому или иному виду. Палеоантропологи, и я в их числе, рассуждали об эволюции человеческого мозга, или ноги, или пищеварительной системы, как если бы все эти объекты были отдельными элементами организма и имели дискретные эволюционные траектории, которые можно было отследить во времени. Из-за такого разделения анатомических комплексов эволюция выглядела процессом оптимизации характеристик, благодаря которому популяции в течение долгих периодов времени приспосабливались к особенностям окружающей среды.

Задумайтесь об этом на мгновение, и вы поймете: картина сильно отличается от реальности. Любая характеристика, которая может заинтересовать вас в палеонтологической летописи, встроена в комплекс других черт автономно функционирующего организма, участвующего в борьбе за выживание в многокомпонентной среде. Судьба этого организма лишь в очень редких случаях будет зависеть от конкретной характеристики, в которой вы заинтересованы. Более того, процесс наследования устроен таким образом, что каждый ген играет в развитии организма сразу несколько ролей. Это означает, что в большинстве случаев естественный отбор не может повлиять на один аспект деятельности гена, не затронув другие его функции. Данная интеграция генома возвращает нас к тому факту, что целью естественного отбора является не одно конкретное свойство, но выживание и репродуктивный успех всего организма. Естественный отбор, который, по сути, представляет собой дифференциальное размножение, просто не может выделить у организма какие-то определенные качества. Он может лишь предпочесть или не предпочесть весь комплекс свойств. Ваша ставка либо выигрывает, либо проигрывает, и только это определяет, кто вы есть. Казалось бы, быть самым умным в своей популяции довольно выгодно, но эта черта не гарантирует вам успеха, если вы являетесь самым медленным, или обладаете самым худшим зрением, или вам просто везет меньше всех. Точно так же с эволюционной точки зрения нет никакого преимущества в том, чтобы быть лучшим представителем своего вида, если всему виду в целом грозит исчезновение под влиянием естественного отбора или изменений в окружающей среде. Суть всех этих рассуждений сводится вот к чему: отдельные особи являются такими сложными существами на генном и физическом уровне, что внутрипопуляционные процессы лишь изредка могут приводить к оптимизации конкретных характеристик.

Это не означает, что естественный отбор неважен. Можно с полной математической уверенностью заявить, что отбор будет действовать в любой популяции, в которой рождается больше особей, чем живет в конкретный момент времени, иными словами, в каждой популяции. Однако большую часть времени действие естественного отбора будет направлено на поддержание ситуации в статичном состоянии. Отбор будет уничтожать крайности в обоих концах шкалы изменчивости. Это явление известно уже давно и называется стабилизационной селекцией. Кроме того, естественный отбор редко действует с постоянной активностью и силой изменения, так как в нашем мире изменения окружающей среды являются скорее нормой, чем исключением из правил. Наилучшая стратегия в такой ситуации — не класть все яйца в одну корзину. Нет ничего удивительного в том, что специализированные виды вымирают гораздо быстрее и в больших масштабах, чем виды с более общими характеристиками. При этом я не пытаюсь сказать, что организмы не могут быстро и сильно реагировать на изменяющие факторы. Например, самцы шимпанзе, которые постоянно борются за доступ к самкам, имеют гораздо более крупные (и, соответственно, производительные) тестикулы, чем самцы горилл, проводящие долгие периоды времени с одной самкой. Тем не менее большинство таких примеров касаются характеристик, непосредственно связанных с репродуктивным процессом или имеющих большую важность для каждодневного выживания (например, способность перерабатывать лактозу у взрослых представителей народов, занимающихся животноводством). Большинство характеристик не имеют такой узкой спецификации. Чтобы ваша репродуктивная ставка выиграла, не обязательно быть лучшим — нужно всего лишь быть достаточно хорошим.

Если, следуя подобным рассуждениям, вы перестанете рассматривать конкуренцию между отдельными особями как движущую силу конкуренции и вместо этого переключите внимание на взаимоотношение между видами или по крайней мере популяциями, то изменится все ваше восприятие процесса. Постепенные и постоянные изменения начнут выглядеть куда менее правдоподобными, но зато можно будет понять, почему виды имеют тенденцию к сохранению стабильности с течением времени. По иронии судьбы первым, о чем мне рассказали на курсе эволюционной биологии, насквозь пропитанном эволюционной теорией, был не механизм эволюционных изменений, а также называемое равновесие Харди — Вайнберга. Это математическая формула, которая доказывает, что при отсутствии внешних влияний частота генов в популяции будет сопротивляться изменениям из поколения в поколение. Эволюция, по сути, прерывает это нормальное сбалансированное состояние, и подобное прерывание с куда большей вероятностью будет вызвано резким внешним воздействием, чем внутренней динамикой популяции. Подобные шоковые внешние воздействия регулярно переживали предки людей в период эволюции гоминидов, то есть в плиоцене и плейстоцене. Климат в те времена был крайне нестабильным, и гоминиды жили в непредсказуемых и постоянно меняющихся условиях. Чтобы справляться с изменениями в объеме доступных ресурсов, гоминидам было критически важно оставаться гибкими и не специализироваться на одной среде. Естественный отбор работает слишком медленно, чтобы реагировать на подобные изменения, а постоянное приспособление гоминид к среде обитания могло пойти им даже во вред.

В то же время нельзя отрицать, что такие перемены в окружающей среде жестоко влияли на популяцию гоминидов. В самые тяжелые времена она была разбита на небольшие изолированные группы, которые придерживались самых удобных мест для проживания, в то время как территории между ними оставались непригодными для человека. Когда условия окружающей среды улучшались, группы покидали свои убежища и воссоединялись со своими бывшими родичами. Эти постоянно повторяющиеся процессы, несомненно, тяжело переносились отдельными особями, но давали великолепные возможности для эволюции. Небольшие популяции имеют гораздо более высокую генетическую нестабильность, чем крупные, поэтому в них создаются оптимальные условия для возникновения случайных генетических колебаний, являющихся основой эволюции. Кроме того, как отмечал еще Майр, видообразование (которое, как я впоследствии понял, вовсе не является пассивным следствием морфологических изменений) гораздо чаще происходит именно в маленьких группах. Но есть и вторая часть уравнения. В зависимости от того, что происходило в период разделения, возобновление контакта могло привести к двум возможным исходам. Если изоляция привела к образованию нового вида или иным последствиям, нарушившим репродукционную совместимость, то между двумя частями популяции возникнет конкуренция, которая в итоге приведет к уничтожению или вытеснению менее приспособленных. С другой стороны, если различия между группами не включают в себя генетической дифференциации, то измененные геномы обеих популяций смешаются. В любом случае изоляция приведет к изменению.

Все эти выводы указывали на то, что эволюционный процесс (или, точнее, целый комплекс различных процессов, внесших свой вклад в эволюционные изменения) был чем-то куда более сложным и многомерным, чем механизм медленной последовательной адаптации, описываемый синтетической теорией. Это означало, что эволюционные биологи могли по-новому взглянуть на историю жизни на Земле, включая и эволюцию гоминидов. Однако многие ученые были настолько уверены в правоте градуалистского подхода, что такой новый взгляд на вещи давался им с трудом. В результате Элдриджа и Гулда (и совершенно безосновательно) незамедлительно обвинили в сальтационизме и отрицании адаптации. В этом не было ничего нового — за выходом «Происхождения видов» Дарвина тоже последовал период шока и ужаса, который через пару десятилетий сменился всеобщим принятием. Точно также в течение следующих нескольких лет после публикации работы Элдриджа и Гулда она постепенно получала признание, а ученые начинали понимать, что критическую роль в истории жизни на Земле сыграло множество факторов, не имевших никакого отношения к адаптации отдельных особей.

Новая концепция помогла эволюционным биологам понять, что эволюционная история успешных групп организмов является не только результатом медленного и постепенного процесса улучшения, но и отражает последствия природных экспериментов, приведших к возникновению наследуемых адаптаций. Тем не менее палеоантропологам было сложно принять эту теорию в основном из-за того, что их работа была сфокусирована на одном виде.