Дифференцировка
и
интеграция.
Отношения между животным и его потомком сначала в принципе такие же, как между особью и одним из ее органов. Рассмотрим это на примере птиц. В исходном состоянии птенец представляет собой всего лишь яйцеклетку в теле матери, а точнее — в одном из ее органов — яичнике. Как только яйцеклетка оплодотворена, она начинает дробиться, а образующийся зачаток — дифференцироваться. С помощью различных сложных механизмов материнский организм обеспечивает его пищей и защитными структурами, пока яйцеклетка не превратится в более или менее изолированное яйцо. Покидая тело матери, оно становится гораздо меньше зависимым от него, чем раньше: питание и кислород родитель больше не обеспечивает. Однако яйцо не вполне самостоятельно: птица должна его высидеть. Дифференцировка продолжается; одни группы клеток образуют кожу, другие — кишку, третьи — мозг и т.д.
Когда из яйца вылупляется птенец, отношения потомка и родителя резко изменяются. Правда, тепло взрослого тела еще необходимо, по крайней мере на первых порах, однако яйца больше не перемещаются пассивно, и с потомством устанавливаются совершенно новые связи, включающие выкармливание и удаление фекалий. Затем птенец начинает реагировать на призывные и предупреждающие крики. Хотя эти новые взаимоотношения не менее реальны и жизненно важны, чем прежние, обнаружить их часто сложнее. С небольшими изменениями они сохраняются до тех пор, пока молодая птица не приобретет полную независимость от родителей. У некоторых видов это сопровождается потерей интереса взрослых особей к потомству или наоборот, а обычно — «охлаждением» одновременно и с той и с другой стороны. Часто родители берут на себя инициативу, прогоняя потомков прочь; это бывает заметно, когда они начинают новый цикл размножения. В других случаях отношения между родителями и потомством постепенно меняются до уровня, свойственного не связанным родством членам группы; семья становится стаей.
Таким образом, развитие сообщества подобного типа начинается взаимоотношениями индивида с одним из своих органов и постепенно изменяется до взаимодействия особей. При этом характерно возрастание независимости органа и его усиливающаяся дифференцировка. Сообщество возникает из одной особи путем развития ее органов. Дифференцировка иногда приводит к крайне сложным сообществам типа «государств» общественных насекомых. Рассмотрим несколько примеров, начав с довольно простых взаимоотношений между матерью и потомством, а затем обратившись к более сложным случаям.
Большинство сообществ насекомых берет начало от оплодотворенной самки. Многие виды, отложив яйца, оставляют их навсегда, и организация такого «сообщества» не выходит за рамки связи особи и ее органа. Однако многие пчелы и осы после откладки продолжают заботиться о яйцах, а затем — о вылупившихся из них личинках. Например, некоторые одиночные осы типа Аттоphila adriaansei (рис. 62) не только, как и большинство роющих ос, обеспечивают личинок пищей в виде парализованной добычи, но и пополняют запас их еды, когда он подходит к концу. Когда личинки начинают прясть кокон, мать их оставляет и умирает задолго до того, как кто-либо из ее потомков выйдет из куколки.
Рис. 62. Роющая оса Ammephila adriaansei с добычей.
Среди одиночных пчел известен ряд видов, достигших более высокого, чем у роющих ос, уровня социальной организации. Например, галикт Halictus quadricinctus не только обеспечивает яйца запасом меда и пыльцы, но и остается в норе, пока из них не вылупятся личинки, т. е. ассоциирует с потомством. То в свою очередь не покидает родительскую нору, а расширяет ее, откладывает внутри собственные яйца и заботится о следующем поколении. Каждая особь приносит пищу как собственным личинкам, так и чужому живущему в этой же норе расплоду. Однако последнее поколение, появляющееся весной, таких социальных тенденций лишено; эти галикты покидают гнездо и разлетаются. Они зимуют поодиночке, а выжившие создают весной новую «семью».
Шмели сделали следующий очень важный шаг на пути развития социальной организации. Их сообщество также основывает самка, так называемая «матка». Ее связь с потомством достаточно тесная: время от времени она открывает ячейки, в которых растут личинки, и пополняет запас их пищи. Все первые личинки развиваются в самок, однако их яичник недоразвит, и они стерильны; это так называемые «рабочие» особи. Теперь матка становится как бы откладывающей яйца машиной, а рабочие выполняют прочие обязанности — строят новые ячейки, вылетают из гнезда собирать пищу, кормят матку и ее потомство. Таким образом, в сообществе шмелей существует разделение труда между составляющими его особями. В конце лета из яиц развиваются нормальные самки и самцы. Они спариваются, и осенью крупная семья распадается. Все особи, кроме оплодотворенных молодых самок, умирают. Эти будущие матки зимуют иногда поодиночке, иногда группами в старых гнездах, а весной каждая из них начинает долгий поиск свободной норы, в которой можно будет основать новое сообщество.
Общественные пчелы, среди которых лучше всего известна медоносная, идут еще дальше. Во-первых, разделение труда у них достигает своей кульминации. Как и у шмелей, здесь есть матка, стерильные самки (рабочие) и самцы. Рабочие выполняют в сообществе разнообразные обязанности. Некоторые из них собирают нектар, другие — пыльцу. Третьи только строят соты, а четвертые специализируются на заботе о расплоде. Это разделение труда зависит от возраста: каждая рабочая пчела последовательно меняет «профессии». Вскоре после выхода из куколки она начинает чистить ячейки, из которых недавно появились рабочие особи. Только после того, как ячейка вычищена, матка откладывает в нее новое яйцо. Рабочая особь выполняет эту обязанность в течение примерно трех дней, после чего начинает кормить личинок, причем сначала — самых старших по возрасту. Для этого она берет мед и пыльцу из пополняемых другими запасов. Еще через три дня она переходит к кормлению более молодых личинок, которые получают другую пищу. Кроме меда и пыльцы, им положено так называемое «молочко» — легко перевариваемое вещество, секретируемое специальными железами в голове рабочей особи. В этом возрасте рабочие пчелы впервые вылетают из улья. Они совершают короткие разведочные полеты, еще не сопровождающиеся сбором нектара и пыльцы. В десятидневном возрасте рабочая пчела очередной раз меняет профессию. Расплод ее больше не интересует, и она переключается на различные «хозяйственные» заботы типа приемки пищи от прилетающих пчел-сборщиц, заполнения медом сотов или кормления им других пчел; она плотно утрамбовывает приносимую пыльцу и запечатывает ее в пыльцевых ячейках, строит новые ячейки, используя воск, секретируемый восковыми железами, и выносит из улья мертвых пчел и мусор. На двадцатый день рабочая пчела становится сторожем; она несет службу у входа в улей, осматривая каждую прилетающую пчелу. Одновременно дежурят от двадцати до тридцати таких сторожей, которые атакуют и отгоняют любого непрошеного гостя. Однако эта работа продолжается недолго; вскоре они переквалифицируются в сборщиц, вылетающих на поиски нектара и пыльцы. В этом качестве рабочие пчелы и умирают. Среди сборщиц наблюдается дальнейшее разделение труда: некоторые из них являются «разведчиками», отыскивающими новые кормовые растения, когда ресурсы используемых в данный момент видов начинают исчерпываться; своими «танцами» они сообщают о характере найденного источника пищи, направлении и расстоянии до него.
Сообщество медоносной пчелы отличается от шмелиного и тем, что осенью не распадается. В отсутствие нарушений оно продолжает существовать год за годом. Таким образом, его жизнь гораздо дольше, чем жизнь каждого составляющего его индивида, и поэтому такие системы называют «государствами». Новое государство основывает не одиночная матка, а «рой», включающий, кроме нее, рабочих особей всех классов. Исходное государство с одной маткой во главе разделяется непосредственно перед выходом из куколки новой матки. Старая матка с роем улетают искать новое место для поселения. В течение сезона улей могут покинуть несколько роев, во главе каждого из которых стоит очередная оплодотворенная самка. Таким образом, новые государства возникают в ходе процесса, напоминающего клеточное деление. В обоих случаях дочерние образования, достигнув самостоятельности, продолжают расти за счет своих собственных сил.
У муравьев, все виды которых общественные, новая колония может быть основана несколькими способами. У многих видов оплодотворенные самки, выбрав место, начинают откладывать яйца, из которых вылупляются рабочие особи новой колонии. В других случаях матки не могут жить самостоятельно и им изначально должны помогать рабочие особи. У некоторых из таких видов матка покидает гнездо, сопровождаемая множеством других муравьев, У других она проникает в уже существующее гнездо своего собственного вида и изгоняет оттуда прежнюю матку. Матки некоторых муравьев иногда заходят в гнездо другого вида, убивают всех взрослых муравьев и «усыновляют» расплод; таким путем возникает любопытный феномен «рабовладения». У других видов в одном гнезде могут находиться несколько маток; время от времени одна из них покидает его с группой рабочих особей, чтобы основать новую колонию.
Рис. 63. «Царица» (справа) и «царь» термитов.
Сообщества термитов, хотя по многим признакам удивительно конвергируют с муравьиными, образуются не из материнской семьи, а из потомства одной пары. Самцы и самки играют при этом одинаково важную роль: это — «царская чета» (рис. 63). Среди рабочих особей равное число самцов и самок, хотя и те и другие стерильны. Время от времени из куколок выходят крылатые плодовитые самцы и самки, которые покидают термитник в виде огромного «роя». После роения они теряют крылья, на земле образуются пары, причем самки привлекают самцов с помощью специальных пахучих желез. Однако термиты в составе пары еще не достигли половой зрелости; они не совокупляются, а сначала роют ямку, зачаток будущей норы, в которой будет жить их потомство. Спустя некоторое время партнеры спариваются, и начинается откладка яиц. Личинки термитов не такие беззащитные, как у пчел и муравьев, и участвуют во многих видах деятельности колонии. Они постепенно развиваются в рабочих особей, разделяясь на несколько «каст».
Недавно описан иной способ основания новой колонии, который напоминает один из упомянутых выше муравьиных. Грассе и Нуаро наблюдали, как из термитника выходят плотные колонны насекомых, основывающие на некотором расстоянии от него новое гнездо, причем только одна из них включает царскую чету. В колоннах представлены все касты, включая и крылатых особей. Там, где нет царской четы, путем «неотении» развиваются ее «репродуктивные заместители», т.е. личинки, досрочно достигающие половой зрелости. Грассе назвал этот способ распада колонии на равноценные дочерние группы «социотомией».
Помимо социотомии, которая, строго говоря, не является способом образования нового сообщества, все рассмотренные выше случаи соответствуют его формированию путем усложнения отношений мать-яйцо (только у термитов определенную роль играет и отец). Это можно назвать «ростом» или «дифференцировкой».
Однако не все типы социальной организации возникают подобным образом. Многие сообщества формируются независимыми индивидами, объединяющимися между собой, т. е. теряющими свою независимость.
Это происходит, например, при образовании пары самцом и самкой или при агрегации скворцов в стаю. Устанавливаются связи, которые ранее не существовали. Такой тип развития сообщества можно назвать «строительством» или «интеграцией». Два процесса — дифференцировка и интеграция — имеют противоположную направленность. В первом случае полная зависимость одного из партнеров развивается до состояния взаимовыгодного сотрудничества; во втором — такое сотрудничество приходит на смену полной независимости.
Установление
социальных
связей.
Как возникает сотрудничество в сообществах двух рассмотренных типов? Как устанавливаются социальные отношения? Выше уже говорилось, что это обеспечивается системой врожденных действий одной особи и (обычно врожденными) реакциями на ее поведение другой. Удовлетворительное функционирование таких поведенческих элементов, как правило, основано на «предварительной подготовке». У птиц возникает тенденция насиживать яйца еще до того, как они отложены. Готовность выкармливать птенцов налицо до их вылупления. Такие тенденции в норме остаются подавленными до тех пор, пока не появляются вызывающие соответствующие реакции внешние объекты со своими релизерами. В ненормальных условиях (а иногда и в нормальных) реакции возникают и без адекватных пусковых объектов. Например, многие птицы начинают сидеть в гнезде еще до откладки яиц. Значит, в них созревает не простая готовность реагировать на яйца, а мощное побуждение, которое может проявиться в поведении и в отсутствии яиц. Всем известно аналогичное состояние женщин: будучи бездетными, они часто подыскивают объект, позволяющий им удовлетворить материнский инстинкт,— приемного ребенка или домашнее животное. У многих бездетных женщин развивается любопытное двойственное отношение к собственному супругу, который начинает играть для них роль и партнера, и сына.
При интеграционном типе основания сообщества социальное сотрудничество устанавливается аналогичным образом. Способность воздействовать и реагировать на другую особь обычно формируется заранее. Ни бабочка сатир, ни колюшка не нуждаются в научении, чтобы различать своего социального или полового партнера или реагировать на него.
Дальнейшее
развитие.
Установлением связей между двумя или более индивидами развитие социальных отношений завершается не всегда. В них могут произойти дальнейшие изменения, которые будут рассмотрены ниже.
В некоторых случаях заметно постепенное усиление или ослабление социальной активности. Такой вариант изучался на примере родительского поведения самца колюшки. Один из его компонентов — «обмахивание», т.е. особое движение плавников, направляющее в гнездо поток воды, несущий икринкам кислород и удаляющий углекислый газ. Когда икра только начинает развитие, самец тратит на такую вентиляцию лишь небольшую часть своего времени. Позднее икринкам требуется больше кислорода и они, естественно, выделяют больше углекислого газа. Самец реагирует на это, постепенно увеличивая затрачиваемое на обмахивание время. Возрастание его активности частично обусловлено усилением поступающих от икры стимулов: если заменить в гнезде трехдневные икринки восьмидневными, обмахивание их самцом резко активируется. Однако нормальное его усиление по мере развития икры частично зависит и от внутренних происходящих с самцом изменений: заменяя его икринки на разных стадиях развития «свежими», всегда можно наблюдать некоторое ослабление обмахивания, которое, однако, никогда не становится таким же непродолжительным, как в первый день. Чем позже произошла подмена, тем интенсивнее он вентилирует новые икринки.
Аналогичным образом тенденция к насиживанию яиц у сидящей на гнезде птицы постепенно усиливается. Это происходит и тогда, когда кладка погибает или изначально нежизнеспособна.
Постепенные изменения более сложного типа наблюдались при образовании пар у птиц и рыб. Этот процесс хорошо описан для серой цапли. Зимой птицы живут поодиночке и возвращаются на гнездовые участки весной. Самцы прибывают первыми и занимают гнезда, оставшиеся с прошлого года, или территорию, на которой собираются строить новые. Здесь каждый из них «поет», т. е. издает резкий односложный крик, не особенно приятный для человеческого уха, но привлекающий самку. Прилетев, она садится на ветку около выбранного ею самца. Тот сразу же начинает ухаживание, но, когда самка реагирует на это приближением, отгоняет ее, причем между ними может произойти стычка или даже яростная драка. Когда самка улетает, самец снова издает свой неистовый призыв, и она иногда возвращается к нему. Это опять может вызвать враждебную реакцию, но постепенно агрессивность утихает, птицы «претерпеваются» друг к другу и в конечном итоге спариваются. Очевидно, что самец, а возможно, и самка реагируют на партнера двойственно: половым влечением, сводящим их вместе для спаривания, и агрессивностью, которая, не исключено, смешана со страхом или тенденцией к бегству. Постепенно половой инстинкт перевешивает враждебность. Возможно, это изменение в относительной силе различных побуждений отчасти обусловлено процессом научения, в ходе которого птицы привыкают друг к другу. Частично же оно зависит от возрастания полового влечения под влиянием повторяющейся и продолжительной сексуальной стимуляции партнером. Это проявляется в том, что у пар, формирующихся в сезон размножения позже других, стычки редкие или короткие. У самцов, ожидавших партнершу две недели, сексуальная мотивация к моменту появления самки так сильна, что они могут «признать» ее почти сразу.
У трехиглой колюшки, спаривающейся, как уже говорилось, только для оплодотворения икринок без установления каких-либо индивидуальных привязанностей между партнерами, переход от первоначально враждебного к чисто половому поведению полностью зависит от относительной силы обеих этих тенденций. Первая реакция самца на приближающуюся самку — зигзагообразный танец — выражает оба побуждения. Каждая «фигура» начинается с удаления от самки. Это — начало чисто половой реакции: движения к гнезду, где у самца появится возможность оплодотворить икринки. Доказательство основано на следующих фактах: во-первых, такие «зиги» могут в определенных условиях развиваться в полное «ведение», т. е. в проплывание самцом всего пути до гнезда; во-вторых, они наиболее выражены, когда половое побуждение достигает максимума. «Заги», т. е. движения к самке, в крайних случаях развиваются в настоящее нападение. Это происходит, когда агрессивная тенденция исключительно сильна. Реакция самки на зигзагообразный танец самца сильно стимулирует его половой инстинкт. Когда самка поворачивается к нему, он сразу же прекращает свои зигзаги и плывет к гнезду. Вся цепочка следующих за этим действий — движение к гнезду, указывание входа в него, «тормошение» самки и оплодотворение икринок — направляется в основном половым побуждением. Таким образом, смешанное поведение самца, его зигзагообразный танец, сменяется чисто половым лишь потому, что самка, реагируя на зигзаги, дает новый стимул, который нарушает первоначальное равновесие и переключает самца на чисто половое поведение.
После того как самка выметала икру, а самец ее оплодотворил, его поведение сразу же меняется на враждебное: он прогоняет самку. Это обусловлено двумя причинами: во-первых, половой инстинкт самца после эякуляции резко ослабевает и больше не может конкурировать с агрессивностью, остающейся такой же сильной, как и прежде; во-вторых, у самки, отметавшей икру, брюхо уже не вздутое, поэтому она не способна обеспечить релизеры, вызывающие половую реакцию самца. Теперь от нее исходят только стимулы, запускающие атаку.
Многие изменения в социальной структуре обусловлены научением. Часто оно придает связям между особями высокую специфичность. Индивид, сначала реагировавший на стимулы, поступающие от любого другого сородича, затем ограничивается только ответом на стимулы, поступающие от определенной особи. Обычно это результат выработки условного рефлекса, т. е. относительно простого типа научения. У родителей серебристых чаек вырабатывается такой рефлекс на собственное потомство в течение нескольких дней, после чего их родительская забота ограничивается только этими птенцами, а к другим они становятся безразличными или даже враждебными. Как описано в гл. 1— 3, «личные» отношения сейчас известны у многих птиц и, по имеющимся данным, играют еще более важную роль у многих млекопитающих. Очевидно, что они не могут установиться, если животные просто реагируют на знаковые стимулы, характерные для своего вида: выработка условного рефлекса заставляет их реагировать на гораздо большее число сигналов, позволяющих различать конкретных индивидов. Такая способность к идентификации часто удивительно развита; например, многие птицы узнают своих половых партнеров, птенцов или других членов сообщества с первого взгляда, тогда как даже самый внимательный наблюдатель на это не способен или в лучшем случае распознает конкретных птиц с большим трудом. Ошибки человека отчасти обусловлены отсутствием тренировки; долго изучая группу, скажем, овец или гусей, можно научиться идентифицировать каждую особь. Однако я никогда не встречал человека, который бы делал это лучше, чем сами животные. Возможно, каждому виду лучше всего удается различать своих собственных сородичей. Однако не исключено, что четкость реакций на определенных индивидов свидетельствует об очень тонкой природе используемых для этого сигналов, резко отличающихся от знаковых стимулов, на которые у животного существуют врожденные реакции.
Ряд разрозненных приводимых в литературе наблюдений позволяет составить некоторое представление о таких сигналах. Известно, например, что крачки и чайки распознают своих партнеров и по виду, и по голосу. Различение по голосу легко наблюдать в гнездовых колониях этих видов. Насиживающая яйца птица время от времени впадает в дремоту. Интересно наблюдать за такой особью из укрытия. Например, в колонии обыкновенной крачки (Sterna hirundo) многие птицы постоянно летают взад-вперед. Оба родителя сидят на яйцах по очереди, примерно по часу каждый. Большую часть этого времени насиживающая особь может оставаться одна, не обращая ни малейшего внимания на крики пролетающих мимо сородичей. Однако она немедленно реагирует на прибытие партнера, причем, поскольку ее глаза закрыты, сигналом служит только его крик. Нетрудно наблюдать такую мгновенную реакцию на голос партнера по нескольку раз на дню. Часто она удивительно острая: крик партнера может быть слабым, отдаленным или едва различимым среди шума, создаваемого множеством других птиц,— спящая птица тут же просыпается.
Однако птица может выделять своего партнера среди многих чужаков, и когда он молчит. В случае серебристой чайки (этот вид я наблюдал более интенсивно, чем обыкновенную крачку) можно говорить о распознавании партнера на расстоянии порядка 20 м, когда его голос явно для этого не используется. Вероятно, такое зрительное различение основано на «выражении лица», зависящем, как и у человека, от формы головы. Люди легко замечают разницу в выражении лица у животных, а интересное наблюдение Хайнрота показывает, что птицы иногда не узнают своих партнеров, если не видят их лиц; однажды он наблюдал, как в Берлинском зоопарке лебедь напал на свою самку, когда та опустила голову в воду, но тут же прекратил атаку, стоило ей вынырнуть. О сходных случаях у серых гусей сообщает Лоренц.
Экспериментально изучать этот вопрос трудно, возможно, потому, что животные реагируют сразу на множество деталей и изменение некоторых из них, хотя и будет замечено, оставит тем не менее достаточно информации для распознавания особи. Однажды мы вымазали птенцов серебристой чайки сажей, чтобы ввести их родителей в заблуждение. Те выглядели испуганными, но тем не менее признали потомство, возможно, по голосу. То же самое наблюдалось, когда мы изменяли на голове птенцов узор из темных пятен. Впрочем, эта работа осталась на стадии нескольких предварительных опытов и, несмотря на то что отнимает много времени, заслуживает продолжения.
Следует упомянуть, что у некоторых пингвинов сложился иной тип взаимоотношений родителей с потомством. Птенцы пингвина Адели и других видов объединяются в крупные стаи и, как считается, выкармливаются взрослыми птицами без разделения на своих и чужих. Такую систему «яслей» (вкладка 5, внизу) некоторые авторы рассматривают как приспособление к низким температурам, поскольку скученность особей снижает потери тепла. Есть сообщения об аналогичной ясельной системе у пестроносой крачки. Мой собственный опыт наводит на мысль, что, несмотря на агрегацию множества птенцов в стаю, каждый из них обычно выкармливается собственными родителями, распознающими свое потомство.
Отношения между особями могут стать еще более специфичными в результате процесса, который, по-видимому, не имеет ничего общего с выработкой условного рефлекса. Хайнрот сообщает о таком интересном эксперименте. Он вывел в инкубаторе нескольких гусят, а затем подбросил их гусиной паре, у которой только что вылупилось собственное потомство. К его удивлению, инкубаторские птенцы не присоединялись к другим птицам, а бежали к нему всякий раз, когда он пытался оставить их в гусином семействе. Очевидно, они считали его «матерью-гусыней», а свой собственный вид вообще не признавали. Однако этого не наблюдалось, если гусята не видели его перед тем, как их перенесли к другим гусям. Позже Лоренц получил такие же результаты как с гусями, так и с утками разных видов. По-видимому, их птенцы научаются различать сородичей крайне быстро, в случае гусей — всего за несколько секунд. Такое любопытное явление было названо «импринтингом», т. е. «запечатлением». Его характерные черты — быстрота процесса и, по утверждению Лоренца, его необратимость. Если первым, с кем столкнулся гусенок, был человек, птица уже не будет ассоциировать себя с гусями, как бы долго ее ни заставляли жить среди них. Однако данные по этому вопросу еще противоречивы, и он требует дальнейшего изучения.
Разумеется, речь не о том, что гусенок вылупляется без малейшего «понятия» о том, как выглядят его социальные партнеры, или, другими словами, вообще неспособным к врожденным реакциям на стимулы, исходящие от собственных родителей. Поскольку он привязывается к людям или другим видам животных, а не к растениям или неодушевленным предметам (исключение — птенец голубого гуся на Новой Земле, у которого, по-видимому, произошло «запечатление» своей гнездовой коробки), эти замещающие родителей объекты должны обеспечивать какие-то стимулы, на которые он реагирует. Один из них — движение; мы с Лоренцем продемонстрировали это в опытах с инкубаторским птенцом египетского гуся, поместив его в закрытой коробке в пустую комнату. Пока мы неподвижно сидели по углам, выпущенный гусенок не шел ни к одному из нас, а беспомощно стоял посреди помещения, издавая отчаянные крики. Когда через комнату была пущена подушка, он побежал за ней, но бросил преследование, как только она вновь застыла без движения. Фабрициус провел более широкомасштабные эксперименты такого типа с только что вылупившимися птенцами хохлатой чернети и других видов утиных. Он обнаружил, что родительские стимулы заключаются в движении и криках. Однако важно не просто движение как таковое, а согласованные перемещения тела и его частей, т. е. конечностей. Движение настолько важно, что утята с готовностью следуют за машущей рукой, но не обращают ни малейшего внимания на чучело взрослой особи своего вида. Восприимчивый период, в течение которого возможен импринтинг, длится примерно 36 ч после вылупления, однако даже птенцы, увидевшие приемных родителей всего после 18 ч изоляции, не способны полностью, «запечатлеть» их.
Сходный процесс был обнаружен Ноблом у цихловых рыб. У вида Hemichromis bimaculatus происходит запечатление потомства родителями. Как описано в гл. 3, ему удалось вызвать у неопытной пары рыб импринтинг на мальков другого вида, подменив икру; после такого эксперимента эта пара была уже не способна к нормальному размножению, поскольку не воспринимала свое собственное потомство.
Импринтинг не ведет к индивидуальному распознаванию, которое у гусят и утят развивается позже и гораздо медленнее. У цихловых родители вообще не различают отдельных мальков; учитывая, что одновременно их может быть несколько сотен, ожидать этого, естественно, нелогично.
Безусловно, импринтинг заслуживает дальнейшего детального изучения; интересно не только выяснить, на какие стимулы реагируют птенцы сразу же после вылупления, но и какое реальное влияние оказывает на животное этот феномен, почему во многих случаях его нельзя «стереть» или изменить.
Дальнейшее изучение поведения гусей, «запечатлевших» человека, демонстрирует любопытное переплетение приобретенных и врожденных реакций. Гусята, следующие за экспериментатором, держатся дальше от него, чем дикие птенцы от своих родителей. Это зависит от угловых размеров запечатленного объекта. Они стараются находиться на расстоянии, при котором угол, под которым виден человек и гусь, одинаков, а поскольку человек гораздо крупнее, он должен быть дальше. Когда экспериментатор плывет, часть его тела, выступающая над водой, находится гораздо ниже гуся, поэтому последний держится очень близко. Если погружать голову все ниже и ниже, птица будет постепенно приближаться, пока в конечном итоге не вскарабкается человеку на темя.
Гусята Лоренца сохраняли привязанность к нему даже после того, как начали летать. Ученый не мог присоединиться к ним в воздухе, и они время от времени совершали облеты окружающей территории, частично удовлетворяясь присутствием собратьев. Однако, садясь на землю, изо всех сил бежали к Лоренцу. Случайно он обнаружил, что они приземляются дальше от него, чем дикие гуси от своих родителей. Однажды, когда Лоренц ехал по дороге на велосипеде, стараясь не отстать от летящих птиц, он, засмотревшись на них, упал в придорожную траву. Гуси немедленно опустились рядом на землю. После этого ему всегда удавалось индуцировать их приземление быстрым бегом и падением с раскинутыми в стороны руками, т.е. имитацией движений садящейся на землю птицы. Реакция гусей на это движение, по-видимому, врожденная; они ожидали этого релизера и от приемного родителя, на которого произошел импринтинг.
Еще одна интересная проблема — процесс выработки условного рефлекса на родителей или более специализированная форма их запечатления. Если выкормить из рук галчонка, он привязывается к человеку, играющему роль приемного отца, все время держится рядом и выпрашивает у него пищу. Когда такая ручная галка начинает летать, человеческая компания ее больше не удовлетворяет, и она присоединяется к птицам во всех их действиях, связанных с полетом. Ее социальными партнерами становятся оказавшиеся рядом дикие галки или вороны. Однако по достижении половой зрелости обнаруживается, что, несмотря на долгое пребывание вместе с птицами, первоначальное воспитание оставило свои следы: ухаживание направляется на людей. Когда позже просыпается родительский инстинкт, птица снова стремится к галчатам, а не к человеческим детям. Таким образом, объект ее внимания зависит от конкретного инстинкта. Одна из таких галок, знаменитый среди орнитологов Джок, принадлежавший профессору Лоренцу, относился к приемному отцу как к родителю, к серым воронам как к пищевым компаньонам, к девочке как к половому партнеру и к галчонку как к собственному птенцу.
Такие любопытные отношения, развивающиеся в ненормальных условиях, проливают некоторый свет на процессы, обеспечивающие социальную организацию. Они показывают, что животное видит свое окружение, в частности находящихся рядом особей собственного вида, совершенно особым образом. Оно не научается различать, как можно было бы предположить, конкретный облик своих сородичей, чтобы в дальнейшем связывать с ними всю свою социальную деятельность, а реагирует на различные стимулы теми или иными формами поведения. Поскольку все такие стимулы фактически исходят от каждого представителя данного вида, калейдоскопическая природа этого набора реакций не очевидна и проявляется только в ненормальных условиях.
Выводы.
Хотя, как видит читатель, наши знания о развитии социальных структур у животных еще фрагментарны, даже то немногое, что известно, ясно свидетельствует об одном: функционирование многих сообществ зависит от удивительно немногих и простых отношений. Дифференцируется ли сообщество из системы тело-орган или образуется независимыми индивидами, объединяющимися в организованное целое, сотрудничество между особями, основанное на системе релизеров, начинается, как только в нем возникает необходимость или даже раньше. Способность реагировать на стимулы развивается заранее. После начала взаимодействий могут произойти различные изменения, обусловленные непостоянной интенсивностью лежащих в их основе побуждений или процессами научения. Среди последних импринтинг приводит к распознаванию своего собственного вида, а другие механизмы приводят к выработке условного рефлекса на индивидуальных партнеров.
Регуляция.
При изучении путей организации сообщества часто бросается в глаза множество параллелей, которые можно провести между мим и отдельным индивидом. Оба образованы составными частями, индивид — органами, сообщество — индивидами. В обоих случаях существует разделение труда между этими частями, которые взаимодействуют в интересах целого, а в результате — и самих себя. Компоненты целого подают и принимают сигналы. Таким образом, они частично утрачивают и свою «самостоятельность», и способность вести изолированную жизнь. Потеря самостоятельности может заходить так далеко, что части отдают свою жизнь в интересах целого. Так, у индивида идет постоянная смена клеток кожи, хвост ящерицы остается хищнику, чтобы спаслось все животное, сохраняющее возможность жить и размножаться. Мать-утка, защищая своих утят, может погибнуть. Польза, которую приносит целое своим частям очевидна в случае индивида: изолированная мышца долго существовать не может. Не способны к этому и отдельные рабочие особи медоносных пчел или изолированные полипы колонии сифонофоры. Даже если особь может жить самостоятельно, она, как показано в гл. 3, утрачивает множество преимуществ, даваемых жизнью в стае. Невозможность существовать вне целого заметнее в случае органов индивида (отсюда и его название, означающее по-латыни «неделимый»), чем в сообществе, однако разница здесь чисто количественная. Некоторые индивиды нетрудно разделить на части без особого вреда для организма; например, о ленточных червях, планариях и актиниях нельзя сказать, что они «неделимы».
Сопоставление индивида и сообщества, приводящее к мысли о последнем как о «сверхорганизме», весьма полезно для социобиолога. Естественно, оно не должно заходить слишком далеко; организм и сообщество нельзя приравнивать друг к другу. Однако сравнение помогает понять, что в обоих случаях речь идет о своего рода «работающем предприятии», а значит, о проблемах организации и взаимодействия. Главное различие между индивидом и сообществом заключается в уровне интеграции; в последнем случае он выше.
До сих пор мы рассматривали нормальное функционирование сообщества. Что происходит в случае каких-либо отклонений от нормы? Хорошо известно, что индивид иногда может адаптироваться к ненормальным условиям. Он способен не только противостоять многочисленным ежедневно воздействующим на него разрушительным факторам, но и приспосабливаться к определенным неожиданностям. Это обеспечивается так называемой регуляцией. Если часть тела повреждена, рана, если она не слишком обширна, заживает. Когда это невозможно, функции поврежденного органа иногда берет на себя другая часть тела. Разнообразные примеры этой удивительной способности приводит Расселл. Такая регуляция в каком-то смысле представляет собой лишь расширение диапазона нормальной деятельности.
При регенерации части тела после повреждения главную роль играют группы клеток, возвращающиеся в результате своего рода регресса к состоянию, близкому к эмбриональному; их цикл развития начинается заново. Когда функции утраченной части тела берет на себя другая его часть, происходит нечто иное: она расширяет рамки своей нормальной активности, реализуя потенциал, который никогда не был бы реализован в нормальных условиях.
Аналогичная регуляция происходит и в сообществе. Составляющие его индивиды также могут регрессировать, чтобы начать новый цикл развития. В других случаях ненормальные условия могут заставить животных совершать действия, которые в иных обстоятельствах им несвойственны; например, они способны взять на себя функции других индивидов. Для этого существует ряд резервных механизмов, вступающих в действие только при нарушении нормального хода вещей.
Когда птицы теряют свою кладку, они часто снова приступают к размножению. Вместо того чтобы продолжать развитие, как будто ничего не случилось, т.е. переходить от насиживания яиц к заботе о потомстве, они существенным образом изменяют свое состояние. Их семенники и яичники снова начинают вырабатывать половые клетки, вновь начинается ухаживание, происходит спаривание, строится гнездо, и откладываются яйца. Регуляторные способности такого типа не у всех животных одинаковы, но у большинства, если не у всех, птиц они присутствуют.
Наиболее поразительный пример такой «регенерации» наблюдал Реш у медоносной пчелы. Как отмечалось в гл. 6, между различными возрастными группами в пчелином сообществе существует жесткое разделение труда. Если искусственно удалить одну из возрастных групп, другие берут на себя ее обязанности и таким образом спасают сверхорганизм. Например, если убрать из улья всех сборщиц пыльцы и нектара, т.е. обычно особей возрастом более 20 дней, молодые пчелы, едва достигшие шестидневного возраста и обычно занимающиеся кормлением личинок, вылетают наружу и становятся сборщицами. Если убрать всех пчел, строящих соты (возрастом 18 — 20 дней), их функцию станут выполнять более старые особи, уже бывшие строительницами, но перешедшие к стадии сборщиц. При этом они не только изменяют свое поведение, но и регенерируют свои восковые железы. Механизм такой регуляции неизвестен.
У хищных птиц функции самца и самки при кормлении птенцов различны. Самец охотится, а самка охраняет потомство. Добыча, приносимая самцом, передается самке, та ее разрывает и скармливает мелкие куски птенцам, которые приобретают способность самостоятельно управляться с убитыми животными только со второй половины своего гнездового развития. Это разделение труда настолько жесткое, что выводок обычно бросается самцом, если самка в период выкармливания погибает. Однако иногда наблюдалось, что он, несколько повременив, начинает кормить птенцов так же, как это делала его партнерша; такой тип поведения никогда не отмечался у самцов этих видов в нормальных условиях.
Часто можно наблюдать менее существенные регуляции, связанные с формами поведения, обычно не проявляющимися, но всегда остающимися в резерве. В гл. 3 говорилось, что самец кулика галстучника подгоняет самку к гнезду, если по каким-то причинам она к нему не торопится. Однажды я наблюдал чибиса, пытавшегося отогнать своих полностью оперившихся птенцов от кошки, когда они не реагировали на его крики тревоги. У многих певчих птиц известны специальные реакции на не выпрашивающих пищу птенцов, заставляющие их раскрыть рот, если нормальные стимулы не действуют.
Конечно, провести границу между нормой и аномалией трудно. Здесь под нормальным подразумевается всего лишь «часто встречающееся», а под ненормальным -редкое. Известны самые разные промежуточные состояния. То же самое можно сказать и о любых «регуляциях» на уровне как индивида, так и сообщества. Это еще раз показывает, что все они всего лишь экстраполяция нормальных процессов жизнедеятельности. Здесь полезно вспомнить, что сами нормальные процессы не более, но и не менее загадочны, чем регуляторные; последние можно выделить, только определив первые. Признав возможность анализа нормального сотрудничества, нетрудно распространить применяемые для этого методы и на исследование регуляций; резервные механизмы «овсе не должны коренным образом отличаться от тех, которые используются ежедневно.