§ 27 Система живой природы. Грибы

Систематика

Мир живых организмов невероятно разнообразен. Сюда относятся амёба и бабочка, акула и удав, берёза и подберёзовик, слон и даже человек. Столь же необъятны знания о жизнедеятельности и строении всего живого, накопленные человечеством за века натуралистических и научных исследований. В настоящее время известно и описано более 40 тыс. видов грибов, 100–350 тыс. видов растений и несколько миллионов видов животных. При этом каждый год открывают новые виды, среди которых есть как ныне живущие, так и вымершие. Для того чтобы разобраться в этом бесконечном многообразии, существует раздел науки, называемый систематикой.

Первым исследователем природы, попытавшимся привести в систему все природные объекты, был, как мы знаем, Аристотель. Он создал «лестницу существ», или «лестницу природы», в которой каждый природный объект находился на своей ступени (рис. 73). Снизу располагались минералы, затем растения, животные и, наконец, человек. Таким образом, неживые объекты также включались в систему Аристотеля.

В основе классификации живых организмов Аристотеля и его последователей лежит понятие вида. Главным критерием вида учёные считали способность самца и самки одного вида производить плодовитое потомство.

Первым исследователем, создавшим развёрнутую единую классификацию растительного и животного мира, был выдающийся шведский естествоиспытатель и врач Карл Линней (1707–1778) (рис. 74). Разработав короткие и чёткие определения признаков, учёный описал около 10 тыс. видов растений и более 4 тыс. видов животных. В возрасте 28 лет К. Линней опубликовал свою самую известную работу «Система природы», в которой описал основные принципы систематики – науки о классификации живых организмов. В основу своей классификации он положил принцип иерархичности (соподчинённости) таксонов (от греч. «таксис» – расположение в порядке), когда несколько мелких таксонов (видов) объединяются в более крупный род, роды объединяются в отряды и т. д. (рис. 75).

Рис. 73. «Лестница существ» Аристотеля

Самой крупной единицей в системе Линнея был класс. С развитием биологии в систему таксонов были добавлены дополнительные категории, но принципы систематики, заложенные Линнеем, остались неизменными до нашего времени.

Рис. 74. К. Линней

Следует отметить, что систематика, предложенная Линнеем, была искусственной, поскольку не учитывала генетическое или эволюционное родство, о которых наука в то время не имела представления. Распределяя организмы по таксономическим группам, Линней учитывал ограниченное число признаков. Например, все животные были разделены на 6 классов по строению дыхательной и кровеносной систем: черви, насекомые, рыбы, гады, птицы и звери. Внутри классов Линней основывался на более мелких признаках, например, птиц он объединял по клюву, а зверей – по строению зубов. Основным признаком у растений Линней выбрал количество тычинок. Это привело к тому, что в одну группу попадали организмы, далеко отстоящие друг от друга по степени родства (см. рис. 75). Например, в один из 24 классов растений попали вместе сирень и ива, в другой – барбарис и тюльпан. Осознавая искусственность своей системы природы, Линней писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не создана естественная».

Рис. 75. Систематика растений К. Линнея

Для обозначения видов учёный ввёл бинарную (двойную) номенклатуру названий растений и животных. В эпоху Великих географических открытий из самых различных уголков мира привозили множество новых видов животных и растений. Часто одним и тем же видам давали различные названия, так что невозможно было определить, о каком именно животном или растении идёт речь. Для того чтобы избежать этой путаницы, Линней предложил определять каждый вид в научной литературе с помощью двух латинских слов, первое из которых пишется с заглавной буквы и обозначает род, а второе, пишущееся со строчной буквы, – вид. После названия часто добавляют фамилию исследователя, впервые описавшего этот вид (фамилия Линнея обозначается одной буквой L.). Так, волка можно называть по-разному на разных языках, можно даже назвать серым разбойником, но в научной литературе он всегда будет Canis lupus, а принадлежащий к тому же роду шакал – Canis aureus. Существует широко известный род вороновых птиц. Все его представители имеют одинаковое родовое название Corvus, а различные принадлежащие к нему виды обладают, кроме того, своим видовым латинским названием: ворон – Corvus corax, серая ворона – Corvus cornix, а галка – Corvus monedula. Вы можете писать статью или книгу на своём родном языке, но после упоминания животного или растения обязаны вставить его латинское название, и тогда любой читатель или переводчик сможет вас понять.

Современная систематика во многом построена на принципах, предложенных Линнеем, но основывается она не только на внешнем сходстве видов, а главное учитывает их эволюционное происхождение, т. е. является естественной.

Перечислим современные систематические единицы (таксоны) в порядке их возрастания: вид – род – семейство – отряд (для животных), или порядок (для растений и грибов) – класс – тип (для животных), или отдел (для растений и грибов) – царство. Иногда этих разделов не хватает и приходится пользоваться приставками под– или над-. Например, надкласс, подотряд, подсемейство, подвид и др.

Все живые организмы принято делить на два надцарства – прокариоты и эукариоты. О различиях между этими группами вы уже знаете. Некоторые исследователи относят к надцарству прокариот единственное царство – Дробянки, в то время как другие делят его на два царства – Бактерии и Археи.

К надцарству эукариот относят три царства – Грибы, Растения и Животные. Между представителями этих царств существуют принципиальные различия. Рассмотрим вначале строение и жизнедеятельность грибов.

Грибы

Это царство является промежуточным между растениями и животными. С одной стороны, они, как и животные, являются гетеротрофными организмами и содержат в качестве запасающего углевода гликоген.

Рис. 76. Съедобные грибы: А – подберёзовик; Б – лисичка; В – подосиновик; Г и Д – вёшенки; Е – белый гриб

С другой стороны, они, как и растения, имеют клеточную стенку, состоящую, правда, не из клетчатки, а из хитина, и питаются путём всасывания веществ из окружающей среды, не имея специального ротового отверстия. Размножаются грибы с помощью спор, которые созревают в специальных коробочках, кисточках или на других специальных образованиях. Грибы могут быть одноклеточными и многоклеточными. К первым относятся, например, дрожжи, а ко вторым – большинство известных нам грибов, включая съедобные (рис. 76) или ядовитые шляпочные грибы, различные виды плесени, и грибы, паразитирующие на растениях, где они образуют белый, жёлтый или бурый налёт на стеблях и листьях.

Тело гриба называют мицелием или грибницей. Оно состоит из множества переплетённых нитей – гифов. Клетки гиф непрерывно делятся, обеспечивая их рост в длину. Гифы одних грибов состоят из множества клеток, а у других представляют собой длинную нить с большим количеством ядер, но без перегородок между ними, т. е., по сути, являются многоядерным одноклеточным организмом.

Царство грибов делят на несколько отделов. Наиболее развитый из них – отдел базидиальных грибов, к которому относится большинство шляпочных грибов, как съедобных, так и ядовитых. Мицелий такого гриба расположен под землёй, а в период размножения плотные сплетения гиф образуют надземные плодовые тела, которые в быту обычно и называют грибами. Обычно плодовое тело состоит из ножки и шляпки. На нижней стороне шляпки находится трубчатый или пластинчатый слой, где в специальных образованиях – базидиях – созревают споры. Споры могут разноситься ветром или водой и в благоприятных условиях давать начало новой грибнице.

Грибы играют огромную роль в природе и человеческой жизни. Они разлагают всевозможные органические вещества и повышают плодородие почв. Иногда грибы вступают во взаимовыгодные отношения с другими организмами. Например, многие грибы могут расти только в лесах, вырастить их в питомниках невозможно, потому что для нормального развития им необходима постоянная связь с корнями деревьев – микориза.

Рис. 77. Паразитические грибы: А – фитофтора на плодах какао; Б – трутовик; В – спорынья; Г – пузырчатая головня кукурузы; Д – ржавчина

Комплексы грибов и водорослей образуют самостоятельные оригинальные организмы – лишайники, которые играют почвообразующую роль и служат пищей для многих животных. Обитая в желудке некоторых травоядных животных, грибы помогают этим животным переваривать растительную пищу. Человек использует грибы в пищу, получает из них антибиотики и другие лекарственные вещества.

Рис. 78. Стригущий лишай

Однако грибы могут приносить и значительный вред, будучи паразитами растений, животных и человека. Опасным паразитом растений является фитофтора, разрушающая корневую систему у картофеля и томатов. Серьёзный вред выращиванию злаков наносят спорынья, головня и стеблевая ржавчина (рис. 77). Для лесного хозяйства опасны паразитические трутовики, гифы которых внедряются глубоко в ствол дерева. Грибы вызывают кожные заболевания у животных и человека (рис. 78), а иногда приводят к заболеванию внутренних органов. Случаются также и отравления грибами. Одним из самых опасных ядовитых грибов является бледная поганка, содержащая сильнейшее ядовитое вещество – фаллоидин, смерть от которого происходит в 99 % случаев.

Проверьте свои знания

1. Чем систематика Линнея отличается от современной биологической систематики?

2. Как строится двойная номенклатура названий растений и животных?

3. Сравните грибы с растениями и животными. В чём их сходство и отличия?

4. Как устроено плодовое тело гриба?

5. Как называется наука, изучающая грибы? Объясните происхождение этого названия.

Задания

1. Используя дополнительные источники информации, подготовьте сообщение или презентацию о значении грибов в природе и жизни человека.

2. Выясните, какие грибы встречаются в вашем регионе. Подготовьте информационный стенд «Съедобные и ядовитые грибы». Выступите с сообщением перед учащимися младших классов. Расскажите о правилах сбора и использования грибов.

 

§ 28 Систематика и жизнедеятельность растений

Растения – это автотрофные организмы с очень небольшой подвижностью, в основном прикреплённые к грунту. Необходимые им органические вещества растения синтезируют сами, используя энергию света, а неорганические – всасывают из грунта или окружающей их воды.

Водоросли

Все растения подразделяют на две группы – низшие и высшие. Низшие растения – это водоросли. Не следует думать, что водоросли – это все растения, живущие в воде, в частности те, которые содержат в аквариумах. В пресных водах чаще всего растут как раз высшие растения. А моря и океаны населяют исключительно водоросли, так как высшие растения в морской воде не обитают. Некоторые водоросли растут и в пресной воде, а также на суше в сырых местах, где они образуют зеленоватый налёт. Пресноводные водоросли чаще всего относят к отделу зелёных, в то время как в морях преобладают представители отделов красных и бурых водорослей (рис. 79).

Водоросли отличаются от высших растений целым рядом признаков. Во-первых, они не имеют специализированных органов, их тело представляет собой слоевище, или таллом, все части которого имеют одинаковую организацию.

Рис. 79. Водоросли: А – спирогира; Б – саргассум; В – филлофор

Иногда водоросль может выглядеть как высшее растение, в нём можно различить подобие листьев, стеблей и корней, но внутреннее строение этих частей везде совершенно одинаково. Во-вторых, водоросли не имеют проводящей системы, по которой движутся органические вещества, вода и минеральные соли. В-третьих, низшие растения не обладают явно выраженными циклами размножения, присущими всем высшим растениям. В природе водоросли – это корм для морских обитателей и главный источник кислорода во всех морях и океанах. Человек часто, особенно в странах Дальнего Востока, употребляет водоросли в пищу. Их используют в химической промышленности, так как они содержат большое количество иода, брома, натрия. Из красных и бурых водорослей добывают агар-агар, который используют в пищевой промышленности для приготовления желе, мармелада, пастилы и других продуктов, а в микробиологических лабораториях – для приготовления питательных сред. Многие водоросли в прибрежных районах используют в качестве удобрения и корма для скота.

Отдел Моховидные

Высшие растения, в отличие от водорослей, имеют специализированные органы, проводящую систему и обладают строгим циклом размножения со сменой поколений.

Самым примитивным отделом высших растений являются Мхи (Моховидные), у которых ещё нет проводящей системы и плохо дифференцированы органы, но цикл размножения строго соблюдается (рис. 80). Мхи обитают обычно в сырых лесах и на болотах, часто способствуя заболачиванию местности. Представитель белых мхов – сфагнум – является главным торфообразователем. Обычно сфагнум за сезон вырастает на несколько сантиметров в высоту и столько же его погибает под почвой, где он уплотняется без доступа кислорода и образует около 1 мм торфа ежегодно. За тысячелетия могут образовываться многометровые залежи торфяников. Поскольку торф содержит препятствующие гниению консерванты, в нём хорошо сохраняются предметы древнего быта, что представляет большую ценность для археологов. Кроме того, торф является ценным сырьём для химической промышленности, а также используется в качестве топлива и удобрения.

Высшие споровые растения

Следующие три отдела высших растений – это Плауновидные, Хвощевидные и Папоротниковидные (рис. 81). Как выглядит папоротник, знают все.

Рис. 81. Плауны (А, Б), хвощи (В, Г), папоротники (Д – З)

Большинство папоротников состоят из корневища и больших перистых листьев, которые носят специальное название – вайи. Менее заметны хвощи, имеющие вид небольшой, около 20 см в высоту, ёлочки, и плауны – стелящиеся травянистые растения, растущие обычно на лесных вырубках. Современные представители этих отделов имеют совсем небольшие размеры, но их предки, жившие на Земле около 300 млн лет назад, были многометровыми деревьями. Именно они по мере отмирания образовали запасы каменного угля. Размножаются эти растения спорами, которые образуются в огромных количествах. Так, на одном растении папоротника может за лето созревать до миллиарда спор.

Отдел Голосеменные

Крупный эволюционный прорыв произошёл на Земле, когда растения, размножающиеся спорами, в основном сменились растениями, размножающимися с помощью семян. Первый из отделов семенных растений носит название Голосеменные, так как семена у них созревают открыто без оболочек в виде цветов или плодов. Большинство современных голосеменных растений относятся к классу Хвойные и представлены деревьями или кустарниками. Для размножения они образуют шишки (стробилы), на чешуйках которых созревают семена. Размножение с помощью семян имеет большое преимущество по сравнению с размножением спорами. Семя представляет собой хорошо сформированный, готовый к развитию организм, содержащий зачатки будущих органов и запас питательных веществ. Семя покрыто плотной семенной кожурой, предохраняющей от вредных воздействий внешней среды. Таким образом, семенное размножение можно рассматривать как начальную форму заботы о потомстве. Так как семена имеют гораздо больше шансов выжить и прорасти по сравнению со спорами, их на каждом растении образуется значительно меньше, чем последних. К классу хвойных относятся такие деревья, как сосна, ель, пихта, лиственница, кипарис, тис (рис. 82).

Рис. 82. Голосеменные

К нему же принадлежит самое высокое и самое долгоживущее в мире американское дерево секвойя, высота которого достигает 100 м, диаметр – 10 м, а продолжительность жизни доходит до 4 тыс. лет. Среди голосеменных растений встречаются и кустарники, например можжевельник.

Отдел Покрытосеменные

Наиболее развитым отделом растительных организмов является отдел Покрытосеменные или Цветковые, представленный травами, кустарниками и деревьями (рис. 83). Это самый распространённый отдел растений на современной Земле, он насчитывает около 250 тыс. видов, в то время как голосеменных всего 600 видов. Развитие семян у цветковых растений начинается внутри цветка, а заканчивается внутри плода, который образуется из некоторых частей цветка. Цветки и плоды, с одной стороны, являются защитой для семян, а с другой – используются для привлечения животных, которые переносят пыльцу и распространяют семена.

Цветковые растения разделяют на два класса – Двудольные и Однодольные. Эти названия были даны растениям по числу семядолей (зародышевых листков) в их семени. Однако между этими двумя классами существует и много других различий, так что часто нетрудно определить, к какому классу относится растение, по его внешнему виду. Так, расположение жилок на листе двудольных почти всегда сетчатое, а у однодольных оно дуговое или параллельное (сравните, например, розу и ландыш).

Рис. 83. Представители некоторых семейств покрытосеменных растений

Большинство однодольных представляют собой травянистые растения (исключением являются пальмы), в то время как двудольные могут быть и деревьями, и кустарниками, и травами. В цветках двудольных растений обычно можно чётко разделить небольшую зелёную чашечку и яркий крупный венчик, в то время как у однодольных такого разделения обычно нет. Существуют и другие различия между этими классами.

Оба класса растений делятся на порядки, а те – на семейства. В классе двудольных широко известно семейство бобовых (мотыльковых), к которому принадлежат растения, употребляемые в пищу (горох, фасоль, соя, арахис), кормовые растения (клевер, люцерна) и декоративные (акация, душистый горошек). К двудольным относятся семейства паслёновых (картофель, томаты, баклажаны), розоцветных (яблони, груши, сливы, малина и много других плодовых растений), сложноцветных (подсолнух, астра, василёк, ромашка) и многие другие. К классу однодольных принадлежит семейство злаков (пшеница, рожь, кукуруза, ячмень, овёс и др.), семейство лилейных (лук, чеснок, тюльпан, ландыш) и многие другие семейства, имеющие как декоративную, так и хозяйственную ценность.

Цветковые растения играют исключительную роль в природе и жизни человека: они служат пищей для большинства животных и используются людьми в пищевой, текстильной, химической, строительной и других видах промышленности.

Проверьте свои знания

1. Чем различаются низшие и высшие растения? Как вы думаете, почему термин «низшие растения» сейчас уходит из употребления?

2. Какой отдел высших растений является самым примитивным из высших растений и какую роль он играет в хозяйственной деятельности человека?

3. Сравните размножение семенами и спорами. В чём преимущество семенного размножения?

4. Чем различаются однодольные и двудольные растения? Приведите примеры тех и других.

Задания

1. Рассмотрите листья и цветки комнатных растений или растений на книжных иллюстрациях. Определите, к какому классу они относятся.

2. Составьте и заполните в тетради таблицу «Сравнительная характеристика однодольных и двудольных растений», самостоятельно выделив критерии сравнения.

3. Рассмотрите рисунок 82. Определите, какие виды голосеменных изображены на рисунке? Какие из этих растений встречаются в вашей местности?

4. Используя знания, полученные при изучении курса «Биология. Растения», определите, к каким семействам относятся растения, изображённые на рисунке 83.

 

§ 29 Систематика и особенности строения беспозвоночных животных

Царство животных делят на два подцарства – Одноклеточные (Простейшие) и Многоклеточные. Животные – это гетеротрофные организмы, которые потребляют пищу через ротовое отверстие, кроме некоторых одноклеточных, питающихся путём эндоцитоза. Для всех животных характерна большая или меньшая подвижность.

Простейшие

Известно более 40 тыс. видов одноклеточных организмов. Среди них амёбы и инфузории, споровики, фораминиферы, радиолярии и многие другие (рис. 84). Простейшие обладают всеми признаками самостоятельных организмов. В настоящее время систематика простейших вызывает много споров, поэтому единого общепринятого её варианта не существует.

Рис. 84. Простейшие: А – лямблия; Б – инфузория туфелька; В – амёба обыкновенная

Наиболее высокоорганизованными простейшими, обладающими сложной системой органоидов, являются инфузории. Для них характерно наличие нескольких ядер, часть из которых составляют большие ядра (макронуклеусы), а часть – малые (микронуклеусы). У обычной широко распространённой инфузории туфельки – два ядра: одно большое и одно малое. Большое полиплоидное ядро контролирует синтез белков в клетке, а малое участвует в половом процессе. Инфузория туфелька активно передвигается с помощью ресничек, причём скорость её передвижения доходит до 8 мм/с. В природе инфузории служат основной пищей для мальков рыб, личинок ракообразных, насекомых и других мелких организмов.

Существуют одноклеточные организмы, которые вызывают опасные заболевания человека. К ним относятся малярийный плазмодий – возбудитель малярийной лихорадки; лейшмании и трипаносомы, передающиеся через укусы насекомых (малярийных комаров, москитов и африканской мухи цеце соответственно); дизентерийная амёба, вызывающая амёбиаз – тяжёлое кишечное заболевание.

Губки и кишечнополостные

В процессе эволюции отдельные самостоятельно живущие клетки объединялись в многоклеточные структуры. Вначале это были колонии – объединения равноправных клеток без разделения функций между ними. Затем в таких колониях возникла дифференциация клеток, и появились нервные, покровные, пищеварительные и другие виды клеток. Образовались многоклеточные организмы. Самыми примитивными многоклеточными животными являются представители типа губок, а также животные типа кишечнополостных, к которым принадлежат кораллы, медузы, актинии, а также пресноводная гидра, известная вам из курса зоологии (рис. 85). Тело кишечнополостных представляет собой мешок, состоящий из двух слоёв клеток, внутри которого происходит переваривание пищи. Нервные клетки, расположенные в наружном слое, образуют нервную систему сетчатого типа. Большинство кишечнополостных имеют особые стрекательные клетки. Вещества этих клеток представляют большую опасность не только для мелких животных, которыми кишечнополостные питаются, но и для крупных, включая человека. Так, яд медузы, называемой морской осой, по химическому составу близок яду кобры и приводит к смерти человека через несколько минут после контакта с этим животным.

Рис. 85. Мягкие кораллы

Плоские черви

Следующим по сложности строения типом животных являются плоские черви (рис. 86).

Рис. 86. Черви: А – полихета колючая; Б – нереис; В – дождевой червь; Г – энхитрей беловатый

Их пищеварительная система представляет собой разветвлённый мешок с единственным выходящим наружу отверстием, однако у них уже появляются выделительная система, примитивные органы чувств и более организованная нервная система, состоящая из окологлоточного кольца и отходящих от него нервных стволов. Многие плоские черви свободно живут в окружающей среде, но некоторые являются паразитами животных и человека, например достигающие более десятка метров в длину цепни, которые могут обитать в кишечнике человека.

Круглые черви

Несколько выше на эволюционной лестнице находятся круглые черви (см. рис. 86). У них уже имеется сквозная пищеварительная система, которая начинается ротовым и заканчивается анальным отверстием. Среди животных этого типа тоже много паразитов растений, животных и человека. Одним из самых известных среди них является аскарида – довольно крупный червь (самцы достигают в длину 25 см, а самки – 40 см) с плотной оболочкой. Аскариды ежедневно производят огромное количество яиц, которые выделяются из человека с экскрементами. Все паразитические черви приносят вред человеку, отравляя его продуктами распада органических веществ. Как вы знаете, для того чтобы расщепить, например, глюкозу до воды и углекислого газа, требуется кислород. Так как в кишечнике человека кислорода нет, дыхание у паразитических червей происходит по типу брожения, в результате которого образуются вредные для человека органические кислоты. Самочувствие человека ухудшается, возникают слабость, тошнота, головная боль и т. п. Вызываемые паразитическими червями болезни называют гельминтозами.

Кольчатые черви

На следующей ступени эволюционного развития находится значительно более совершенный тип кольчатых червей (см. рис. 86). Их тело как снаружи, так и внутри разделено на отдельные участки – кольца, или сегменты, и многие органы имеют в каждом участке собственное представительство. Эти животные имеют вторичную полость тела.

Рис. 87. Моллюски: А – осьминог; Б – гребешок; В – виноградная улитка; Г – рапан

У них впервые появляется система кровообращения, хотя еще нет специальных органов дыхания: кислород поступает в кровь через кожу и по кровеносным сосудам разносится по всему телу. Нервная система кольчатых червей состоит из крупного надглоточного узла («головного мозга»), соединенного с подглоточным узлом, от которого вдоль всего тела тянется брюшная нервная цепочка. Органы выделения – метанефридии по принципу работы очень похожи на почки высших животных. Самым известным представителем этого типа является знакомый всем дождевой червь, хотя существуют и более сложно устроенные морские кольчатые черви со сложным поведением и хорошо развитыми органами чувств.

Моллюски

По существующим в зоологии представлениям от кольчатых червей произошли другие основные типы животных. Одним из этих типов являются моллюски – животные с мягким телом и мантией – прилегающей к телу кожной складкой. Промежуток между телом и мантией называют мантийной полостью. У некоторых представителей этого типа в мантийную полость открываются отверстия пищеварительной, выделительной и половой систем. Большинство моллюсков имеют раковину, которая образуется железами мантии. Из блестящего перламутрового слоя раковин моллюсков часто изготавливают пуговицы и различные украшения. Если же под мантией окажется песчинка или другой мелкий предмет, то он начинает обволакиваться слоем перламутра, в результате чего образуется жемчужина. Органами дыхания у моллюсков могут служить как жабры, так и легкие, образующиеся из части мантийной полости. Нервная система моллюсков состоит из разбросанных по туловищу узлов, связанных нервными стволами. К типу моллюсков относят классы Двустворчатые (беззубка, мидия, устрица), Брюхоногие (прудовик, катушка, виноградная улитка), а также самый развитый класс моллюсков – Головоногие, к которому принадлежат осьминоги, кальмары и каракатицы (рис. 87). У этих животных раковина редуцирована. Головоногие являются ловкими хищниками, способными к быстрому передвижению. Нервная система головоногих самая высокоразвитая среди моллюсков. Крупное окологлоточное нервное сплетение («головной мозг») заключено в хрящевую защитную капсулу.

Членистоногие

От кольчатых червей ведёт своё происхождение и тип членистоногих, наиболее известные классы которого – Ракообразные, Паукообразные и Насекомые (рис. 88). Представители этих классов имеют много общего. Это водные и сухопутные организмы, обладающие хитиновым покровом, сегментированным телом и членистыми конечностями. Тип членистоногих объединяет свыше 1,5 млн разнообразных видов, завоевавших весь земной шар. Кровеносная система членистоногих незамкнутого типа, роль крови выполняет гемолимфа. У насекомых, например, от кровеносной системы фактически осталось только сердце. Зато у животных этого типа хорошо развита нервная система и многим из них присущи очень сложные формы поведения. Нервная система членистоногих состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов, выполняющих функции головного мозга, и брюшной нервной цепочки, нервные узлы которой по мере эволюционного развития сближаются и образуют дополнительные нервные центры.

Вместе с тем между классами членистоногих наблюдаются и определённые различия. Например, строение дыхательной и выделительной систем существенно различается у представителей разных классов в зависимости от среды обитания и образа жизни.

Рис. 88. Членистоногие: А – мечехвост; Б – сколопендра гигантская; В – краб камчатский; Г – скорпион; Д – коромысло большое; Е – тарантул

Ракообразные живут и размножаются в воде, дышат жабрами, имеют сложные фасеточные глаза и две пары усиков. Животные этого класса широко распространены, особенно в морях, где часто служат объектом промысла (крабы, лобстеры, креветки). Очень редко среди ракообразных встречаются сухопутные животные, например обитающая в погребах мокрица или краб пальмовый вор, который питается содержимым расколотых кокосовых орехов.

Паукообразные – это исключительно сухопутные животные, тело которых состоит из двух отделов – головогруди (слившегося головного и грудного отделов) и брюшка. У них нет усиков, простые глаза, четыре пары ходильных ног, а на брюшке у некоторых паукообразных расположены паутинные железы. Выделяемая ими паутина представляет собой жидкий белок, который быстро твердеет на воздухе и образует паутинную нить. Большинство представителей этого класса относятся к отряду пауков. Все пауки обладают ядовитыми железами, а некоторые представляют серьёзную (тарантул) и даже смертельную (каракурт) опасность для человека. Помимо пауков в класс паукообразных входят также скорпионы, чей укус для человека тоже довольно болезнен, хотя и не смертелен, клещи, переносящие возбудителей опасных болезней (клещевой энцефалит), а также несколько других отрядов.

Наиболее высокоразвитым среди членистоногих является класс Насекомые. Этот класс является в настоящее время господствующим на Земле – ему принадлежит абсолютный рекорд как по числу видов (более 1 млн), так и по числу особей. Насекомые населяют все возможные среды обитания – они живут на суше, в воде, в воздухе, в растениях и в почве. Тело насекомого состоит из головы, груди и брюшка. На голове находятся пара усиков, глаза (простые и фасеточные) и ротовой аппарат, который может иметь самый различный вид. Грудь образуют три членика, на каждом из которых находится по паре ходильных ног, а на втором и третьем у многих насекомых формируются крылья. У насекомых различают два типа развития. При неполном превращении из яйца выходит личинка, внешне похожая на взрослое насекомое. Личинка растёт, несколько раз линяет и после очередной линьки превращается в половозрелую особь. При полном превращении личинка напоминает скорее червя, чем взрослую особь (вспомните гусениц). После активного питания и роста личинка превращается в куколку, из которой через некоторое время выходит взрослое насекомое, которое уже больше не растёт, а иногда даже и не питается. Класс насекомых подразделяют на множество отрядов, представители которых отличаются строением и образом жизни. С поведенческой точки зрения наибольший интерес представляет отряд перепончатокрылых, к которому относятся многие общественные насекомые (муравьи, пчёлы, осы), образующие колонии с очень сложными взаимоотношениями внутри «общества». Насекомые играют огромную роль в природе и человеческой жизни. Они служат пищей для многочисленных рыб, птиц, млекопитающих и других животных, опыляют растения и уничтожают разлагающиеся органические остатки. Вместе с тем насекомые часто являются вредителями сельскохозяйственных культур, а некоторые из них способны переносить возбудителей опасных болезней.

Проверьте свои знания

1. Объясните, какие преимущества даёт радиальная симметрия тела животным, ведущим прикреплённый или малоподвижный образ жизни.

2. Почему появление сквозного кишечника является большим шагом вперёд в эволюции животного мира? Аргументируйте свой ответ.

3. Какие системы органов впервые появились у кольчатых червей?

4. Докажите, что строение членистоногих более прогрессивно, чем строение кольчатых червей.

5. Подумайте и объясните, почему у членистоногих существует такое явление, как линька.

Задания

1. Подготовьте сообщение или презентацию о беспозвоночных – паразитах человека.

2. Есть ли в вашем регионе беспозвоночные, представляющие опасность для человека? Создайте стенд или презентацию, рассказывающую об этих животных. Включите в неё правила поведения при встрече с ядовитыми членистоногими. Выступите с сообщением о ядовитых животных перед учениками младших классов.

 

§ 30 Систематика и особенности строения позвоночных животных

Все позвоночные животные относятся к типу хордовых . К этому типу также относятся несколько примитивно устроенных подтипов, например, известный вам из курса зоологии ланцетник, а также оболочники – морские животные мешкообразной формы, покрытые оболочкой, построенной из вещества, близкого к клетчатке. Хордовыми этих животных называют потому, что у них на определённой стадии развития образуется идущая вдоль тела упругая струна – хорда, выполняющая функцию внутреннего скелета. У большинства хордовых хорда в процессе развития исчезает. Предками хордовых были кольчатые черви. Об этом говорят замкнутая кровеносная система, вторичная полость тела и частично сохранившееся разделение тела на сегменты, хорошо заметное, например, у рыб, да и у нас оставшееся в виде позвонков и рёбер.

Большинство хордовых животных относят к подтипу Позвоночные, или Черепные. Как говорит само название, у всех этих животных имеется позвоночник и череп. У низших позвоночных скелет состоит из хряща, который по мере эволюционного развития заменяется костной тканью. Внутри позвоночника и черепа у позвоночных находится центральная нервная система – головной и спинной мозг. Позвоночные имеют замкнутую кровеносную систему, где кровь приводится в движение сердцем, находящимся на брюшной стороне животного. Сердце имеет два вида камер – предсердия и желудочки. Через предсердия кровь поступает в сердце, а через желудочки выталкивается из него. У различных классов позвоночных может быть разное число камер в сердце: одно предсердие и один желудочек, два предсердия и один желудочек или два предсердия и два желудочка.

Рис. 89. Круглоротые: А – минога; Б – миксина

Круглоротые

Подтип позвоночных включает в себя семь классов. Первый из них называется Круглоротые с двумя отрядами – Миксины и Миноги (рис. 89). Круглоротые по существу представляют собой переходную форму к позвоночным животным. У них ещё нет позвоночника, а его роль всю жизнь выполняет хорда. Череп круглоротых состоит из хряща, в нём находится слаборазвитый мозг. Название класса происходит от того, что вместо челюстей у них имеется круглое или овальное ротовое отверстие, снабжённое зубами и присосками. Круглоротые питаются либо мелкими животными, либо являются паразитами рыб. Некоторые из них имеют промысловое значение.

Хрящевые рыбы

К классу хрящевых рыб относятся акулы и скаты (рис. 90). Они уже имеют позвоночник, но весь скелет в целом у них построен из хряща. У этих рыб нет плавательного пузыря, а их плавучесть обеспечивается большим содержанием жира в тканях. У них нет жаберных крышек, и жаберные щели открываются прямо наружу тела.

Рис. 90. Рыбы: А – палтус чёрный; Б – язь; В – протоптер; Г – осётр; Д – скат-хвостокол; Е – рыба-луна; Ж – химера европейская

Их легко отличить по неравнолопастному хвостовому плавнику и горизонтально расположенным грудным плавникам. Большинство акул и скатов – хищники, но некоторые питаются планктоном. В их числе самая крупная из известных рыб – китовая акула, длина которой иногда достигает 20 м.

Костные рыбы

Самый большой класс позвоночных, содержащий более 20 тыс. видов, – это костные рыбы. Их размеры могут колебаться от нескольких миллиметров (карликовые филиппинские бычки) до нескольких метров (белуга, сом). Костные рыбы обитают во всех водоёмах Земли – от Северного до Южного полюса. Многие из них имеют огромное промысловое значение. Их скелет целиком состоит из костей, а во рту находятся челюсти, у большинства вооружённые острыми зубами. Зубы у рыб служат только для захвата и удержания пищи, так как к пережёвыванию способны только млекопитающие. Костные рыбы, так же как и хрящевые, имеют один круг кровообращения и сердце, состоящее из одного предсердия и одного желудочка. У всех этих рыб есть плавательный пузырь и жаберные крышки, прикрывающие жаберные щели. Тело рыб покрыто чешуёй, состоящей из костных пластинок. К этому классу принадлежит много отрядов: осетровые, окунеобразные, карпообразные, сельдеобразные и др. Долгое время подкласс кистепёрых рыб считали вымершей группой. В 1938 г. был обнаружен единственный современный вид – Латимерия, который обитает в районе Коморских островов на глубине около тысячи метров. Особенность кистепёрых рыб – наличие мускулатуры в составе конечностей и расчленённость их скелета. В эволюции это стало предпосылкой для превращения плавников в пятипалые конечности.

Рис. 91. Земноводные: А – рыбозмей цейлонский; Б – тритон гребенчатый; В – саламандра пятнистая, или огненная; Г – лягушка прудовая; Д – пипа суринамская

Древние кистепёрые рыбы обитали в пресных водоёмах и имели двойное дыхание: при недостатке кислорода они поднимались на поверхность и дышали воздухом. Их развитие шло в двух направлениях: одна ветвь дала начало предкам современных земноводных, а другая приспособилась к жизни в морской воде.

Земноводные

Первым классом позвоночных, которые освоили сушу, стали земноводные, или амфибии (рис. 91). В настоящее время это самый малочисленный класс позвоночных, в который входит около 2100 видов. Класс делится на три отряда – Бесхвостые (лягушки, жабы, чесночницы), Хвостатые (тритоны и саламандры) и Безногие (около 50 видов тропических червяг, ведущих преимущественно подземный образ жизни). Хотя земноводные обитают в основном на суше, их жизнь тесно связана с водой. У них слабо развиты лёгкие, и газообмен частично происходит через кожу, которая для этого должна быть влажной. Они размножаются откладыванием икры, которая развивается в воде или в очень сыром месте. Из икры выходят личинки, которые в процессе метаморфоза превращаются во взрослых животных. Некоторые земноводные способны размножаться ещё на стадии личинки. Земноводные имеют два круга кровообращения и трёхкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка. Кожа их выделяет большое количество слизи, предохраняющее животное от высыхания.

Пресмыкающиеся

Классом, перешедшим полностью к сухопутному образу жизни, стали пресмыкающиеся, или рептилии (рис. 92). В отличие от своих предков земноводных, даже те пресмыкающиеся, которые обитают в воде, как крокодилы или водные черепахи, всё равно откладывают яйца на суше, где и появляется на свет их потомство. Кожа у пресмыкающихся ороговевшая, сухая. Пресмыкающиеся, как и земноводные, имеют два круга кровообращения и трёхкамерное сердце, хотя у них в желудочке имеется перегородка, частично разделяющая его надвое. Крокодилы же вообще обладают четырёхкамерным сердцем. Лёгкие у пресмыкающихся хорошо развиты и служат единственным органом дыхания. Когда-то пресмыкающиеся были господствующим классом на нашей планете, но потом началось их резкое вымирание, в результате многие виды, в том числе динозавры, исчезли. Сейчас на Земле обитают около 7000 видов пресмыкающихся, которых подразделяют на четыре отряда. Клювоголовые – это довольно примитивные рептилии, мало изменившиеся по сравнению с ископаемыми формами. До настоящего времени дожил единственный вид из этой группы – Гаттерия. Крокодилы и Черепахи существуют с очень древнего времени и в наши дни сохранились в относительно небольшом количестве (около 230 видов черепах, всего 20 видов крокодилов). Третий отряд, Чешуйчатые, является эволюционно более новым и составляет абсолютное большинство среди рептилий – более 6500 видов. К нему относятся змеи, ящерицы и хамелеоны.

Рис. 92. Пресмыкающиеся: А – черепаха средиземноморская; Б – геккон; В – кобра индийская; Г – хамелеон мадагаскарский; Д – гавиал гангский

Птицы

Особый класс позвоночных составляют птицы – животные, завоевавшие воздушное пространство.

Рис. 93. Птицы: А – аист белый; Б – страус африканский; В – пингвин императорский; Г – ворон; Д – беркут

Птицы являются прямыми потомками пресмыкающихся и, хотя сохранили много общих с ними черт, выработали ряд существенных отличий, в основном связанных с их способностью летать. Чешуя пресмыкающихся у птиц превратилась в перья, ротовой аппарат представлен клювом без зубов, уровень обмена веществ чрезвычайно высок. У них имеется так называемое двойное дыхание, которое позволяет при каждом дыхательном акте потреблять кислород дважды – на вдохе и на выдохе. Птицы обладают четырёхкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и двух желудочков, и очень интенсивным кровообращением. Температура тела у них постоянна (т. е. не зависит от температуры внешней среды) и очень высока, иногда она доходит до 45 °C. Птицы имеют много особенностей, которые позволяют им уменьшать массу своего тела. Птицы обитают по всему земному шару, за исключением внутренних областей Антарктиды. Класс птиц насчитывает около 9000 видов и делится на два подкласса – Ящерохвостые птицы, к которым относят вымершего археоптерикса, и Веерохвостые, или Настоящие птицы. К веерохвостым относят все современные отряды птиц (около 30): гусеобразные, журавлеобразные, дневные хищники, совообразные, попугаеобразные, воробьинообразные и др. (рис. 93).

Млекопитающие

Последним классом позвоночных животных, к которому принадлежат и люди, является класс млекопитающих, или Звери. Особенностью млекопитающих является их способность выкармливать детёнышей молоком, за что они и получили своё название. Представители этого класса имеют хорошо развитый, покрытый корой головной мозг, волосяной покров тела и особое образование – диафрагму, отделяющую грудную полость от брюшной. Зубы у млекопитающих находятся в углублениях челюстных костей и разделены на резцы, клыки, малые коренные и большие коренные зубы. Так же как и птицы, млекопитающие имеют четырёхкамерное сердце и постоянную температуру тела, хотя и меньшую, чем у птиц. Класс млекопитающих объединяет 4500 видов и включает три подкласса. К яйцекладущим относятся самые примитивные звери, обитающие в Австралии и Новой Гвинее.

Рис. 94. Млекопитающие

Они откладывают яйца, имеют беззубый клюв, не имеют постоянной температуры тела и, хотя выделяют молоко для кормления детёнышей, не имеют сосков, так что их потомству приходится это молоко слизывать. Сумчатые животные (кенгуру, коала, опоссум и др.) живут примерно в тех же местах, где и яйцекладущие, а также в Центральной Америке. Сумчатые рождают живых детёнышей, однако, не имея плаценты, они не могут их нормально вынашивать. Поэтому фактически у них рождается эмбрион, который немедленно забирается в сумку материнского тела, присасывается к соскам и живёт там, пока не вырастет и не сможет существовать самостоятельно. Все остальные млекопитающие относятся к подклассу плацентарных, или высших зверей, которых подразделяют на 18 отрядов: грызуны (крысы, мыши, белки, дикобразы), парнокопытные (быки, свиньи, бегемоты, козлы), непарнокопытные (лошади, ослы, зебры), хищные (волки, кошки, медведи), а также другие отряды, в том числе и отряд приматов, к которому принадлежат обезьяны и человек (рис. 94).

Проверьте свои знания

1. Представители каких отрядов земноводных обитают в вашем регионе? Назовите известные вам виды. Опишите их образ жизни и местообитания.

2. Какие прогрессивные изменения в строении и жизнедеятельности пресмыкающихся позволили им разорвать связь с водной средой?

3. Почему птицы выиграли в конкуренции с древними летающими пресмыкающимися?

4. Почему в настоящее время численность многих видов птиц уменьшается, а популяции воробьёв, голубей, ворон становятся всё более многочисленными?

5. Какие черты строения млекопитающих обеспечили им наиболее высокую организацию среди позвоночных?

Задания

1. Подготовьте сообщение о мерах по охране и разведению рыб в вашем регионе.

2. Есть ли в вашем регионе земноводные и пресмыкающиеся, представляющие опасность для человека? Создайте стенд или презентацию, рассказывающую об этих животных. Включите в неё правила поведения при встрече с ядовитыми змеями. Выступите с сообщением о ядовитых животных перед учениками младших классов.

3. Используя дополнительные источники информации, составьте сравнительную таблицу «Кровеносная и дыхательная системы различных классов позвоночных животных».

 

§ 31 Размножение и развитие у растений

Как вы знаете, размножение может быть бесполым и половым. Мы уже рассмотрели виды бесполого размножения, которое встречается у растений. Но не меньшее значение в жизни растений имеет и половое размножение.

Половое размножение у растений

Вам известно, что при половом размножении новое поколение возникает, как правило, в результате слияния двух половых клеток. У растений существуют различные типы гамет, что и определяет различные типы полового процесса. Если гаметы внешне неразличимы, их называют изогаметами, а половой процесс – изогамией. Слияние различных по размеру подвижных гамет (гетерогамет), где обычно женская гамета крупнее и менее подвижна, нежели мужская, называют гетерогамией. У многих водорослей и у всех высших растений существует оогамия – слияние больших и неподвижных женских гамет (яйцеклеток) с мелкими и подвижными мужскими (сперматозоидами). Гаметангии (половые органы) высших растений, в которых образуются яйцеклетки, называют архегониями. Сперматозоиды образуются в антеридиях. У большинства семенных растений мужские гаметы в процессе эволюции утратили жгутики и способны только к пассивному передвижению. Такие мужские гаметы называют спермиями.

Чередование поколений у растений

В жизненном цикле каждого растения, имеющего половое размножение, происходит смена ядерных фаз – гаплоидной и диплоидной. Если органы полового и бесполого размножения образуются на разных растениях, имеет место чередование поколений – полового и бесполого. Происходит последовательная смена двух типов организмов: гаплоидное и диплоидное поколения поочерёдно сменяют друг друга (рис. 95). Половое гаплоидное поколение, образующее в половых органах гаметы, называют гаметофитом, так как оно способно к половому размножению. На гаметофитах образуются половые органы, в которых в процессе митоза формируются гаплоидные гаметы.

Рис. 95. Схема чередования полового и бесполого поколений (гаметофита и спорофита) в жизненном цикле растений.

Сливаясь, гаметы образуют диплоидную зиготу, из которой вырастает бесполое диплоидное поколение – спорофит. На спорофите в спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Из спор вырастают гаплоидные гаметофиты, т. е. происходит возврат к гаплоидному поколению. Таким образом, чередование поколений сопровождается также чередованием плоидности.

Рис. 96. Спорофит мхов полностью зависит от гаметофита, развиваясь на нём в виде коробочки на ножке: А – кукушкин лён; Б – сфагнум

Гаметофиты и спорофиты

Размеры и внешний вид гаметофитов сильно различаются у разных отделов растений. У мхов гаметофитом является всё растение, т. е. моховой покров, выстилающий сырые леса и болота, – это гаплоидные растения. У папоротников, хвощей и плаунов гаметофитом служит специальное небольшое образование, называемое заростком. У папоротника, например, заросток представляет собой тонкую сердцевидную пластинку размером около сантиметра. У голосеменных растений гаметофит образуется в шишках. Он может быть мужским (пыльцевое зерно) и женским (эндосперм с двумя архегониями). У покрытосеменных растений мужской гаметофит – пыльцевое зерно, а женский гаметофит – зародышевый мешок, расположенный в завязи пестика.

Большинство растений, которые мы обычно видим вокруг (кроме мхов), – это диплоидные спорофиты. А вот у мхов диплоидный спорофит образуется на верхушке листостебельных растений (рис. 96). Коробочка на тонкой ножке, которая вырастает из верхушки женского растения кукушкиного льна, – это и есть спорофит. В коробочке в результате мейоза образуются гаплоидные споры, которые, попадая в землю, прорастают в новые зелёные растения.

Оплодотворение у растений

Для того чтобы гаметы, образующиеся в половых органах на гаметофитах, дали продолжение своему виду, они должны слиться, т. е. требуется, чтобы произошло оплодотворение. Для этого мужские гаметы должны встретиться с женскими. Как может произойти эта встреча? Подвижные, снабжённые жгутиками гаметы мхов, папоротников, хвощей и плаунов, переносятся в основном водой. Оплодотворение у мхов происходит на верхушках растений, а у остальных споровых растений – на заростках. Для того чтобы оплодотворение произошло у семенных растений, требуется, чтобы пыльца (мужской гаметофит, в котором образуются спермии) попала на женский гаметофит. Процесс переноса пыльцы на рыльце пестика называют опылением. После опыления из пыльцевого зерна начинает прорастать трубка, по которой спермии достигают завязи (рис. 97).

Рис. 97. Двойное оплодотворение у цветковых растений

Войдя в зародышевый мешок, спермий сливается с яйцеклеткой. В результате возникает зигота, из которой впоследствии развивается семя.

Особый тип оплодотворения характерен для цветковых растений. Он был открыт в конце XIX в. замечательным русским учёным Сергеем Гавриловичем Навашиным и получил название двойного оплодотворения (см. рис. 97). Во время опыления пыльца растения попадает на рыльце пестика. Клетки пыльцевого зерна, делятся, образуя два неподвижных спермия и специальную клетку, которая, прорастая внутрь пестика, формирует так называемую пыльцевую трубку. В завязи пестика развивается зародышевый мешок с восемью гаплоидными клетками. Одна из них становится яйцеклеткой, а две другие сливаются, образуя центральную диплоидную клетку. Остальные пять клеток имеют вспомогательное значение.

После того как пыльцевая трубка прорастает в основание пестика, спермии, находящиеся внутри неё, проникают в зародышевый мешок. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку – возникает диплоидная зигота; из неё в дальнейшем развивается зародыш. Другой спермий сливается с центральной диплоидной клеткой, образуя клетку с тройным хромосомным набором (триплоидную), из которой затем формируется эндосперм – питательная ткань для зародыша. Таким образом, у покрытосеменных растений в оплодотворении участвует два спермия, т. е. осуществляется двойное оплодотворение.

Семя

После оплодотворения у семенных растений развивается семя. У голосеменных растений семя состоит из диплоидного зародыша (зачатка нового спорофита), покрова семени и гаплоидного эндосперма, который выполняет функцию запасающей ткани для развивающегося из зародыша проростка спорофита. У цветковых растений семя образуется внутри завязи пестика. Из оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) развивается зародыш, из триплоидной центральной клетки – эндосперм, из покровов семязачатка – семенная кожура (рис. 98). Из стенки завязи образуются стенки плода (околоплодник).

Рис. 98. Строение семян цветковых растений

Семена растений распространяются с помощью ветра, воды или животных. Они очень устойчивы к различным воздействиям внешней среды: могут переносить низкие температуры, отсутствие влаги и почти не нуждаются в кислороде. В таком неактивном виде семена могут существовать в течение многих лет. При наступлении благоприятных условий семена прорастают и дают начало новому спорофитному поколению.

Проверьте свои знания

1. Какие типы размножения встречаются у растений?

2. Что образуется на гаметофите и что – на спорофите?

3. Что находится в семени покрытосеменных растений?

4. Используя рисунок 97, опишите процесс двойного оплодотворения.

Задания

1. Вспомните из курса биологии растений, чем различаются перекрёстное опыление и самоопыление. Приведите примеры растений, имеющих такие типы опыления.

2. Назовите растения, произрастающие в вашей местности, оплодотворение которых зависит от наличия воды.

 

§ 32 Размножение и развитие у животных

Оплодотворение у животных

Абсолютное большинство многоклеточных животных размножается половым путём. У всех животных женские и мужские гаметы различаются по размеру и по форме. Существует два варианта оплодотворения – внешнее и внутреннее. Внешнее оплодотворение происходит в окружающей среде, обычно в воде, куда самки откладывают яйцеклетки, а самцы – сперматозоиды. Такое оплодотворение характерно для многих водных позвоночных – большинства рыб и бесхвостых земноводных. Внутреннее оплодотворение происходит в половых путях самок, куда самцы вводят сперматозоиды. Такое оплодотворение типично для наземных животных. Среди животных встречаются гермафродиты – организмы, способные образовывать как женские, так и мужские гаметы. При встрече они обмениваются сперматозоидами, которые, попадая в организм партнёра, впоследствии сливаются с его яйцеклетками.

Онтогенез

Индивидуальное развитие особи, всю совокупность её преобразований от возникновения до конца жизни называют онтогенезом.

У бактерий и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез начинается в момент образования организма в результате деления материнской клетки и завершается или гибелью клетки, или очередным делением организма, т. е., по сути, совпадает с клеточным циклом.

У многоклеточных организмов, которые размножаются бесполым путём, онтогенез начинается с обособления одной или нескольких клеток материнского организма, дающих начало новой особи.

У организмов, размножающихся половым путём, индивидуальное развитие начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и подразделяется на два периода: эмбриональный (период зародышевого развития) и постэмбриональный (период послезародышевого развития). Соотношение длительности этих периодов у организмов разных видов может сильно различаться.

Эмбриональный период (эмбриогенез ) длится от момента образования зиготы до выхода зародыша из яйца или рождения. Он протекает в несколько этапов. На первой стадии, которая называется дроблением, оплодотворённая яйцеклетка делится митозом, в результате чего получается 2, 4, 8, 16 и т. д. клеток, которые плотно прилегают друг к другу (рис. 99). Интерфаза между делениями очень короткая, клетки не растут, поэтому процесс дробления происходит очень быстро. Заканчивается дробление образованием бластулы – полого шарика, стенка которого состоит из одного слоя клеток. Далее на одном из полюсов бластулы клетки начинают делиться более активно и углубляются внутрь шарообразного зародыша, образуя впячивание. В результате этого процесса формируется двухслойный зародыш – гаструла. Два слоя клеток, образующих её стенки, называются зародышевыми листками: наружный листок – эктодерма и внутренний – энтодерма.

У всех животных, кроме губок и кишечнополостных, при дальнейшем развитии зародыша между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма. Формируется поздняя га струла.

Дальнейшее развитие зародыша связано с взаимодействием трёх зародышевых листков, из которых формируются все ткани и органы организма. Развитие систем органов зародыша – органогенез – происходит в определённой последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша происходит обособление группы клеток эктодермы в виде длинной пластинки.

Рис. 99. Дробление оплодотворённого яйца ланцетника и образование зародышевых листков

Эти клетки начинают активно делиться, погружаясь в тело зародыша и образуя желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку. На этой стадии зародыш называют нейрулой.

Кроме нервной системы из эктодермы возникают также кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, наружный эпителий. Энтодерма даёт начало тканям, выстилающим кишечник и дыхательные пути, образует печень и поджелудочную железу. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выделительной, половой и кровеносной систем организма.

Может возникнуть естественный вопрос: если все клетки организма образуются из зиготы путём митозов, значит, они генетически одинаковы, тогда откуда же берётся их дифференцировка, т. е. почему они в конечном счёте становятся разными по строению и по функциям? Дело в том, что в каждой клетке далеко не все гены находятся в рабочем состоянии. Многие из них выключены, или, как говорят, репрессированы. Для этого вырабатываются специальные белки – репрессоры, которые прикрепляются к участку гена и мешают этому гену функционировать, т. е. осуществлять транскрипцию. По мере дифференци– ровки клеток те гены, которые не понадобятся данной ткани или данному органу, репрессируются, прекращают свою работу. Например, в нервных клетках не требуются белки, необходимые для пищеварительных клеток, а потому гены, образующие эти белки, хотя и присутствуют в нервных клетках, находятся в репрессированном состоянии. Те же гены, которые кодируют синтез белков, требуемых нервной клетке, находятся в активном состоянии и называются экспрессированными.

Рис. 100. Однояйцовые (монозиготные) близнецы

Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на определённом этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки зародыша ещё не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму. Если по какой-либо причине эти клетки разъединяются, образуются два одинаковых эмбриона, содержащих идентичную генетическую информацию, каждый из которых развивается в полноценную особь. В итоге рождаются однояйцовые, или монозиготные, близнецы. В человеческой популяции – это единственные люди, имеющие идентичный генотип и являющиеся генетическими копиями друг друга (рис. 100).

Постэмбриональный период начинается с момента рождения организма и заканчивается его смертью. Различают непрямое и прямое постэмбриональное развитие.

Непрямое, или личиночное, развитие характерно для многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб и земноводных). Это предполагает рождение особи, порой совершенно не похожей на взрослый организм. В процессе непрямого развития особь проходит одну или несколько личиночных стадий (головастик у лягушки, гусеница у бабочки) (рис. 101). Личинки ведут самостоятельную жизнь, активно питаются, растут и развиваются. По истечении определённого времени личинка превращается во взрослую особь – происходит метаморфоз, поэтому этот тип развития ещё называют развитием с метаморфозом. Для многих видов наличие личиночной стадии в процессе развития – это возможность расселения и отсутствие конкуренции особей разного возраста за место обитания и пищу.

Прямое развитие характерно для организмов, детёныши которых рождаются уже похожими на взрослых особей (см. рис. 101). Только что вылупившийся цыплёнок, родившийся котёнок или ребёнок человека отличаются от взрослого меньшими размерами, несколько иными пропорциями тела и недоразвитием некоторых систем органов, например половой. Различают яйцекладный и внутриутробный типы прямого развития.

Неличиночный, или яйцекладный, тип развития характерен для пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих и ряда беспозвоночных. Яйца этих организмов богаты питательными веществами (желтком), и зародыш может длительное время развиваться внутри яйца.

Внутриутробный тип развития характерен для всех высших млекопитающих, в том числе и человека. Все жизненные функции зародыша при этом типе развития осуществляются путём взаимодействия с материнским организмом через специальный орган – плаценту. Зародышевое развитие заканчивается процессом рождения.

Рис. 101. Животные с прямым (А) и непрямым (Б) развитием

После рождения обычно наблюдается активный рост организма, т. е. увеличение его размеров и массы. Большинство животных, взрослея, растут всё медленнее и, достигнув определённого возраста, расти перестают. Такой тип роста называется определённым. При неопределённом типе роста организмы растут всю жизнь, как, например, моллюски, рыбы и земноводные. После завершения активного роста организм вступает в стадию зрелости, которая связана с деторождением. Заканчивается процесс индивидуального развития старением и смертью.

Проверьте свои знания

1. Что называют индивидуальным развитием организма?

2. Перечислите периоды онтогенеза.

3. Какое развитие называют эмбриональным, а какое – постэмбриональным?

4. Объясните, почему, несмотря на то что гены одинаковы во всех клетках организма, эти клетки имеют разное строение и функции.

5. Какие существуют типы постэмбрионального развития организма? Приведите примеры.

6. В чём заключается биологическое значение метаморфоза?

7. Охарактеризуйте понятие «рост». Сравните определённый и неопределённый типы роста.

Задания

1. Составьте схему, иллюстрирующую, какие системы образуются из эктодермы, энтодермы и мезодермы.

2. Составьте и заполните в тетради таблицу «Основные этапы эмбриогенеза».

 

§ 33 Основные законы наследственности. Законы Менделя

О том, что дети бывают похожими на своих родителей и даже на более отдалённых предков, люди знали уже с незапамятных времён. О причинах этого вначале мало задумывались и почему-то основным фактором наследования считали кровь, хотя вроде было ясно, что она не принимает непосредственного участия в размножении. Однако мы до сих пор используем выражения типа «В моих жилах течёт кровь участников Бородинского сражения!», «У Пушкина была примесь африканской крови» или «Кровные родственники». Понятно, что ни в чьих жилах кровь предков и родственников не течёт, но, говоря так, мы утверждаем, и не без основания, что какие-то признаки являются общими для предков и потомков или для близких родственников. Что же это за признаки? С тех пор как была установлена роль половых клеток в появлении и развитии организма, появились основания считать, что эти признаки хранятся в гаметах. Существовала точка зрения, что организм просто вырастает из гаметы, где уже сформированы зачатки будущих органов. При этом одни считали, что предшественником организма является сперматозоид (рис. 102), а яйцеклетка служит только запасом питательных веществ, другие же, наоборот, полагали, что организм развивается из яйцеклетки, а сперматозоид только запускает процесс её развития.

Рис. 102. Зародыш внутри сперматозоида (гравюра XVII в.)

Гибридологический метод Г. Менделя

Впервые научная теория наследственности была разработана чешским учёным Грегором Менделем (1822–1884). После нескольких безуспешных попыток сдать экзамены по биологии он, будучи аббатом монастыря в г. Брно, решил заняться научными исследованиями самостоятельно. В руководимом им монастыре был огород, на котором, в частности, выращивали горох. Мендель обратил внимание на то, что различные экземпляры гороха могут различаться по ряду признаков, и решил изучить, как наследуются эти признаки. Для этого он разработал гибридологический метод. Суть этого метода заключается в том, что проводится скрещивание (гибридизация) организмов, различающихся по небольшому числу признаков. У получающихся потомков (гибридов) проводится точный количественный анализ частоты проявления того или иного признака с использованием методов математической статистики. Существенной особенностью гибридологического метода является то, что изучаемые признаки должны быть альтернативными (взаимоисключающими). Например, семена должны быть либо жёлтыми, либо зелёными; цветки – либо белыми, либо красными; форма семян – либо гладкой, либо морщинистой и т. д.

Моногибридное скрещивание

Первые исследования Менделя были посвящены наследованию только цвета семян гороха (рис. 103). Такое скрещивание, при котором учитывается только один признак, называют моногибридным. Горох может образовывать либо жёлтые, либо зёленые семена. Кроме того, горох – самоопыляющееся растение, т. е. цветок защищён от случайного попадания посторонней пыльцы. Для первого скрещивания Мендель использовал чистые линии растений. Чистота линии определяется тем, что при самоопылении в течение нескольких поколений не появляется нового признака: всё потомство гороха с жёлтыми семенами образует только жёлтые семена, а всё потомство гороха, имеющего зелёные семена, – только зелёные.

Скрестив чистую линию гороха, в которой всегда образовывались только жёлтые семена, с чистой линией, неизменно производившей только зелёные, Мендель получил гибридное потомство, все семена которого были исключительно жёлтого цвета. У гибридов первого поколения проявился признак только одного из родителей. Такой признак Мендель назвал доминантным, другой признак, не проявляющийся в первом поколении гибридов, – рецессивным. Таким образом, можно сказать, что у гороха жёлтый цвет семян доминирует над зелёным. В результате этих опытов был установлен закон единообразия гибридов первого поколения, который теперь называют первым законом Менделя.

Продолжая свои исследования, Мендель скрестил гибриды первого поколения (напомним, что все они имели жёлтые семена) между собой. У выросших в результате этого гибридов второго поколения около 3/4 семян оказалось жёлтого (доминантного) цвета и около 1/4 семян – зелёного (рецессивного) цвета. Следовательно, семян с доминантным признаком оказалось в три раза больше, чем семян с рецессивным признаком. Эту закономерность называют законом расщепления гибридов второго поколения или вторым законом Менделя.

Рис. 103. Моногибридное скрещивание

Величайшая заслуга Менделя проявляется в том, что он установил законы наследственности, ничего не зная о её механизмах. Он опубликовал результаты своих опытов и сделанные из них выводы в 60-х гг. XIX в., когда ещё не было известно, что носителями наследственных признаков являются молекулы ДНК, входящие в состав хромосом, т. е. о существовании хромосом и нуклеиновых кислот, конечно, знали, но не догадывались, что они связаны с наследованием признаков. Мендель предположил, что развитие каждого признака определяется каким-то наследственным фактором (слово «ген» появилось много позже). В соматических клетках эти факторы находятся в двух экземплярах, которые могут быть одинаковыми (например, определять один и тот же цвет семян) или разными (определять разные цвета семян). В первом случае организм называют гомозиготным, а во втором – гетерозиготным. В гаметах же каждый фактор присутствует только в одном экземпляре.

В настоящее время нам известно, что каждый признак определяется геном, расположенным в определённом участке хромосомы. В соматических клетках (клетках тела) число хромосом обычно в два раза больше, чем в зрелых половых клетках. Это объясняется тем, что при оплодотворении половина хромосом в яйцеклетке приходит от материнского организма и половина в ядре сперматозоида от отцовского, т. е. в ядре соматической клетки все хромосомы парные. Причём хромосомы каждой пары отличаются от других хромосом. Такие парные, одинаковые по форме и размеру хромосомы, несущие одинаковые гены, одна из которых происходит от материнского организма, а другая – от отцовского, называют гомологичными. В одинаковых локусах двух гомологичных хромосом находятся два гена, определяющие один и тот же признак. Эти гены называются аллельными генами или просто аллелями. Доминантные признаки (и соответственно аллели) обычно обозначают прописными латинскими буквами (A, B, С), а рецессивные – строчными (а, b, с).

Следует отметить, что, разбирая сейчас результаты скрещиваний, полученные Менделем, мы находимся в гораздо более выигрышном положении, чем был сам учёный в середине XIX в. В то время никто не знал о мейозе, локализации наследственной информации в хромосомах, гаплоидности и диплоидности организмов. Тем большую ценность имеют выводы, сделанные Менделем.

Цитологические основы моногибридного скрещивания

Давайте схематично представим результаты скрещиваний, осуществлённые Менделем, используя современные знания (рис. 104). При этом совокупность находящихся в клетке генов будем называть генотипом, а внешний вид организма (в данном случае цвет семян) – фенотипом.

Рис. 104. Цитологические основы моногибридного скрещивания F2

Для составления схемы скрещивания используют следующие обозначения: P (от лат. рarenta – родители) – родительское поколение, F1 (от лат. filii – дети) – первое поколение гибридов, F2 – второе поколение гибридов, символ ♀ – женская особь, символ ♂ – мужская, знак х – скрещивание, А – доминантный ген, отвечающий за формирование жёлтой окраски семян, а – рецессивный ген, отвечающий за зелёную окраску. Исходные родительские растения в рассматриваемом опыте были гомозиготными, т. е. содержали в обеих гомологичных хромосомах одинаковые аллели гена. Следовательно, первое скрещивание можно записать так: P (♀ AA х ♂ aa). Оба родительских растения могли образовывать гаметы только одного типа: женское растение – гаметы, содержащие ген А, мужское – а. Поэтому при их слиянии все особи первого поколения имели одинаковый гетерозиготный генотип (Аа) и одинаковое проявление признака (жёлтые семена). Гибриды первого поколения образовывали в равном соотношении гаметы двух типов, несущие гены А и а. При самоопылении в результате случайной встречи гамет в F2 возникали следующие зиготы: АА, Аа, аА, аа, что можно записать так: АА + 2Аа + аа. Гетерозиготные семена окрашены в жёлтый цвет, поэтому по фенотипу расщепление во втором поколении соответствует 3: 1. Понятно, что 1/3 растений, которые выросли из жёлтых семян, имеющих гены АА, при самоопылении сформируют только жёлтые семена. Остальные 2/3 растений (Аа) в следующем поколении вновь образуют расщепление признаков.

Дигибридное скрещивание

В дальнейшем Мендель проводил исследования, используя дигибридное скрещивание, т. е. учитывал наследование двух признаков (рис. 105). В этом случае он обратил внимание не только на цвет семян гороха, но и на их форму, которая может быть либо гладкой, либо морщинистой. Ему удалось показать, что оба эти признака наследуются независимо, т. е. наследование цвета семян никак не связано с наследованием их формы. Эта закономерность получила название закона независимого расщепления или третьего закона Менделя.

Рис. 105. Наследование признаков при дигибридном скрещивании

Рис. 106. Схема взаимодействия аллелей при неполном доминировании

Отклонения от законов Менделя

Однако, как показали дальнейшие исследования, этот закон соблюдается не во всех случаях. Иногда признаки передаются сцепленно друг с другом. Выяснилось также, что не все закономерности, открытые Менделем, имеют всеобщий характер. Так, например, было показано, что во многих случаях не проявляется абсолютное доминирование одного гена над другим, а имеет место так называемое промежуточное наследование, или неполное доминирование. Например, иногда при скрещивании некоторых растений, имеющих красные цветки, с тем же видом, имеющим белые цветки, в первом поколении цветки получаются розовыми – происходит неполное подавление рецессивного признака доминантным (рис. 106).

Проверьте свои знания

1. В чём заключается гибридологический метод?

2. Что такое генотип и фенотип? Опишите фенотип вашего товарища по классу. А сможете ли вы описать его генотип?

3. Какие гены называют аллельными? Может ли у человека быть более двух аллелей одного гена? Объясните свою точку зрения.

4. Чем различаются доминантные и рецессивные признаки? Приведите примеры известных вам доминантных признаков у человека. Если необходимо, воспользуйтесь дополнительными источниками информации.

5. Какое скрещивание называют моногибридным?

Задания

Рассмотрите схему наследования признаков при дигибридном скрещивании. Сколько фенотипических классов и в каком соотношении получено в этом скрещивании? Какие генотипы соответствуют каждому фенотипическому классу? Рассчитайте, каким будет расщепление по каждому признаку отдельно.

 

§ 34 Хромосомная теория наследственности

Установив свои законы наследственности, Мендель намного опередил своё время. На его работы не обратили никакого внимания, они были забыты и вновь обнаружены в начале прошлого века, когда строение клетки и её ядра стало гораздо яснее. Были открыты митоз и мейоз, и постепенно сложилось представление о том, что факторы наследственности, которые в 1909 г. датский ботаник Вильгельм Йохансен назвал генами, располагаются в хромосомах. А поскольку было известно, что в каждой клетке генов значительно больше, чем хромосом, встал вопрос, каким образом гены в хромосомах размещаются. Ответ на этот вопрос был получен в 1911 г. в результате работ американского биолога Томаса Ханта Моргана (1866–1945) (рис. 107).

Рис. 107. Т. Морган

Работа Т. X. Моргана

Моргану удалось найти очень удачный объект для генетических исследований. Этим объектом оказалась дрозофила – небольшая муха, которую всегда можно увидеть, если оставить на столе на некоторое время блюдо с фруктами. Поэтому её ещё часто называют фруктовой мушкой. Преимущество использования дрозофилы в генетических исследованиях состоит в том, что, во-первых, она очень быстро размножается (каждые 14 дней образует новое поколение), а во-вторых, обладает большим набором альтернативных наследуемых признаков, что чрезвычайно удобно при использовании гибридологического метода.

Рис. 108. Схема опыта Т. Моргана

Морган проводил дигибридное скрещивание (рис. 108). Одна чистая линия мух имела серое тело и длинные крылья (доминантные признаки), а вторая – чёрное тело и зачаточные крылья (рецессивные признаки). В первом поколении, как и предполагалось, все мухи обладали серым телом и длинными крыльями, т. е. проявлялись только доминантные признаки. А вот при скрещивании гибридов первого поколения закон независимого расщепления оказался грубо нарушен. Большинство гибридов второго поколения сочетали в себе оба признака либо «дедушки» (серое тело и длинные крылья), либо «бабушки» (чёрное тело и зачаточные крылья). Сочетания, не встречавшиеся у предков (Морган назвал их рекомбинациями), встречались гораздо реже. Такие признаки, расщепление которых происходит реже, чем это следует из менделевских законов, Морган назвал сцепленными.

Рис. 109. Нарушение сцепления генов в результате кроссинговера: А – электронная фотография; Б – схема

Было высказано предположение, что те гены, которые наследуются сцепленно, находятся в одной хромосоме. Все гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Таким образом, сколько пар хромосом имеет данный организм, столько групп сцепления генов у него имеется. У человека, например, каждая клетка имеет 23 пары хромосом и, следовательно, 23 группы сцепления, а у дрозофилы таких групп всего четыре. Во время мейоза, как вам известно, гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам вновь образующихся клеток. При этом к одному полюсу может отойти хромосома, полученная от отца с набором отцовских аллелей, в то время как к другому полюсу переместится материнская хромосома. Признаки, существовавшие у каждого из родителей, останутся сцепленными и не будут сочетаться с признаками, характерными для другого родителя.

Чисто умозрительно вообразим в качестве примера, что гены, определяющие длину пальцев и длину носа, сцеплены, т. е. находятся в одной хромосоме. Тогда, если дедушка был длинноносым и короткопалым, а бабушка коротконосой и длиннопалой, то следует ожидать, что внуки будут сочетать в себе либо оба признака дедушки, либо оба признака бабушки.

Однако такое сцепление наблюдается хотя и часто, но не всегда. Как мы видим из опытов Моргана, иногда могут рождаться и дрозофилы с серым телом и зачаточными крыльями, или наоборот. У наших дедушки и бабушки иногда может родиться длинноносый внук с длинными пальцами. Такой процесс называют нарушением сцепления или рекомбинацией. Случается он в результате того, что во время мейоза иногда происходит кроссинговер – обмен участками гомологичных хромосом (рис. 109). При этом хромосома, полученная от отца (будущего дедушки), может обменяться с участком хромосомы, полученной от матери (будущей бабушки). Например, хромосома, содержащая ген длинноносости, может прихватить участок чужой хромосомы с геном длиннопалости. В результате родится ребёнок с нетрадиционным сочетанием признаков, т. е. рекомбинантная особь.

Таким образом, Моргану удалось доказать, что гены находятся в хромосомах, наследуются сцепленно, но иногда в результате обмена участками хромосом это сцепление нарушается. Причём гены в хромосоме расположены не как попало, а в строго определённом линейном порядке. Каждый ген занимает в хромосоме строго определённое место, называемое локусом. Это положение в течение долгого времени пытались оспорить. Тем не менее это положение доказывалось тем, что частота рекомбинации каждой пары признаков всегда одинакова. Следовательно, она зависит от расстояния между генами. Это позволяет составлять генетические карты хромосом исходя из того, что чем дальше друг от друга находятся гены, тем чаще будет нарушаться их сцепление. Мала вероятность, что перекрёст хромосом и обмен гомологичными участками произойдёт между близко расположенными генами.

Рис. 110. Половые хромосомы человека: X и Y (электронная фотография)

Половые хромосомы

Мы уже говорили о том, что в соматической клетке организма каждая хромосома имеет свою пару, т. е. гомологичную ей хромосому. Однако для одной пары хромосом существует исключение. Это так называемые половые хромосомы, которые бывают двух видов – Х и Y (рис. 110). Эти хромосомы определяют пол организма. Остальные 44 хромосомы (22 пары), одинаковые у мужчин и женщин, называются аутосомами.

Рис. 111. Расщепление по признаку пола у человека

У человека, как и у многих других животных, женский пол имеет пару XX, а мужской – XY. Следовательно, каждая яйцеклетка содержит одну Х-хромосому, а сперматозоид – либо Х-, либо Y-хромосому. Если яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом с Х-хромосомой, потомок будет иметь женский пол, а если с Y, – то мужской (рис. 111). Поэтому существует такое понятие, как наследственность, сцепленная с полом. Если какой-либо ген находится в аутосоме, то он может передаться потомству равновероятно и от отца, и от матери. Если же этот ген расположен в половой хромосоме, то пол родителя играет в наследовании принципиальную роль.

Например, гены, находящиеся в Х-хромосоме, девочка может получить от обоих родителей, а гены, расположенные в Y-хромосоме, может получить только мальчик и только от отца. К дочери Y-хромосома не попадает никогда. С этим обстоятельством связаны особенности наследования некоторых генетических заболеваний, о которых вы узнаете позднее.

Проверьте свои знания

1. В каком году появился термин «ген»?

2. Что такое группа сцепления генов?

3. Почему иногда происходит нарушение сцепления генов?

4. Как определяется пол человека?

 

§ 35 Изменчивость и её виды

Все организмы одного вида в чём-то похожи друг на друга. Тем более похожи животные, принадлежащие к одной породе, или растения, принадлежащие к одному сорту. Ещё большее сходство обнаруживают дети с родителями и дети одних родителей между собой. Это объясняется тем, что чем более близким родством связаны организмы, тем больше у них общих генов. Тем не менее двух совершенно одинаковых организмов в природе не существует. Связано это с тем, что помимо наследственности существует и такое явление, как изменчивость, которая тоже является объектом генетических исследований.

Изменчивость бывает двух видов. Признаки, определяющие модификационную, или фенотипическую, изменчивость, приобретаются под влиянием факторов внешней среды и не передаются по наследству. Другой вид изменчивости называют наследственной или генотипической. Она связана с изменениями генотипа, и признаки, приобретённые вследствие этого, передаются по наследству следующим поколениям.

Рис. 112. Листья дуба, выросшие при яркой освещённости (А) и в затенённом месте (Б)

Модификационная (ненаследственная) изменчивость

Модификационная изменчивость может значительно изменять внешний вид и функции организма в зависимости от условий его существования, к которым могут относиться питание, влажность, температура, физические нагрузки и пр. Часто даже монозиготные близнецы, т. е. люди, развившиеся из одной зиготы, оказываются совершенно непохожими друг на друга, несмотря на то что их генотипы абсолютно одинаковы. Представители одной и той же породы домашних животных могут разительно отличаться друг от друга по размеру, удою, длине шерсти, яйценоскости и другим признакам в зависимости от условий, в которых они выращиваются. То же самое относится и к растениям. Потомство одного и того же дерева может быть высоким или низким, крупнолистным или мелколистным, обильно плодоносить или не плодоносить вовсе – в зависимости от того, на какой почве и при какой температуре и влажности выросли их саженцы (рис. 112). Тем не менее эти различия имеют определённые пределы. Самый голодный ризеншнауцер никогда не может быть меньше самого перекормленного пекинеса. Эти пределы, в которых возможно изменение фенотипа при данном генотипе, называют нормой реакции. Норма реакции, в отличие от самой модификационной изменчивости, передаётся по наследству. Тот же ризеншнауцер является представителем породы крупных собак, а пекинес – мелких. И все потомки ризеншнауцера будут относительно крупными, а потомки пекинеса – мелкими. Если мужчина увлекается культуризмом и в результате этого приобретает огромную физическую силу, это не означает, что его сын от рождения будет сильным. Но если на протяжении многих поколений все мужчины одного рода рождаются физически сильными, то, скорее всего, их потомки тоже будут обладать большой физической силой.

Генотипическая (наследственная) изменчивость

Существует две формы наследственной изменчивости – комбинативная и мутационная.

Комбинативная изменчивость заключается в появлении новых признаков в результате образования иных комбинаций генов родителей в генотипах потомков. При этом никаких изменений генов не происходит. Существует несколько причин комбинативной изменчивости.

Независимое расхождение хромосом во время мейоза. Как вы знаете, в анафазе первого деления мейоза гомологичные хромосомы расходятся к разным клеточным полюсам и в дальнейшем оказываются в разных гаметах.

Рис. 113. Полиплоидия на уровне клетки

При этом в образовавшейся гамете какими-то хромосомами будут те, что достались от отца, а какими-то – те, что достались от матери. Сочетание тех и других зависит от чистой случайности, и поэтому гаметы, образовавшиеся из одной и той же исходной клетки, будут различными.

Обмен участками хромосом при мейозе. Обмен участками гомологичных хромосом в первой профазе мейоза может привести к тому, что папина хромосома прихватит участок маминой, и наоборот. Какими участками обменяются родительские хромосомы – дело случайное, а поэтому точный состав гамет непредсказуем.

Случайная встреча гамет при оплодотворении. У многих животных одновременно созревает много яйцеклеток, которые встречаются с большим количеством сперматозоидов. Генотип будущего организма зависит от того, какой сперматозоид какую яйцеклетку оплодотворит, и этот процесс также является случайным, что приводит к многообразию потомства.

При мутационной изменчивости меняется структура хромосом и генов, что может привести к появлению новых признаков.

Рис. 114. Семена ржи: А – диплоидный сорт (2n = 14); Б – тетраплоидный сорт (2n = 28)

Впервые термин «мутация» ввёл в 1901 г. ботаник Гуго де Фриз. Согласно современным представлениям, мутации – это внезапные естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных фенотипических признаков и свойств организма. По уровню изменения генетического материала различают геномные, хромосомные и генные мутации. При геномных мутациях изменяется число хромосом, причём иногда целыми гаплоидными наборами. В результате клетка, вместо того чтобы быть диплоидной, становится триплоидной, тетраплоидной или содержит ещё большее число наборов хромосом (рис. 113). Это явление называют полиплоидией. У животных оно встречается очень редко, так как препятствует половому размножению. Зато у растений, особенно у культурных, полиплоидия – довольно обычное явление (рис. 114). Многие сорта растений, которые мы повседневно употребляем в пищу, являются полиплоидами. Иногда число хромосом изменяется на 1–2 штуки. Отсутствие хромосомы или наличие лишней приводит к серьёзным нарушениям в работе организма. Наиболее известным примером геномной мутации является болезнь Дауна, которая связана с появлением в геноме человека одной лишней хромосомы. При этой болезни страдают умственные способности и уменьшается продолжительность жизни человека.

Хромосомные мутации изменяют структуру отдельных хромосом, приводя к нарушению функционирования сразу многих генов. Участок хромосомы может разрушиться или, наоборот, удвоиться, может перевернуться на 180° или переместиться в другое место той же или другой хромосомы. Всё это серьёзно влияет на состояние организма вплоть до невозможности развития зародыша уже на ранних стадиях.

Генные мутации имеют те же особенности, что и хромосомные, но только возникают они не на крупных участках хромосом, а на уровне отдельных нуклеотидов. Может добавиться или утратиться какой– нибудь нуклеотид, либо нуклеотиды могут поменяться местами. Часто при этом ген приходит в полную негодность, так как начинает синтезировать совсем не тот белок, который требуется. Например, при утере всего одного первого нуклеотида последовательность в ДНК, которая должна читаться как АГГ ЦТА АГЦ ТАТ ЦАГ, будет считываться как ГГЦ ТАА ГЦТ АТЦ АГ… что, как легко понять, приведёт к синтезу совершенно другого белка.

По месту возникновения различают соматические и генеративные мутации. Соматические мутации возникают в клетках тела и при половом размножении не передаются следующему поколению. Как правило, их последствия ограничиваются изменениями в определённой клетке, которая при этом часто погибает. Исключение составляют мутации, ведущие к развитию опухолей, в том числе злокачественных, которые представляют опасность для всего организма. Соматические мутации могут передаваться потомству только при вегетативном размножении. Генеративные мутации возникают в половых клетках, наследуются и могут сохраняться у потомства на протяжении многих поколений. Внешне они проявляются редко, так как большинство мутантных аллелей являются рецессивными. Для того чтобы такая мутация проявилась в фенотипе, требуется, чтобы она оказалась в гомозиготном состоянии, а для этого необходима встреча двух носителей таких мутаций.

Мутагенные факторы

Способность мутировать – это одно из свойств генов, поэтому мутации могут возникать у всех организмов. Одни мутации несовместимы с жизнью, и получивший их эмбрион гибнет ещё в утробе матери, другие вызывают стойкие изменения признаков в разной степени значимых для жизнедеятельности особи. В обычных условиях частота мутирования отдельного гена чрезвычайно мала (10-5), но существуют факторы среды, значительно увеличивающие эту величину и вызывающие необратимые нарушения в структуре генов и хромосом. Факторы, воздействие которых на живые организмы приводит к увеличению числа мутаций, называют мутагенными факторами или мутагенами.

Все мутагенные факторы можно разделить на три группы.

К физическим мутагенам относятся все виды ионизирующих излучений (γ-лучи, рентгеновские лучи), ультрафиолетовое излучение, высокая и низкая температура.

Химические мутагены – это аналоги нуклеиновых кислот, перекиси, соли тяжёлых металлов (свинца, ртути), азотистая кислота и некоторые другие вещества. Многие из этих соединений вызывают нарушения в редупликации ДНК. Мутагенное действие оказывают вещества, используемые в сельском хозяйстве для борьбы с вредителями и сорняками (пестициды и гербициды), отходы промышленных предприятий, отдельные пищевые красители и консерванты, некоторые лекарственные препараты, компоненты табачного дыма.

К группе биологических мутагенов относятся чужеродная ДНК и вирусы, которые, встраиваясь в ДНК хозяина, нарушают работу генов.

Проверьте свои знания

1. Что такое норма реакции? Известно, что ширина нормы реакции существенно отличается у разных признаков. Предположите, какие признаки обладают наиболее узкой нормой реакции и почему.

2. Назовите причины комбинативной изменчивости.

3. Что такое мутации? Попробуйте выделить и охарактеризовать основные свойства мутаций.

4. Какие факторы внешней среды могут увеличивать вероятность мутаций?

Задания

1. Если у вас или ваших знакомых есть братья или сёстры примерно одного возраста (лучше, если они близнецы), постарайтесь подметить сходства и различия в их внешнем виде, характерах, вкусах и привычках.

2. Попробуйте объективно оценить свой образ жизни. Подвержен ли ваш организм действию мутагенных факторов? Можете ли вы снизить влияние этих факторов?

3. Подготовьте доклад или презентацию на тему «Наследственные аномалии человека, обусловленные генными, хромосомными или геномными мутациями. Причины роста числа наследственных аномалий в человеческой популяции».

Ваша будущая профессия

1. Как вы считаете, помогут ли вам в жизни знания и умения, полученные при изучении материала этой главы? Ответ обоснуйте.

2. Какие профессии в современном обществе требуют знания систематики и жизнедеятельности организмов разных таксонов животного и растительного царств?

3. Используя дополнительные источники информации, выясните, что является предметом изучения микологов, альгологов, лихеонологов. Почему эти специалисты участвуют в реставрационных работах?

4. По мнению учёных, если XX век был веком генетики, то XXI век будет веком геномики. Выясните, что является предметом изучения науки геномики.