ПИОНЕРЫ СУШИ

Появление рыб было событием огромной важности. Ведь именно от них в дальнейшем путем последовательного развития произошли земноводные, пресмыкающиеся, птицы, звери и, наконец, сам человек.Но, пожалуй, не менее важным событием надо считать развитие наземных организмов и прежде всего наземных растений и позвоночных животных.Когда, как и почему это произошло?

Вода и суша — две основные среды жизни, через которые совершалось ее историческое развитие от низших организмов к высшим. В истории растительного и животного мира хорошо наблюдается этот постепенный переход от водной среды к наземной путем приобретения соответствующих приспособлений.Если взять основные типы растений и животных, то они образуют как бы лестницу. Нижние ступени ее, на которых стоят водоросли, мхи, различные беспозвоночные и низшие позвоночные животные, опущены в воду, а верхние, на которых стоят высшие споровые и цветковые растения, насекомые, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, выходят на сушу, далеко от воды.Изучая эту лестницу, можно наблюдать постепенное нарастание приспособлений от водного типа к наземному. Это развитие шло сложными и запутанными путями, которые дали большое разнообразие форм, особенно в животном мире. В основании животного мира мы имеем много древних типов, которые приурочены к древним формам водного существования. Простейшие, кишечнополостные, черви, моллюски, мшанки, отчасти иглокожие — это «водоросли» животного мира. Большинство представителей этих групп не вышло на сушу, а жизнь в воде наложила на них отпечаток простоты и слабой специализации строения.Многие считают, что в допалеозойское время поверхность суши представляла сплошную безжизненную пустыню — панэремию (от греческих слов «пан» — весь, всеобщий — и «эремия» — пустыня).Однако взгляд этот едва ли верен. Мы знаем, что в протерозойских морях жили радиолярии, губки, черви, членистоногие, многочисленные водоросли. Более того, древнейшие следы жизни на Земле известны с самого начала геологической истории, с архейской эры. На Украине, например, многие отложения этого возраста составляют метаморфизированные осадочные породы — глины мергели, известняки и графитовые сланцы, — которые имеют органическое происхождение. Вполне вероятно, следовательно, что жизнь в те отдаленные времена была на суше, в пресных водах. Здесь обитали многочисленные организмы: бактерии, синезеленые водоросли, зеленые водоросли, низшие грибы; из животных — корненожки, жгутиковые, ресничатые инфузории и низшие беспозвоночные.Их можно по праву назвать пионерами жизни на суше. Так как не было высших растений и животных, то низшие организмы могли достигать массового развития.Однако настоящее освоение суши разнообразными растениями и животными произошло в палеозойскую эру.В первой половине палеозойской эры на Земле существовали три больших материка. Очертания их были очень далеки от современных.Огромный материк простирался в северной половине земного шара на месте современной Северной Америки и Гренландии. К востоку от него находился другой менее крупный материк. Он занимал территорию Восточной Европы; на месте Азии был архипелаг крупных островов. На юге — от Южной Америки через Африку до Австралии — простирался большой материк — «Гондвана».Климат был теплый. Материки имели плоский, однообразный рельеф. Поэтому воды океанов нередко затопляли низины суши, образуя неглубокие моря, лагуны, которые много раз мелели, пересыхали, а потом снова наполнялись водой. Особенно резко это происходило в силурийском периоде, когда в результате сильных горообразовательных процессов лик Земли претерпевал большие изменения. В нескольких местах земная кора поднялась вверх. Обнажились от воды значительные участки морского дна. Это повело к расширению суши, вместе с тем образовались древние горы — в Скандинавии, Гренландии, Ирландии, в Северной Африке, в Сибири. И, естественно, что все эти перемены сильно повлияли на развитие жизни. Оказавшись вдали от воды, первые наземные растения стали приспосабливаться к новым условиям существования. Таким образом, сама природа как бы заставляла некоторые виды водных растений — зеленых водорослей — приспосабливаться к жизни вне воды. В периоды мелководий, засух некоторые из таких водных растений выживали и, очевидно, главным образом те, у которых лучше развивались корни. Проходили тысячелетия, и водоросли постепенно расселились в прибрежной полосе суши, дав начало наземному растительному миру.

Силурийский, ракоскорпион эвриптерус

У всех наземных растений тело расчленено на части — на стебель, листья и корни. Корень нужен наземному растению для прикрепления и для добывания из почвы воды и солей. Водоросли в корнях не нуждаются — они впитывают соли прямо из воды. Лист нужен наземному растению для питания, улавливания солнечных лучей, так как в нем концентрируется много хлорофилла, стебель — для поддержки листьев и для связи их с корнями.Для наземных растений имеется два способа размножения — половой и бесполый. Половой способ состоит в соединении (слиянии) двух половых клеток, мужской и женской, и в образовании семян. При бесполом размножении в растении возникают споры, прорастание которых и дает начало новому растению. При этом происходит чередование половых и бесполых способов размножения. По мере приспособления растений к наземному существованию у них все больше сокращалось половое размножение, которое связано с водой (оплодотворение у мхов, папоротников может происходить только в воде), и развивалось бесполое.Советские ученые А. Н. Криштофовичи С. Н. Наумова установили, что первые наземные растения появились около 409 миллионов лет назад. Они жили по берегам морей и других водоемов. Первые наземные растения были небольшими, высотой в среднем около четверти метра, и обладали слаба развитой корневой системой. По своему строению эти растения были похожи на мхи и отчасти на водоросли. Их назвали псилофитами, то есть «голыми», или «лысыми» растениями, так как листьев у них не было. Их тело, подобно водорослям, не расчленено еще на основные органы. Вместо корней у них своеобразные подземные одноклеточные выросты — ризоиды. Наиболее древние псилофиты были лишены и стебля. Размножались псилофиты при помощи спор, помещавшихся на концах ветви в спорангиях. Часть псилофитов были болотными растениями, тогда как другие были настоящими обитателями суши, достигая подчас значительных размеров — 3 метров высоты. Псилофиты были недолговечной группой. Они известны только в силурийском и главным образом в девонском периоде. Последнее время некоторые ученые стали к ним относить два рода современных тропических растений — псилотов. От псилофитов или близких к ним растений возникали хвощевые, плауновые и папоротникообразные растения. Приблизительно в одно и то же время с псилофитами возникли мхи и грибы, тоже тесно примыкающие к водорослям, но приспособившиеся в значительной мере к жизни на суше.Вслед за растениями на сушу начали переселяться и животные — сначала беспозвоночные, а потом и позвоночные.Первыми из воды выбрались, по-видимому, кольчатые черви (предки современных дождевых червей), моллюски, а также предки пауков и насекомых — животных, которые во взрослом состоянии дышат трахеями — сложной системой трубок, пронизывающих все тело. Некоторые беспозвоночные того времени, например ракоскорпионы, достигали в длину 3 метров.

 

ПЕРВЫЕ ЧЕТВЕРОНОГИЕ

Потомки мохоподобных псилофитов — плауновые, хвощевые и папоротникообразные растения, — распространяясь в глубь материков, густыми лесами раскинулись на суше. Этому способствовал наступивший сырой и теплый, как бы оранжерейный, климат — климат непрерывного лета.Величественны и мрачны были древние леса. Гигантские древовидные хвощи и плауны, достигавшие 30 метров в высоту, стояли вплотную друг к другу, погруженные в болотную почву.Подлесье составляли мелкие хвощи, папоротники и возникшие от них предки хвойных — голосеменные растения. Из скоплений остатков древней растительности в пластах земной коры сформировались впоследствии мощные залежи каменного угля. Недаром один из периодов палеозойской эры назван каменноугольным. Именно тогда образовались мощные отложения угля в Донбассе, Подмосковном бассейне, в Кузбассе и на Урале.Таким образом, растения успешно распространялись на суше. Но не менее интенсивно развивались и представители животного мира.Изменившиеся условия повели прежде всего к тому, что некоторые древние беспозвоночные животные стали вымирать, уже давно исчезли археоциаты, в девоне вымерли трилобиты, древние кораллы и другие беспозвоночные. Зато на смену им пришли более приспособленные к изменившимся условиям организмы. Возникли новые формы водорослей, кораллов, моллюсков, иглокожих животных.

Гигантское стрекозоподобное насекомое каменноугольного периода меганевра

Пышное развитие наземной растительности увеличивало количество кислорода в воздухе, способствовало образованию хороших, богатых питательными веществами почв, особенно в лесах. И не удивительно, что сравнительно скоро жизнь в лесах уже била ключом. Там появились разные пауки, многоножки и их потомки древние насекомые — тараканы, кузнечики. Тогда же возникли первые летающие представители животного мира. Это были поденки и стрекозы. Некоторые стрекозоподобные того времени отличались большими размерами. В размахе крыльев они подчас достигали 75 сантиметров.

Панцырная рыба

Вместе с тем интенсивно развивались водные организмы. Уже в девонском периоде широко распространились и очень разнообразно изменились рыбы.У некоторых из них уплотнилась кожа и превратилась в твердый панцырь. Такие панцырные рыбы, естественно, не могли быстро плавать и поэтому большей частью лежали на дне заливов и лагун.Благодаря своему малоподвижному образу жизни панцырные рыбы оказались неспособными к дальнейшему развитию. Обмеление водоема приводило их к массовой гибели, и они все вымерли к концу девонского периода. Интересны акулы геликоприоны, широко распространенные в каменноугольном и пермском периодах. У них передние зубы не выпадали, как у прочих акул, а по мере старения выдвигались вперед и срастались, образуя специальный орган, который торчал наружу и играл, вероятно, роль органа нападения.Количество зубов с возрастом увеличивалось и достигало 130. Тайна зубного аппарата этих акул была впервые разгадана выдающимся геологом А. П. Карпинским.

Австралийская двоякодышащая рыба цератод

Иная судьба ожидала других рыб, широко распространенных в то время, так называемых двоякодышащих и кистеперых. У них были короткие мясистые плавники — два грудных и два брюшных. Эти плавники служили главным образом для ползания по дну водоемов. Но основное отличие таких рыб — это их способность существовать вне воды.Оба эти приспособления давали возможность рыбам обитать в таких водоемах, которые периодически сильно мелели и даже высыхали.Интересно отметить, что двоякодышащие рыбы живут и в наши дни. Они обитают в пересыхающих летом реках Австралии, Африки и Южной Америки. Недавно в Индийском океане у берегов Африки было поймано несколько кистеперых рыб.

Древнейшее наземное позвоночное ихтиостега

Интересно открытие и строение этих рыб. Морские кистеперые рыбы считались вымершими в меловой период, около 60 миллионов лет назад. Но вот в 1938 году у берегов Южной Африки в Индийском океане рыбаки поймали необычную рыбу с плавниками в виде весел. Рыбу назвали латимерией. В 1952 году у берегов архипелага Коморо в Индийском океане на глубине 160 метров еще поймали рыбу, похожую на латимерию. Ее назвали малания. В 1953—1954 годах в том же районе были пойманы еще четыре рыбы. Эти рыбы оказались близкими по строению к кистеперым рыбам целакантам, населявшим моря более 200 миллионов лет назад. Очевидно, они крайне малочисленны и поэтому до 1938 года оставались никому не известными. Они имеют веслообразные грудные и брюшные плавники — основные органы передвижения, в отличие от других рыб, плавающих при помощи изгибаний хвостовой части туловища. Этот способ передвижения ныне живуших кистеперых рыб помогал им жить в изолированных зонах океана на сравнительно большой глубине — от 100 до 400 метров, где они плавают среди подводных скал. Это — хищные рыбы, питающиеся мелкой рыбешкой. Длина их тела колеблется от 1,3 до 1,6 метра, а вес — от 35 до 60 килограммов.Первые четвероногие позвоночные возникли от кистеперых рыб из группы остеолепид. Это произошло следующим образом.В первую половину девонского периода было жарко и влажно. Но затем климат стал изменяться. Проливные дожди сменялись долгими засухами, усыхали водоемы, подобно тому как это происходит сейчас в тропической Африке, Это было время расцвета двоякодышащих и кистеперых рыб, как теперь костистых. Они жили в реках, больших болотах. Во времена больших засух много рыб погибало, но у некоторых стали вырабатываться приспособления к жизни на суше, и они стали все чаще покидать воду. Из многих видов этих рыб лишь одна группа кистеперых — остеолепиды — оказалась наиболее жизнеспособной в новой среде и дала начало наземным четвероногим. Строение парных плавников и жаберного аппарата этих рыб благоприятствовало этому.В жаркое летнее время их жабры плотно прикрывались жаберными крышками и для дыхания использовался плавательный пузырь, имевший сильное разветвление кровеносных сосудов.

Один из поздних стегоцефалов — бентозух

В тех местах, где водоемы мелели и высыхали особенно часто, приспособления рыб к жизни вне воды все более совершенствовались. Жабры уменьшались, а плавательный пузырь усложнялся, разрастался и постепенно превращался в легкие. Вместе с тем у этих кистеперых рыб менялись и плавники. Они становились гибкими, мускулистыми и делались все более удобными для ползания и постепенно превращались в пятипалые ноги. Изменились и другие органы: усложнились сердце, нервная система, органы чувств. Повысилась подвижность головы и всего туловища.

Схема превращения плавника в ногу

В 1949—1951 годах датские палеонтологи сделали очень интересные находки, пролившие свет на древнейшие этапы процесса преобразования рыб в наземных животных. В девонских породах восточной Гренландии этим исследователям удалось обнаружить остатки четвероногих животных, так называемых ихтиостег. Их короткие пятипалые лапы походили скорее на плавники рыб или ласты, а хвостовая часть туловища была покрыта мелкой чешуей. Наконец, череп и позвоночный столб ихтиостег очень походят на череп и позвоночный столб кистеперых рыб, и поэтому, несомненно, ихтиостеги произошли именно от кистеперых рыб.

Лягушкоящер котлассия

Такова вкратце история происхождения первых четвероногих животных, дышащих легкими, история процесса, длившегося миллионы лет и окончившегося около 300 миллионов лет назад.Первые четвероногие позвоночные были земноводными животными и получили название стегоцефалов, или панцырноголовых. У стегоцефалов крышка черепа плоская, костная поверхность ее очень шероховата и имеет слизевые каналы. Скелет стегоцефалов имеет различную степень окостенения. Зубы острые, конические. Все стегоцефалы были хищными — питались рыбой и различными беспозвоночными. Они хотя и покинули воду, но распространиться по суше в глубь материков не могли, так как метать икру продолжали в воде; там развивалась их молодь, там они добывали себе корм, охотясь за рыбой и различными водными животными. По образу жизни они походили на своих близких родственников, знакомых нам современных тритонов, лягушек и особенно саламандр. Стегоцефалы отличались большим разнообразием. Они имели от нескольких сантиметров до 4 метров в длину. По образу жизни стегоцефалы были также весьма различны: одни из них были более водными, другие — более сухопутными, наземными. Особенно широко они распространялись в каменноугольном периоде, теплый и влажный климат которого благоприятствовал их развитию.Конец каменноугольного периода и начало пермского ознаменовались сильными геологическими изменениями земной коры. В ту пору опять начался подъем суши, возникали горы Урала, Алтая, Тянь-Шаня и др. Перераспределение суши и моря изменило климат. В ряде мест он стал уже засушливым и прохладным. И вполне естественно, что в последующем, так называемом пермском, периоде исчезли огромные болотистые леса, начали вымирать древние земноводные и вместе с тем появились новые растения и животные, приспособленные уже к более прохладному и сухому климату.Здесь в первую очередь надо отметить развитие хвойных растений и пресмыкающихся животных, возникших из некоторых групп древних земноводных.Пресмыкающиеся, к числу которых относятся ныне живущие крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи, отличаются от земноводных тем, что не мечут икру в воду, а откладывают яйца на суше. Их чешуйчатая или роговая кожа хорошо защищает тело от потери влаги. Эти и другие особенности пресмыкающихся помогли им широко распространиться по суше в конце палеозойской эры.Раскрыть картину происхождения пресмыкающихся помогло открытие остатков небольших животных, наделенных признаками и земноводных и пресмыкающихся. Таковы сеймурии, найденные в Северной Америке, лантанозухи и котлассии, обнаруженные в нашей стране. Долгое время в науке шел спор: к какому классу отнести этих животных. В конце концов советскому палеонтологу профессору И. А. Ефремову удалось доказать, что все они являются представителями промежуточной группы животных — между земноводными и пресмыкающимися. И. А. Ефремов назвал их батрахозаврами, то есть «лягушкоящерами».Много остатков различных пресмыкающихся пермского периода, так же как и земноводных животных, найдено в нашей стране, в частности на севере европейской части, в бассейнах Северной Двины, Волги. Богатейшую коллекцию их, одну из лучших в мире, собрал на Северной Двине русский палеонтолог Владимир Прохорович Амалицкий. Она выставлена сейчас в Палеонтологическом музее Академии наук в Москве.

А

Б

Череп лягушкоящера лантанозуха сверху (А) и снизу (Б)

Скелет парейазавра в Палеонтологическом музееАкадемии наук СССР

Многолетние исследования этого ученого, проведенные в конце XIX и в начале XX столетия, позволили довольно полно восстановить древний облик того края, где протекает сейчас Северная Двина.В конце пермского периода, то есть около 200 миллионов лет назад, там находилась другая большая река. В песках, илах и глинах, которые она отлагала, захоронились скелеты земноводных, пресмыкающихся, остатки папоротников и других организмов. Изучение горных пород, а также остатков животных, растений и дало возможность ясно представить ландшафт того времени. Мы видим берег большой реки, густо поросший хвощами, хвойными растениями, папоротниками. По берегам реки обитают различные пресмыкающиеся. Среди них — крупные, ростом с бегемота, «щекастые» ящеры парейазавры, питавшиеся растительной пищей. У них массивное тело, покрытое костными щитками, короткие массивные лапы с тупыми когтями. Зазубренные зубы сидят в челюстях и еще несколько мелких рядов зубов — на нёбе. Это были растительноядные животные. Судя по строению ног, они вырывали ими корни растений. Здесь же, чуть подальше от реки, — хищные пресмыкающиеся — крупные звероподобные трехметровые иностранцевии, названные в честь русского геолога А. А. Иностранцева. У них длинное узкое тело, изо рта торчат кинжаловидные зубы. Довольно длинные лапы вооружены острыми когтями. Эти сильные хищники, по-видимому, питались парейазаврами. У мелких пресмыкающихся, похожих на хищных иностранцевий, возникли особенности, присущие млекопитающим. Были среди них похожие на собак, гиен, куниц, грызунов, тюленей. Многие из них не оставили после себя потомства. Особенно интересен отряд зверозубых пресмыкающихся, или териодонтов. Это мелкие и средней величины животные, наиболее близки к древним млекопитающим, в особенности по строению черепа, зубов и наличию наружного уха. Зубы в отличие от других пресмыкающихся имели ясную, но примитивную дифференциацию: резцы, клыки и бугорчатые коренные. Такими зубами стало удобно жевать. Нижняя челюсть образована почти одной зубной костью. Еще более сближает их с млекопитающими наличие вторичного нёба, отделившего носоглотку от ротовой полости, что дало возможность жевать и дышать одновременно. Интересным представителем древних зверозубых является мелкий (длина черепа около 9 см) пермоцинодон, открытый и изученный академиком П. П. Сушкиным. Об этом животном мы будет говорить далее, в разделе о происхождении млекопитающих.Лапы приобрели большое сходство с лапами современных нам зверей. Этих животных недаром назвали зверообразными пресмыкающимися, и именно от них в дальнейшем возникли звери.В нарисованной здесь картине нет ни капли фантастики. Для палеонтолога это такая же реальность, как и то, что сейчас в бассейне Северной Двины растут ели и сосны, живут белки и медведи, волки и лоси.

Пермоцинодон

Иностранцевия, нападающая на парейазавра

Благодаря работам Амалицкого и других отечественных и зарубежных палеонтологов доказано былое существование множества интересных земноводных и пресмыкающихся животных, которые были самыми высокоорганизованными представителями животного мира конца палеозойской эры. Из других пермских пресмыкающихся, найденных в СССР, помимо описанных выше, интересны хищные и растительноядные дивоголовы (дейноцефалы), из которых отметим страшного крокодилообразного хищника титанофонеуса, достигавшего в длину 3 метров, и мощного улемозавра. Во множестве водились двуклыкие (дицинодонты), имевшие два клыкообразных зуба в верхних челюстях и роговые чехлы на челюстях, подобные черепашьим. Были среди них мелкие, с собаку, и крупные — с быка. Много найдено также мелких ящерицевидных хищных примитивных по строению пресмыкающихся. Много пермских пресмыкающихся найдено в Африке, Азии, Северной Америке.Итак, на протяжении эры древней жизни растения и животные окончательно распространились по всей поверхности суши, приспособившись к самым различным условиям обитания. Затем начинается эра средней жизни — мезозойская, — эра дальнейшего развития живой природы на нашей планете.