По теории естественного отбора новые формы должны стоять выше прежних не только в силу победы в борьбе за существование, но еще и вследствие дальнейшего шага в деле специализирования органов.
Ч. Дарвин
ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Эра, в которой мы живем, называется кайнозойской. В эту эру, длящуюся около 60 миллионов лет, происходило формирование основных черт современного рельефа земной поверхности, бурно развились высшие представители органического мира — цветковые растения, насекомые, костистые рыбы, птицы и млекопитающие, — появилось высшее разумное существо — человек.Происходило энергичное поднятие больших участков материков, формировались высочайшие горы Земли, исчезали или уменьшались в размерах, огромные внутриконтинентальные водоемы: океан Тетис окончательно распался на ряд морей (Средиземное, Черное, Каспийское и др.). Возникали горы Кавказа, Средней Азии, Альпы, исчезло Тургайское море — залив вдоль восточного склона Урала и Западного Казахстана — и др. Усиливается континентальность климата, и происходит быстрая смена растительных покровов.
Распределение суши и океанов в начале кайнозойской эры
Древняя гигантская хищная птица диатрима
Кайнозойская эра подразделяется на два периода: длительный третичный и очень короткий четвертичный, или антропоген (период развития человека и человеческого общества). Третичный период значительно больше четвертичного. Поэтому его иногда делят на две части: более древнюю — палеоген — и более позднюю — неоген. Деление третичного и четвертичного периода на эпохи и продолжительность каждой из них даны в таблице ().Промежуток времени — конец мелового периода и начало кайнозойской эры — исследован довольно плохо. Нам неизвестно пока, как произошла тогда смена древних растений и животных более молодыми. Это время, вероятно, было довольно продолжительным, полным волнующих событий в истории жизни. Однако многие архивы этой истории еще не обнаружены, а другие погибли.Произошла довольно резкая смена форм жизни. Навсегда исчезли ящеры — владыки суши, морей и воздуха, — леса из саговых пальм и множество других животных и растений.Жизнь в океанах и морях изменялась значительно меньше чем на суше, и по составу организмов третичные моря были близки к современным. Вместо мезозойских аммонитов и белемнитов появились пластинчатожаберные и двустворчатые моллюски. Многие из них широко распространились в пресных и солоноватых водах. Моря были населены множеством фораминифер, образующих глубоководные илы. В палеогене также жили многочисленные гигантские донные фораминиферы — нуммулиты. Шестилучевые кораллы (мадрепора и др.) вместе с восьмилучевыми кораллами, водорослями литотамниями, гидроидными полипами, мшанками образовывали и сейчас образуют в теплых морях рифы. Многочисленны были ракообразные иглокожие. Среди рыб преобладали близкие к современным костистые и акуловые.Наземная растительность и млекопитающие палеогена еще мало были похожи на современных. По-видимому, были лишь две флористические провинции — тропическая и подтропическая (теплоумеренная). Тропическая растительность была широко распространена в Европе, Азии, Северной Америке. В средней и южной Европе, например в СССР в южной части Русской равнины, наряду с реликтами мезозоя — пальмами, араукариями — росли вечнозеленые лавры, магнолии, болотные кипарисы, каштаны, бамбуки, бананы, эвкалипты. Росли также липы, ивы, ольха, тополь, клен, кустарниковые — бересклет, туя, мирта, — а в более влажных местах разнообразные папоротники и мхи. В Гренландии росли кипарисы, магнолии, вязы, клены, виноград. На юге Европы водились крокодилы и большие водяные змеи, тропические ящерицы. По берегам рек росли пальмовые леса, летали птицы с заостренными, как пила, клювами. Севернее преобладали деревья с опадающей листвой и хвойные. Весьма характерной особенностью палеогена в отличие от более поздних эпох является незначительность трав, в частности злаков.Мир наземных позвоночных резко отличался от мезозойского. В кайнозое млекопитающие быстро заняли господствующее положение, приспособившись к различным условиям суши, к жизни в воздушной и водной среде, и как бы заменили мезозойских пресмыкающихся, из которых сохранились только крокодилы, черепахи, ящерицы, змеи. Вначале преобладали группы, свойственные еще мезозою, — многобугорчатые, сумчатые, примитивные планцентарные, представленные насекомоядными, — такие, как кроты, ежи и др. По-видимому, в меловой период насекомоядные дали начало другим отрядам млекопитающих. В палеогене появились возникшие от насекомоядных примитивные хищники креодонты, одна из групп которых впоследствии стала родоначальницей настоящих хищных, древние копытные — кондиляртры, предки более поздних копытных, а также приматы, грызуны, рукокрылые. Млекопитающие эоценовой и олигоценовой эпох, весьма разнообразные по величине, строению и приспособлению к различным условиям существования, найдены во многих местах Азии, Европы, Северной Америки. Многие из них, однако, еще сочетали особенности, свойственные представителям различных отрядов или семейств. Например, креодонты имели признаки хищных, насекомоядных и даже сумчатых. У них были крупные череп и зубы, небольшой мозг и слабые ноги. Большинство их вымерло, но группа, которая выжила и дала начало новейшим хищникам, отличалась небольшими размерами своих представителей с более крупным мозгом, эффективными режущими зубами и относительно слабыми ногами. От нескольких ветвей первичных копытных — кондиляртр — возникли дожившие до наших дней непарнокопытные, парнокопытные, хоботные. Появились разнообразные копытные, нередко причудливого строения и гигантских размеров — громадные рогатые бронтотерии, диноцераты, безрогие носороги. Носорог индрикотерий, выкопанный из олигоценовых отложений Казахстана, достигал 5 метров в высоту и был самым крупным наземным млекопитающим.Обширные пространства Азии, когда жили индрикотерий, были покрыты тенистыми смешанными лесами из громадных буков, грецкого ореха, ликвидамбров, секвой. Эти леса чередовались с болотистыми зарослями и лесостепями. Климат был теплый и влажный. В зарослях и на болотах обитали крупные свинообразные — антракотерии, маленькие безрогие оленьки — предки оленей, жираф, антилоп и быков. В лесах и лесостепях жили когтепалые копытные халикотерии, паслись легкие мелкие носороги и бродили индрикотерии, поедая листву и молодые побеги деревьев и кустарников.Млекопитающие заняли не только поверхность суши, но лазали по деревьям (древние приматы), летали по воздуху (летучие мыши), плавали в морях (древние киты). Они вместе с птицами полностью «заменили» мезозойских пресмыкающихся — динозавров, ихтиозавров, плезиозавров, птерозавров. Наступил расцвет «века млекопитающих».Следует отметить, что в Австралии и Южной Америке, рано отделившихся от других материков, млекопитающие сохранили облик древних мезозойских предков и развивались там по-другому. В Австралии существовали лишь сумчатые и однопроходные, в Южной Америке — сумчатые, неполнозубые, ленивцы и различные южные копытные — нотоунгуляты и другие.
Древние копытные млекопитающие фенакоды(из кондиляртр)
В неогене очертания морей и континентов, рельеф земной поверхности уже были близки к современным, климат стал холоднее, в горных районах были оледенения.
Древний хищник — креодонт диниктис охотится за копытным
Страннороги (диноцераты), жившие около 50 миллионов лет назад
В конце олигоцена и в миоцене происходят большие изменения наземной флоры и фауны. В умеренных поясах тропические и субтропические растения сменяются растениями с опадающей листвой, возникают поросшие злаками и другими травами степные и лесостепные пространства, и позднее, в конце третичного и в четвертичном периоде, появляется растительность тайги, тундр. На юге растительность, а также и животный мир изменялись меньше и сохраняли более древний облик.Изменение климата и особенно появление нового растительного покрова — широкое распространение сухих лугов и лесостепей, — как показал еще в 70-х годах прошлого века В. О. Ковалевский, резко сказалось на развитии млекопитающих и в первую очередь на травоядных копытных. Исчезают кондиляртры и другие питающиеся мягкой, сочной растительностью млекопитающие, креодонты, многие обитатели лесных чащ и болотных зарослей.
Крупные древние рогатые млекопитающие арсиноитерии,жившие в Африке около 40 миллионов лет назад
Различные представители индрикотериевой фауны,обитавшие в Азии 25—50 миллионов лет назад
В миоцене и плиоцене появились уже все семейства и многие рода ныне существующих млекопитающих: лошадиные, свиньи, олени, жирафы, полорогие, гиены, кошки, ластоногие, обезьяны, в том числе человекообразные, хоботные — мастодонты и древние слоны. У многих копытных (лошадиных, оленей, полорогих) выработались хорошие приспособления к быстрому бегу и питанию травянистыми растениями. Ноги их удлинились, коренные зубы стали постоянно растущими, с высокой коронкой.В конце миоцена и в плиоцене в Европе, Азии, Африке была широко распространена так называемая гиппарионовая фауна, в состав которой входили трехпалые лошади — гиппарионы, свиньи, олени, жирафы, разнообразные антилопы, мастодонты, гиены, барсуки, виверры, медведи, кошки, в том числе гигантские тигры саблезубы с большими кинжаловидными верхними клыками, грызуны, обезьяны. Из птиц характерны страусы. Несколько иной состав гиппарионовой фауны был в Северной Америке. Во второй половине плиоцена эта фауна исчезла в Европе, большей части Азии, в Северной Америке. В Африке она просуществовала дольше и превратилась в современную фауну африканских лесостепей — саванн. Если бы мы могли попасть несколько миллионов лет назад, например, на Украину, в Западную Сибирь, то нам представилась бы картина, сходная с саваннами Африки.Огромные скопления остатков гиппарионовой фауны обнаружены и раскопаны на территории Молдавии, Украины, Кавказа, Средней Азии, Западной Сибири.В СССР, особенно за последние 40 лет, обнаружены многочисленные местонахождения млекопитающих третичного и четвертичного периодов. Их остатки были изучены многими палеонтологами, среди которых надо особенно отметить академика А. А. Борисяка, почетного академика М. В. Павлову, профессора Ю. А. Орлова.
ВЕЛИКОЕ ПОХОЛОДАНИЕ
Четвертичный период, или антропоген, начавшийся около 1 миллиона лет назад, несмотря на свою относительную краткость, богат событиями. В течение антропогена возник человек и развивалось человеческое общество, образовались многие виды ныне существующих растений и животных, сформировались современные флора и фауна, появились созданные человеком культурные растения и домашние животные. В течение этого времени приняли знакомые нам очертания современные моря и океаны, горы и равнины, озера и реки. В этот относительно короткий срок произошли такие большие физико-географические перемены, как образование Балтийского, Карского, Эгейского, Красного и ряда других морей, произошло отделение островов Мальты и Сицилии от Африки, Великобритании — от Европы. Исчезла Берингийская суша, соединявшая еще сравнительно недавно, несколько сотен тысяч лет назад, Азию с Северной Америкой в районе Камчатки и Аляски. От азиатского материка в течение антропогена отделились Новая Земля, Новосибирские острова, Японские и Зондские острова. Неоднократно прерывалась и восстанавливалась связь между Аральским, Азовским, Каспийским, Черным и Средиземным морями. Происходили изменения границ суши и моря и в других местах, особенно, как показали последние исследования, в Арктике и на севере Азии. В антропогене продолжалось образование высоких хребтов Альпийских, Кавказских, Алтайских, Гималайских и других гор.
Саблезубый тигр
В начале антропогена было сравнительно тепло даже в умеренных северных зонах. Растительный и животный мир значительно отличался от современного. Широко были распространены крупные так называемые древние и южные слоны, степные носороги, крупные однопалые дикие лошади, дикие верблюды, олени, в том числе огромные широколобые лоси и гигантские, или большерогие, олени; много было антилоп, грызунов. Из грызунов интересны бобры трогонтерии, внешне напоминающие современных бобров, но они были значительно крупнее и жили, как сурки, в норах. Весьма диковинным зверем был носорог эласмотерий, или единорог, обитавший в северной Азии и Восточной Европе. Ростом эласмотерий был, как слон. У него на лбу, а не на носу, как у обычных носорогов, был огромный длинный рог (до 1 м). Единственный в мире скелет эласмотерия можно видеть в Палеонтологическом музее Академии наук СССР в Москве. В Западной Европе было настолько тепло, что жили гиппопотамы. В это время в теплых южных странах (Африка, Южная Америка, Южная Азия) доживали свой век некоторые тропические животные: мастодонты, гиппопотамы, саблезубые тигры, а также разнообразные сумчатые (Австралия и Южная Америка) и др.
Единорог — эласмотерий
Гигантский ленивец — мегатерий
На южных материках (Австралия, Южная Америка, Африка и тропическая Азия) были уже растения и животные, которые дожили до наших дней. Климат и вся физико-географическая обстановка там изменились меньше, чем на севере.В Южной Америке распространились млекопитающие, у которых не было передних зубов или даже отсутствовали все зубы. Поэтому их назвали неполнозубыми. Одни из них — броненосцы — были покрыты панцырем, как черепахи. У других развился толстый, мощный хвост, так что они могли вставать, опираясь на него. Самым большим из броненосцев был трехметровый глиптодон. С виду он был похож на черепаху. У глиптодона был такой тяжелый панцырь, что он еле-еле двигался. Питался он мягкими растениями. Близкими родичами живущим ныне в Южной Америке ленивцам были мегатерии. Ленивцы — медлительные и вялые животные: они по целым неделям не слезают с веток деревьев, прицепившись к ним ногами и свесившись спиной вниз. В такой позе они долго спят. Шея у них так устроена, что они могут поворачивать голову назад. Мегатерии были крупнее ленивцев и достигали размеров слона. Так же как некоторые ящеры, они могли подниматься на задние ноги, опираясь при этом на хвост, чтобы объедать листья деревьев. Когда Южная и Северная Америка соединились и по суше на юг двигались новые млекопитающие, мегатерии и многие другие удивительные звери, населявшие Южную Америку, вымерли. Их мелкие родичи до сих пор живут в лесах Южной Америки, являясь как бы живыми ископаемыми прошлых эпох. Вероятно, они тоже скоро вымрут. Во всяком случае их становится все меньше и меньше. В отрезанной от других материков Австралии развивались сумчатые млекопитающие и нелетающие птицы. Гигантами среди них были динорнисы — птицы в два раза выше человека.Последняя птица — гигант моа, — жившая в Новой Зеландии, была истреблена около 100 лет назад. Пути развития жизни в северной Европе, Азии и Северной Америке были совсем другими.Во второй половине антропогена началось резкое похолодание климата, приведшее к обилию снегового покрова и возникновению оледенений больших пространств на севере Европы, Азии и Северной Америки.Вместе с холодом увеличивалась и сырость. Глубокие снега покрывали северные земли и горные хребты. Жизнь замирала, отступала к югу; сравнительно немногие виды растений и животных смогли приспособиться к суровым условиям.
Длиннорогий бизон
Скелет большерогого оленя в Палеонтологическом музее Академии наук СССР
В начале великого похолодания, несколько сот тысяч лет назад, растительный и животный мир значительно отличался от современного. Представим себе мир млекопитающих того времени. На заливных лугах и опушках лесов пасутся косяки лошадей и стада крупных длиннорогих бизонов. Водится много лосей и большерогих оленей. Самки большерогих, как и многих других видов оленей, были безрогими. Множество было носорогов, крупных слонов — трогонтериев — предков появившихся позже мамонтов. Слоны трогонтерии были гораздо крупнее мамонтов и других слонов, появившихся позже. Бивни у их самцов достигали 3 метров в длину. В это же время жили еще и другие вымершие ныне млекопитающие — дикие верблюды, винторогие антилопы спироцерусы, страшные хищники того времени пещерные львы (тигрольвы), имевшие признаки тигров, пещерные гиены и медведи. Появились уже мало отличавшиеся от современных волки, лисицы, зайцы, шакалы, куницы и другие животные.Около 200 тысяч лет назад началось более резкое похолодание. На севере и в горах появились ледники. Скандинавия и север Северной Америки напоминали нынешнюю Гренландию. Эпоха оледенения оставила нам много памятников о себе: это фиорды, изрезывающие берега Норвегии, где ледник спускался сотнями языков в море, это разнообразные округленные и сглаженные льдом камни, которые зовутся курчавыми скалами, бараньими лбами, это камни, оторванные ледниками при их движении и перенесенные за сотни километров (такие камни-валуны часто встречаются на севере европейской части СССР. «Медный всадник» — памятник Петру I — стоит на таком крупном валуне). Наконец, ледники оставили после себя массу беспорядочных отложений горных, преимущественно глинистых, пород, изрытый рельеф, множество озер.О причинах великого похолодания и образования ледниковых покровов ученые высказывали разные предположения. Скорее всего они вызваны значительными горообразованиями, изменением очертаний берегов морей и океанов, направлений морских течений и другими физико-географическими переменами, происшедшими во второй половине антропогена. Некоторые ученые считают, что было несколько похолоданий, которые перемежались с теплыми эпохами. Не все животные и растения пережили великое похолодание; некоторые из них вымерли, другие отступили к югу, в более теплые места, третьи — приспосабливались к холодным суровым условиям.В этот период возникают умеренная и арктическая ландшафтные зоны, их флора и фауна. Формируется растительность тундры, тайги, смешанных лесов, изменяется облик степей. В это время на равнинах северной Европы и Азии широко распространились холодолюбивые виды животных: северный олень, появившийся в Северной Америке, мускусный овцебык, живущий сейчас лишь в Гренландии и на островах североамериканского архипелага, лемминги, зайцы беляки, песцы, белые куропатки, полярные жаворонки и некоторые альпийские птицы.Широко распространились волосатые носороги и слоны-мамонты, измельчавшие потомки трогонтериевого слона. Крупные длиннорогие бизоны и первобытные быки сильно измельчали. Эласмотерии, многие носороги, пещерные медведи и гиены, тигрольвы и другие млекопитающие вымерли. О значительности похолодания говорят такие факты. В Крыму, например, обитателями стали белые куропатки, песцы, зайцы беляки, северные олени, полярные жаворонки. Мамонт и его постоянный спутник волосатый носорог проникли на юг до Испании, Италии, Закавказья. Мамонты населяли Европу, Азию и Северную Америку вплоть до их самых северных окраин.Много прямых потомков животных этой эпохи дожило до наших дней, некоторые вымерли или сильно сократились их число и ареал распространения.Мамонтов, волосатых носорогов и других вымерших животных мы можем себе легко представить. Они дошли до нас как бы законсервированными, замороженными, с волосяным покровом, кожей и мягкими тканями. Это животные, которые случайно попали в трещины льда, замерзли в болотах и пролежали во льду много тысяч лет, не тронутые гниением.В Сибири были найдены голова и лапы волосатого носорога, целые туши или части мамонтов. В начале нашего века был найден почти целый мамонт, чучело которого стоит в Зоологическом музее Академии наук СССР в Ленинграде. В желудке этого мамонта сохранилась даже пища, которую он съел перед смертью, — осока, полевой тмин, дикие бобы, полярные лютики. Эти растения и теперь растут в Сибири летом. Зимой мамонт питался, вероятно, листьями и корой полярной ивы, вереском и другими низкорослыми кустарниками.На основе таких находок мы легко можем представить себе и внешний вид мамонта и его образ жизни.Мамонт — животное немного больше индийского слона, с высокой головой и коротким хвостом. Он был покрыт рыже-бурой шерстью, в метр длиной, свисавшей на брюхе до земли. Его изогнутые бивни — увеличенные резцы — достигали 3 метров в длину. Ими он защищался и выкапывал пищу из-под снега. Кожа у мамонта была очень толстая, с большим слоем подкожного жира, доходившим до 10 сантиметров. На голове и на спине этот жир образовывал целые горбы. Толстая кожа, шерсть и обилие жировых отложений хорошо предохраняли мамонта от холода.После великого похолодания снова началось потепление климата, которое в свою очередь вызвало вымирание и тем самым сокращение численности животных, приспособившихся к суровым условиям ледниковой эпохи, — мамонтов, волосатых носорогов, овцебыков и др. Последние мамонты вымерли в современную геологическую эпоху около 10 тысяч лет назад.
Большерогие олени
В это время сформировался растительный и животный мир, современниками которого мы являемся. В последние 10 тысяч лет климатические условия тоже не подвергались резким изменениям и напоминали современные. Флора и фауна в этот период испытывали большие изменения в связи с хозяйственной деятельностью человека, созданием им культурных растений и систематическим одомашниванием диких животных. Об этом будет рассказано в следующей главе.
ИСТОРИЯ СЛОНОВ, НОСОРОГОВ, ЛОШАДЕЙ
Первые плацентарные млекопитающие — предки современных — были небольшими животными, питавшимися преимущественно насекомыми, мелкими ящерицами и другой плотоядной пищей. Главным, что отличало их от живущих ныне, было отсутствие специализации в питании, движении и т. д. Все существующие теперь млекопитающие, например тигр, лошадь, обезьяна, резко отличаются друг от друга специализацией в каком-либо направлении: тигр — явный хищник, лошадь приспособлена к быстрому бегу и питанию травой, кит — для жизни в воде, обезьяна — для лазания по деревьям. Древние млекопитающие не были так односторонне развиты. Они были небольшими животными с маленьким мозгом и неопределенной специализацией. Многие из них сочетали признаки различных отрядов млекопитающих; мы уже говорили, что древние копытные имели признаки хищных, а древние хищные и приматы — признаки насекомоядных.В первой половине третичного периода шел «распад» однородного царства млекопитающих по разным путям специализации.Уже в палеогене — 50—60 миллионов лет назад — у древних млекопитающих имелись различия в образе жизни, питании: одни лучше приспосабливались к жизни на суше, другие — в воде, третьи — в воздухе. Одни приспосабливались к хищному образу жизни, другие — к растительноядному.Появились первые млекопитающие, которые жили в воде: киты и предки тюленей, моржей, сирен. Древние киты были еще небольшими животными в несколько метров длиной. Они имели маленькие передние ноги-плавники. У них было много крупных зазубренных зубов. Современные киты очень разнообразны по строению. Среди них имеются самые большие животные, достигающие 35 метров в длину.Появились млекопитающие и в воздухе — летучие мыши. Но наибольшего развития млекопитающие, так же как и пресмыкающиеся, достигли на суше. Возникли и широко распространились их виды, разнообразные по размерам и образу жизни.Древние хищники креодонты приспосабливались к ловле живой добычи, питанию мясом и разгрызанию костей. Тело их сделалось легким и гибким, когти крепкими и острыми, клыки превратились в острые кинжаловидные зубы, а коренные зубы стали режущими.От древних хищников произошли тюлени, моржи и другие водные хищники, которых называют ластоногими. С другой стороны, некоторые из них дали начало кошкам, собакам, куницам, медведям, барсукам. Наибольшее развитие хищнических особенностей наблюдается у кошек. Медведи и барсуки отчасти вернулись к всеядности, и у них ослабились хищнические особенности.Древесные насекомоядные дали начало обезьянам, о которых мы будем говорить особо.Большого развития достигли растительноядные млекопитающие. Предками различных копытных были первичнокопытные, или кондиляртры, которые имели хищнические черты в строении (когтевидные копыта, острые коренные зубы и хорошо развитые клыки). Особенного успеха достигли два отряда копытных, выделившихся из них. Это непарнокопытные и парнокопытные, остатки которых по числу и разнообразию видов занимают первое место среди находок ископаемых млекопитающих. Так как история многих копытных и хоботных млекопитающих хорошо изучена, мы остановимся на ней подробнее.
Овцебыки
Всем хорошо известны всего лишь два ныне живущих представителя хоботных млекопитающих — индийский и африканский слоны. А ископаемых хоботных известно около 400 видов. Своеобразные особенности хоботных ярко выражены: это огромные, направленные вперед и различным образом изогнутые передние зубы — резцы. Между ними спускается длинный, мясистый хобот, которым они подносят пищу ко рту и пьют воду. Туловище массивное, толстое, ноги прямые, колонновидные. Рост их достигает 4 метров.Эти особенности еще не были хорошо выражены у древних хоботных. История их прослежена с эоценовой эпохи до наших дней, то есть в течение 50 миллионов лет.Самые древние хоботные меритерии (по названию озера Мерис в Египте, около которого найдены их остатки) были величиной с осла; у них был небольшой хобот и две пары несколько удлиненных резцов — будущих бивней. От меритериев получили свое развитие мастодонты и динотерии.Мастодонты имели массивное, низко посаженное туловище, удлиненную голову с одной или двумя парами прямых или слабо загнутых бивней. Череп мастодонта имеет значительно более выдающиеся лицевые кости, то есть более удлиненную морду, чем слон. Интересно, что у новорожденных и молодых слонов морда более удлинена, чем у взрослых. Череп взрослого слона имеет крайне укороченную и вдавленную морду, как у бульдогов. Это — обычное явление: молодые животные часто имеют черты сходства с предками, исчезающие в зрелом возрасте. Зубы мастодонтов сильно отличаются от зубов слонов. У слонов имеются на передней части верхней челюсти два огромных боковых резца-бивня. В нижней челюсти соответствующих зубов нет. Далее пропуск зубов — диастема, — и потом идут замечательные коренные. Обе челюсти, верхняя и нижняя, укорочены, а коренные зубы очень велики, и поэтому одновременно в челюстях сидят по одному или по два зуба на каждой стороне, внизу и вверху. Однако слоны имеют в общем 12 коренных зубов, по три в каждой половине верхней и нижней челюсти. Они последовательно вырастают один за другим. Когда первый зуб изнашивается, он проталкивается вперед, на его место надвигается второй, а на место второго по мере его износа — третий. У молодых слонов этим зубам предшествуют три маленьких молочных зуба, которые выпадают один за другим в течение приблизительно первых 15 лет. Первый постоянный коренной появляется на шестнадцатом году жизни, второй лет через 5, а третий — лет через 20 после второго и остается до смерти слона, живущего 100—150 лет. Вторая замечательная особенность коренных зубов слонов — необычайная сложность их строения. У индийского и африканского слонов, у мамонта и других многочисленных ископаемых слонов коренные зубы имеют много узких гребней — до 27, — расположенных поперек коронки зуба. Количество гребней у различных слонов различно.
Скелет древнего мастодонта в Палеонтологическом музее Академии наук СССР
Древние мастодонты
Древние хоботные вначале были распространены в Африке. Африка была в то время (в первой половине третичного периода — в палеогене) широко соединена с Азией, так как в восточной части тогда не было Средиземного моря. Поэтому потомки древних хоботных — различные мастодонты — переселились в Азию. Как показали исследования советского палеонтолога академика А. А. Борисяка, они имели здесь в начале неогена мощное развитие. Отсюда они расселились в Европу, Северную Америку, Южную Америку и обратно в Африку. Остатки различных мастодонтов найдены на всех материках, за исключением Австралии и Антарктиды. Многочисленные остатки их найдены в южных областях Советского Союза: в Молдавии, на Украине, на Кавказе, в Средней Азии, Казахстане. В Европе и Азии мастодонты вымерли в конце третичного периода (в плиоцене). В Африке они дожили до начала антропогена. В южных частях Северной Америки они жили еще несколько тысяч лет назад, в современную геологическую эпоху, а в Южной Америке дожили до IV века н. э. и были предметом охоты древних индейцев. По образу жизни мастодонты отличались от слонов: они были, в противоположность им, в основном обитателями не лесов (как индийский слон) и лесостепей (как африканский слон и многие вымершие слоны), а болотистых местностей.Другое, чем у мастодонтов, направление развития было у удивительных хоботных динотериев, также возникших от древних хоботных. Динотерии имели плоскую голову и пару нижних бивней, круто загнутых вниз. Такие бивни служили, вероятно, для вырывания растений. Эти животные достигали гигантских размеров — до 4—5 метров в высоту. Находки динотериев известны в верхнетретичных отложениях Африки, Азии, Южной Европы (Кавказ, Молдавия, юг Украины).В неогене некоторые бугорчатозубые мастодонты все более приспособлялись к жизни в озерах, болотах, превратились в платибелодонтов. У платибелодонтов образовалась длинная, расширенная в передней части в виде огромной ложки нижняя челюсть, снабженная парой плоских бивней. Такое орудие было удобно для «черпания», как лопатой, водных растений. По образу жизни они были подобны гиппопотамам.Платибелодонты найдены в миоценовых отложениях Кавказа, Монголии; в Северной Америке жили родственные им амбелодоны.
Поздний мастодонт, который широко был распространен в Европе и Азии несколько миллионов лет назад
Динотерии
Настоящие слоны ведут свое начало от гребенчатозубых мастодонтов — стегодонтов, — которые стали приспособляться к жизни в лесостепях. Это происходило в плиоценовую эпоху, несколько миллионов лет назад. У стегодонтов постепенно череп становился коротким и высоким, уменьшалось количество зубов, но взамен этого оставшиеся коренные зубы увеличивались, их жевательная поверхность становилась многогребенчатой. Зубы становились, как жернова для перетирания большого количества сухой растительности. В плиоцене и антропогене существовало много видов слонов. На территории Советского Союза были найдены остатки крупных плосколобых слонов, живших в верхнем плиоцене. Далее они последовательно развивались в гигантских южных слонов, трогонтериевых слонов и мамонтов. При этом они постепенно приспособлялись к более холодному климату и к питанию жесткой пищей (сначала степными растениями, а затем полярными злаками, осокой и хвоей) и расселялись все дальше к северу. Наибольшее выражение этого развития мы находим у северных волосатых слонов-мамонтов.Современные носороги — однорогий индийский носорог с острой верхней губой и двурогий африканский с широким четырехугольным ртом, — так же как и слоны, — жалкие остатки богатой видами и широко распространенной в прошлом группы млекопитающих. От их предшественников в третичных и четвертичных отложениях сохранилось много скелетов, костей и зубов. Очень много остатков древнейших носорогов было найдено в Центральной Азии, которая была, по-видимому, центром их происхождения и развития. В степях и пустынях Казахстана и Монголии было найдено много остатков различных носорогов.
Скелет индрикотерия в Палеонтологическом музее Академии наук СССР
В древнетретичное время многие носороги были небольшими, величиной с теленка, и, что самое интересное, не имели рогов. Это были безрогие носороги. Они были более стройные и подвижные животные, чем их потомки. Остальные особенности их скелета и зубов показывают нам, что это без сомнения носороги. Однако наряду с мелкими примитивными носорогами в Азии были найдены носороги-гиганты. Они также имели примитивные черты в строении, были безрогими, но по размерам превосходили крупных слонов. В Казахстане в 1912 году в олигоценовых отложениях был впервые найден такой гигантский носорог. Он был назван изучившим его академиком А. А. Борисяком индрикотерием. Индрикотерий достигал 5 метров в высоту и был, по-видимому, самым крупным из известных нам на суше зверей. У него было массивное туловище и толстые колоннообразные ноги, как у слона. Прекрасный скелет индрикотерия выставлен в Москве, в Палеонтологическом музее Академии наук СССР. В последние годы остатки индрикотерия и других гигантских носорогов обнаружены во многих местностях Центральной Азии и даже на Кавказе.
Мамонты, обитавшие на севере Европы и Азии несколько десятков тысяч лет назад.
(Реконструкция проф. К. К. Флерова)
Схема развития хоботных
Древний коротконогий носорог
Остатки носорогов в третичных отложениях многочисленны и относятся к разным их формам. Достаточно указать, что на территории СССР известно более 20 их видов. Чем в более древних слоях они встречаются, тем больше они отличаются от современных. Первые рогатые носороги, похожие на современных, появились в миоценовую эпоху. Это были двурогие носороги дицероринусы, коротконогие брахипотерии, хилотерии и др. Многие вымершие носороги имели два рога — один позади другого, как у современного африканского носорога. Основанием рога служит костная шишка на носовых костях черепа. Рог у носорогов имеет волокнистое строение; он не костяной, как у оленей, и не имеет костяного стержня, как у быков, козлов, антилоп.В антропогене жили носороги, как близкие к современным, так и отличавшиеся от них. В начале антропогена жили такие своеобразные носороги, как эласмотерии, с большим рогом, насаженным на огромной шишке на лбу, а не на носу. До недавнего времени жил на севере Европы и Азии современник мамонта — двурогий волосатый носорог.Обратимся теперь к другим непарнокопытным млекопитающим — лошадям, история которых изучена лучше, чем каких-либо других животных.Изучая историю лошадей и других копытных, великий палеонтолог Владимир Онуфриевич Ковалевский не только выяснил общий ход исторического развития лошадей, но и дал правильное толкование причин этого развития. В последующие годы получено много новых данных по истории лошадей, которые позволили уточнить и детализировать исследования В. О. Ковалевского.Для современных лошадей — диких и домашних, ослов, полуослов зебр — характерны следующие особенности: легкое строение тела, длинные однопалые ноги, сложное строение коренных зубов.Мы теперь знаем огромное количество ископаемых лошадей и лошадеподобных животных и можем достоверно проследить все стадии развития от древних четырехпалых и пятипалых предков к ныне живущим лошадям.
Носорог хилотерий, распространенный в Азии и Европе несколько миллионов лет назад
Скелет (А) и внешний вид (Б) современной лошади и ее древнейшего предка эогиппуса
Схема эволюции лошади
Первые достоверные предки лошадей найдены в эоценовых отложениях Северной Америки, где далее в основном развивалось семейство лошадей.В Восточное полушарие (Европу, Азию, Африку) проникали лишь отдельные их представители — анхитерии, гиппарионы, древние лошади.Древнейшие лошади (эогиппус, или гиракотерий, орогиппус и эпигиппус), жившие в эоцене около 40—50 миллионов лет назад, были величиной с волка или даже лисицу. Они жили в густых влажных лесах и питались сочной травой и листьями. Коренные зубы у них были низкие, простые. Их широко расставленные пальцы не давали животному увязать в мягком грунте. Эти древние лошади не были быстроходными. Позже, в неогене, 15— 20 миллионов лет назад, с поредением лесов и развитием степей многие лошади выселялись в лесостепи и степи и вынуждены были питаться сухими травянистыми растениями, а также, спасаясь от хищников, быстро и хорошо бегать по твердой почве. В связи с этим изменилось и строение животных.Тело делалось более гибким, легким, ноги стали длиннее, и в них постепенно уменьшались боковые пальцы: из четырех- и трехпалых они становились однопалыми. У современных лошадей от маленьких боковых пальцев сохранились только тоненькие косточки, которые называются грифельными. Питание сухими, жесткими травами вызвало увеличение высоты коренных зубов, строение их стало сложнее, прочнее. Животные стали крупнее: из эогиппусов величиной с лисицу они превратились в крупных диких древних однопалых лошадей высотой до 2 метров.Этот основной процесс развития лошадей совершался, по-видимому, в степях Северной Америки. В Азии и Европе (в том числе и на территории СССР) были найдены в большом количестве остатки анхитериев, трехпалых лесных лошадей, живших в миоценовую эпоху. В верхнем миоцене и плиоцене здесь их сменили проникшие из Америки гиппарионы, — также трехпалые, но с сильно укороченными боковыми пальцами, — обитатели лесостепей.От гиппарионов сохранились многочисленные остатки костей во многих местностях Европы и Азии до 55—60° с. ш. К концу третичного периода (в верхнем плиоцене) гиппарионы в Европе и Азии вымерли, а на их место пришли из Америки около миллиона лет назад однопалые лошади, заселившие почти все Восточное полушарие от берегов Ледовитого океана до южных окраин Африки. В то время, когда в Северной Америке возникли однопалые лошади, она была соединена на севере мостом суши с Азией в районе Берингова пролива, а на юге — с Южной Америкой в районе Панамского канала. По этим «мостам» лошади, а также другие млекопитающие могли тогда переселяться с одного материка на другой. В процессе расселения по различным местам однопалые лошади видоизменились и преобразовались в разные типы: одни приспособились к травянистым равнинам, другие — к кустарниковым местностям, третьи — к полупустыням. В Африке они превратились в зебр и ослов, в Южной и Центральной Азии — в полуослов, к которым относятся куланы, онагры, кианги, а в Европе и Северной Африке — в настоящих лошадей.Последними представителями настоящих диких лошадей является лошадь Пржевальского, в небольшом количестве обитающая сейчас в полупустынях Центральной Азии, и истребленный человеком тарпан, обитавший на Украине еще в прошлом веке. Одомашнение лошадей человеком несколько тысяч лет назад спасло их от окончательного исчезновения, как это произошло в Америке.Когда Колумб открыл Америку, там лошадей не было. Их ввезли из Европы несколько столетий назад. Такова далекая история лошадей, этих замечательных животных, роль которых была огромна и в истории человека.
ИСТОРИЯ ОБЕЗЬЯН
Как мы уже говорили, млекопитающие произошли от зверообразных пресмыкающихся, вероятно, в начале мезозойской эры, около 200 миллионов лет назад. В течение долгого времени, почти всю мезозойскую эру, они мало менялись. В те давние времена преобладали сумчатые и мелкие хищные насекомоядные. В дальнейшем среди них началась специализация в разных направлениях питания, мест обитания и т. д. Среди этих древних млекопитающих оказались такие, которые не приобрели ни острых зубов и когтей хищников, ни копыт и перетирающих зубов травоядных, они не стали и летать или жить в воде. Местом их жизни был лес, деревья, где они скрывались от опасности и добывали себе питание: плоды, ягоды, насекомых. Эти животные дали впоследствии начало обезьянам, полуобезьянам и человеку. Этот отряд млекопитающих зоологи назвали приматами, что значит «первенствующие», «главнейшие». За немногим исключением, приматы сохранили древесный образ жизни; они хорошо приспособлены к лазанию по деревьям. Своеобразие этих животных заключается и в прогрессирующем увеличении головного мозга. Главной пищей древних приматов были разные плоды, ягоды, орехи, древесные почки, насекомые, а иногда маленькие птицы и их яйца. Так же питаются и ныне живущие обезьяны. Поэтому их зубы мало изменились: они не стали приспособленными только для мясной или только для травянистой пищи, — обезьяны остались всеядными животными. Зато конечности, особенно передние, и мозг изменялись сильно. Ловкость и цепкость, быстрая сообразительность — все это было необходимо для жизни на деревьях. Этот беспощадный отбор — совершенствование на ловкость, цепкость и сообразительность, — длившийся в течение миллионов лет, привел к тому, что головной мозг их сильно увеличился, а также появился хватательный орган — рука. Все это случилось не сразу.В палеогене жили древнейшие приматы, которых некоторые ученые считали очень близкими к насекомоядным. Это были родичи ныне живущих в Индомалайской области тупай. Другие, более высокоразвитые приматы, жившие тогда, относятся к полуобезьянам. Они, так же как и тупаи, походили на древних насекомоядных. Представителями их были нотарктус, скелет которого найден в Северной Америке, и его потомок анаптоморфус. В наше время в Индии живут на деревьях близкие к ним и малоизменившиеся долгопяты, или тарсиусы, а в Африке, на Мадагаскаре — лемуры.Древние полуобезьяны, так же как и их малоизменившиеся потомки, обитали на деревьях. У них хорошо были развиты зрение и слух, слабее — обоняние. Глаза были сдвинуты, и поэтому обезьяны могли легко смотреть обоими глазами в одну точку. В цепких передних конечностях большой палец был отставлен. Это очень помогало обезьянам лазать по деревьям: такой рукой можно было легко хвататься за ветви.Современные обезьяны делятся на широконосых, живущих в Южной и Средней Америке, и узконосых, живущих в Африке и Азии. Узконосые обезьяны имеют 36 зубов, широко расставленные ноздри и длинный цепкий хвост. Широконосые обезьяны имеют 32 зуба, узко расставленные ноздри и нецепкий, короткий хвост*. Иногда он совсем отсутствует. К узконосым относятся все ныне живущие и ископаемые человекообразные обезьяны.
* Явная ошибка, поскольку признаки широконосых и узконосых обезьян здесь поменяли местами. Достаточно хотя бы взглянуть на описание их носов и посчитать собственные зубы. – В. П.
С конца палеогена развитие обезьян в Западном и Восточном полушариях пошло по-разному. Большинство обезьян, живущих в Америке, так и сохранило много примитивных особенностей (широконосые обезьяны), а в Азии, Европе и Африке возникли человекообразные обезьяны.Это произошло в конце палеогена. В неогене развились разные виды бесхвостых человекообразных обезьян. Среди них были дриопитеки, что в переводе означает «древесные обезьяны». Дриопитеки и другие близкие к ним обезьяны, найденные в Европе и Азии (особенно много в северной Индии), нередко спускались с деревьев и выходили на опушки лесов в поисках пищи. Среди них были гиганты, достигавшие 4 метров в высоту, как, например, найденные в Южной Азии гигантопитеки.В последние годы остатки высшей человекообразной обезьяны, близкой к дриопитекам, найдены и в СССР. Она названа удабнопитеком (обезьяна из Удабно — по названию местности в Грузинской ССР, где она обнаружена).В 1924 году в Африке, в восточной части пустыни Калахари, были найдены остатки обезьян, которые ходили вертикально или полувертикально на двух ногах. Их назвали австралопитеками, или южными обезьянами. Австралопитеки, жившие около 1 миллиона лет назад, в конце третичного периода или в самом начале антропогена, большую часть жизни проводили уже не на деревьях, а на Земле. Они ходили на двух ногах и имели более или менее свободные от ходьбы передние конечности, которые могли постепенно превратиться в руки. По строению черепа, зубов австралопитек, более чем шимпанзе, горилла и дриопитек, походил на человека. По подсчетам некоторых ученых, мозг его весил около 650—700 граммов, то есть гораздо больше, чем мозг шимпанзе и гориллы. Глазницы у австралопитеков были круглые, а не четырехугольные, зубы по форме приближались к человеческим.Австралопитеки имели нижнюю укороченную челюсть и значительно более приспособленную к жеванию разнообразной пищи, чем все известные человекообразные обезьяны. Все эти особенности придавали лицу австралопитеков некоторые человеческие черты: менее выступающие челюсти и менее выдающиеся вперед зубы смягчали зверообразность их лица.Австралопитеки были обитателями открытых, безлесных областей. Вероятно, уже их предки перешли к наземному образу жизни.Интересно, что вместе с костями австралопитеков были найдены черепа павианов, пробитые какими-то тяжелыми предметами. Изучение этих находок, сделанных в 1948 году, свидетельствует о том, что австралопитеки нападали на сравнительно крупных животных и, вероятно, пользовались при этом камнями, палками. Большинство антропологов не считает австралопитеков прямыми предками человека. Австралопитеки — одна из групп вымерших человекообразных обезьян, близких к человеку. Изучение их дает возможность понять процесс превращения ископаемых человекообразных обезьян типа дриопитеков в людей.Одновременно с австралопитеком существовали и другие роды человекообразных обезьян, близких к предкам человека. Это — брамапитек, рамапитек, сугривапитек, костные остатки которых найдены в Индии. Остатки близких к австралопитекам парантропов обнаружены в Африке. Это были сравнительно крупные — до 150 сантиметров ростом — человекообразные обезьяны, которые обладали прямой походкой и по всему строению и физическому развитию приближались к древним предкам человека.Итак, в конце третичного периода появление человека было назревшей необходимостью, обусловленной всем ходом исторического развития приматов.