Экзотрофия, и в том числе пищеварение, была охарактеризована как некоторая естественная технология. В этой главе такая технология будет рассмотрена в эволюционном аспекте.

Было бы привлекательно думать, что хотя сущность пищеварения остается одинаковой на всех уровнях эволюционной лестницы, оно осуществляется механизмами различной степени сложности и совершенства. Так, можно допустить, что у примитивных организмов пища расщепляется с помощью более простых механизмов, чем у высокоорганизованных. Именно такая схема эволюции ассимиляторных механизмов и была предложена первоначально. Суть ее заключалась в том, что эволюция шла от вариантов примитивного внутриклеточного пищеварения к вариантам более совершенного внеклеточного. Иными словами, предполагалось, что в ходе эволюции естественные технологии совершенствовались.

Однако на основании исследований эволюции пищеварительных ферментов, начатых мною в 50-е гг., а также благодаря анализу собственных и других фактов я пришел к одному из самых трудных заключений, которые должен был сделать. Это заключение состояло в том, что наиболее фундаментальные характеристики пищеварительных процессов в ходе эволюции не менялись. Таким образом, основа современных естественных технологий пищеварения сформировалась чрезвычайно давно.

Обратимся к фактам, которые привели к столь ответственному заключению сначала в отношении пищеварения, а затем в отношении организации и эволюции сложных физиологических функций вообще.

 

4.1. Классические теории эволюций пищеварения

С конца XIX в. ж до последнего времени была принята концепция происхождения и эволюции пищеварения, созданная И. И. Мечниковым в 1880 г., а затем развитая X. Иорданом ж другими исследователями. Согласно этой концепции, пищеварение эволюирует от внутриклеточного, наблюдаемого у простейших и самых примитивных многоклеточных, ко все более сложным формам внеклеточного (полостного) пищеварения высших организмов. Замена одного типа пищеварения другим происходит на этапе, филогенетически более высоком, чем губки.

Внутриклеточное пищеварение везикулярного типа было открыто И. И. Мечниковым при исследовании пищеварительных процессов в сравнительно-физиологическом плане и обозначено термином «фагоцитоз» (или клеточная еда). При световой микроскопии фагоцитоз у клеток и организмов с амебоидной активностью представляется простым процессом. Действительно, движение амебы связано с изменением формы ее тела, образованием на нем впячиваний и выпуклостей. И. И. Мечников на светооптическом уровне продемонстрировал, что при этом у амебы может происходить поглощение и переваривание пищи. Жертва может обволакиваться амебой так, что через короткое время она оказывается погруженной внутрь ее тела, после чего впячивание отшнуровывается от остальной поверхности тела и в виде везикулы погружается в цитоплазму. Затем содержимое везикулы постепенно растворяется. Такой процесс захвата и переваривания пищевых частиц наиболее четко выражен у простейших и самых примитивных форм многоклеточных организмов. По этому поводу И. И. Мечников в 1880 г. писал: «Так как захват пищи энтодермальными клетками констатирован у представителей всех главных групп кишечнополостных, можно свободно сделать следующее заключение. Если принять во внимание, что у низших червей, турбеллярий и др. наблюдается такая же закономерность, то, пожалуй, будет оправдано заключение, что внутриклеточное пищеварение составляет первобытное явление у многоклеточных и было правилом также у предков последних. Для такого способа пищеварения вовсе нет надобности в особой пищеварительной полости, которая на основании этого должна рассматриваться как вторично приобретенное образование» (с. 10).

Таким образом, И. И. Мечников рассматривал внутриклеточное пищеварение как наиболее простой тип, на основе которого возник более совершенный — внеклеточное полостное пищеварение.

Важно сразу же подчеркнуть, что у высших организмов пищеварение фагоцитозного типа сохраняется почти в неизмененном виде как одна из реакций клеточного иммунитета.

 

4.2. Распространение основных типов пищеварения

Прежде всего рассмотрим критерии, на основании которых можно говорить о наличии или отсутствии у животных различных систематических групп внеклеточного, внутриклеточного и мембранного пищеварения. Современные критерии позволяют установить формы внутриклеточного пищеварения, связанные не только с фагоцитозом, но и с пиноцитозом (в том числе с микропиноцитозом), т.е. с такими формами эндоцитоза, которые могут быть идентифицированы только с помощью электронной микроскопии. Вместе с тем анализ таких данных показал, что внутриклеточные везикулярные структуры, наличие которых до сих пор рассматривается зоологами как надежный критерий внутриклеточного пищеварения, могут участвовать во многих внутриклеточных процессах. К их числу следует отнести опосредованный рецепторами эндоцитоз, репаративный эндоцитоз, связанный с утилизацией поврежденного участка клеточной мембраны, а также компенсаторный эндоцитоз (рециклинг мембран, поддерживающий постоянство площади клетки при интенсивной секреции). Таким образом, эндоцитоз самого различного характера может симулировать картину внутриклеточного пищеварения. То же самое справедливо для экзоцитоза. Наконец, существует цепь событий, которую можно было бы назвать трансцитозом. Речь идет о тех случаях, когда эндоцитоз сопровождается экзоцитозом и связан с транспортировкой вещества от одной поверхности клетки к другой без его гидролиза. Например, долгое время считалось, что новорожденным организмам присуще внутриклеточное пищеварение. Такой вывод был сделан на основании наличия в кишечных клетках пищеварительных везикул. Однако он оказался не вполне корректным, поскольку в этом случае может иметь место транспорт материнских иммуноглобулинов во внутреннюю среду организма новорожденного.

Первоначально приведем сведения относительно распределения двух типов пищеварения — внеклеточного и внутриклеточного в эволюционном аспекте. Такая логика описания обусловлена тем, что большинство исследований и заключений было сделано без учета мембранного пищеварения, которое было обнаружено лишь в 1958 г.

Л. Проссер и Ф. Браун (1967) обращали внимание на тот факт, что у многих организмов имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. Так, некоторые простейшие обладают способностью переваривать пишу внеклеточно, но у большинства из них переваривание происходит в пищеварительных вакуолях или в цитоплазме.

Внутриклеточное пищеварение в вакуолях обеспечивает поступление нутриентов у губок. У этих организмов обнаружены ферменты типа пепсина и трипсина, а также ферменты, расщепляющие жиры и крахмал, причем ферментативная: активность выявлена лишь в экстрактах клеток, а не в жидкостях, заполняющих системы каналов животных. У гидры попавшая в гастроваскулярную полость пища стимулирует деятельность расположенных в энтодерме зимогенных железистых клеток. Под действием их ферментов происходят начальные этапы пищеварения, а образующиеся пищевые частицы фагоцитируются энтодермальными эпителиально-мышечными клетками, причем основные этапы пищеварения имеют место внутри клеток гастродермиса.

Среди бескишечных турбеллярий встречаются как внутриклеточное пищеварение, так и своеобразный вариант внеклеточного пищеварения. У других ресничных червей, обладающих сформированным кишечником, наблюдается сочетание внутриклеточного и полостного пищеварения. В составе кишечного эпителия появляются специализированные железистые элементы, причем благодаря развитию полостного пищеварения эпителиальные клетки приобретают способность к пи-ноцитозу, мембранному пищеварению и всасыванию.

У цестодообразных в связи с переходом к паразитизму в кишечнике организма-хозяина пищеварительная система редуцирована и отсутствует ряд пищеварительных ферментов. Пища переводится в доступное к усвоению состояние пищеварительными ферментами хозяина, а частично гидролизованные субстраты черви воспринимают всей специализированной поверхностью тела. Пищеварительный тракт полностью редуцирован и у примыкающих в систематическом отношении к плоским червям эндопаразитических ортонектид и дициемид.

У немертин наблюдается как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Среди круглых червей внутриклеточное пищеварение имеет место у брюхоресничных. У нематод внутриклеточное пищеварение встречается редко, обычно переваривание пищевых материалов осуществляется в полости кишки.

Начальные стадии пищеварения у коловраток происходят в полости желудка за счет секреции пищеварительных желез, а заключительные — в пищеварительных вакуолях эпителия стенки желудка.

В пищеварительном тракте приапулид пищеварение преимущественно полостное. У эндопаразитических скребней, во взрослом состоянии обитающих в кишечнике организма хозяина, пищеварительная система отсутствует и питание осуществляется подобно ленточным червям покровами тела.

У кольчатых червей преобладает внеклеточное пищеварение, а внутриклеточное в качестве дополнительного механизма может реализоваться подвижными амебоцитами. У архианнелид пищеварение исключительно внеклеточное. Однако, по-видимому, по крайней мере у некоторых видов существенную роль может играть и внутриклеточное пищеварение непосредственно в клетках кишечного эпителия.

Различным оказывается соотношение полостного и внутриклеточного типов пищеварения у членистоногих. Из хелицеровых у мечехвостов имеет место преимущественно внутриклеточное пищеварение, протекающее в клетках эпителия печеночных выростов средней кишки. У паукообразных сочетается внекишечное по лостное, внутриклеточное и мембранное пищеварение, причем соотношение этих механизмов различно у представителей разных систематических групп. Например, внутриклеточное пищеварение, доминирующее у клещей многих групп, в частности аргасовых и иксодовых, у акароидных не играет большой роли. У них особенно большое значение приобретает полостное пищеварение.

Для иксодовых клещей (кровососущие членистоногие) характерна высокая специализация кишечного эпителия. Она выражена в наличии двух типов пищеварительных клеток, один из которых представлен клетками, поглощающими, сохраняющими и утилизирующими основной компонент пищи клещей — гемоглобин (рис. 18). Микроворсинки кишечных клеток у этих организмов покрыты слабо развитым гликокаликсом, что обусловлено доминированием внутриклеточного пищеварения.

Рис. 18. Схема внутриклеточного переваривания крови в пищеварительных клетках эпителия среднего отдела кишечника иксодового клеща.

ГГ — гематиновые гранулы; ГЛ — гетерофаголизосома; ГФ — гетерофагосома; ТЛ — телолизосома; ТПС — трубчатые плотные структуры; ГЭР — гранулярный эндоплазматический ретикулум; ОТ — остаточное тело. I—III — способы поступления лизосомных ферментов в гетерофагосомы. 1—3 — способы формирования остаточных тел.

У ракообразных (подтип жабродышащие) преобладает полостное пищеварение, однако может встречаться и внутриклеточное, протекающее в вакуолях печеночных придатков.

У представителей трахейных (многоножки и насекомые) обнаружено только внеклеточное пищеварение. У многих растительноядных форм гидролиз обеспечивается присутствующими в кишечнике симбионтными организмами. У насекомых кишечные клетки, обеспечивающие процессы всасывания, одновременно секретируют гидролитические ферменты, реализующие полостной гидролиз.

У двустворчатых моллюсков доминирует внутриклеточное пищеварение белков и жиров. Что касается углеводов, то после предварительного гидролиза в полости желудка их компоненты по системе протоков поступают в пищеварительную железу, или гепатопанкреас. Здесь они интенсивно захватываются специализированными пищеварительными клетками, где подвергаются внутриклеточному гидролизу.

Пищеварительная железа, или пищеварительные выросты — центральный орган, участвующий во внутриклеточном пищеварении у некоторых брюхоногих моллюсков, в частности у голожаберных. У других видов этого класса внеклеточное пищеварение замещает внутриклеточное, однако последнее может еще играть ограниченную роль, как, например, у виноградной улитки.

До недавнего времени считалось, что у головоногих моллюсков пищеварение протекает почти исключительно внеклеточно. Однако по крайней мере у одной из каракатиц может иметь место «атавистическое» пищеварение, заключающееся в захвате клетками печени крупных белковых молекул и их последующем внутриклеточном переваривании.

У плеченогих моллюсков пищеварение внутриклеточное. Однако последние данные свидетельствуют, что эпителий желудка этих организмов способен секретировать ферменты. У брахиопод, по-видимому, начальные этапы пищеварения протекают внеклеточно. Затем частицы пищи поглощаются и перевариваются как внутри клеток эпителия пищеварительной железы, так и в некоторых других отделах пищеварительной системы.

Внутриклеточное пищеварение играет существенную роль у мшанок, где оно протекает в эпителиальных клетках желудка. У форонид заключительные стадии пищеварения происходят внутриклеточно. У камптозой этот тип пищеварения имеет меньшее значение.

Значительное число иглокожих имеет смешанное пищеварение, причем начальные этапы протекают в полости пищеварительного тракта, а заключительные — внутриклеточно.

У погонофор наблюдается редкое для свободноживущих форм явление — замена кишечного пищеварения наружным, в котором в первую очередь участвует аппарат щупалец. Этот феномен позволяет думать о существовании у погонофор мембранного пищеварения.

Оболочники обладают не только полостным, но и внутриклеточным пищеварением.

У бесчерепных (ланцетник), как и у двустворчатых моллюсков, полостному гидролизу подвергаются только углеводы. Белки и жиры фагоцитируются и внутриклеточно перевариваются в клетках эпителия кишки и печеночных выростов.

У позвоночных животных, начиная с круглоротых, внутриклеточное пищеварение в вакуолях практически не встречается. Однако механизм поглощения макромолекул из полости кишечника путем эндоцитоза с образованием пиноцитозных комплексов, характерных для пищеварительных клеток ряда более низкоорганизованных животных, описан для кишечных клеток рыб и новорожденных млекопитающих.

Приведенная интерпретация основана на предположении о существовании только двух типов пищеварения — внеклеточного секреторного и внутриклеточного фагоцитозного (или пиноцитозного). По сейчас известны не два, а три основных типа пищеварения. При этом мембранное пищеварение может симулировать то внутриклеточное, то внеклеточное пищеварение, а также аутолиз (особенно индуцированный) и симбионтное пищеварение.

Если исходить из двух основных типов пищеварения, то заключения будут весьма простыми. При отсутствии признаков внутриклеточного пищеварения следует вывод, что переваривание происходит исключительно в пищеварительных полостях или экстракорпорально. Напротив, если не удается выявить признаки внеклеточного переваривания (в частности, ферментативной активности вне клеток), то следует заключить, что гидролиз происходит внутриклеточно. Наличие секреторных гранул служит аргументом в пользу внеклеточного пищеварения, а везикул фагоцитозного типа — в пользу внутриклеточного. Эти выводы, безупречные в рамках классических представлений, в настоящее время нуждаются в пересмотре. Ниже приведены примеры изменений рассуждений с учетом трех основных типов переваривания пищи: внеклеточного, внутриклеточного и мембранного.

1. Наличие внеклеточного (полостного) и отсутствие внутриклеточного пищеварения означает, что промежуточные и заключительные стадии расщепления пищевых веществ скорее всего происходят за счет мембранного пищеварения. Организмов, усваивающих пищу только с помощью внутриклеточного пищеварения, вероятно, не существует.

2. Отсутствие ферментов в пищеварительных полостях еще не говорит об отсутствии полостного пищеварения. Оно может быть реализовано по типу симбионтного переваривания или по типу индуцированного аутолиза.

3. Внутриклеточное пищеварение нередко сочетается с мембранным, поэтому наличие пищеварительных везикул в цитоплазме не исключает мембранного пищеварения, а ферментативная активность поверхности — внутриклеточного. Соотношения этих типов гидролиза еще не ясны.

Возникает вопрос, являются ли сделанные заключения чисто теоретическими или они подтверждаются современными исследованиями? Многочисленные прямые и косвенные данные свидетельствуют, что в тех случаях, когда ранее констатировалось лишь внутриклеточное или внеклеточное (полостное) пищеварение, имеет место взаимодействие двух и более типов переваривания.

Распределение ферментативных активностей в пищеварительной полости и гепатопанкреасе краба

В нашей лаборатории показано сочетание внеклеточного и мембранного пищеварения у многих представителей беспозвоночных животных, в частности у насекомых, ракообразных, моллюсков и червей. Мембранный гидролиз и транспорт пищевых веществ являются важнейшими функциями эпителия средней кишки и ее дериватов, например гепатопанкреаса у ракообразных и моллюсков (табл. 6). Уже сейчас известны случаи, когда эффекты, характерные для мембранного пищеварения, обнаруживаются в передней кишке и структурах эктодермы. В частности, это показано для цестод и для двух видов стригеидных спороцист, эктодермальная поверхность которых покрыта типичной щеточной каймой (рис. 19). Мембранное пищеварение выявлено и у таких паразитирующих форм, как круглые и плоские черви.

У ленточных червей наружная поверхность тела (тегумент) также представляет собой щеточную кайму. В ее зоне обнаружены ферменты как самого паразита, так и организма хозяина, а также транспорт аминокислот, гексоз, витаминов, нуклеотидов, различных ионов и т.д.

Существует гипотеза, что в мембранном пищеварении эхинококков (в области их головки) принимают участие ферменты митохондрий (рис. 20). Эти ферменты поступают в окружающую среду при экзоцитозе митохондрий и их последующей деградации, а затем адсорбируются на структурах внешних покровов тела паразита.

Рис. 19. Ультраструктура тегумента цестод и различные органеллы клеткн тегумента.

1 — микротрихии; 2 — внешняя плазматическая мембрана; 3 — вакуоль; 4 — базальный мембранный комплекс; 5 — липидное включение; б — эндоплазматический ретикулум; 7 — белковое тело; 8 — клетка тегумента; 9 — ядро; 10 — аппарат Гольджи; 11 — зона гликогена; 12 — продольная мышца; 13 — кольцевая мышца; 14 — волокнистая базальная пластинка (тропоколлаген?); 15 — внутренняя плазматическая мембрана; 16 — митохондрии; 17—дискообразное тело; 18 — везикула (пиноцитозная?); 29 _ гликокаликс,

Рис. 20. Схема распределения ферментов в области головки эхинококка. 1 — ферменты; 2 — субстрат; 3 — мембранное пищеварение в интерфазе.

Мембранное пищеварение изучалось у дрожжей и бактерий. Было продемонстрировано, что ферменты, действующие в составе мембраны протопласта, обеспечивают расщепление пептидов, олигосахаридов, эфиров фосфорной кислоты и т.д. с образованием активно транспортируемых продуктов.

Итак, сравнительные данные свидетельствуют, что мембранное пищеварение может быть обнаружено на всех этапах эволюционной лестницы. На схеме (рис. 21) показано, что в ходе эволюции от бактерий до млекопитающих не удается описать фундаментальных различий в процессах гидролиза пищевого материала. И у наиболее примитивных организмов, и у наиболее сложных форм обнаруживается как внутриклеточное, так внеклеточное и мембранное пищеварение. Однако создается впечатление, что в случае усвоения пептидов у бактерий преобладает внутриклеточное переваривание, а у млекопитающих — мембранное. Следовательно, идея о развитии пищеварения от примитивного внутриклеточного к совершенному внеклеточному не выдержала испытания временем, так как в природе имеет место взаимоотношение трех основных типов пищеварения — внеклеточного, внутриклеточного и мембранного, а также симбионтного и индуцированного аутолиза.

Рис. 21. Взаимоотношения пептидного транспорта н мембранного гидролиза при ассимиляции пищевых веществ.

А — превалирует внутриклеточное пищеварение; Б — превалирует мембранное пищеварение. Д — дипептид; ММ — мономеры; М — мембрана; T д — транспортная система для дипептидов; Т м — транспортная система для свободных аминокислот; Т ф — ферментно связанная транспортная система; Ф м — мембранный фермент; Фи — интрацеллюлярный (внутриклеточный) фермент.

 

4.3. Примеры деятельности пищеварительной системы у животных, стоящих на разных ступенях эволюции

 

На примерах пищеварения у животных, стоящих на разных ступенях эволюции, можно проследить его постепенную эволюцию, а также адаптацию клеток и региональную специализацию функций в пределах пищеварительной системы. При этом основные характеристики процессов гидролиза пищевых веществ по существу являются одинаковыми у животных всех групп.

 

4.3.1. Пищеварение у простейших

Этот процесс рассмотрим на примере парамеций, пищей которых служат бактерии, одноклеточные водоросли, органические остатки. У парамеций при питании происходит образование вакуолей, которые, подвергаясь конденсации и слиянию, проделывают сложный путь внутри одноклеточного организма, а затем снова сливаются с клеточной мембраной вблизи цитостомы (рис. 22). С помощью движения ресничек вдоль орального отверстия пища заглатывается в пищевод (цитофаринкс), слепая оконечность которого (цитостома) образует карман, где она накапливается. Этот мешок в виде пищевой вакуоли отделяется от цитостомы, а на его месте начинает образовываться другой карман. Пищевая вакуоль, проделав определенный путь вокруг органелл одноклеточного организма, возвращается к точке, близкой к цитостоме. Во время этого цикла содержимое вакуоли гидролизуется и растворимые продукты всасываются в окружающую цитоплазму. Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через анальную пору, открывающуюся вблизи цитостомы.

Рис. 22. Пути потока мембран во время эндоцитоза у парамеции.

Пища проникает в преддверие (II) ротовой полости (РП); образующаяся пищеварительная вакуоль (ОПВ) переносится в цитофаринкс (ЦФ). Пищеварительная вакуоль ПВ-I соединяется с везикулами и затем конденсируется, образуя пищеварительную вакуоль ПВ-II с высокой кислотностью. Вакуоль ПВ-II сливается с лизосомами, образуя пищеварительную вакуоль ПВ-III, которая подвергается зкзоцитозу в цитопрокте (ЦП).

Выйдя из фаринкса, пищевая вакуоль благодаря всасыванию воды в цитоплазму уменьшается в размерах, ее содержимое становится более компактным, а pH снижается до 1.4. Однако неизвестно, является ли такое снижение pH результатом истинной секреции кислоты, аутолиза или даже всасывания щелочного материала, заключенного в вакуоли. По-видимому, правильна первая точка зрения. Почти не имеется данных о пищеварении, происходящем в кислой среде. Однако эта фаза играет важную роль в умерщвлении жертвы и денатурации ее белков, как это имеет место у многих других животных. Хотя она и не гомологична первой фазе пищеварения у высокоорганизованных животных, тем не менее ее можно рассматривать как предвестник действительно кислотной фазы гидролиза.

Уменьшение размеров вакуоли является временным; в конце концов она вновь увеличивается, однако ее диаметр никогда не достигает исходной величины. При этом pH содержимого быстро повышается до 7.5—8.0, что, по-видимому, вызвано секрецией в вакуоль щелочных соков из окружающей цитоплазмы. Секрет, поступающий в вакуоль во время щелочной фазы, содержит протеазы, карбогидразы и липазы. Протеазы сходны с трипсином хордовых тем, что они активны в щелочной среде; пепсинподобных ферментов не обнаружено. Пищеварение в щелочной среде происходит очень быстро. По мере пищеварения, а также всасывания продуктов гидролиза и воды вакуоль уменьшается в размерах и, достигнув области анальной поры, содержит только непереваренные элементы. Имеются данные, что пищеварение (по крайней мере протеолиз) у парамеций не заканчивается в пищевой вакуоли, а продолжается в цитоплазме за счет содержащихся в ней катепсинов и дипептидаз.

У простейших других групп последовательность событий аналогична. В экстрактах цитоплазмы различных амеб обнаружены эндопептидазы, дипептидазы, карбогидразы, липазы, щелочная фосфатаза, часть которых, вероятно, секретируется в вакуоли. Однако, как и в случае парамеций, о месте синтеза и последовательности образования этих гидролаз известно мало.

 

4.3.2. Пищеварение у плоских червей

Для свободноживущих плоских червей характерно внутриклеточное пищеварение. Однако большинство животных этого типа способно и к внеклеточному пищеварению, а их пищеварительная система обладает признаками клеточной и региональной специализации в этом направлении. У большинства плоских червей передняя кишка специализирована для питания и заглатывания пищи, а пищеварение происходит в результате сочетания внутриклеточных и внеклеточных процессов.

Пищеварение может быть охарактеризовано на примере турбеллярий. Как водные, так и наземные животные являются плотоядными. Они захватывают пищу (олигохеты, ракообразные, насекомые, моллюски или водоросли) и удерживают ее, пока фаринкс не проникнет в тело жертвы. В этот момент железистые клетки фаринкса начинают секретировать эндопептидазу, способствующую проникновению фаринкса и расщеплению тела добычи, всасываемого фаринксом. При поступлении пищи в отдел, следующий за фаринксом, железистые клетки секретируют эндопептидазу с оптимумом pH 5.0, участвующую во внеклеточном пищеварении. Этот фермент сходен (если не идентичен) с эндопептидазой фаринкса. Он также во многих отношениях сходен с пепсином хордовых, за исключением того, что эндопептидаза активируется веществами, содержащими сульфгидрильные группы, и, следовательно, по этому показателю больше похожа на внутриклеточную эндопептидазу хордовых. Первая внеклеточная фаза гидролиза происходит в кислой среде и сводится к протеолизу. Однако неизвестно, идет ли он до конца и образуются ли при этом дипептиды и аминокислоты. Эндопептидаза расщепляет часть белков до полипептидов, что в конечном итоге превращает пищу в однородную массу, суспензированную в жидкостях тела самой добычи. Кроме внеклеточного пищеварения, в этот период отмечается значительный фагоцитоз и со временем вся пища переходит в фагоцитарные клетки.

Фагоцитоз осуществляется свободными дистальными краями клеток, поглощающих частицы подобно амебам. Первоначально довольно большие вакуоли в процессе внутриклеточного гидролиза (за счет всасывания воды в цитоплазму) уменьшаются, а содержимое их становится компактней и однородней. Отшнуровываясь, вакуоли двигаются в глубь клетки, а на их месте образуются новые.

Последовательность внутриклеточного гидролиза позволила идентифицировать и локализовать типы соответствующих ферментов. При всасывании воды из вакуоли в нее из цитоплазмы поступает кислый секрет, содержащий активную эндопептидазу. Последняя продолжает протеолиз, начавшийся внеклеточно эндопептидазой железистых клеток. Одновременно в цитоплазме и в меньшей степени в вакуолярной жидкости появляется кислая фосфатаза, возможно, имеющая отношение к расщеплению фосфатсодержащих компонентов пищи. Но более вероятно, что она каким-то образом связана с выработкой эндопептидазы (по-видимому, как компонент системы освобождения энергии). Действие этих ферментов может продолжаться в течение 18 ч после приема пищи. При этом белки расщепляются до полипептидов, а стенки клеток, ядерные мембраны и другие плазматические структуры, состоящие в основном из белков, растворяются, так что жиры и углеводы становятся доступными соответствующим ферментам.

К концу первой фазы внутриклеточного пищеварения действие эндопептидазы прекращается, а активность кислой фосфатазы уменьшается. Далее наступает вторая (щелочная) фаза пищеварения. Благодаря секреции щелочных соков pH содержимого вакуоли повышается до 7.0—7.5 и активность кислой фосфатазы как в цитоплазме, так и в вакуолярной жидкости сменяется щелочнофосфатазной. Возможно, на более поздних этапах внутриклеточного гидролиза она участвует также во всасывании продуктов реакции. Выделяемые в вакуоль экзопептидазы завершают протеолиз полипептидов, образовавшихся под действием эндопептидазы. Жировые и углеводные компоненты пищи гидролизуются липазами и карбогидразами соответственно.

Продукты внутриклеточного гидролиза всасываются из вакуоли в цитоплазму фагоцитарных клеток и оттуда с помощью диффузии переносятся к остальным частям тела, так как у турбеллярий нет сосудистой системы — обычной транспортной среды тела животного. Кишка у них разделена на сильно разветвленные переднюю и две задние ветви, так что пищеварительная область охватывает все тело. В итоге все ткани или органы находятся достаточно близко от места пищеварения даже у тех тропических видов, тело которых достигает значительных размеров. Непереваренные остатки пищи движениями цитоплазмы выпятится обратно к свободному дистальному краю фагоцитарных клеток. Здесь они выталкиваются в полость, присоединяются к остаткам внеклеточного пищеварения и выделяются наружу через ротовое отверстие, так как анальное отверстие у плоских червей отсутствует.

Анализ имеющихся сведений о пищеварении у организмов, стоящих на разных уровнях эволюционного развития, в том числе у млекопитающих, позволил прийти к следующему заключению. Несмотря на различия в организации животных, относящихся к разным типам, процессы пищеварения у них характеризуются общими чертами. В самом деле, схема И. И. Мечникова «эволюция от внутриклеточного пищеварения к внеклеточному» могла рассматриваться как эволюция от простого к сложному. Однако с использованием методов ультрамикроанализа показано, что как у наиболее высокоорганизованных, так и у простейших животных существует общая последовательность деградации пищевых веществ: первоначальный гидролиз белков в кислой среде в отсутствие всасывания. У высших животных и человека пища из желудка поступает в тонкую кишку, где pH из кислого становится нейтральным или слабощелочным и инициируется гидролиз основных групп пищевых веществ за счет ряда соответствующих ферментов. Этот процесс совмещается с интенсивным всасыванием. У простейших, хотя весь цикл переваривания осуществляется в одной вакуоли, на определенном этапе также происходит сдвиг pH в щелочную сторону, появление в вакуоли различных ферментов, сходных с теми, которые свойственны высшим организмам, а также интенсификация всасывания. Наконец, электронно-микроскопический анализ демонстрирует, что механизмы секреторного процесса, в частности у тетрахимены, напоминают таковые у высших животных, например в клетках поджелудочной железы млекопитающих. Таким образом, у простейших не только доказана секреция, но и сходство этого механизма с аналогичным механизмом высших организмов. Характеристика кишечных эпителиев и секреторных процессов у низших животных весьма существенна, так как кишечные эпителии этих организмов являются филогенетическими предшественниками секреторных эпителиев таких важных органов высших организмов, как поджелудочная железа, печень и тонкая кишка.

 

4.4. Эволюция пищеварительных функций

Обнаружение мембранного пищеварения заставило пересмотреть концепции эволюции пищеварительных функций, так как они построены на представлениях о двух основных типах пищеварения — полостном и внутриклеточном. До 60-х гг. и даже позднее эволюция пищеварения представлялась в виде простой схемы, которая может быть выражена словами М. Флоркэна (1947): «Все, что известно относительно процессов, в которых участвуют пищеварительные гидролазы, говорит за то, что внутриклеточное пищеварение следует рассматривать как примитивное, а внеклеточное — как усовершенствованное, достигнутое в ходе эволюции... Внеклеточное пищеварение... наблюдается у разных групп многоклеточных, за исключением губок, тихоходок и брахиопод. Оно полностью вытесняет внутриклеточное пищеварение у круглых червей, мшанок, аннелид, многоножек, ракообразных, насекомых, головоногих моллюсков, оболочников и позвоночных» (с. 51).

Однако исследования, проведенные с использованием современных научных методов и с учетом мембранного пищеварения, приводят к выводу, что на всех уровнях организации животных (от простейших до млекопитающих) встречаются все три основные типа пищеварения. Справедливо лишь указание, что у высокоорганизованных форм внутриклеточное пищеварение как механизм усвоения пищи утрачивает свое значение.

Один из возможных путей эволюции пищеварения заключается в том, что полостное и мембранное пищеварение представляли собой результат совершенствования и дифференциации внутриклеточного гидролиза. Такая точка зрения возникла еще в 1966 г. в ходе дискуссии между американским физиологом Т. Г. Уилсоном и мною. Однако анализ результатов исследований нашей лаборатории и данных литературы заставил нас прийти к выводу, что ни один из трех основных типов пищеварения не может считаться филогенетически более новым или более древним. Каждый из этих механизмов встречается на всех уровнях эволюционной лестницы. Скорее можно думать, что именно внутриклеточное пищеварение на основе фагоцитоза и пиноцитоза является менее древним, чем внеклеточное дистантное и мембранное.

Детальные исследования особенностей внутриклеточного пищеварения показали, что в этом процессе на молекулярном уровне комбинируются элементы как микрополостного, так и мембранного гидролиза. Следовательно, этот тип пищеварения является отнюдь не примитивным вариантом, а высокоспециализированным механизмом, в котором сочетаются захват пищи и ее последовательная обработка по типу полостного и мембранного гидролиза с последующим транспортом освобождающихся мономеров.

Важным аргументом для пересмотра классических взглядов на эволюцию пищеварения служат также наблюдения, касающиеся того, что замена одного типа пищеварения другим (внутриклеточного на внеклеточное, и наоборот) может происходить как адаптация к определенному типу питания.

После формирования химической зоологии было показано, что уже у самых примитивных многоклеточных организмов встречается не только внутриклеточное, но и полостное пищеварение (как эффективный механизм начальных стадий гидролиза пищевых биополимеров), а также, возможно, мембранное. Последний тип пищеварения обнаружен большим числом исследователей у многих организмов. Кроме того, у ряда животных продемонстрирована важная роль в усвоении пищевых веществ симбионтного и аутолитического пищеварения.

Уже давно не вызывает сомнений тот факт, что многоклеточные организмы произошли в результате объединения, а затем и интеграции простейших. В XIX в. наибольшее признание получили две теории происхождения многоклеточных организмов: теория гастреи Э. Геккеля и теория фагоцителлы И. И. Мечникова. Согласно теории И. И. Мечникова, исходной формой многоклеточных было гипотетическое животное — фагоцителла (другое название — паренхимелла). Фагоцителла состоит из слоя поверхностных клеток — эктодермы, или кинобласта, и внутренней клеточной массы — паренхимы, или фагоцитобласта. Кинобласт выполняет функцию ограничения, внешнего обмена и движения; фагоцитобласт — внутреннего обмена и внутриклеточного пищеварения. Из кинобласта и фагоцитобласта в ходе эволюции возникло вое многообразие форм тканей многоклеточных животных.

Предполагалось, что гипотетические предки многоклеточных представляли собой шаровидную ассоциацию жгутиковых, объединенных в единое целое внеклеточным веществом. Однако скоро путем инвагинации части клеток, как полагал Э. Геккель, или путем миграции клеточных элементов в глубину шара, как считал И. И. Мечников, образуется первичная пищеварительная полость с одним ротовым отверстием. Таким образом, можно видеть, что в обеих теориях большое место отводится возникновению первичной кишечной полости — гастроцеля.

Однако во второй половине XX в. было сделано интересное открытие. Речь идет об особом типе животных — трихоплаксе. Обнаружение трихоплакса существенно повлияло на представления о происхождении животного мира, а также многих структур и функций (в том числе пищеварительных) у многоклеточных животных. Трихоплакс — примитивный организм, по форме напоминающий небольшую тонкую пластинку (не более 4 мм в поперечнике). Вероятно, это наиболее древний и примитивный многоклеточный организм, у которого отсутствует даже базальная мембрана, отделяющая поверхностные слои от внутреннего, и внутренняя, знтодермальная, пищеварительная полость (рис. 23). Способность амебоцитов к фагоцитозу свидетельствует о наличии внутриклеточного пищеварения. Но еще более важно, что трихоплакс, по-видимому, обладает развитым внеклеточным пищеварением.

Пищеварение у трихоплакса происходит следующим образом. Животное вентральной поверхностью тела покрывает пищевые субстраты (например, часть водного растения, скопления простейших) и изливает в образовавшуюся полость пищеварительный секрет, всасывая продукты гидролиза и, возможно, поглощая частично разрушенный детрит. Хотя вентральный эпителий не содержит микроворсинок, его губчатая поверхность может играть роль в переваривании пищи и во всасывании продуктов ее расщепления. Важно, что клетки вентрального эпителия способны к истинной секреции с помощью механизмов, характерных для высокоорганизованных животных, т.е. с образованием (при участии аппарата Гольджи) секреторных гранул, заполненных секретом, и последующим их экзоцитозом.

Рис. 23. Организация трихоплакса.

А — изменения формы тела трихоплакса через каждые 10 мин; Б — поперечный разрез трихоплакса; В — дробление яйца трихоплакса. 1 — спинной эпителий; 2 — мезенхимные клетки среднего слоя; 3 — брюшной эпителий; 4 — пищеварительная вакуоль в мезенхимной клетке.

Наличие внеклеточного переваривания у наиболее примитивных многоклеточных организмов не следует считать парадоксом или скачком в наших представлениях. Уже сравнительно давно были приведены аргументы в пользу того, что механизм истинной секреции является древним и существует у бактерий и простейших.

Таким образом, накопленная информация заставляет отказаться от общепринятой схемы эволюции от внутриклеточного пищеварения к внеклеточному. Это означает, что основные механизмы пищеварения и ассимиляции пищевых биополимеров сформировались в ходе эволюции очень рано. Поэтому вопрос о том, как и на какой основе возникли основные типы пищеварения, скорее относится к проблеме происхождения жизни и сегодня не имеет удовлетворительного ответа.

 

4.5. Теории происхождения внешнейи внутренней секреции

 

Существует две основные теории происхождения секреции. Рассмотрим их отдельно.

 

4.5.1. Теория происхождения внешней секреции Иордана

Эта теория рассматривает пути гипотетического перехода от внутриклеточного пищеварения к внеклеточному. X. Иордан полагал, что высокоспециализированная голокриновая секреция ферментов и других биологически активных веществ в полость пищеварительного тракта возникла лишь у многоклеточных организмов на сравнительно поздних этапах эволюции. Первоначально пищеварение в кишечной полости происходило под влиянием ферментов, поступающих в просвет кишки в результате естественного разрушения и отмирания части эпителиальных клеток и последующей солюбилизации внутриклеточных ферментов при деструкции этих клеток (рис. 24). По мнению Иордана, такая форма пищеварения была более выгодна для организма, чем внутриклеточное пищеварение. Он назвал эту форму секреции морфокинетической, так как выделение пищеварительных ферментов и секретов связано с изменением структуры клеток. В отличие от этого я предложил назвать такую форму секреции морфонекротической, так как поступление ферментов в полость кишки связано с гибелью клеток. Таким образом, согласно Иордану, наиболее древним типом пищеварительных соков была цитоплазма отторгаемых клеток.

Рис. 24. Схематическая интерпретация перехода от морфокинетической к морфостатической секреции в ходе эволюции согласно теории Иордана. 1—морфонекротическая (голокриновая), II—морфокинетическая (апокриновая) и III — морфостатическая (мерокриновая) стадии секреции. 1—з — последовательные состояния секреторной клетки при разных типах секреции; а, б — этапы выхода ферментов в полость пищеварительного аппарата.

Следующей ступенью эволюции секреторного процесса являлось отторжение лишь апикальной части клетки с ее последующей регенерацией. Я полагаю, что этот апокриновый тип секреции и является действительно морфокинетическим. Дальнейшее развитие секреторного процесса заключалось в уменьшении структурных нарушений клетки при секреции, что характерно для морфостатической (мерокриновой) секреции высших позвоночных. Можно представить себе, что в конце концов должен возникнуть такой тип клеток, секреторная деятельность которых протекает без значительного изменения их структуры. А это уже представляет собой морфостатическую секрецию, свойственную высшим позвоночным.

Мысль Иордана, что первоначально секреция была связана с гибелью целой клетки, а затем лишь с гибелью ее части (которая по мере совершенствования функции становилась все меньше), подкупает своей простотой. Между тем морфонекротическая и морфокинетическая секреция — явления совершенно различного порядка. Можно представить себе переход морфо-кинетической секреции в морфонекротическую: клетки при некоторых условиях начинают отторгать при секреции вое большее количество цитоплазмы, что в конечном итоге должно привести к преобразованию морфокипетической секреции в морфонекротическую. Но как гибель неспециализированной клетки превращается в работу живой, высокоспециализированной клетки, понять трудно. Действительно, морфонекротическая секреция не предполагает высокой дифференциации структур и функций клеток, тогда как морфокинетическая секреция требует достаточно высокой и своеобразной специализации эпителиальных клеток. Но как только мы согласимся с этим, возникает вопрос: какие менее специализированные формы работы клетки предшествовали морфокинетичеокой секреции? Теория Иордана не дает ответа на этот вопрос.

Следует предположить, что морфонекротическая секреция не могла быть основой для возникновения морфокинетической, а последняя настолько специализирована, что сама имеет длинную историю. Но можно согласиться с Иорданом в том, что морфостатическая секреция возникла из функций, свойственных малодифференцированным структурам простейших животных.

Другим недостатком теории X. Иордана является ее преимущественно морфологическая сущность. В настоящее время признано, что эволюция структуры связана с изменением направления или интенсивности функционирования органа. Наконец, теория Иордана кажется устаревшей уже по одному тому, что связывает появление секреции с высокими стадиями эволюции, тогда как в последние десятилетия появилось большое число работ, доказывающих наличие истинной секреции у простейших и бактерий.

Теория Иордана могла бы считаться доказанной, если бы удалось обнаружить, что в ходе эволюции морфонекротическая секреция сменяется морфокинетической, а последняя — морфостатической. Но на всех этапах эволюции мы обнаруживаем существование всех трех основных типов секреции, что позволило высказать не одно, а несколько предположений. Например, можно считать, что морфонекротический, морфокинетический и морфостатический типы секреции являются тремя различными направлениями развития секреторной деятельности. Можно также предположить, что морфонекротическая секреция возникла из морфокинетической и т.д.

 

4.5.2. Экскреторная теория происхождения внешней и внутренней секреции

Более четверти века назад мною было высказано предположение относительно происхождения секреторной деятельности пищеварительных желез. Оно в некотором отношении было противопоставлением теории Иордана и казалось полезным при объяснении природы отдельных феноменов, связанных с работой пищеварительных желез. Согласно экскреторной теории, секреция возникает из неспецифической экскреции, которая существует на самых ранних стадиях эволюции живого как элемент обмена веществ между вне- и внутриклеточной средами (рис. 25). В условиях такого обмена осуществляется удаление продуктов катаболизма. Однако этот процесс не идеален даже у высокоорганизованных форм, так как вместе с продуктами распада во внешнюю по отношению к клетке среду попутно выделяется некоторое количество биологически полезных и активных молекул. Их молекулярная масса варьирует и может достигать значительной величины, например у ферментов, некоторых гормонов и витаминов. Неизбежная «потеря» полезных материалов может при соответствующих условиях стать полезным признаком. В результате естественного отбора на основе усиленного выделения определенного продукта может происходить формирование секреторного процесса.

Оказалось, что экскреторная теория способна объяснить такое парадоксальное явление, как потеря ферментов и гормонов с мочой. Она объясняет также внутреннюю секрецию пищеварительных ферментов и экзосекрецию гормонально активных веществ в составе пищеварительных соков. Формирование секреторного процесса на базе неспецифической экскреции, по-видимому, может сводиться к следующему. Полезным признаком становится выделение во внешнюю или во внутреннюю среду организма определенного типа молекул, а их синтез и экспорт становятся доминирующей функцией данного органа или типа клеток.

Рис. 25. Схематическая интерпретация формирования различных типов внешней и внутренней секреции в ходе эволюции на основе неспецифической экскреции.

Схема — для многоклеточных организмов, ряды СФ и СР справедливы также для одноклеточных. ЭН — неспецифическая экскреция, ряды СФ и СР — формирование внешней секреции ферментов (СФ) и регуляторов (СР); ряды ИФ и ИР — формирование соответственно внутренней секреции ферментов и регуляторов. Черные пружки — ферменты, светлые — молекулы регуляторов; треугольники — молекулы экскретируемых веществ.

На основе экскреторной теории сделан ряд предсказаний. Во-первых, истинная секреция возможна уже у простейших, в частности у амеб при их переходе от свободного к паразитическому образу жизни. Во-вторых, внешняя и внутренняя секреция могут формироваться многократно в процессе филогенеза на основе неспецифической экскреции в различных по своему происхождению структурах. Кроме того, в ходе эволюции внешняя и внутренняя секреция могут превращаться одна в другую путем сравнительно небольших транспозиций. По-видимому, экскреторная теория происхождения секреторных процессов может объяснить наличие в составе пищеварительных соков таких необычных веществ, как групповые и типовые антигены, ферменты, обеспечивающие дыхание и окислительное фосфорилирование, а также ряд других ферментов.

Вероятно, морфонекротическая секреция является особым направлением эволюции пищеварительной системы или ее некоторых отделов, тупиковой ветвью развития секреции. Морфонекротическая секреция в известных случаях оказалась настолько эффективной, что сохранилась даже у наиболее высокоорганизованных животных. Так, например, кишечная секреция позвоночных происходит в основном по морфонекротическому типу. Что касается морфокинетической секреции, то ее происхождение остается неясным. Нельзя исключить, что по крайней мере в некоторых случаях морфокинетическая секреция возникает из морфостатической.

Итак, экскреторная теория является единственной, способной объяснить с единых позиций происхождение как внешней, так и внутренней секреции и предсказать ряд феноменов, обнаруженных впоследствии. Становится ясно, что внешняя и внутренняя секреция — родственные процессы, причем некоторые органы (слюнные и поджелудочная железы, желудок, тонкая кишка) обладают как внешнесекреторной, так и внутрисекреторной функциями.

Развитие экскреторной теории приводит на первый взгляд к определенным трудностям. Так, в ходе эволюции выделяется много метаболитов, в связи с чем возникает вопрос, при каких условиях и под влиянием каких факторов некоторые из них становятся жизненно важными регуляторами типа гормонов, кейлонов и т.д. При анализе условий возникновения гормональных эффектов можно допустить экскрецию метаболитов, не имеющих мишени и приобретающих ее на более поздних стадиях эволюции, когда формируется соответствующая гормональная система. Первоначально это может быть побочным эффектом. По крайней мере один подобный случай описан М. Флоркэном в 1947 г., который сообщил, что у асцидий содержится гормон окситоцин, действующий лишь на структуры позвоноч-ных животных. Однако возможно существование мишеней, которые в течение длительного времени остаются без вещества-регулятора. Не исключено, что время, разделяющее появление этих компонентов, может исчисляться миллионами лет.

Экскреторная теория позволила преодолеть возражение М. Боданского, заключающееся в том, что одновременное возникновение в ходе эволюции гормона и соответствующего рецептора кажется невероятным. С точки зрения развиваемой теории возможно появление рецепторов без регуляторов и регуляторов без рецепторов. Такая парадоксальная ситуация подтверждена экспериментальными находками. В частности, удалось найти пример внешней секреции (а не инкреции) гормона, или биологически активного фактора. Такой феномен обнаружен нами при анализе химусных эффектов — так называемое контактное торможение пролиферации кишечных клеток химусными факторами.

 

4.6. Происхождение пищеварения

При обсуждении происхождения и эволюции различных форм пищеварения допускается традиционная ошибка. Она заключается в том, что почти всегда обращается внимание на взаимоотношения полостного, внутриклеточного и мембранного типов пищеварения. Вместе с тем каждый из этих типов является результатом длительной и сложной эволюции. Поэтому правильнее рассматривать древнейшие первичные формы пищеварения. По всей вероятности, наиболее древние существа не обладали сложной внутренней организацией и аутотрофия возникла сравнительно поздно. Самые древние животные получали органические вещества в виде мономеров из окружающей среды и конденсировали их, преобразуя в структуры своего тела. Наиболее древними организмами (назовем их условно) были первичные гетеротрофы. Эта точка зрения согласуется с данными, касающимися происхождения жизни. При благоприятных условиях уже на этой стадии развития излишки органических материалов могли накапливаться в виде своеобразных депо. Возможно, эти депо не были четко дифференцированы, а представляли собой какие-то структуры, используемые при недостаточном притоке органических веществ из окружающей среды. Для мобилизации депо и служили гидролитические ферменты, наиболее древние из всех известных. Значительно позднее возникло питание за счет сложных полимерных веществ органического происхождения, требовавшее пищеварительных процессов, которое можно было бы охарактеризовать как вторичную гетеротрофию. Ферменты, мобилизующие депо (и некоторые другие делолимеразы), и явились, по-видимому, исходными для формирования первичного пищеварения.

Можно допустить, что гидролазы, первично выполняющие функцию мобилизации депо, постепенно начинали осуществлять также функции гидролиза пищевых полимеров, находящихся в окружающей среде. Наиболее примитивное полостное пищеварение могло бы реализоваться за счет ферментов, диффундирующих в окружающую среду. Гидролиз субстратов, проникающих в цитоплазму, возможно, был первичным внутриклеточным пищеварением, а расщепление веществ, контактирующих с поверхностью, — первичным мембранным пищеварением. В зависимости от обстоятельств каждый из этих типов пищеварения мог стать доминирующим.

Выше неоднократно отмечалось, что гидролиз крупных молекул эффективно осуществляется главным образом ферментами, растворенными в жидкой фазе. Это могло быть фактором, способствующим развитию полостного пищеварения. Напротив, питание мелкими молекулами должно было благоприятствовать развитию мембранного и внутриклеточного типов пищеварения.

Внутриклеточное пищеварение предполагает развитие специального аппарата, обеспечивающего образование пищеварительных вакуолей, что делает его более сложным, чем полостное и мембранное пищеварение. Можно допустить, что современное внутриклеточное пищеварение возникло на базе полостного и мембранного как результат объединения этих типов гидролиза за счет эндоцитоза. Такое усложнение могло быть полезным тогда, когда переваривание крупных молекул или частиц пищи не могло быть реализовано за пределами клетки. Подобная ситуация существует, например, для одноклеточных организмов, живущих в больших объемах жидкости. В этом случае секреция в окружающую среду бесполезна в связи с разведением секретируемых ферментов, а мембранное пищеварение неэффективно в силу недоступности гидролизуемых связей больших молекул. Не менее важно, что внутриклеточное пищеварение — это способ захвата, переработки и депонирования пищи. Тогда фаго- и пиноцитоз будут представлять собой не только пищеварительные, но и пищедобывательные процессы.

 

4.7. Принцип эффективности как основа естественных технологий

Насколько известно, наибольшие затруднения встречаются не тогда, когда требуется объяснить появление признака, полезного в данных условиях, а в тех случаях, когда необходимо понять исчезновение структуры или функции, переставшей приносить пользу при соответствующих изменениях условий жизни. В самом деле, легко понять, почему при переходе животного от мясной пищи к растительной наблюдается адаптация к пище растительного происхождения: ранее побочный эффект становится полезным, и этот признак отбирается в ходе эволюции. Неясно, однако, почему происходит снижение адаптации к пище животного происхождения, которая сама по себе не представляется вредным признаком. Этот вопрос не может считаться частным, так как наиболее общей закономерностью эволюции является усиление полезных эффектов и ослабление побочных (мы не рассматриваем те случаи, когда при изменении условий существования ранее полезные признаки становятся вредными). Еще Ч. Дарвин в 1859 г. ставил этот вопрос, подчеркивая, что проблема «атрофии ненужного» требовала решения. Он писал: «Жоффруа старший и Гёте почти одновременно провозгласили свой закон возмещения или уравновешивания роста, который Гёте выразил так: "Для того чтобы расщедриться в одном направлении, природа вынуждена скупиться в другом". Я полагаю, что это в известном смысле применяется и к нашим домашним породам: если питательные соки притекают в избытке к одному органу, они редко притекают, во редком случае в избытке, к другому органу; трудно добиться, чтобы корова давала много молока и в то же время легко жирела. Те же разновидности капусты не дают обильной, питательной листвы и обильного сбора семян, дающих масло. Когда в наших плодах семена атрофируются, плоды выигрывают в величине и качестве... Я подозреваю, что многие из случаев компенсации, которые предъявлялись, а равно и некоторые другие факты, могут быть подведены под более широкое начало, именно стремление естественного отбора постоянно соблюдать экономию по отношению ко всем частям организации. Если при изменившихся жизненных условиях орган, прежде полезный, становится менее полезным, то естественный отбор будет благоприятствовать его сокращению, так как для особей будет выгодно не трогать питательного материала на построение бесполезной части...» (с. 185).

Современная физиология позволяет более четко, чем во времена Дарвина, ответить на вопрос, почему мельница эволюции перемалывает все бесполезное. Действительно, полезна не функция, а вызываемый ею эффект. Можно сказать больше: сама по себе функция вне связи с полезным эффектом оказывается вредной. Об этом свидетельствует, например, атрофия околоушных желез, протоки которых выведены на наружную поверхность щеки. Такие железы более не дают полезного эффекта, не участвуют в процессе смачивания пищи и атрофируются так же, как они атрофируются в ходе эволюции у некоторых животных, которые перестают нуждаться в дополнительном увлажнении пищи. Вредность бесполезного органа заключается в том, что можно назвать расходами, связанными с поддержанием и реализацией его функции. В самом деле, для функционирования слюнных желез необходим аппарат, обеспечивающий доставку питательных веществ и кислорода. Это предполагает некоторые дополнительные мощности органов, осуществляющих газообмен, экскрецию, питание, движение крови. Все это вновь требует значительной работы мышечного аппарата для перемещения тела в пространстве, поисков пищи и т.д. Таким образом, любая функция не только дает некоторую совокупность полезных и побочных эффектов, по и связана с расходом полезных эффектов других систем. С этой точки зрения орган или клетка, не дающие полезных эффектов, должны редуцироваться и элиминироваться в ходе естественного отбора как вредный признак. В этом плане существование слюнных желез у большинства птиц и млекопитающих обусловлено тем, что биологическая полезность увлажнения и ослизвения пищи «оправдывает» расходы, связанные с наличием секреторного аппарата. Понятна также неизбежность атрофии слюнных желез у болотных птиц и водных млекопитающих.

Увеличение полезного эффекта может быть достигнуто за счет возрастания массы функционирующих элементов, но это происходит редко. Например, эффективность кишечного пищеварения могла бы быть повышена в результате удлинения кишечника, а мощность желудка — путем увеличения его объема. При этом должна была бы расти мощность не только секреторного, но и мышечного аппаратов. Однако если отбор идет по эффектам секреторной функции, то наблюдается гипертрофия слизистой без заметного увеличения мышечного слоя. Такое направление эволюции могло зависеть от действия отбора одновременно как в сторону увеличения полезного эффекта, так и в сторону уменьшения биологической стоимости функции, т.е. в соответствии с принципом эффективности.

Таким образом, эволюция функций определяется не просто принципом эффекта, а принципом эффективности. Развитие идет не по линии простого возрастания полезного эффекта, а по пути специализации функций. Благодаря этому достаточно полезный эффект сочетается с экономичностью функции. Так, по-видимому, возник прерывистый тип секреции слюнных желез. Непрерывное слюноотделение из мелких желез первоначально обеспечивало лишь увлажнение слизистой ротовой полости. Увлажнение пищи в это время было побочным эффектом, который затем превратился в главный. Однако возрастание интенсивности секреции, полезное во время еды, вне еды стало вредным. В результате возникло два типа слюнных желез:

1) мелкие, сохранившие первоначальную функцию;

2) крупные, работающие преимущественно при действии пищевых раздражителей. Спонтанная секреция обычно невелика и может рассматриваться как побочный эффект. Однако при определенных условиях она может оказаться полезной и послужить исходным пунктом для возникновения секреции непрерывного типа.

Секреторные клетки выделяют, как правило, большое количество различных ферментов. Однако в ходе эволюции усиливались синтез и секреция лишь тех ферментов, которые дают полезный эффект. На этом фоне происходила редукция ферментных систем, синтез которых был связан с определенными обменными расходами, но не компенсировался полезным эффектом. Именно так, вероятно, происходит специализация ферментативной функции у различных животных, а также в разных отделах пищеварительного тракта одного животного. Усиление функции (даже высокоспециализированной) повышает ее эффективность лишь до определенных границ. Дальнейшее возрастание хотя и увеличивает полезный эффект (например, скорость переваривания пищи), но прирост последнего оказывается меньшим, чем прирост «стоимости» функции. Таким путем достигается высокая степень соответствия функции органа условиям существования. Почему же, однако, функция не достигает беспредельного совершенства, даже если оно теоретически возможно?

Вернемся к так называемым реадаптивным признакам секреторной деятельности. Несмотря на совершенство клеточных мембран, без пользы для пищеварения теряется некоторое количество гидролитических ферментов. Как совместить эти потери с представлениями о большой эффективности и экономичности секреторного аппарата? Можно предположить, что в ходе эволюции избирательность секреторных процессов совершенствовалась, а побочный эффект, например выделение пищеварительных ферментов вне связи с пищеварением, уменьшался. Однако этот процесс мог иметь место лишь до тех пор, пока полезный эффект от уменьшения ферментных потерь был больше, чем «стоимость» аппарата, ограничивающего эти потери. По-видимому, дальнейшее ограничение ферментных потерь для организма неоправданно с точки зрения принципа эффективности. По этой же причине никогда не встречается полное отсутствие спонтанной секреции. Может быть, полный покой железистого аппарата является столь же «дорогостоящим» и биологически неэффективным процессом, как и напряженная секреторная деятельность вне пищеварения.

***

Первоначальная идея о том, что в прогрессивной эволюции внутриклеточное пищеварение как более примитивное заменяется внеклеточным, не получила подтверждения в современных сравнительно-физиологических и биохимических исследованиях. Действительно, во всем диапазоне живых систем — от бактерий до млекопитающих имеют место все три типа пищеварения: внеклеточное, внутриклеточное и мембранное. Эти типы пищеварения, комбинируясь, обеспечивают все разнообразие естественных технологий переработки и усвоения пищи. Точно так же на всех этапах эволюции можно обнаружить основные механизмы транспорта, сформировавшиеся очень рано. Интересно, что внутриклеточное пищеварение фагоцитозного и пиноцитозного типов, считавшееся наиболее древним, в действительности появляется лишь у эукариотов.

Для понимания общих закономерностей ассимиляции большое значение имеет тот факт, что не удается проследить прогрессивной эволюции молекулярных машин. Напротив, начиная с бактерий и кончая млекопитающими сохраняются как принципы функционирования, так и характеристики ферментных и транспортных систем. Причины такой стабильности будут рассмотрены ниже.

Наконец, анализ эволюции пищеварительных функций позволяет утверждать, что у наиболее древних организмов они не были идеальными. Однако пищеварительные функции не стали идеальными и у высших организмов, как это можно было бы ожидать, следуя традиционному представлению о путях прогрессивной эволюции. Если принять, что естественные технологии живых систем всегда не идеальны, то возможно новое и более глубокое понимание не только принципов организации, но и механизмов эволюции живых систем. Эта проблема подробно рассматривалась мною на протяжении 25 лет в связи с анализом принципа эффективности как основного для интерпретации тенденции эволюции вообще и механизмов действия естественного отбора в частности. Неидеальность живых систем — результат того, что эволюция (в той мере, в какой она контролируется естественным отбором и тенденцией к совершенствованию) обусловлена не только накоплением полезных признаков, но и наличием сопряженных побочных эффектов. Если первое должно было бы в конце концов привести к формированию идеальных систем, то второе делает это недостижимым.

Наконец, следует учитывать так называемую метаболическую стоимость любой структуры и функция, определяемую энергетическими, пластическими и другими затратами на ее поддержание, регулирование и т.д. В результате этого любая живая система в ходе эволюции стремится к некоторому пределу, который зависит от соотношения положительного биологического эффекта и метаболической стоимости, имеющей отрицательную биологическую ценность. Кроме того, побочные эффекты также требуют определенных энергетических и пластических расходов. Однако благодаря дублированному контролю живые системы в ходе эволюции становятся весьма чувствительными как к внешним и внутренним изменениям, так и к их обобщенной полезности для организма в целом. Действительно, уменьшение полезности биологического эффекта сразу же приводит к преобладанию редукционных тенденций естественного отбора, вследствие которых орган или другая структура будут уменьшаться.

Таким образом, изучение эволюции пищеварения привело к двум важным выводам: 1) прогрессивная эволюция и адаптационные эволюционные перестройки происходят на основе некоторых мало меняющихся фундаментальных процессов; 2) эволюционные преобразования реализуются на основе принципа эффективности.

Итак, эволюция пищеварения основана на различных сочетаниях и способах использования преимущественно трех основных типов пищеварения (внеклеточного, внутриклеточного и мембранного), сформировавшихся очень давно. Я понимаю возможность вопроса о существовании эволюции вообще и попытаюсь ответить на него позднее. Сейчас замечу лишь следующее. Единство трофических механизмов свидетельствует, во-первых, что эволюция происходит на уровне общности фундаментальных механизмов и, во-вторых, что такая общность — обязательное условие круговорота веществ в природе и трофических связей, т.е. поддержания жизни на планетарном уровне.

Исследование процессов экзотрофии в эволюционном аспекте приводит к неожиданному результату. Чем глубже мы проникаем в сущность этих процессов, тем меньше становятся различия в наиболее фундаментальных характеристиках пищеварительных и транспортных систем у высокоорганизованных и примитивных форм организмов. Во многих отношениях невозможно сказать, в чем заключается результат прогрессивной эволюции. Речь идет не об отрицании эволюции вообще, а о том, что ее неопровержимым результатом является фантастическое многообразие форм живых существ. Обнаруживаемое единство принципов функционирования, напротив, служит важнейшим условием быстрой и конструктивной эволюции, а также условием жизни как планетарного явления.