Тропическая область, т. е. пространство, ограниченное Северным тропиком (тропиком Рака) и Южным (тропиком Козерога), очень разнообразна по своим природным особенностям. Она включает географические пояса: экваториальный, северный и южный субэкваториальные, северный и южный тропические. Существование этих поясов обусловлено режимом тепла и циркуляцией воздушных масс близ земной поверхности.

Тропическая область, иначе именуемая жарким поясом, характеризуется постоянством теплового режима. Заморозков здесь не бывает, температуры постоянно высоки, что благоприятствует круглогодичной вегетации теплолюбивой растительности и существованию ряда групп теплолюбивых животных. Годовая сумма активных температур, т. е. температур, превышающих 10 °C, при которых могут вегетировать не только травы, но и деревья, составляет 6000–8000 °C, а радиационный баланс более 60 ккал/кв. см в год. Однако существование в этой области наряду с влажными тропическими и экваториальными лесами (гилеями) сезонновлажных лесов, саванн, редколесий, кустарников и даже полупустынь и пустынь определяется неравномерным годовым ходом второго важнейшего климатообразующего фактора – влаги, в свою очередь связанного с особенностями движения воздушных масс.

В полосе теплового экватора преобладают конвективные токи воздуха и сопряженные с ними интенсивные осадки в течение всего года; на внешних окраинах тропических поясов под широтами около 30° приходящие из субтропиков антициклоны создают эффект постоянного пояса высокого давления, частично усиливаемый приходящими от экватора антипассатами. В связи с этим в тропических поясах преобладает антициклональное состояние погоды при значительной жаре, что обусловливает почти полное отсутствие осадков. Разница давлений – области высокого давления в тропических поясах и депрессия у экватора – приводит к возникновению в экваториальном поясе пассатов. В связи с тем что тепловой экватор сменяет свое положение по сезонам, вся система воздушной циркуляции смещается то к северу, то к югу. Поэтому в субэкваториальных поясах и отчасти в тропических тропический воздух сменяется экваториальным, возникают сухие и влажные сезоны, благоприятные и неблагоприятные условия жизни сменяют друг друга в течение года.

При этом в пределах поясов на континентах наблюдается так называемая секторность, то есть подразделение на приокеанические и континентальные части. Если поясность определяется преимущественно распределением тепла на земной поверхности, то секторность связана главным образом с общей циркуляцией атмосферы и океанических вод, а также с орографией материка.

Кроме того, континенты резко отличаются по природным особенностям от островов, расположенных в том же географическом поясе. В свою очередь и острова разнотипны. В зависимости от их происхождения (биогенные – коралловые – острова, вулканические, острова океанических дуг, материковые), величины, рельефа, расстояния до ближайшего материка их растительный покров и животное население приобретают те или иные специфические «островные» черты. К этим чертам относятся: бедный флористический и фаунистический состав, дефектность флоры и фауны, т. е. отсутствие ряда систематических групп, наличие эндемичных форм, однообразие растительности, простота структуры растительных сообществ, связь животного мира суши и океана и пр.

Мы постарались подчеркнуть это разнообразие условий жизни в тропиках, поскольку книга крупнейшего эволюциониста, путешественника, зоогеографа А. Р. Уоллеса, носящая название «Тропическая природа», посвящена лишь одному, хотя и играющему огромную роль в жизни нашей планеты, сообществу – влажному тропическому лесу, называемому также дождевым тропическим лесом, гилеей. Поэтому не следует искать в этой книге характеристики других сообществ, типичных для тропической области – листопадных тропических лесов, саванн, пустынь. Ее ценность в образном, ярком описании природы влажного тропического леса, взаимоотношений животных и растений, влияния условий среды на жизнь, экологических особенностей отдельных систематических групп обитателей леса, из которых, вероятно, самым блестящим является характеристика «птиц-мух» – колибри.

Будучи одним из основателей эволюционной теории, независимо от Ч. Дарвина пришедшим к представлению о причинах изменений органического мира, А. Р. Уоллес смог как никто другой ярко показать на примере гилей значение среды для жизни организмов.

Его книга, появившаяся в Англии в 1878 г. (первое издание), представляет едва ли не первую научную характеристику влажного тропического леса. С тех пор сведения о нем пополнились новыми данными. Вышел ряд интересных книг, в том числе посвященных описанию путешествий в экваториальные области различных частей света. Однако труд Уоллеса не утратил своего значения в отношении как фактов, так и развиваемых концепций.

Несмотря на наличие примечаний, касающихся в общем частностей, представляется полезным охарактеризовать в общей форме основные черты влажного тропического леса, какими мы их видим в настоящее время.

Для первичного (не нарушенного деятельностью человека) дождевого тропического леса характерно большое количество видов деревьев. Так, по П. Ричардсу, на участке в 1 га насчитывается 52–60 видов деревьев с диаметром ствола 10 см и более, а если учитывать и более мелкие деревья, то число видов резко возрастает. Нередко говорят, что в дождевом лесу легче найти деревья десяти разных видов, чем десять деревьев одного и того же вида. В то же время число видов трав невелико и, как правило, ограничивается двумя десятками. Благодаря огромному разнообразию деревьев, во влажном тропическом лесу практически отсутствуют различные ярусы, которые характерны для наших лесов. Над сплошным лесным пологом здесь поднимаются одиночные деревья, ниже располагается масса невысоких деревьев, почти равномерно заполняющих своими кронами воздушное пространство. Такая структура объясняется, во-первых, древностью сообщества, в котором жизненное пространство в результате длительного процесса взаимного приспособления используется с максимальной полнотой, и, во-вторых, оптимальностью условий, обеспечивающих возможность столь полного использования пространства.

Кустарники в таком лесу полностью отсутствуют, зато существует особая форма растений с многолетними травянистыми стволами, нередко достигающими значительных размеров. Таковы представители семейства марантовых и некоторых других.

Очень большого развития достигают так называемые межъярусные растения – лианы и эпифиты, о которых упоминает и Уоллес. Лианы, обладающие слабыми стеблями и использующие для опоры деревья, – одна из характернейших особенностей дождевого леса. Среди лиан различают виды, представители которых опираются на стволы деревьев при помощи укороченных боковых ветвей или колючек и шипов; лазают при помощи усиков, иногда твердых, подобно часовым пружинам; обвиваются вокруг стволов; наконец, лазают при помощи корней, которыми они цепляются за кору деревьев. Лианы последней группы обычно дают также воздушные корни, опускающиеся на землю и сосущие из нее влагу.

Лианы весьма светолюбивы и поэтому не ветвятся под пологом деревьев. Лишь достигнув кроны, они дают значительное количество ветвей, иногда препятствуя нормальной жизнедеятельности дерева. Эта особенность лиан приводит к тому, что дождевой лес бывает труднопроходимым лишь по хорошо освещенным опушкам, где лианы начинают ветвиться от земли. В глубине же леса передвижение легко осуществимо.

Вторую группу межъярусных растений составляют эпифиты. Так называют растения, которые поселяются на других растениях, чаще всего на деревьях, используя их как опору, но, как и лианы, они не паразитируют на них. Среди эпифитов различают несколько групп. Во-первых, встречаются эпифиты-цистерны. Они обитают в лесах Южной и Центральной Америки и относятся к семейству бромелиевых. Листья таких эпифитов образуют розетки, в которых скапливается дождевая вода, иногда в количестве нескольких литров. В эти розетки проникают придаточные корни эпифита, всасывающие воду. Такой миниатюрный бассейн бывает поднят иногда на высоту 20–30 метров. В нем поселяются водные растения и насекомые и их личинки, в том числе комаров – переносчиков малярии и желтой лихорадки. Во-вторых, широко распространены эпифиты-бра и гнездовые эпифиты. Эпифиты-бра имеют листья двух сортов: одни прилегают к стволу дерева и под ними накапливаются перегнивающие органические частицы, другие же простираются в воздух подобно светильникам-бра. Гнездовые эпифиты сидят на ветвях дерева, а их корни образуют тесное сплетение, напоминающее гнездо, в котором также накапливаются минерализующиеся частицы самих эпифитов и дерева-опоры. Накоплению органического вещества эпифитами содействуют муравьи, притаскивающие огромное количество мертвых листьев, семян, кусочков коры и древесины. Процент гумуса в этой почве, образующейся на стволах деревьев, бывает очень значительным. Третью группу эпифитов составляют так называемые полуэпифиты, которые обычно сохраняют связь с почвой при помощи воздушных корней, но в отличие от лиан, лазающих при помощи корней, остаются живыми при нарушении этой связи.

Особую группу эпифитов составляют эпифиллы, поселяющиеся на листьях деревьев или даже трав. Эпифиллы представлены споровыми растениями – лишайниками, водорослями, мхами.

Наконец, остальные эпифиты, не имеющие никаких специальных приспособлений, свойственных перечисленным выше группам, именуются протоэпифитами.

Если в лесах умеренного пояса эпифиты представлены почти исключительно водорослями, мхами и лишайниками, то в дождевых лесах кроме этих растений в составе эпифитов огромную роль играют папоротникообразные и цветковые.

Своеобразие влажным тропическим лесам придают и так называемые деревья-душители, к которым относятся многочисленные виды фикусов, а также представители некоторых других родов. Семя такого душителя заносится на ветви деревьев птицами. Прорастая, он ведет себя первое время как эпифит. Постепенно у растения развиваются корни двух родов: одни опускаются в землю и снабжают растение влагой, другие – плоские – постепенно разрастаются, прижимаясь к коре дерева-хозяина и срастаясь друг с другом в сплошной футляр, не дающий развиваться дереву, приютившему душителя. В результате дерево погибает, сгнивает, и душитель продолжает расти, стоя уже «на собственных ногах».

Масса воздушных органов растений в дождевом лесу составляет 500 т/га и более (например, в горных лесах Бразилии – 1724 т/га), масса же подземных корней намного меньше. Большинство сосущих корней располагается в поверхностном гумусовом горизонте почвы.

Парадоксально, что при такой огромной массе растений почвы влажного тропического леса малоплодородны. Это связано с тем, что попавшие при быстром разложении органического вещества в почву минеральные соли либо тут же усваиваются растениями, либо вымываются дождевыми водами в глубокие слои грунта.

Поэтому уничтожение деревьев аборигенным населением в ряде районов тропических лесов (при подсечно-огневой системе земледелия) приводит к быстрой утрате запасов питательных веществ почвой, и участки, подготовленные таким образом для посевов, обычно могут быть использованы лишь в течение года. То же наблюдается на плантациях, которые без удобрений не могут существовать длительное время.

Велика насыщенность дождевого леса растительноядными животными. Здесь редко можно найти растение с листьями, не тронутыми кем-либо из потребителей зеленой растительной массы. И это несмотря на различные защитные особенности растений, из которых одни накапливают ядовитые алкалоиды, другие – жгучую муравьиную кислоту в ломких волосках, третьи имеют мощную клеточную оболочку листьев – кутикулу. Но то, что защищает от одних животных, не спасает от других. Быстро разрушается живая и мертвая древесина. Термиты, тараканы и некоторые другие насекомые содержат в кишечнике простейших, которые расщепляют целлюлозу в растворимые соединения. Для того, чтобы питаться древесиной живых стволов, термиты делают на них коридорчики из глины, под которыми вгрызаются в дерево.

Жизнь в тропических лесах концентрируется в кронах деревьев. На почве из млекопитающих обитают лишь виды, не способные лазать по деревьям, – преимущественно копытные животные. Население же крон представлено весьма богато. Здесь обитают насекомые, птицы, множество млекопитающих – обезьяны, полуобезьяны, муравьеды, ленивцы, шестокрылы, грызуны, насекомоядные.

В связи с тем, что на поверхности почвы практически отсутствуют мелкие млекопитающие, здесь мало клещей, взрослая фаза которых кормится на крупных млекопитающих, а личиночная – преимущественно на мелких грызунах. Зато влажный климат позволяет существовать в дождевом лесу наземным пиявкам, нападающим на диких копытных, домашних животных, а также на человека. Стоит остановиться на влажном участке леса, как видишь пиявок, со всех сторон сползающихся к твоим ногам. Тело их может вытягиваться как нитка, и они легко проникают сквозь ткань к телу человека. Совершенно незаметно присасываются они к коже и сосут кровь, выпуская в ранку вещество, препятствующее свертыванию крови, – гирудин. Когда напившаяся пиявка отваливается, кровь еще долго сочится; одновременное нападение 4–5 пиявок вызывает заметную кровопотерю. В кронах обитают различные кровососущие двукрылые насекомые.

Обилие потребителей животной пищи вызывает всевозможные защитные приспособления. Многие насекомые либо имеют покровительственную окраску и форму – палочники, «странствующие листья» и многие другие, либо ядовиты и в этом случае ярко окрашены, либо подражают окраской и поведением ядовитым формам.

Годичная и многолетняя динамика влажного тропического леса своеобразны. О годичной динамике хорошо написал Уоллес. Отсутствие или почти полное отсутствие времен года, возможность встретить цветы и плоды дерева, птенца птицы и детеныша млекопитающего в любой месяц года – характерная особенность этого леса. Годовой ход условий существования настолько ровен, что многие деревья не имеют даже годичных слоев древесины. Опад мертвых листьев поступает на поверхность почвы постепенно и потому не накапливается.

Многолетние же изменения выражаются в том, что с годами меняется относительное расположение деревьев, относящихся к различным видам. Под пологом дерева какого-либо определенного вида развиваются проростки уже других видов, и очень мало шансов, что после гибели первого дерева его сменит деревцо того же вида. Кроме того, как указал голландский ботаник Ван Стеенис, в тропическом лесу имеются две группы деревьев. Одна из них, которая называется дриадами, представляет объединение постоянных членов сообщества, образующих основу леса. Вторая группа, так называемые номады, образована светолюбивыми видами, которые не способны расти среди сомкнутого растительного ковра и в нетронутом человеком тропическом лесу всегда занимают «окна», возникающие при гибели и падении какого-либо лесного гиганта. Номады обычно недолговечны, хотя некоторые из них живут и более 100 лет. Они быстро растут, дают цветки и семена уже в юношеском возрасте, имеют надежные приспособления для распространения семян и устойчивы к жаре. Под их пологом начинают развиваться представители дриад. Таким образом, если бы мы снимали план участка леса, то в течение даже десятилетия расположение деревьев, относящихся к разным видам, заметно изменилось бы.

Таковы наиболее существенные особенности влажного тропического леса в современном представлении.

Конечно, такой лес не остается неизменным и в пространстве. Наблюдаются резкие различия в видовом составе дождевого леса на различных континентах при общем сходстве его структуры. Одни и те же жизненные формы (эпифиты, лианы, душители, высокие и низкие деревья и пр.) представлены на разных континентах различными видами. В пределах каждого континента наблюдается изменение и упрощение структуры леса в связи с изменениями особенностей субстрата (проточное увлажнение почвы, заболачивание, возрастание каменистости субстрата и пр.), а также в связи с увеличением продолжительности сухого периода по мере удаления от экватора. Во всех случаях мы наблюдаем обеднение видового состава древостоя, вплоть до образования лесов из одной древесной породы; возникновение хорошо различимых ярусов; постепенное уменьшение роли межъярусных растений – эпифитов и лиан, а также деревьев-душителей; упрощение взаимоотношений между обитателями леса.

Особенно резкие изменения производит во влажных тропических лесах человек. На месте заброшенных пашен и плантаций восстанавливаются вторичные леса, образованные светолюбивыми номадами, которые лишь спустя многие годы уступают место первичным лесам. Ближе к границам области распространения этого типа леса условия существования настолько неустойчивы, что вырубка лесов приводит к их смене другими сообществами: зарослями бамбука, высоких трав. Обширные территории саванн возникли на месте сведенных дождевых лесов, а также лесов других типов.

Наши знания о влажных тропических лесах за время, истекшее после опубликования книги Уоллеса, сильно расширились, но книга не потеряла своего значения. Не устаешь удивляться четкости и образности описания автором жизни тропического леса – этого яркого природного явления, описания, ставшего классическим в мировой научной литературе.

А. Г. Воронов