В ныне далёком десятилетии 1960-х бампер многих автобусов марки «Фольксваген» украшала известная наклейка: «Воссоедините Гондвану». В те дни теория тектоники плит (также известная как дрейф континентов) ещё пребывала в своём младенчестве, а шутливый лозунг был криком, требующим вернуть все южные континенты в единый континентальный массив, который существовал в конце палеозойской эры, примерно 250 миллионов лет назад. Этот голос был странным образом услышан: Гондвана воссоединилась. Но вовсе не физическим путём – Африка не стала заметно ближе к Австралии или к Южной Америке, чем была тридцать лет назад. Но функционально они соединились, поскольку барьеры для биотического обмена между ними были устранены. Обычное путешествие лодок и кораблей через океаны сузило эти океаны, предоставляя животным и растениям ныне разделённых континентов доступ к их древним путям расселения. Когда существовала Гондвана, это было время более высокой всемирной однородности, меньшего количества экологических ниш, меньшего количества и меньшей высоты горных цепей, более однородного всемирного климата – и из-за этих факторов для неё было характерно намного меньшее общепланетное биологическое разнообразие, чем в нынешнюю эру. Функциональное воссоединение Гондваны может привести нас обратно к более низкому мировому биологическому разнообразию, напоминающему о той ушедшей эпохе. Эта возобновившаяся гомогенизация мировой биоты может поставить текущее массовое вымирание особняком по отношению ко всем предыдущим событиям такого рода, потому что после такого события последующего увеличения разнообразия может и не быть. Планета вполне может остаться скорее с низким уровнем разнообразия, типичным для единственного массива суши, нежели с более высоким разнообразием на многочисленных отдельных континентах.

Биологическое разнообразие настолько банально для нас, что считается само собой разумеющимся. Хотя факторы, ведущие к разнообразию, всё ещё остаются большими биологическими загадками. Начиная с кембрийского периода, более 500 миллионов лет назад, многообразие видов на Земле колебалось, но в целом увеличивалось. Будет ли это продолжаться? Здесь я докажу, что новое массовое вымирание, которое вызывает резкое снижение многообразия на Земле, не будет сопровождаться новым взрывом многообразия или хотя бы возвратом к уровню многообразия эпохи, предшествовавшей вымиранию, пока не пройдёт, возможно, много миллионов лет.

 

Тенденции в многообразии

Чем определяется биологическое многообразие в той или иной области? Как коралловый риф может быть столь богат жизнью, а песчаное дно вблизи него настолько же бедно ею? А если мы изменим масштаб, то как большая область может быть богатой видами, а соседняя область – бедной? Если мы определяем многообразие как количество ныне живущих видов в любой данной области, то сможем ли мы вывести какое-то приблизительное математическое правило, управляющее многообразием? На эти вопросы не существует никаких простых ответов. В уравнениях появляется много величин, вроде доступности пищи, типа местообитания и количества воды; также существуют многочисленные факторы, влияющие на образование вида, такие, как темпы образования барьера, темпы генетических изменений, а особенно – темпы вымирания.

Биологи давно уже признали, что разнообразие выглядит приблизительно связанным с размером местообитания, и в этом есть толика здравого смысла: чем больше площадь доступного местообитания, тем большее количество животных и растений, а также больше разнообразных видов животных и растений может на ней поселиться. Но связан ли также некоторым обратным образом темп вымирания с размером местообитания? Более крупное местообитание, или же только большая численность популяции – что именно защищает каждый отдельный вид от вымирания?

Некоторые приблизительные и эмпирические правила, касающиеся этих отношений, были впервые сформулированы в 1960-е годы двумя известными экологами, Робертом МакАртуром и Э. О. Уилсоном, которые предложили новую теорию, связывающую разнообразие с площадью местообитания. МакАртур и Уилсон назвали свою идею теорией равновесия островной биогеографии. По своей сути она связывает площадь местообитания с количеством существующих видов: когда происходит увеличение площади местообитания, то же самое происходит с количеством видов, и это происходит предсказуемым образом. Аналогично, уменьшение территории местообитания вызывает снижение количества видов. Поскольку количество видов связано столь предсказуемыми отношениями с доступной для жизни территорией, мы можем проанализировать, каким образом сведение лесов, например, приведёт к сокращению размеров местообитания и, таким образом, к утрате видов. Эта ключевая модель была одной из продуктивных теорий, касающихся регулирования биологического разнообразия во времени. Хотя она изначально была разработана для исследования видового разнообразия на островах, модели, основанные на теории островной биогеографии, были в дальнейшем применены в более крупном масштабе, чтобы выйти на континентальный и даже на глобальный уровень сообществ и эволюционного многообразия.

Уравнения МакАртура и Уилсона можно использовать, чтобы предсказывать темпы вымирания. Они выяснили, например, что на острове всегда существует меньшее количество видов, чем на материке или в местообитании такого же размера, расположенном на материке, даже если в остальном местообитания совершенно идентичны. Значение этого открытия состоит в том, что парки и заповедники, которые, по сути, стали островами местообитаний, окружёнными нарушенными человеком местностями, всегда будут страдать от утраты видов. Это также означает, что разбивка крупного участка местообитания любого рода на меньшие участки нарушенных и нетронутых территорий ускорит темп вымирания.

Имея в виду эти выводы, палеонтолог Майкл МакКинни из Университета Теннесси недавно подытожил общие черты мирового видового многообразия:

1. Многообразие (которое здесь можно определить как количество видов в исследуемой среде обитания, будь данное сообщество хоть островом, хоть Землёй в целом) колеблется около некоторого среднего равновесного значения, если оно рассматривается в рамках масштаба времени, которое мы могли бы назвать «экологическим временем» : от десятков до, самое большее, сотен лет. Иногда оно снижается, иногда повышается, но в целом его можно считать устойчивым.

2. Хотя это среднее равновесное значение многообразия остаётся приблизительно постоянным, виды, составляющие его, могут меняться и меняются. К этим изменениям приводят локальное вымирание, иммиграция и образование новых видов.

3. Если одна и та же система рассматривается сквозь призму геологического времени (от тысяч до миллионов лет), среднее равновесное значение многообразия изменяется, поскольку силы вроде дрейфа континентов или массового вымирания изменяют основные среды обитания на Земле.

4. Равновесное значение многообразия определяется конкуренцией за доступные и ограниченные ресурсы. Когда общее количество видов увеличивается, эта конкуренция снижается, снижая темп образования новых видов и ускоряя темп вымирания.

Причины изменения многообразия обсуждались более сотни лет. В целом предложенные причины делятся на две категории: абиотические факторы (вызванные неживыми составляющими местообитаний, вроде изменения климата) и биотические факторы (вызванные самой жизнью, вроде конкуренции, хищничества и болезней). Не удивительно, что экологи сделали упор на важность биотических факторов, рассматривая мир в короткие промежутки времени и в ограниченных географических масштабах отдельных местообитаний и экосистем. Те же, кто исследует общемировое биологическое разнообразие в более долгосрочной и крупномасштабной перспективе (например, палеонтологи), в течение долгого времени полагали, что абиотические изменения являются наиболее важными факторами, определяющими многообразие. Согласно этому взгляду, двумя самыми важными механизмами, регулирующими многообразие, являются темп происхождения новых видов и темп вымирания видов. На эти два конкурирующих фактора воздействуют абиотические факторы, и они также сами влияют друг на друга.

В понятиях более короткого экологического масштаба времени видообразование – это всегда относительно медленный процесс, тогда как вымирание может быть либо быстрым, либо медленным. В современную Эру человечества, всё выглядит так, что крупномасштабные изменения окружающей среды, вызывающие наблюдаемое усиление вымирания, являются абиотическими – это изменение климата и изменения ландшафта и растительности; их главнейшая причина, однако, является биотической – это деятельность человека. Эти обстоятельства не имели прецедента на Земле.

Наше понимание темпов усиления многообразия основывается на концепции заполнения экологической ниши. На протяжении многих десятилетий экологи использовали концепцию ниши, чтобы описать, как конкретный вид живёт и взаимодействует в своей экосистеме. Ниша в чём-то аналогична профессии вида: что он ест, где он живёт, что он делает в своём сообществе. Когда всё больше и больше видов или эволюционирует внутри сообщества, или же вторгается в данное сообщество с конечными энергетическими ресурсами, всё больше и больше доступных ниш оказывается заполненными. Может так случиться, что общая вместимость данной среды обитания, сообщества, континента, или даже самой Земли, ограничивает количество доступных ниш, и что эти ниши могут заполниться видами, ограничивая, таким образом, потенциал для нового видообразования. Человеческие действия, похоже, сокращают количество доступных ниш – по крайней мере, в наземных местообитаниях. Замена леса полем или поля городом уменьшает доступность ниши. Внезапно мир стал менее разнородным местом – так же, как это было на протяжении времени существования Гондваны, 200-300 миллионов лет назад.

 

Нарушения среды и многообразие

Поскольку фактическое количество видов на Земле сегодня настолько важно, знание того, что контролирует это количество, также является важным. Почему видов растений и животных не вдвое больше или не вполовину меньше? Почему сейчас их больше, чем было во времена существования Гондваны? Хотя биологическому многообразию посвящено огромное количество научной литературы, это вопрос, который озадачил биологов почти на двести лет, и оказалось, что на него нет простого ответа. Наиболее известная книга по этой теме, «Происхождение видов…» Чарльза Дарвина, даже не касается этой проблемы. Дарвина интересовало скорее видоизменение особей, чем вопрос о том, как и почему образуется новый вид. Большинство из более современных трудов, посвящённых многообразию, вроде известной работы эколога из Йельского университета Джорджа Эвелина Хатчинсона «Дань Святой Розалии, или Почему так много видов животных?» не исследует механизмы, ведущие к возникновению видов, а просто описывает жизнь вида, когда он уже эволюционировал.

Тем не менее, эта проблема недавно была вновь исследована в содержательном эссе палеонтологов Уоррена Эллмона, Пола Морриса и Майкла МакКинни, которые подошли к ней иным образом. Они задались вопросом о том, как краткосрочные изменения окружающей среды, или возмущения, а также более серьёзные и долговременные изменения, которые они назвали нарушениями, затрагивают эволюцию и биологическое многообразие. Поскольку люди в изобилии производят и возмущения, и нарушения по всему земному шару, этот специфический вопрос крайне уместен для понимания и предсказания возможных будущих тенденций в многообразии.

Все организмы сталкиваются с возмущениями в своей ежедневной жизни. Колебания температуры, доступности пищи, количества нападений хищников – эти и тысячи других изменений окружающей среды – часть каждодневной жизни всех живых организмов. Иногда, однако, одно или несколько из этих изменений бывают достаточно суровыми, чтобы уничтожить или иным образом убрать вид или группу видов из данной географической области, создавая пробел в пространстве, в котором эти организмы теперь отсутствуют. Конечно, факторы, вызывающие возмущения или нарушения, меняются от вида к виду – возмущение для простейших может даже не иметь значения для рыбы. Нарушения тоже видоспецифичны. Также можно считать, что они действуют в отношении многих параметров окружающей среды, а также в разных масштабах времени. Возможно, для наших целей наиболее интересна временная шкала в пределах от тысячи до ста тысяч лет – интервал времени, необходимого для видообразования у крупных животных и растений.

Экологи давно поняли, что существует соотношение между степенью нарушения и способностью природы к поддержанию многообразия. Многочисленные исследования морских литоральных зон показали, что в областях или слишком малых, или слишком сильных нарушений обитает немного видов. Нарушения могут быть как абиотическими, вроде сильного шторма, так и биотическими, как вторжение нового хищника. Оба типа нарушений создают участки открытого пространства или свободного местообитания. Сокращая численность обильно представленного вида, они позволяют редким видам поддерживать своё существование, или же позволяют новому виду закрепиться в среде обитания. В окружающей среде с небольшими нарушениями многообразие падает, потому что несколько видов вытесняют все остальные и доминируют в данной среде обитания. В областях с сильными нарушениями многообразие также остаётся низким, поскольку лишь немногие виды могут сохранять жизнеспособность популяции в условиях высокой смертности. Максимальное многообразие обнаруживается в местах, которые можно оценить как имеющие промежуточный уровень нарушений. Такие условия позволяют выживать многим видам, но не позволяют любому отдельно взятому виду добиваться главенствующего положения благодаря хищничеству или конкуренции.

С другой стороны, фактически не проводилось никаких исследований, которые были бы попыткой связать нарушения с видообразованием или же с возникновением многообразия. Эллмон и его коллеги предположили, что, подобно поддержанию многообразия, создание многообразия путём образования новых видов может происходить в областях с промежуточной интенсивностью нарушений. Палеонтолог Стивен Стэнли выдвинул похожую модель, отмечая, что «высоким темпам видообразования фактически способствует не очень серьёзное ухудшение окружающей среды – ухудшение, достаточно серьёзное, чтобы в умеренной степени ускорить темпы вымирания, но не настолько серьёзное, чтобы вызвать всеобщее вымирание».

У этой идеи есть несколько интересных следствий. Она предсказывает, что эндемичные виды – те, которые ограничены особыми, а потому небольшими географическими областями – столкнутся с относительно более высокими уровнями нарушений, чем более широко приспособленные виды, и потому для них характерны более высокие степени как образования, так и вымирания. Эти виды – специализированные, а также разновидности, обитающие в ограниченных диапазонах условий – как раз те, кто производит самое большое количество новых видов. Однако у них также самые высокие темпы вымирания.

Мировое видовое многообразие остаётся простым уравнением: происхождение минус вымирание. Похоже, что самые высокие чистые темпы появления многообразия наблюдаются у животных с маленькими размерами тела, малым временем жизни поколений, широким распространением и высоким изобилием – например, у жуков и грызунов. Хотя два из этих признаков – широкое распространение и высокое изобилие – выглядят препятствием для нового видообразования, они ещё больше отдаляют вымирание. В сухом остатке оказывается более высокая скорость образования новых видов, а не вымирания.

 

Складывающиеся нарушения и экологический сюрприз

Все виды эволюционировали в условиях нарушения среды. Потому нарушения, которые происходят в рамках определённого диапазона интенсивности – а именно, не слишком экстремальные – завершаются небольшим долгосрочным изменением в природе, составе и потоке энергии популяции или даже экосистемы. Но как обстоят дела с «составными» нарушениями, когда значительные нарушения происходят неоднократно и с частотой выше нормальной?

Сведение лесов и дробление местообитаний – это будущее – и проклятие – постиндустриальных экосистем.

Именно этим вопросом задались эколог Роберт Пэин и его коллеги в статье, опубликованной в 1998 году. Пэин посвятил всю свою исследовательскую карьеру изучению организмов приливно-отливной полосы и совершил фундаментальные открытия, связанные с архитектурой экосистем и видового многообразия. Согласно Пэину, нарушения, варьирующие от небольших и частых возмущений до крупных и редких катастроф, время от времени происходят в любом местообитании. Именно эти циклы нарушений среды привели к первой парадигме экологии, парадигме экологической сукцессии. Нарушения зачастую являются причиной масштабной смертности, но после них сохраняется остаточный набор видов флоры и фауны, представляющий собой наследство, которое используют для восстановления последующие процессы и популяции. Даже крупные и нечастые нарушения не отменяют действия биотических механизмов, которые структурируют последующее восстановление. Пэин и его коллеги использовали пример катастрофического пожара в 1988 году в Йеллоустоунском национальном парке, который сжёг почти 40 % территории парка и масштабы которого были больше, чем у предыдущих пожаров на территории парка. Даже спустя десятилетие после этого крупномасштабного события не произошло никаких экологических «сюрпризов»; процессы восстановления экосистем были схожи с теми, что действовали до пожара. Но что, если бы парк подвергся другому такому же пожару через десять лет после первого, а затем ещё одному через год после этого? Если такие крупные катастрофы будут накладываться друг на друга, возвратятся ли экосистемы к своему предшествующему состоянию? Пэин и его коллеги доказывают, что этого не произойдёт.

Складывающиеся нарушения можно изобразить двумя способами. В первом случае они могут происходить тем путём, который предложен на примере пожара в Йеллоустоуне, когда нормальное сообщество проходит через второе (или множественное) нарушение прежде, чем закончено восстановление после первого. Во втором случае сильному стрессу может подвергнуться сообщество, изменённое некоторым значительным нарушением. Примеры этого второго типа складывающихся нарушений можно увидеть, когда запасы рыбы подорваны из-за перелова, а затем подвергаются воздействию крупномасштабного нарушения какого-то другого рода. В таком случае их восстановление будет заметно затянуто, если вообще произойдёт. Изменение климата может вызвать такой же эффект: серия сильных штормов, следующих один за другим, может заметно изменить экосистемы, которые эволюционировали в условиях меньшей частоты штормов.

Пэин и его коллеги обращают внимание на то, что главной причиной складывающихся нарушений является человеческая деятельность. Главный результат – это сниженное видовое разнообразие, возвращение в Гондвану.

 

Тектоника плит и многообразие

Исследования, приведённые выше (а также многие другие), позволяют говорить о том, что складывающиеся нарушения среды, производимые человечеством, возможно, заставили снизиться порог равновесия мирового биологического разнообразия. Однако же, есть второй, и столь же важный фактор, который возвращает нас обратно в Гондвану: функциональное устранение барьеров для миграций. В некотором смысле, если воспользоваться лозунгом с другой старой наклейки на бампере, мы действительно остановили дрейф континентов.

Одним из основных факторов, влияющих на равновесную величину мирового биологического многообразия, оказывается расположение континентов. Когда разные континенты были объединены, вполне очевидной была лёгкость фаунистического обмена по всему земному шару. Однако, когда континенты отделены друг от друга значительным пространством (как это наблюдается сегодня), имеют место большая разнородность окружающей среды, менее активный фаунистический обмен и намного большее количество видов. Двести пятьдесят миллионов лет назад все основные континенты были объединены, и биологическое разнообразие было намного ниже, чем сегодня. Но, интродуцируя чужеродные виды в обход экологических границ и преодолевая расстояния между континентами, человечество обнаружило способ функционально воссоединить различные континенты, как минимум, в отношении потока генов.

Поскольку значительная часть биологического многообразия Земли сегодня приходится на континенты (и нет никаких причин полагать, что это положение дел изменилось за последние 300 миллионов лет), процессы тектоники плит особенно важны для жизни и её экосистем. Поскольку континенты с течением времени меняют своё положение, они воздействуют на мировой климат, в том числе на общее альбедо (отражательную способность планеты по отношению к солнечному свету), возникновение оледенений, характер океанских течений и количеств питательных веществ, попадающих в море. Все эти факторы имеют биологические последствия, которые влияют на мировое биологическое разнообразие. Кроме того, дрейф континентов может способствовать увеличению разнообразия, увеличивая количество и степень разобщённости местообитаний (что способствует процессу видообразования).

Тектоника плит также усиливает сложность окружающей среды – и тем самым увеличивает биотическое разнообразие – в глобальном масштабе. Мир с гористыми континентами, океанами и бесчисленными островами гораздо более сложен и бросает больше эволюционных вызовов, нежели планета, где преобладает суша или океан. Джеймс Валентайн и Элдредж Мурес впервые отметили это отношение в ряде классических статей, написанных в 1970-х годах. Они показали, что изменение положений и очертаний континентов и океанов будет оказывать далеко идущее влияние на организмы, способствуя как многообразию, так и вымиранию. Изменения в положении континентов окажут влияние на океанские течения, температуры, характер сезонного выпадения осадков и его изменения, распределение питательных веществ и характер биологической продуктивности. Такие изменяющиеся условия заставили бы организмы мигрировать из новых окружающих сред и способствовали бы видообразованию. Глубокие моря были бы менее всего затронуты такими изменениями, но сейчас глубокое море – это место на Земле с наименьшим количеством видов: более двух третей всех видов животных обитают на суше, а большинство морских видов живёт в мелководных местах, на которые движения тектонических плит оказали бы наибольшее воздействие.

Наиболее разнообразные типы морской фауны на Земле сегодня можно обнаружить в тропиках, где сообщества сложены большим количеством высокоспециализированных видов. В более высоких широтах не только меньше количество видов; видовой состав также отличается от тропического. Большинство видов живёт в весьма узком температурном интервале, обусловленном физиологической адаптацией, и, поскольку температурные условия быстро меняются в зависимости от широты, неудивительно, что береговые линии континентов, протянувшиеся с севера на юг, демонстрируют непрерывно меняющееся сочетание видов.

В 1996 году биолог П. Витоусек и трое его коллег использовали математическое моделирование, чтобы смоделировать количество видов млекопитающих, которое можно было бы ожидать на Земле, если бы все континенты воссоединились в очертаниях, которые они имели в конце палеозойской эры, около 250 миллионов лет назад. Они пришли к выводу, что в мире насчитывалась бы примерно половина от почти 4000 видов млекопитающих, существующих в настоящее время, если бы мы воссоединили Гондвану. Эти же самые авторы рассудили, что перевозка млекопитающих с континента на континент, происходящая в настоящее время, приведёт к темпу вымирания млекопитающих, который в итоге даст приблизительно такое же общемировое биологическое разнообразие: 2000 видов млекопитающих.

 

Чужие среди нас

Всякий раз, когда вид появляется в местах, где он до этого не водился, возникает потенциал для биологических изменений. Такие вторжения новых видов происходили на протяжении геологического времени, хотя темп вторжения значительно увеличился на протяжении Эры человечества. Сегодня ни одно место на Земле не защищено от таких биологических вторжений. По оценкам специалистов примерно 11 % всех видов, живущих сейчас во Франции, были интродуцированы; в Австралии их доля – 10 %, на Гавайях 18 %, а в Новой Зеландии более 40 %. Эти биологические вторжения особенно заметны в растительных сообществах. На Новой Зеландии зарегистрировано примерно 1200 туземных видов растений, но теперь там живёт также более 1700 завозных растений. Хотя можно было бы возразить, что интродукция такого большого количества чужеродных видов растений более чем удвоило многообразие растительной жизни в Новой Зеландии, но это лишь промежуточный результат. Через какое-то время множество чуждых видов неизбежно поставит аборигенов под угрозу исчезновения, вызвав снижение мирового биологического разнообразия.

Биологические вторжения, которым способствуют люди, протекали тремя большими волнами. На протяжении периода, начавшегося за несколько тысяч лет до примерно 1500 года нашей эры человеческие переселения и миграции вызывали перемещение растений и животных главным образом в Старом Свете. Однако, начиная приблизительно с 1500 года, с увеличением контакта между Старым и Новым Светом в ходе исследований и завоеваний европейцев началась вторая фаза вторжений, на протяжении которой много видов Старого Света было перевезено в Новый Свет. Заключительная стадия началась приблизительно 150 лет назад с глобализацией переселения видов благодаря значительно усилившейся эффективности человеческого транспорта.

Для интродукции этих видов было множество причин. В некоторых случаях интродуцированный вид был преднамеренно перемещён на новое место в качестве продуктивного животного или растения. Некоторые были интродуцированы в качестве декоративных видов или домашних любимцев, тогда как другие были завезены в спортивных целях или для охоты. А некоторые были завезены, чтобы взять под контроль «вредителей», но получилось лишь так, что завезённые виды стали даже более вредными, чем виды, для контроля над которыми они были ввезены. По иронии судьбы, некоторые случаи интродукции были осуществлены для целей биотехнологии или научных исследований. Наконец, с балластом судов или в отсеках самолётов произошло много случайных завозов «автостопом» семян, попавших из природных или сельскохозяйственных территорий; случайные завозы могли быть просто побочным эффектом изменения местообитания.

Большинство интродуцированных видов не выживает. По оценкам, из сотни интродуцированных видов лишь около десятка успешно колонизирует новые местообитания или натурализуется в них, и только два или три станут вредными. Но те, кто это сделал, зачастую становятся большой проблемой, особенно в хрупких, подвергающихся опасности или редких экосистемах, вроде ранних сукцессионных местообитаний, экосистем с небольшим количеством видов и экосистем, в которых традиционно невелико количество хищников или травоядных. Захватчики-вредители часто обладают схожим набором качеств: у них высокий репродуктивный потенциал, многочисленное потомство и нетребовательность к местообитаниям и пище. Потому они могут быть охарактеризованы как «пионерные» виды из-за того, что могут колонизировать широкий диапазон экосистем и процветать в них. Зачастую они – человеческие «комменсалы», виды, которые процветают в присутствии человека.

Хотя самые большие последствия этих вторжений – биологические, их экономическое воздействие отнюдь не незначительное. В одних только Соединённых Штатах, по оценкам, ячменная тля причиняет урожаю ущерб в 130 миллионов долларов каждый год, средиземноморская плодовая муха – 900 миллионов долларов, а непарный шелкопряд – примерно 750 миллионов долларов. На протяжении двадцатого века хлопковый долгоносик причинил ущерба урожаям хлопка, возможно, на 50 миллиардов долларов.

Окончательным результатом многих вторжений является вымирание туземных видов, и примеры таких вымираний весьма многочисленны. В 1959 году в Великой Рифтовой долине Африки британские колониальные власти завезли в озеро Виктория североафриканскую рыбу, называемую нильским окунем, в целях спортивного рыболовства. Нильский окунь – активный охотник на более мелких рыб. До его интродукции озеро было домом для более чем 300 видов эндемичных рыб семейства цихлид. Уже к началу 1980-х годов, когда проблему, наконец, осознали, более половины видов цихлид в озере Виктория вымерло из-за нильского окуня.

1. Одичавшая свинья

2. Серые крысы (пасюки)

3. Европейские исследования отдалённых океанических островов

4. Кокосовая пальма

5. Гавайская цветочница и москит

6. Калифорнийский кондор

7. Остров Пасхи

8. Мексиканский гризли

9. Северная Америка

10. Миграция людей через Берингию

11. Фиджийский пастушок

12. Пастушок с Оклендских островов

13. Лайсанский пастушок

14. Коростель Понапе

15. Самоанская камышница

16. Чатемский пастушок

17. Лордхауский пастушок

18. Уэйкский пастушок

19. Гавайский пастушок

20. Таитянский пастушок

21. Нанду

22. Рио-де-Жанейро

23. Тапир

24. Гаитянский щелезуб

25. Желтоногий зуёк

26. Аляскинский нефтепровод

27. Домовый воробей

28. Одичавший голубь

29. Охота на каймана

30. Добыча нефти в Северном море

31. Горилла

32. Евродиснейленд

33. Охота на крупную дичь

34. Пустыня Сахара

35. Происхождение современного человека

36. Квагга

37. Охота на китов в исследовательских целях

38. Европейский скворец

39. Страус

40. Walia ibix

42. Brookesia peyrieresi

43. Заселение людьми Мадагаскара

44. Дронт и «дерево дронта»

45. Сумчатый волк

46. Одичавшие кролики

47. Переселение людей приводит к появлению динго в Австралии

48. Гигантская наземная улитка

49. Цейлонский слон

50. Снежный барс

51. Традиционная китайская медицина (медвежий желчный пузырь, лапа тигра и рог носорога)

52. Зубр

53. Критский олень

54. Тигр

55. Камчатский медведь

56. Shistosoma

57. Охота на шерстистого мамонта

58. Кустарниковый крапивник с острова Стивенс

59. Расселение людей из Азии в Тихий океан

60. Расселение людей в Новую Зеландию

61. Коричневая древесная змея

62. Океанский мусор

63. Морская (стеллерова) корова

64. Гавайская крачка

Недавняя история мира с точки зрения экологии.

Из всех факторов, вызывающих перемещение видов, обмен балластной водой может считаться одним из самых важных, и его труднее всего остановить. Тысячи видов перевозят по всей Земле в балластной воде судов. Когда судно забирает балластную воду, оно берёт планктон из данной области, в котором часто содержатся ювенильные стадии морских животных и растений. Эти организмы затем попадают на свободу, когда судно доходит до своего порта назначения. Одним из таких захватчиков была печально известная речная дрейссена, которая попала в Великие озёра Северной Америки. Речная дрейссена, родом из Европы, является чрезвычайно эффективным фильтрующим организмом, удаляющим планктон из окружающей воды настолько успешно, что она побеждает в ходе конкуренции с местными видами, которые из-за этого умирают от голода. Она быстро размножается, прикрепляясь к трубам, лодкам и раковинам других моллюсков. Речные дрейссены забивают водозаборные трубы, тем самым оказывая влияние на централизованное водоснабжение, ирригацию, работу водоочистных предприятий, морское сообщение и отдых на воде.

Правительства всего мира пытаются взять под контроль чужеземные виды, прибывающие с балластной водой. Недавнее исследование, проведённое на японских судах, входящих в порты Орегона, выявило присутствие более 350 чуждых видов, сброшенных в воды Орегона. К числу самых нежелательных из таких захватчиков относятся хищные крабы, которые способны наносить ущерб моллюсковым банкам. Такое вторжение началось в 1990-х годах с появления зелёного травяного краба в штате Вашингтон. Травяной краб питается мелкими моллюсками и способен подорвать местные популяции двустворчатых моллюсков и улиток.

Растения также много страдают от биологического вторжения. Поскольку семена растений обычно мелкие, они легко переносятся на большие расстояния и зачастую могут быстро колонизировать и захватывать новые экосистемы. В различных областях Соединённых Штатов Америки интродуцированные растения составляют от 7 % до 48 % общего разнообразия растений. Многие из этих неаборигенных видов, вроде пуэрарии волосистой, были преднамеренно завезены для взятия под контроль эрозии почвы. Другие были ввезены как сельскохозяйственные культуры. На природных пастбищах агрессивные растения, такие, как костёр кровельный, вытесняют более питательные местные растения, вызывают эрозию почвы и представляют собой угрозу для местной живой природы.

Ещё более вредным, чем эти вторжения растений, является перенос растительных патогенов из одной части света в другую. Голландская болезнь вяза уничтожала вязы как в Англии, так и в Соединённых Штатах после того, как она была случайно ввезена туда. Завоз грибка Endothia parasitica из Азии в Америку в 1890 году поставил американский каштан зубчатый на грань исчезновения менее чем за пятьдесят лет. В Австралии туземные леса джарра были уничтожены из-за завоза корневого грибка из Восточной Австралии.

 

Победители и проигравшие

Для биологов предсказание победителей и проигравших в будущем может быть столь же рискованным, как для биржевых маклеров. В обоих случаях, однако, существуют некоторые чёткие признаки тех, кто сможет процветать (и даже увеличивать своё разнообразие), и тех, кто может вымереть.

Чётким признаком, позволяющим предсказать, будет ли вид процветать, или нет, является размер области его географического распространения. В конце 1980-х годов биологи Дж. Браун и М. Морер показали, что виды североамериканских птиц с небольшим географическим распространением почти всегда показывали низкую плотность популяции в границах ареала. Иными словами, в Северной Америке фактически нет ни одного вида птиц, который одновременно был бы узкоареальным и обильно представленным в границах занимаемой им маленькой географической области. С другой стороны, птицы с широкими географическими границами распространения обычно многочисленны в большинстве областей в границах своего ареала. Хотя мы наблюдаем всё это вокруг нас, это совершенно не интуитивный вывод; это обобщение, которое предельно важно для того, чтобы указать среди видов как победителей, так и проигравших в грядущие годы.

Взаимосвязь между широтой распространения и плотностью поселения можно понять, если взглянуть на геометрию ареала вида. Географические ареалы охватывают все места, где может существовать данный вид. При этом внешние границы ареала будут, скорее всего, менее благоприятными для существования вида, чем внутренняя часть ареала. Если размер менее благоприятного периметра велик по отношению ко всей площади ареала, он становится ограничением для популяции в целом, а у небольших ареалов более высокое соотношения области периметра и общей площади, чем у больших. Поэтому неудивительно, что, когда большой ареал внезапно разбивается на значительно меньшие территории, частота встречаемости вида упадёт. Географическая фрагментация ареала может влиять таким путём на вероятность вымирания, воздействуя на темп вымирания местных популяций, которые окажутся запертыми на «островках» местообитаний.

Эта взаимосвязь между размером ареала и численностью – один из самых ужасных кошмаров для тех, кто планирует природоохранные мероприятия. Урбанизация и «агрикультуризация» мира раздробили ареалы большинства диких видов при значительном расширении ареалов культивируемых видов. Это воздействие, в сущности, влечёт за собой гибель большинства редких видов в мире, многие из которых представляют собой «мега-млекопитающих». И повторимся ещё раз, что закат Эры гигантских млекопитающих – это функциональное воссоединение Гондваны.

Климат – одна из самых трудных для предсказания вещей. Но одно несомненно: воздействие человека на него было огромным, и будущее будет проблематичным.