Непосредственно после Второй мировой войны, на заре ядерной эпохи, Голливуд штамповал фильмы о «гигантских чудовищах, порожденных воздействием радиации»: иногда эти чудовища являлись когда-то вымершими существами, ожившими в результате таяния ледника, в котором они покоились с незапамятных времен, но чаще в этой роли выступали знакомые насекомые, скорпионы, пауки огромных размеров. Конечно, все это кино было «ненаучно», но тем не менее давайте зададим резонный вопрос: какого же максимального размера может достичь животное с определенным строением тела? Поскольку большие размеры зачастую служат защитой от хищников, то, по-видимому, большинство организмов должно стремиться к максимально возможным размерам. Каковы окончательные пределы роста животных? В случае с сухопутными членистоногими (пауками, скорпионами, многоножками и стоножками, насекомыми и другими группами) ясно, что их рост ограничен двумя основными особенностями их морфологии, которые не позволяют им вырасти до размеров млекопитающих.

Во-первых, это экзоскелет. Из-за свойств хитина — очень твердого, крепкого вещества, из которого в основном этот экзоскелет состоит, — любое гигантское членистоногое, например, муравей, скорпион или богомол, просто не сможет двигаться, конечности не выдержат. Во-вторых, размеры членистоногих ограничены особенностями их дыхания. В организм насекомых или паукообразных может попасть только определенное количество кислорода. Ни одно современное насекомое не достигает длины, превышающей 15 см. В прошлом, однако, существовали значительно более крупные формы — в те периоды, когда уровень кислорода был максимальным.

 

Каменноугольный и пермский периоды — время высоких уровней кислорода в атмосфере

Хотя показатели уровней кислорода в древние периоды, указанные в разных исследованиях, часто не совпадают, все ученые единодушны в том, что содержание атмосферного кислорода достигло небывалых объемов в интервале 320 260 млн лет назад, максимальный показатель при этом приходится на конец данного временного отрезка Карбон (каменноугольный период, с непременным разграничением на ранний и поздний) и первая половина перми были периодами с очень высокими уровнями кислорода, и исследования мировой биоты, особенно насекомых, того времени с очевидностью показывают это.

Показатели уровня кислорода в карбоне (и не только они) очень хорошо описаны Ником Лэйном в книге 2002 года The Molecule that Made the World («Кислород: молекула, которая изменила мир»). В главе «Стрекоза Больсовера» Лэйн рассказывает об ископаемой стрекозе, обнаруженной в 1979 году, с размахом крыльев около 50 см. Известна еще более крупная ископаемая стрекоза каменноугольного периода с размахом крыльев около 76 см — это чудище назвали меганеврой. И большими были не только крылья: тела этих гигантов составляли почти 3 см в ширину и почти 30 см в длину, то есть размером примерно с современную морскую чайку. Размах крыльев современных стрекоз может достигать 10 см, но, как правило, они намного меньше.

Другими великанами того времени были мухи-поденки с размахом крыльев чуть меньше 50 см, пауки с лапами 45 см, а также многоножки и скорпионы длиной 180 см и даже больше. Скорпион длиной 90 см мог весить 22 кг и был, вероятно, весьма внушительным хищником среди сухопутных животных того времени, в том числе земноводных. Впрочем, как будет видно, у земноводных появились и свои гигантские виды.

Природа дыхательной системы насекомых, их способность насыщать кислородом самые потаенные уголки своего организма — фактор, серьезно влиявший на их размеры. Все насекомые используют систему трубок-трахей, через которые воздух интенсивно прокачивается и попадает в ткани. Воздух поглощается из среды либо ритмичными движениями брюшка, либо с помощью махов крыльями, которые обеспечивают нагнетание воздуха в дыхательные отверстия. Система трахей, таким образом, устроена оптимальным образом для каждого из вариантов. Крылатые насекомые обладают наиболее высокой скоростью метаболизма по сравнению с другими животными. В результате экспериментов было установлено, что при повышении уровня атмосферного кислорода обмен веществ у стрекоз ускоряется. Значит, современные стрекозы и в размерах, и в отношении своего метаболизма зависимы от современного уровня кислорода — 21 %.

Вопрос о влиянии уровня кислорода на размеры членистоногих является спорным. Влияние подтверждается результатами наблюдений за маленькими морскими членистоногими, широко распространенными в современных океанах. Готье Шапелль и Ллойд Пек изучили две тысячи образцов из различных мест обитания и обнаружили, что в толщах воды, содержащих большее количество растворенного кислорода, членистоногие крупнее. Робертом Дадли из Университета Аризоны были проведены более тщательные эксперименты, в ходе которых плодовые мушки-дрозофилы выращивались в условиях с повышенным содержанием кислорода. Ученому удалось установить, что каждое последующее поколение подопытных становилось крупнее предыдущего, если в условиях эксперимента уровень кислорода повышался до 23 %. Что ж, по крайней мере, у насекомых высокие уровни кислорода стимулируют увеличение размеров.

Предполагается, что огромные размеры стрекоз были обусловлены не только объемами кислорода в атмосфере, но и более высоким атмосферным давлением. Парциальное давление кислорода возрастало, но не за счет других газов. Общее давление газа было выше, чем сегодня, и большее количество молекул в атмосфере сделало возможным развитие гигантизма. Совершенно очевидно, что кислорода в атмосфере было больше, чем в наше время, но вот вопрос, почему?

Выше мы уже упоминали, что уровень кислорода сильно зависит от скорости накопления углерода и серосодержащих минералов, например, пирита (золота дураков). Когда накапливается большое количество органического материала, уровень кислорода повышается. Если это так, значит в карбоне — периоде с самым высоким за всю историю содержанием кислорода в атмосфере — вероятно, быстро накапливалось большое количество углерода и пирита, и стратиграфические исследования это подтверждают — вспомним о формациях угленосных отложений.

Рассмотрим интервал в 70 млн лет, более долгий, чем промежуток между последними динозаврами и современностью, который приходится на период с высоким уровнем кислорода — 330–260 млн лет назад. Оказывается, 90 % земных запасов угля обнаруживают именно в породах этого периода. Скорость образования угленосных отложений была тогда выше, чем в любой другой период истории Земли, — в 600 раз выше согласно тому, что пишет Ник Лэйн в книге «Кислород…». Однако термин «образование угленосных отложений» следует пояснить. Уголь — это останки древнего леса, а значит, мы говорим о времени, когда очень большое количество лесных массивов оказалось моментально погребенным под новой порослью, и лишь потом тепло и давление превратили их в уголь. Карбон был периодом захоронения лесов в немыслимых масштабах.

В отложениях органических материалов во времена карбона встречаются не только наземные растения. Много углерода есть и в океане, где его присутствие обусловлено наличием фито- и зоопланктона, морского эквивалента лесов, послужившего источником большого количества богатых органикой осадков на морском дне. Причины подобного беспрецедентного накопления углерода, которое привело к уникально высоким уровням кислорода, заключены в совокупности нескольких геологических и биологических событий. Во-первых, материки в то время объединились в один большой континент, закрыв древний Атлантический океан: Европа столкнулась с Северной Америкой, а Южная Америка — с Африкой. А вдоль границы столкновения этих материковых блоков вырос огромный горный массив.

По обеим сторонам этой горной цепи возникли широкие пойменные равнины, а расположение гор создавало условия для влажного климата почти повсеместно на сухопутной части планеты. Недавно появившиеся деревья заполонили обширные болотистые области, а также примыкающие к ним относительно сухие участки. Многие их этих деревьев показались бы нам диковинными и причудливыми, и одной из их странностей являлась очень неглубокая коревая система: вырастая очень высокими, деревья просто падали без достаточной поддержки. И в наши дни много упавших деревьев, но такого мощного накопления углерода не наблюдается. Значит, должна была существовать и более серьезная причина, кроме идеальных условий произрастания.

Леса 375 млн лет назад состояли из первых настоящих деревьев, для своей опоры в пространстве вырабатывавших лигнин и целлюлозу. Лигнин — очень прочное вещество, сегодня разлагается под действием различных бактерий. Но даже спустя 400 млн лет бактерии, которые этим занимаются, по-прежнему не прочь отдохнуть, и поэтому упавшие деревья разлагаются долго, а некоторые, например, более твердые породы, в которых содержится больше лигнина, чем в так называемых мягких породах, — очень долго.

Разложение дерева является процессом окисления большей части углерода в дереве, поэтому, даже если конечный продукт в конце концов оказывается захороненным, в геологические отложения попадает очень мало восстановленного углерода. В каменноугольном периоде многие, а возможно и все, бактерии, способствующие разложению деревьев, по-видимому, еще не существовали, так как микроорганизмы тех времен были, как предполагается, не способны разрушить лигнин. Деревья падали, но не разлагались. Постепенно эти неразложившиеся деревья оказывались захороненными под другими деревьями и прочим, и восстановленный углерод — вместе с ними. Все эти деревья и морской планктон производили кислород в процессе фотосинтеза, но очень мало кислорода тратилось в процессах разложения, а леса все росли и росли, что и привело к значительному увеличению уровня кислорода.

 

Кислород и лесные пожары

Пиковый уровень содержания кислорода в атмосфере в карбоне, помимо гигантизма, имел и другие последствия. Кислород активно поддерживает горение: чем больше кислорода в среде, тем сильнее огонь. Кислород облегчает возгорание, а топлива было сколько угодно — обширные леса карбона.

Рассматриваемый геологический период, возможно, был временем самых катастрофических лесных пожаров во всей истории планеты (если не считать последствий падения Чиксулубского астероида около 65 млн лет назад). Как и в исследованиях в области изменений уровней кислорода, в работах о древних лесных пожарах, вызванных высоким содержанием кислорода в атмосфере, присутствуют весьма противоречивые выводы, но противоречия с появлением новых данных постепенно снимаются. На деле критике подвергается вся теория о несовпадении древних уровней кислорода и современных показателей, в том числе утверждение о том, что в древности уровень был выше. Предполагалось, что древние леса должны были полностью погибнуть в глобальных пожарах, но, поскольку существует множество ископаемых, указывающих на наличие больших лесных массивов, катастрофических пожаров не было.

Атмосферные условия с высоким содержанием кислорода хотя бы теоретически должны способствовать быстрому распространению огня и пожарам большой интенсивности. Окаменелый древесный уголь в осадочных породах карбона в Северной Америке свидетельствует, что в тот период лесные пожары случались и были более обширными, частыми и интенсивными, чем современные, хотя сравнение не совсем корректно ввиду биологической несопоставимости древних лесов и современных.

Если имели место такие крупные пожары, то у растений неизбежно должны были выработаться защитные механизмы против них. Растения эволюционировали и приобрели целый ряд хорошо известных качеств: кора стала толще и плотнее, система сосудов оказалась глубоко внутри организма растения, волокнистые корни стали располагаться вокруг основного корневого ствола.

Можно все же спросить, почему в карбоне пожары не уничтожили леса совсем. Хотя в те времена, как предполагается, пожары были частыми, приспособляемость деревьев и общее высокое содержание влаги как в самих растениях, так и в окружающей болотистой среде в целом сокращали ущерб. Впрочем, важно помнить и о температуре, с которой начинался пожар: при низком уровне кислорода в воздухе (11–12 %) растение гореть не будет. Впрочем, исследователи, проводившие эксперименты, пытались разжечь огонь спичкой, но не учли возможность возгорания от молнии.

 

Воздействие высокого уровня кислорода на растения

Растениям, как и животным, для жизни необходим кислород. Кислород попадает в клетки растений в процессе фотодыхания, но объемы его значительно меньше, чем те, в которых нуждаются животные. Еще одно отличие в том, что разным наземным растениям нужно разное количество кислорода. Большинство растений живут в двух очень разных средах: на воздухе и в почве (корни). Условия почвы — вода, твердая среда, газы — потребовали специфических эволюционных приспособлений. Листья же находятся на воздухе, их проблемы — не потерять слишком много воды, но и не накопить ее слишком много (при наводнениях, например,), получить достаточное количество света. Корни в основном беспокоятся (если они на самом деле беспокоятся) о том, о чем листья не задумываются — о достаточном количестве кислорода. Именно корневая система наиболее уязвима в вопросе повреждений или даже гибели от недостатка кислорода, и это известно всем огородникам и любителям комнатных цветов, которые иногда «заливают» свои растения. Корни находятся в среде, где недостаток кислорода может ощущаться очень остро, особенно если в почве слишком много воды, даже при условии, что атмосфера хорошо насыщена кислородом. Например, дыхание корней может быть затруднено, если в почвенных водах мало кислорода.

Как влияет на растения высокий уровень кислорода в среде? По этому вопросу не так много данных, но предполагается, что большое количество кислорода для растений вредно. Повышенное содержание кислорода в атмосфере приводит к усилению фотодыхания, но более серьезным последствием является то, что при большом количестве кислорода возникает больше токсичных веществ, называемых OH-радикалами (гидроксильными радикалами), которые опасны для живой клетки. Чтобы глубже изучить этот вопрос, Дэвид Бирлинг, ученик Роберта Бернера из Йельского университета, выращивал в закрытых резервуарах различные растения в условиях с уровнем кислорода более высоким, чем в современной атмосфере. Когда уровень кислорода достиг 35 % (именно этот показатель каменноугольного и пермского периодов принято считать наивысшим за всю историю развития планеты), чистый прирост (измерялся рост растений) уменьшился на 20 %. Возможно, большие объемы кислорода в карбоне и раннем пермском периоде привели к снижению интенсивности растительной жизни, хотя это невозможно определить по ископаемым останкам, поскольку никаких значительных изменений или массового вымирания в этом временном интервале не прослеживается.

 

Кислород и развитие сухопутных животных

Завоевание суши позвоночными потребовало многочисленных эволюционных изменений. Наиболее важной была адаптация к новому способу размножения, который бы позволял развитие эмбриона из яйца вне воды. Амфибии позднего карбона и перми, по всей вероятности, продолжали откладывать яйца в воде, то есть не использовали возможности суши, где не было рек или озер. Эту проблему решило появление так называемого амниотического яйца. Предположительно именно такое яйцо обеспечило развитие направления эволюции, которое мы называем рептилиями, или пресмыкающимися. Эволюция амниотического яйца в дальнейшем привела к разделению потомков предков-амфибий на рептилий, птиц и млекопитающих.

Согласно исследованиям ископаемых, амниоты являются монофилетической группой, то есть происходят от одного общего предка. Иными словами, предполагается, что амниотическое яйцо не появилось в нескольких независимых друг от друга случаях. Этот общий предок — земноводное — жил в раннем карбоне, а значит, это замечательное событие произошло в период увеличения уровня кислорода. Первые амниотические яйца, вероятнее всего, появились при уровне кислорода, равном современному или немного выше.

Рептилии также считаются монофилетической группой, произошедшей от одного вида, который отделился от земноводных в раннем карбоне более 320 млн лет назад. Как уже говорилось, уровень кислорода в тот момент повышался, это было время интенсивного развития разнообразия амфибий, как сухопутных, так и водных. Хотя генетические исследования показывают, что отделение рептилий от земноводных может быть отнесено к периоду 340 млн лет назад, ископаемые, которые принято приписывать первым рептилиям (то есть отличать их от сухопутных амфибий), относятся к разным геологическим слоям. Например, останки маленьких пресмыкающихся гилономус и палеотирис были найдены в окаменелостях дерева позднего кар бона, и представляется, что данные ископаемые образцы рисуют более правдивую картину происхождения рептилий, чем предположение об эволюции этой группы в раннем карбоне. Так или иначе, первые рептилии были очень малы, около 10–15 см в длину.

Черепа этих рептилий не имеют ушного отверстия, барабанной перепонки у них не было, слух либо был очень плохим, либо отсутствовал. В отличие от земноводных-лабиринтодонтов у ранних рептилий не было пары больших клыков, присутствующих у крупных плотоядных амфибий, но зато у первых настоящих рептилий имелся сильный заднечерепной скелет, который позволял хорошо ползать и карабкаться по скалам и ветвям деревьев. Кроме того, у них был длинный, соразмерный туловищу хвост.

До сих пор нельзя достоверно установить, откладывали ли эти животные амниотические яйца. Ископаемые яйца в породах не встречаются до раннего пермского периода, и упомянутая выше единственная находка вызывает сомнения. Вероятно, эволюционный путь к амниотическому яйцу лежит через развитие яйца наподобие яиц (икры) земноводных, то есть без специальной оболочки, сохраняющей воду. Откладывали такие яйца во влажную землю, на суше. Для размножения исключительно в сухопутных условиях потребовались эволюционные этапы для развития нескольких оболочек (серозы, амниона), покрытых кожистой оболочкой или твердой, но пористой скорлупой. Кажется, в исследовательских трудах еще никогда не упоминалась вероятность того, что эти ранние четвероногие развивались как живородящие, то есть эмбрион не покидал тела самки до момента своего относительно полного созревания.

Яйца, из которых могли бы появляться жизнеспособные детеныши, в конце концов стали откладывать на суше, и уровни кислорода и тепла сыграли свою весьма значительную роль в развитии амниотических яиц. Вообще, для всех яйцекладущих животных размножение является вопросом сложного компромисса: в яйце должна сохраняться влага, поэтому отверстия в скорлупе должны быть малы и малочисленны, чтобы не допускать пересыхания, но при сокращении испарения приток кислорода внутрь яйца также уменьшается.

Яйцо без кислорода развиваться не может, поэтому первые амниоты неслучайно появились в период с высокими показателями атмосферного кислорода. Очевидно, что яйцекладущие животные были и остаются зависимыми от объемов кислорода в атмосфере, поскольку более высокое содержание этого газа приводит к ускорению развития эмбриона. Высокий уровень кислорода может обеспечивать и живорождение. Некоторые биологи полагают, что живорождения в те времена быть не могло, так как, по крайней мере, у млекопитающих плацента обеспечивает меньший приток кислорода к зародышу даже по сравнению с содержанием кислорода в крови матери. Это предположение верно только для млекопитающих, у которых размножение происходит в организмах, способных регулировать температуру, количество жидкости и кислорода. Рептилии имеют совершенно иную систему воспроизводства. Возможно, низкие уровни кислорода даже способствуют живорождению. Подтвердить это можно тремя примерами. Во-первых, хорошо известно, что птицы (яйцекладущие организмы), живущие на больших высотах, обычно кормятся на еще большей высоте, чем максимальная высота их среды обитания, в которой они размножаются.

Многие высокогорные птицы регулярно подтверждают это правило: их гнезда находятся не выше 5500 м, на большей высоте зародыши нормально развиваться не могут. Хотя на такое ограничение могут влиять три фактора (по мере увеличения высоты уменьшаются уровень кислорода, уровень влажности, а также температура), уровень кислорода представляется наиболее важным из всех.

Второй пример возможности живорождения у рептилий в определенных условиях можно позаимствовать из результатов эксперимента Джона ван ден Брукса из Йельского университета, который изымал яйца аллигатора из естественной среды и помещал их в условия с высоким содержанием кислорода. Его исследования показали, что зародыши при высоких показателях кислорода развивались на 25 % быстрее, чем контрольная группа яиц, развивавшаяся в естественных условиях. Высокий уровень кислорода, очевидно, ускоряет развитие зародыша, по крайней мере, у американских аллигаторов.

В-третьих, Рей Хьюи из Вашингтонского университета указывает на то, что среди рептилий, обитающих в высотных экосистемах, большее количество видов являются живородящими, чем среди тех, кто обитает в низменных местах.

Как только четвероногие позвоночные отделились от своих предков-рыб, им потребовалось решить множество анатомических проблем. Их тела больше не поддерживались водным пространством, а на воздухе и опора, и передвижение должны были осуществляться при помощи четырех конечностей. Требовалось совершенно новое строение плеча и таза в совокупности с мускулатурой, способной обеспечивать длительное передвижение. Кроме того, возникла проблема необходимого количества кислорода для осуществления разнообразных движений на суше. По видимости, первые четвероногие использовали одни и те же мышцы для передвижения и дыхания и не способны были делать и то и другое одновременно. У рыб, очевидно, не возникало проблем с постоянным передвижением и одновременным дыханием, так что уровень содержания кислорода не ограничивал обычную жизнедеятельность.

У сухопутных четвероногих все было сложнее. Морфология тела первых сухопутных четвероногих обеспечивала ползающие движения, лапы при этом находились по бокам туловища. При ходьбе или беге такое строение предполагает, что тело изгибается сначала в одну, потом в другую сторону, как синусоида. Когда левая лапа перемещается вперед, правая сторона тела и правая часть легких вместе с ней сжимаются, потом то же самое происходит с левой стороной тела при шаге правой лапой.

Искривление груди при таком способе передвижения делает «нормальное» дыхание невозможным, каждый вдох должен производиться между шагами. Но тогда при быстром перемещении — беге — вообще нельзя дышать. Современные земноводные и пресмыкающиеся не могут бегать и дышать одновременно, и можно спорить, что их палеозойские предки были такими же. Поэтому среди рептилий нет спринтеров, и поэтому хищники из числа амфибий и рептилий всегда нападают внезапно, например, из засады, а не загоняют свою жертву. Наилучшим примером таких небегающих хищников является варан с острова Комодо, который может пробежать за жертвой не более 8–9 м. Подобную неспособность рептилий к быстрому перемещению называют ограничением Каррьера в честь открывателя этого явления, физиолога Дэвида Каррьера.

Проблема невозможности одновременно дышать и бегать стала большим препятствием в освоении суши животными. Первые сухопутные четвероногие сильно проигрывали даже сухопутным членистоногим, например, скорпионам, поскольку позвоночные были медлительными и все время делали остановки, чтобы вдохнуть. Поэтому мы заявляем — уровень кислорода был чрезвычайно высок, поскольку только в таких условиях было возможно развитие первых сухопутных позвоночных.

Одним из результатов такого развития стало появление у земноводных и пресмыкающихся трехкамерного сердца. Сердце такого типа присутствует у большинства современных земноводных и пресмыкающихся, оно приспособлено обеспечивать дыхание существам, испытывающим сложности с получением кислорода при передвижении. Когда ящерица преследует добычу, она не дышит, поэтому четвертый отдел сердца, перекачивающий кровь к легким, был бы для нее лишним, три отдела перегоняют кровь по всему телу. Но такому удобству есть своя цена — когда ящерица перестает двигаться, ей требуется много времени, чтобы восстановить уровень кислорода в крови.

 

Кислород и температура, размножение и терморегуляция

Обсудим вопросы различных способов размножения у сухопутных животных и попытаемся понять, как связаны размножение и уровни кислорода и температуры.

Итак, есть два возможных варианта: яйца и живорождение. Яйца покрыты либо твердой известковой скорлупой, либо более мягкой кожистой оболочкой. Сегодня все птицы кладут яйца с твердой скорлупой, а все рептилии — с мягкой кожистой. К сожалению, информации о соотношении степени проникновения кислорода сквозь кожистую скорлупу-оболочку и сквозь твердую известковую очень немного.

Выбор того или иного способа размножения имеет для животного весьма значимые последствия. При живорождении зародыши не испытывают проблем с температурным балансом, потерей влаги или удушьем, но зато при вынашивании матери требуется больше пищи, увеличивается объем ее тела, что делает ее весьма уязвимой для хищников. Яйцекладущие не обременены этими сложностями, но им нужно считаться с неустойчивыми условиями внешней среды, в которую попадают яйца, — наличием хищников, воздействием погодных и иных физических условий, поэтому процент гибели зародышей у яйцекладущих выше, чем у живородящих.

К концу раннего карбона развились три основные линии рептилий, сформировавшие независимые группы: одни эволюционировали в млекопитающих, другие — в черепах, а третья группа дала жизнь прочим пресмыкающимся и птицам. Относительно подробная ископаемая летопись показывает, что в эти три группы входило множество разнообразных отдельных видов. Также, исходя из данных об ископаемых, следует по-новому определить, что же такое «рептилия». Традиционно в этот класс включают современных черепах, ящериц и крокодилов. Технически определение рептилиям можно дать методом от противного — сказать, кем они не являются: это амниоты, которые не имеют признаков, характерных для птиц и млекопитающих. Менее исследованным моментом является то, что все три упомянутые линии эволюции рептилий возникли в мире с очень высоким уровнем кислорода и активным оледенением. Предположим, что осуществление эволюции в холодных, но очень насыщенных кислородом условиях серьезно повлияло на многие аспекты биологии этих животных. Каковы же их основные характеристики?

Одной из постоянных в исследованиях по истории развития жизни является проблема терморегуляции организмов. Существуют три основных способа: эндотермия (теплокровность), экзотермия (холоднокровность) и гомотермический способ, который связан с очень большими размерами. Развитие каждого из этих способов уже давно является предметом пристального изучения, а вопросы особенностей терморегуляции (в том числе вопрос, были ли динозавры теплокровными) остаются одними из наиболее дискутируемых. Решение проблемы осложняется тем, что, как правило, физиологические особенности и части тела, отвечающие за терморегуляцию (например, шерсть), редко оставляют ископаемые останки.

Мы знаем, что все млекопитающие и птицы — теплокровные; у первых есть шерсть, у вторых — перья. Нам также известно, что все современные рептилии — холоднокровные, и у них нет ни шерсти, ни перьев. По поводу вымерших форм не утихают споры. Наиболее любопытен вопрос о влиянии уровней кислорода и/или мировых температур на терморегуляцию и особенности кожного покрова различных групп животных.

 

Различия групп пресмыкающихся

Разграничение трех основных генетических линий пресмыкающихся удобно проводить в зависимости от количества отверстий в черепе: у анапсид (предков черепах) на черепе не было височных окон (впадин), у синапсид (предков млекопитающих) имелось по одной с каждой стороны черепа, у диапсид (динозавры, крокодилы, ящерицы, змеи) — по две. Согласно ископаемым данным все три группы зародились в период высокого уровня атмосферного кислорода.

Самый ранний представитель третьей группы (диапсид) известен по останкам в слоях позднего карбона. Он был маленьким — около 20 см в длину. Со времени своего появления и до начала падения уровня кислорода, которое, вероятно, стало по-настоящему заметным около 260 млн лет назад (в середине и второй половине пермского периода), эта группа не продемонстрировала большого разнообразия видов. Хотя в позднем карбоне и потом, в пермском периоде (высший пик содержания кислорода в атмосфере), произошло некоторое разделение диапсид на подгруппы. На размеры это не повлияло, эти животные оставались маленькими, похожими на ящериц. Нет никаких свидетельств тому, что первые диапсиды могли бы быть предками динозавров — крупнейших из всех животных за всю историю Земли. Если высокий уровень кислорода повлиял на гигантизм насекомых, то о диапсидах такого точно не скажешь.

Основные вопросы по этой группе: являлись ли они теплокровными и как размножались. Яиц пермского периода, которые однозначно относились бы хоть к одной из всех трех генетических групп, в ископаемых отложениях не найдено. Предполагается, что примитивные амниотические яйца с кожистой скорлупой откладывали на суше. Доказать факт живорождения мы не можем. Только в конце перми, во время кислородного кризиса, который закончился одним из крупнейших массовых вымираний, у диапсид стало наблюдаться эволюционное движение к разнообразию, благодаря которому они так знамениты. В конце концов динозавры от них все-таки произошли.

Особенностью эволюции диапсид стали формы, позволяющие двигаться. Они были проворными плотоядными.

Другая группа рептилий, анапсиды, развивалась иначе. Вряд ли можно упрекнуть в проворстве черепах, а именно ими и стали анапсиды, на промежуточном этапе представлявшие собой громадные медлительные чудища, известные как парейазавры. Это были одни из самых крупных рептилий позднего пермского периода.

Однако, глядя на самых ранних анапсид, трудно предположить, что они станут медлительными и будут прятаться в панцирь. Первоначально анапсиды были маленькими, быстрыми и интенсивно развивались в позднем карбоне, но в пермском периоде все изменилось. С окончанием оледенения, длившегося первую половину перми, они приобрели гигантские формы — котилозавры и еще более крупные парейазавры. Это были большие травоядные животные с окостеневшими пластинками на спине и голове, существовавшие в самом конце пермского периода. Возможно, их гигантский рост обусловливается высоким уровнем кислорода.

Последняя из трех групп ранних рептилий — синапсиды, которые стали и нашими предками. В отличие от диапсид предки млекопитающих эволюционировали в позднем карбоне и в течение пермского периода в самые разнообразные формы. Как и диапсиды, наиболее примитивные представители наших предков известны по ископаемым из пластов позднего карбона, и, так же как и диапсиды, они были маленькими, похожими на ящериц по форме и, вероятно, образу жизни. Предполагается, что они были холоднокровными, как диапсиды и их общие предки-амфибии. В свою очередь, синапсиды являются предками двух больших групп: пеликозавров (например, раннепермский диметродон) и терапсид — древнего отряда животных, положивших начало развитию млекопитающих. Эту последнюю группу еще называют звероподобными рептилиями.

Синапсиды, как уже упоминалось, достигли большого разнообразия в период высокого содержания кислорода в атмосфере и в момент кислородного пика были самой разнообразной группой сухопутных позвоночных. В позднем карбоне пеликозавры, вероятно, выглядели как большие ящерицы или даже современные игуаны, лапы располагались по бокам тела, и образ передвижения и жизнедеятельности у них был соответствующий. К концу позднего карбона они достигли размеров варанов Комодо и, возможно, были грозными хищниками. Около 300 млн лет назад, в начале пермского периода, они составляли по крайней мере 70 % всей сухопутной фауны позвоночных. Столь же разнообразными были их пищевые предпочтения: установлено наличие трех основных групп — питавшихся рыбой, мясоедов и травоядных (первые крупные травоядные).

И хищники, и их жертвы могли достигать 4,5 м в длину, а у некоторых, например, диметродона, на спине имелся большой парусообразный гребень, который придавал им еще более внушительный вид. Кроме того, они, изменив положение конечностей, частично или даже полностью решили общую для рептилий проблему невозможности одновременно дышать и передвигаться. Синапсиды развили способность перемещать лапы под туловищем, а не по бокам, как ящерицы. Это привело к формированию более поднятого над поверхностью положения тела и значительно снизило степень компрессии легких, которая наблюдается у ящериц и саламандр. Хотя у синапсид и наблюдается частичное положение конечностей по сторонам туловища, оно уже заметно меньше, чем у первых четвероногих. В эволюции терапсид в среднем пермском периоде можно проследить все более приподнятое положение тела.

«Парус» на спине как у плотоядных, так и у травоядных является ключом к пониманию обменных процессов в организмах пеликозавров. Это было приспособление, которое позволяло животному быстро прогреваться по утрам. Подставляя свой гребень солнечным лучам, и хищники, и потенциальные жертвы могли быстро согреться, чтобы хорошо двигаться. Животное, которое быстрее согревалось, становилось победителем в борьбе за выживание — работал естественный отбор. Но еще более важно учитывать то, что в период высокого уровня кислорода предки млекопитающих еще не были теплокровными. Когда же те возникли впервые теплокровность? Должно быть, у потомков пеликозавров — терапсид. Времена высокого уровня кислорода были также периодом относительно низких температур, большого оледенения, и значительная часть полярных областей в обоих полушариях была покрыта льдом, как континентальным, так и морским.

Несмотря на то что наше понимание эволюции пеликозавров опирается на ископаемые Северной Америки, в более поздних породах этого региона можно обнаружить уже относительно мало ископаемых позвоночных. Развитие терапсид хорошо прослеживается в Западной Европе и России, но даже в этих регионах картина перехода позвоночных к формам терапсид недостаточно полна из-за небольшого количества пород, содержащих окаменелости. «Затишье» в ископаемых синапсид охватывает период 285–270 млн лет назад. Историю развития этой группы описывают исходя в основном из данных, полученных в России в области Уральских гор и в Южной Африке в области пустыни Карру. Отложения в Карру появляются с периода ледниковых отложений возрастом, возможно, 270 млн лет, а далее там находятся пласты, в которых окаменелости формировались непрерывно до самого юрского периода, что позволяет нам увидеть полную историю животных по этой линии развития.

Терапсиды распались на две группы: плотоядные формы (преимущественно) и травоядных животных. 260 млн лет назад оледенение из Южной Африки уже отступило, но, насколько мы можем судить, относительно высокие широты этой части Пангеи (около 60° южной широты) оставались прохладным регионом. Уровень кислорода был по-прежнему высок, точно выше современного, но постепенно положение менялось.

С течением пермского периода содержание кислорода в атмосфере уменьшалось. Появились две большие группы животных, причем в обеих существовали как хищники, так и травоядные. Вероятно, в период 270–260 млн лет назад основными сухопутными обитателями были дейноцефалы. Эти мощные животные достигали очень больших размеров, не таких, как динозавры, но крупнее любого современного млекопитающего, кроме, возможно, слона, а некоторые из самых крупных диноцефалов весили столько же, сколько слон. Например, представители широко известного рода мосхопс из Южной Африки имели высоту 5 м, огромную голову, их передние лапы были длиннее задних. И охотились на них хищники примерно такого же размера.

Диноцефалы и их хищные формы исчезли во время большого массового вымирания около 260 млн лет назад по неизвестным причинам. Существует очень мало данных о диноцефалах и их непосредственных потомках дицинодонтах и, соответственно, их хищных формах. Пока при раскопках в России и Южной Африке не будут получены новые сведения об этих животных, неопределенность в отношении их эволюции сохранится. Печально, но ископаемых, относящихся к тем временам, очень мало, и еще меньше — палеонтологических исследований в этой области, так что мы не знаем о развитии многих поколений животных и лишь надеемся, что будущие поколения исследователей продолжат искать и делать открытия.

Дицинодонты являлись самыми распространенными травоядными в период 260–250 млн лет назад. Во время пермского вымирания, которое будет описано в следующей главе, они почти полностью исчезли с лица земли. Хищники, охотившиеся на дицинодонтов, подразделяются на три группы: горгонопсы, которые вымерли в конце перми, немного более разнообразные в видовом отношении тероцефалы и цинодонты, от которых в триасовом периоде произошли млекопитающие.

 

Влияние уровней кислорода на размеры животных

Увеличение доли кислорода в атмосфере до рекордных показателей, превышающих 30 %, сопровождалось эволюцией насекомых, также достигших небывалых размеров. Гигантские стрекозы каменноугольного периода и следующего за ним пермского были самыми большими насекомыми за всю историю развития жизни на Земле. Многие специалисты признают, что причиной гигантизма насекомых могли послужить высокие уровни кислорода, хотя, возможно, это просто совпадение. Однако, действительно, дыхательная система насекомых предполагает проникновение кислорода по трубкам-трахеям, а во времена высоких уровней кислорода этот газ мог легче и быстрее проникать во все части крупных организмов. Итак, если насекомые могли вырасти вместе с ростом уровней кислорода, то как же позвоночные? Новые исследования показывают, что и для позвоночных это правило могло оказаться верным.

Палеонтолог Майкл Лорин в 2006 году измерил длину ископаемых черепов и тел различных рептилий, расположив данные в последовательности от карбона до конца перми, то есть охватив период 320–250 млн лет. Оба показателя демонстрируют определенную синхронность с изменениями уровня кислорода. С возрастанием уровня атмосферного кислорода в позднем карбоне происходило и увеличение размеров рептилий, а когда содержание кислорода в атмосфере начало снижаться (с середины пермского периода), размеры животных также начали уменьшаться. В главе, посвященной кайнозойским млекопитающим, мы отдельно остановимся на исследовании Пола Фальковски и его коллег, доказывающем зависимость размеров животных от уровней кислорода и в более поздние периоды.

Та же тенденция изменений размеров звероподобных рептилий в зависимости от колебаний уровней кислорода наблюдается и к концу пермского периода. Крупнейшие терапсиды всех времен — диноцефалы середины перми — пережили свой расцвет именно на кислородном пике. С падением уровней кислорода последующие разнообразные группы терапсид, в том числе дицинодонты, теряют в размерах, что можно заметить по уменьшению размеров черепов того периода.

В позднем пермском периоде продолжали существовать некоторые крупные формы, например, род «дицинодон» и даже плотоядные горгонопсы, но многие из них уже были заметно меньшего размера. Таксономические группы позднего пермского периода — кистецефалы, дииктодоны и некоторые другие — были очень малы. В одном из исследований 2007 года показано, что род листрозавров в раннем триасе был значительно меньше, чем в позднем пермском периоде. Такие же примеры демонстрируют различные цинодонты позднего пермского периода и раннего триаса, когда содержание кислорода в атмосфере стремительно уменьшалось.

Были в триасовом периоде и исключения: гигантские формы каннемейерий и тритилодонтов. Однако в целом терапсиды триаса намного меньше по сравнению с пермским периодом. Недавняя работа нашего коллеги (с недавних пор он работает в Вашингтонском университете) Кристиана Сайдора также подтверждает уменьшение размеров. Таким образом, существует очевидная связь между размерами сухопутных животных и уровнями кислорода в пермском и триасовом периодах. Больше кислорода — крупнее формы, меньше кислорода — животные также мельчают.

 

На заре эры млекопитающих

Музей естественной истории Пибоди в Йельском университете является крупнейшим собранием ископаемых в мире, а также в нем находится и крупнейшая коллекция живописи палеонтологической тематики.

Одну из больших стен Музея Пибоди украшают два огромных полотна, которые для нескольких поколений американцев являются хрестоматийными примерами того, как выглядела жизнь на определенных этапах своего развития. Одна картина называется «Эра рептилий» (ее писали три года, с 1943-го по 1947-й), другая — «Эра млекопитающих» (шесть лет работы, с 1961-й по 1967-й).

«Эра рептилий» начинается в темных болотах и заканчивается извергающимся вулканом, на фоне которого изображен тираннозавр рекс. «Эра млекопитающих» в начале демонстрирует джунгли, в которых можно увидеть как совершенно необычные, так и весьма привычные для нас растения. Также по ней можно проследить, как земноводные порождают рептилий, а те — млекопитающих. Нам же совсем не требуется рассматривать эти или любые другие картины, чтобы представить себе, как развивались группы позвоночных в те далекие времена. В частности, мы утверждаем, что существовали три отдельные «эры» млекопитающих (в данном случае мы подразумеваем, что «эра» — это всего лишь поэтический ярлычок, без каких-либо терминологических претензий).

Первой эрой млекопитающих был пермский период, золотые дни терапсид и их предков, синапсид. Технически они еще не были млекопитающими, но уже приближались к таковым. Эта таксономическая группа была весьма разнообразна по видовому составу и очень многочисленна. В Южной Африке обитало тогда до пятидесяти родов, а если принимать во внимание, что биологический род обычно включает несколько (а иногда и много) видов, реальные масштабы разнообразия на видовом уровне были очень велики, по самым консервативным оценкам, до 150 видов.

Современная Южная Африка не слишком отличается по географическим широтам и, возможно, климатически от Южной Гондваны примерно 255 млн лет назад. Сегодня там обитает 299 видов. Представьте себе сегодняшнюю африканскую саванну, только бродят по ней дицинодонты и много хищников: от горгонопсов размером с льва до териодонтов размером с горностая. Многочисленные стада травоядных пасутся, но едят не траву, а кустистые папоротники, например, глоссоптерисы. Такова Африка времен первой «эры» млекопитающих.

Вторая «эра» млекопитающих — период между поздним триасом и концом мелового периода. Млекопитающие закрепились на планете. За ними присматривают хищные динозавры. Живут они в ограниченном количестве экологических ниш: в норах, на деревьях, выходят по ночам. Размером они не крупнее домашней кошки, а большинство из них — намного меньше. Только в палеогене млекопитающие приобрели какую-то значимость в экосистемах и проявили себя так, что в их честь назвали целую эру.

Наконец, третья «эра» млекопитающих. После мел-палеогенового вымирания мир стал быстро заполняться обитателями, которых мы знаем сегодня. Это уже хорошо известная нам история: развитие животных от форм, похожих на крысу, которые выжили после Чиксулубского астероида, и до первых млекопитающих-гигантов вроде титанотерия или уинтатерия (они были похожи на носорогов). А вскоре после них появились и привычные для нас существа.

До 2000 года первая эра млекопитающих изучалась в основном по образцам из пустыни Карру в Южной Африке. С начала XXI века стали также известны ископаемые из Центральной Африки, обнаруженные Кристианом Сайдером, а также из России благодаря огромной коллекции, собранной палеонтологом Майклом Бентоном.

Иногда кажется, что вся эра динозавров — это просто какая-то большая мистификация. Казалось бы, один мощный поток излияния базальта — и история развития жизни повернулась бы совсем иначе. Человеческий разум 250 млн лет назад? Вполне возможно, ведь не так уж много времени прошло с тех пор, как обезьяны быстро стали более развитыми существами.