Слово «юрский» теперь прочно ассоциируется с динозаврами и знаменитым парком развлечений из известного фильма. В действительности юрский период не имеет ничего общего с тем, как его изобразили в кино. В тех парках растут деревья и кусты, которых еще не было в юрский период, — это всем известные сегодня цветковые растения. Вообще, единого представления о юрском периоде быть не может, поскольку мир невероятно переменился с момента первых проявлений тех черт, которые традиционно относят к данному периоду (около 201 млн лет назад), и до последних этапов (135 млн лет назад). В начале периода это был мир, сильно пострадавший от последнего массового вымирания, — коралловые рифы пропали, а немногочисленные динозавры были малы ростом и не разнообразны. Кислорода было так мало, что насекомые едва могли летать, но это не имело значения, поскольку не было летающих позвоночных, которые бы могли на них охотиться. Однако такому положению дел суждено было измениться в относительно скором будущем, по крайней мере в рамках геологических представлений о скорости.

К концу юрского периода обычными стали крупнейшие за всю историю планеты животные — динозавры, венец творения, а вот маленькие примитивные птички и еще более мелкие примитивные млекопитающие ютились на задворках экосистем. В начале периода моря настолько опустели, что на короткий период даже вернулись строматолиты, а крупных рыб и хищных животных было чрезвычайно мало.

Конец юрского периода — это также мир самых разнообразных и необычных морских обитателей, которые когда-либо населяли земные океаны: длинношеие рептилии-плезиозавры, дельфинообразные ихтиозавры, а также множество прекраснейших примитивных рыб, подобных современным сарганам и осетрам (и те и другие — со странными щитками на теле), которые плавали среди обширных коралловых рифов. Океаны были населены большим количеством всевозможных головоногих и их близких родственников, похожих на креветок, — белемнитов. Аммониты-головоногие были представлены огромной группой существ всевозможных форм: от плоскоспиральных тел до причудливых конусов, изгибавшихся изящной дугой (такие появились уже к концу юры). Крупнейшие из головоногих найдены именно в породах юрского периода, например, гигант из Британской Колумбии, обнаруженный возле города Ферни, был около 2,5 м в диаметре и наверняка весил не меньше полутонны. Однако все эти богатства природы подкинули ученым очередную диковинную загадку: большинство животных того периода бесследно исчезли, и их место в экосистемах так и осталось незанятым.

Честно признаться, геология как современная научная отрасль своим появлением обязана именно юрскому периоду. Данные о юрских отложениях наносил на свои карты «отец английской геологии» Уильям Смит в начале XIX века, по юрским отложениям было установлено, что слои осадочных пород из разных районов, непосредственно не связанных между собой, могут сопоставляться по содержащимся в них остаткам ископаемых организмов. Образцы ископаемых головоногих из слоев юрского периода дали Дарвину возможность выявить примеры эволюционных изменений (ссылки на работы по тому периоду мы давали еще в главе 1, и конечно, мы рекомендуем труды по истории естественных наук Мартина Рудвика).

Юрский период демонстрирует ту же модель эволюционного взрыва, который можно наблюдать после каждого массового вымирания. Это называется периодом восстановления. В каждом случае сразу после вымирания в природе остается небольшое число выживших видов, и заканчивается такое затишье лишь 5–10 млн лет спустя. Затем, после этого небольшого «похмелья» эволюция оживляется, и развитие видового разнообразия снова набирает обороты. При этом животные и растения всегда отличаются широким спектром совершенно новых видов. В большинстве случаев новые формы возникают в течение восстановительного периода, но иногда бывает, что типы организмов, которые до вымирания характеризовались немногочисленностью видов, но каким-то образом выжили, после биологической катастрофы демонстрируют бурный рост численности и экологической успешности в обновленном мире.

Юрский период не стал исключением, и во время восстановительного периода возникло множество новых морских обитателей, представленных большим количеством моллюсков, морских рептилий, а также многими видами костных рыб. Впрочем, не морскими существами прославился юрский период (как и следующий за ним меловой). Никто не станет снимать блокбастеры о морских тварях со словом «юрский» в заголовке. Публика хотела и по-прежнему требует лишь одного — динозавров.

 

Динозавры

Невозможно представить себе книгу по истории развития жизни без длинной-предлинной главы о динозаврах. Но если исходить из названия нашей книги, динозавры кажутся неподходящей темой, ведь мы обещали что-то новое. Уже столько написано о «допотопных ящерах» (так их называли в Викторианскую эпоху), что, кажется, отыскать что-нибудь новое невозможно. Поэтому приятным сюрпризом стали открытия, потрясшие науку XXI века. Любой обзор о динозаврах для неспециалистов обычно содержит три вещи: были ли они теплокровными, как они размножались и как же они все-таки вымерли? Но есть ведь и другие, не менее интересные вопросы! Например, самый интригующий: почему они вообще появились? Или, по крайней мере, почему возник их тип строения тела? Последний, конечно, напрямую связан с вопросом о системе дыхания этих существ. В нашей книге мы затронем и другой момент, связанный с дыханием динозавров: что нового стало известно о связи динозавров и птиц?

Очень много новых фактов обнаружено коллегами из Китая, хотя и авторы данного сочинения сами также узнали кое-что новое в экспедиции в Антарктиду. Наконец, новый век снабдил нас информацией по двум фундаментальным аспектам физиологии динозавров: дан определенный ответ об их теплокровности и об эволюции их размеров. И тут мы снова вернемся к одному из самых увлекательных моментов истории развития жизни: чем отличаются динозавры от настоящих птиц? Не просто от летающих динозавров, а от существ, которые имеют все признаки птиц, какими мы их знаем.

 

Почему появились динозавры?

Чтобы рассказать историю динозавров по-новому, нам придется вернуться к временам, на несколько миллионов лет предшествующим триасово-юрскому массовому вымиранию, на котором закончилась предыдущая глава. Динозавры были королями мира в юрском и меловом периодах, а в триасовом периоде они были одной из малочисленных и бедных в видовом отношении групп позвоночных, пытавшейся выжить при дефиците кислорода. Снова и снова, однако, мы сталкиваемся с тем, что времена кризиса стимулируют появление новых эволюционных решений. Таксономическое разнообразие оставалось небольшим, но морфологическая диспропорция — мера изменений (в случае с динозаврами — радикальных изменений) в строении тела — возросла многократно. Можно провести аналогию с тем, что рассказывал в своей книге «Битва за космос» Том Вулф: когда в конце 1950-х годов стали выпускать новые большие реактивные самолеты, летчики-испытатели рано или поздно должны были сделать «мертвую петлю». Вулф описывает реакцию летчиков, спокойно проходящих маневр: попробуем способ А…, не вышло…, способ В…, способ С…, способ… В конце триаса многие организмы были теми самолетами, а эволюция — испытателем, который постоянно пробовал один за другим новые анатомические варианты. Вариантом, который сработал в «мертвой петле» (в среде с очень низкой концентрацией кислорода), оказались динозавры, у которых возник новый тип легких — биосфера таких еще не видела.

Примерно 200 млн лет назад, всего через 50 млн лет после катастрофы пермского вымирания, также не без жертв закончился триасовый период. В предыдущей главе мы указывали, что только ящерообразные избежали гибельного воздействия триасово-юрского вымирания. Этот случай вымирания затронул не только сухопутных обитателей, но также исчезли почти все головоногие, однако в раннем юрском периоде они эволюционировали в три большие группы: наутилоидеи, аммониты и колеоидеи (двужаберные). Снова разрослись каменистые кораллы, а дно освоили двустворчатые моллюски. Главными хищниками опять стали морские рептилии: ихтиозавры и плезиозавры.

На суше процветали динозавры, млекопитающие уступали им и размерами и числом, а потому были малым сегментом сухопутной фауны, хотя к концу мелового периода демонстрировали значительную биологическую радиацию, появилось множество новых групп млекопитающих, которые живы и по сей день. В конце юры от динозавров произошли птицы. Все это хорошо известно, а потому мы не будем подробно останавливаться на подобных моментах. Давайте лучше взглянем на изменения уровней кислорода в юрском периоде и сравним эти показатели с числом и видами динозавров того самого — древнего — парка юрского периода.

Главной проблемой, которая всех занимает в разговорах о динозаврах, является вопрос их вымирания. Люди постоянно обсуждают теорию Альвареса 1980-х годов о падении 65 млн лет назад гигантского астероида, которое привело к мел-палеогеновому вымиранию, коснувшемуся в первую очередь именно динозавров. Каждые несколько лет обнаруживаются какие-нибудь новые факты, постоянно подогревающие интерес к данному вопросу. Разговоры о проблеме вымирания динозавров хоронят под собой попытки обсуждения их теплокровности, например, Наименее захватывающий из всех, в самом низу списка вопросов о динозаврах, стоит «антипод» вопроса о вымирании: почему и как динозавры вообще появились? Разумеется, нам известно, когда они появились: во второй трети триасового периода (около 235 млн лет назад). И конечно, мы знаем, как эти первые динозавры выглядели: многие походили на своих огромных «классических» потомков — тираннозавров и аллозавров, двуногие формы, которые быстро обрели большие размеры. Но вот что мало кому известно и редко обсуждается даже в среде специалистов, это факт, что 230 млн лет назад уровень кислорода опустился, возможно, до самых низких своих показателей со времен кембрия.

Так почему же все-таки динозавры? Сегодня имеется несколько вариантов ответа на этот вопрос. Динозавры появились, потому что было пермское вымирание, которое открыло дорогу эволюции новых форм. Динозавры появились, потому что у них развилась структура тела, весьма эффективная для выживания в триасовый период. Однако эти выводы кажутся недостаточными. Палеонтолог из Чикаго Пол Серено, который обнаружил образцы самых древних ископаемых динозавров, а происхождение динозавров является его основным научным интересом, пытается посмотреть на проблему под другим углом. В 1999 году он выпустил книгу The Evolution of Dinosaurs («Эволюция динозавров»), в которой, в частности, отметил: «На сегодняшний день происхождение динозавров на суше в конце триаса выглядит таким же случайным, как и их гибель и вытеснение млекопитающими в конце мелового периода». Пол Серено предполагает, что развитие динозавров с момента их появления было очень медленным и начиналось с совсем малого количества видов. Это мнение серьезно отличается от привычных представлений о том, как работает эволюция, если появляется новый и потенциально успешный морфологический тип: сначала происходит «взрыв», интенсивная апробация новыми видами анатомической находки в течение относительно краткого периода. С динозаврами, оказывается, было не так. Серено пишет: «Биологическая радиация динозавров, начавшаяся с двуногих существ не более одного метра в длину, проходила медленнее, и в ней слабее, по сравнению с млекопитающими, проявлялась адаптивность форм к окружающей среде».

Миллионы лет разнообразие динозавров, как и прочих сухопутных позвоночных, оставалось относительно небольшим, что для Серено и других исследователей все еще непонятно. Теперь эту странность вполне можно объяснить.

В истории развития жизни животных на Земле повторяется одно и то же соотношение уровней атмосферного кислорода и разнообразия видов, а также их размеров: во времена, когда уровень кислорода низкий, разнообразие и размеры существ также невелики, и наоборот. По-видимому, то же самое произошло и с динозаврами. В 2006 году Питер Уорд в книге Out of Thin Air («Как будто из ниоткуда») впервые со всей очевидностью показал взаимосвязь размеров и форм динозавров и уровней кислорода.

Если разнообразие динозавров действительно зависело от количества кислорода в атмосфере, то чрезвычайно малое количество данного вещества в атмосфере позднего триаса полностью объясняет медленное развитие видового разнообразия этих организмов с момента их появления.

Период низкого уровня кислорода стал временем гибели многих видов животных (хотя при этом эволюция энергичнее экспериментировала), подтверждения тому можно обнаружить при сравнении показателей атмосферного кислорода и разнообразия видов динозавров в интервале от начала триаса и до конца мелового периода. Палеонтолог и специалист по осадочным породам Дэвид Фастовски и его коллеги опубликовали в 2005 году работу, в которой показано, что таксономический состав динозавров оставался неизменным, начиная с момента появления первых динозавров второй половины триаса и до конца первой половины юрского периода. Только в конце юрского периода число динозавров заметно возросло, и этот рост неуклонно продолжался до конца мелового периода, за исключением кратковременного затишья в начале последней трети мела.

К концу мелового периода, 84–72 млн лет назад (так называемый кампанский ярус верхнего мела), существовало в сотни раз больше динозавров, чем в триасовом и юрском периодах. Что стало причиной такого мощного прорыва в развитии?

Можно предположить, что и здесь свою роль сыграло изменение ситуации с кислородом. В позднем триасе и первой половине юры число динозавров было небольшим и оставалось неизменным, так же как и количество атмосферного кислорода (по сравнению с современным состоянием). Постепенно в юрском периоде уровень кислорода повышался, достигнув отметки 15 %, а затем и 20 % на последних временных этапах данного периода. И лишь тогда стало возрастать количество видов динозавров. Количество атмосферного кислорода постепенно увеличивалось, и в течение мелового периода то же самое происходило с динозаврами. Вторая половина мелового периода была настоящим «золотым веком» динозавров. Конец юрского периода, когда произошло заметное повышение уровня кислорода, стал также временем увеличения размеров динозавров, тогда появились самые крупные динозавры из всех известных, которые просуществовали вплоть до конца мела.

Разумеется, для процветания динозавров в меловом периоде имелись и другие причины. Например, в середине мела произошла революция в мире растений — появились покрытосеменные (цветковые) формы, которые в конце мелового периода в значительной степени вытеснили хвойные, доминировавшие в юрском периоде. Распространение цветковых привело к увеличению количества растений, а это стимулировало развитие видового разнообразия насекомых. Во всех экосистемах наблюдалось большое разнообразие ресурсов, что могло послужить причиной развития разнообразия в принципе. Однако связь между уровнем кислорода и разнообразием живых существ, а также уровнем кислорода и размерами животных постоянно прослеживается у всех групп организмов — от насекомых до рыб, от рептилий до млекопитающих. Так почему же динозаврам быть исключением?

Динозавры появились в тот период (или непосредственно перед тем), когда уровень кислорода в триасе достиг своего минимума (около 10–12 %, сегодня такие показатели можно встретить на высоте 4500 м над уровнем моря). Это был самый низкий уровень за последние 500 млн лет. В качестве реакции многие животные изменили строение своих тел, динозавры тоже. Морфологически динозавры совершенно не похожи на более ранних пресмыкающихся, и появились они в период почти смертельной жары (очень высоких мировых температур) и резкого дефицита кислорода. Возможно, это совпадение, но едва ли, поскольку появление многих признаков «динозавровости» может быть объяснено стремлением адаптироваться к дефициту кислорода. Изначально анатомия динозавров (возникшая из анатомии ящерообразных вроде ставрикозавра или более раннего герреразавра) была в некоторой степени реакцией на недостаток кислорода в среднем триасе, иными словами, строение тела динозавров, в том числе двуногость, своим происхождением обязано именно дефициту кислорода. Двуногость первых динозавров позволила преодолеть проблему дыхания, которая имелась у более ранних рептилий в соответствии с ограничением Каррьера. Таким образом, недостаток кислорода привел к появлению динозавров за счет эволюции определенного морфологического типа тела. Условия обитания в мире, где в атмосфере содержится всего 10 % кислорода, совершенно неверно представляются. Это количество кислорода, существующее, например, на высоте самых высоких вулканов на Гавайях, где находится обсерватория Кека, — здешние астрономы расскажут вам многое о быстрой утомляемости и потере умственной концентрации в условиях дефицита кислорода. Однако невозможно хорошо понять, что представлял собой мир позднего триаса, если просто сравнить его с состоянием атмосферы на больших высотах, поскольку там не хватает не только кислорода — там возникает недостаток всех газов. Один из этих газов — водяной пар, который имеет непосредственное влияние на развитие птичьих яиц на большой высоте. К недостатку кислорода — самому важному ограничителю эволюции сухопутных организмов — в позднем триасе следовало приспособиться весьма основательно, вот и появились первые динозавры. Все они были сначала двуногими, у них была принципиально новая система дыхания — с учетом недостатка кислорода самая эффективная на тот момент. Существа, которые пришли к нам из тех времен и которых мы называем птицами, до сих пор сохраняют черты того эволюционного прорыва.

Первые настоящие динозавры, судя по фоссилиям, были двуногими и произошли от примитивных двуногих архозавроморфов в первой половине триаса. Те архозавроморфы были также предками крокодилов и, возможно, являлись теплокровными или, по крайней мере, развивались в этом направлении. В данной группе организмов двуногие являлись преобладающим морфологическим типом, и какое-то время существовали даже двуногие крокодилы. Почему двуногие? Как это помогло приспособиться к недостатку кислорода?

Современные ящерицы не могут дышать при беге, а у них были сотни миллионов лет, чтобы завоевать себе такое право. Такое физиологическое ограничение возникло у них из-за «лежачего» положения тела. Современные млекопитающие демонстрируют определенный синхронный ритм движений конечностей и дыхания. У лошадей, кроликов, гепардов и многих других один вдох приходится на один шаг. Их конечности находятся полностью под корпусом тела, и поэтому позвоночник данных четвероногих млекопитающих в основном неподвижен в отличие от позвоночника ползающих рептилий. Позвоночник млекопитающих слегка изогнут книзу, а при беге выпрямляется, и такое движение вверх-вниз скоординировано с вдохом и выдохом. Такая система, впрочем, появилась только у настоящих млекопитающих, в триасе. Даже самые развитые цинодонты триаса не имели полностью поднятого на опорные конечности туловища и поэтому, вероятно, испытывали неудобство или даже страдание, если пытались бежать и дышать одновременно.

Если существо передвигается на двух, а не на четырех ногах, движение слабо затрагивает работу ребер и легких, дыхание и передвижение механически не взаимосвязаны. Двуногие могут делать столько вдохов-выдохов, сколько потребуется, даже при быстром беге. Во времена дефицита кислорода, но хорошо развитых отношений «охотник — жертва» даже незначительное преимущество либо в преследовании добычи, либо в убегании от хищника существенно повышало способность к выживанию. Ползающие хищники позднего пермского периода, например, ужасные горгонопсы, нападали, как и большинство хищников того периода и более ранних времен, из засады, как все современные ящерицы. Хищники, которые ищут и преследуют добычу, должны иметь большую скорость и выносливость. Что стало с другими животными триаса, когда они поняли, что впервые в истории хищники энергично рыщут в поисках поживы, а не прячутся, поджидая жертву?

Крокодилы и динозавры произошли от общего четвероногого предка, жившего в триасовом периоде. Вероятно, это существо было пресмыкающимся из Южной Африки — эупаркерией. В классификации группа этих животных имеет название Ornithodira, и с самого начала своего существования в ней стали развиваться признаки двуногости. Данный процесс можно проследить по лодыжкам в останках животных данной группы — эти сочленения эволюционировали из сложных систем, свойственных четвероногим, до простого шарнирного сустава. Такое устройство лапы, постепенное удлинение задних конечностей по отношению к передним, а также удлинение шеи, которая приобрела форму сглаженной буквы «S», — все это свидетельствует о неуклонном развитии устройства тела, характерного для двуногих. В дальнейшем Ornithodira разделились на две четко разграниченные определенными признаками группы. Одна улетела в небеса — птерозавры. Возможно, первыми из них были склеромохлусы из позднего триаса. Эти все еще сухопутные создания, по всей вероятности, очень быстро бегали, а затем научились недолго планировать между прыжками, чему способствовали складки кожи между передними и задними конечностями. Самый древний по-настоящему летающий птерозавр также относится к позднему триасу и называется эудиморфодон.

Итак, птерозавры эволюционировали в летающих существ. Их братья из другой группы Ornithodira постепенно превратились в динозавров и обрели соответствующую анатомию. Переходной формой от Ornithodira к собственно динозаврам считается лагозух — нечто среднее между четвероногим и двуногим животным. Возможно, он медленно передвигался на четырех лапах, но мог становиться на задние лапы, чтобы увеличить скорость для преследования добычи — он был хищником Однако его передние и задние конечности еще не похожи на те, что соответствуют строению настоящих динозавров, поэтому в биологических классификациях лагозухов не относят к динозаврам. Но после них появились герреразавры, которые имеют соответствующие признаки и классифицируются как первые динозавры. Впрочем, как будет показано позднее, в строении герреразавров отсутствовала одна важная характеристика, которая тем не менее появилась у их непосредственных наследников, — это особая дыхательная система, способная справляться с недостатком кислорода в атмосфере Земли того периода.

Первый динозавр был в полном смысле двуногим, мог хватать предметы передними лапами, у него даже был большой отставленный палец, как у нас. Такая пятипалая рука функционально весьма отличалась от трехпалой задней лапы-ноги (на самом деле на ноге тоже было пять пальцев, но два из них были настолько неразвиты, что при ходьбе или беге земли касались только три). Поскольку эволюция привела этих животных к двуногости, ей больше не нужно было соображать, как усовершенствовать передние лапы для опоры и передвижения по земле. Но чем же тогда занять передние конечности? Позднее у знаменитого тираннозавра передние лапки были такого размера, что многие считают, будто он их вообще никак не использовал. У первых динозавров, однако, передние конечности явно использовались, вероятно, для хватания и удерживания добычи. Задние конечности имели форму, которую мы привыкли видеть на картинках с хищными динозаврами.

Таков был морфологический тип первых динозавров, от которых потом произошли все остальные: двуногие, с длинными шеями, с хватательными передними конечностями с развитым большим пальцем, с большим мощным тазом с массивными мускулами для ходьбы и бега. Ранние формы этих двуногих были относительно невелики по размеру. В самом конце триаса они разделились еще на две группы — это было самое фундаментальное разграничение надотряда динозавров. В какой-то момент у некоторых из этих триасовых двуногих произошла модификация положения лобковой кости. Любой школьник теперь знает, что это изменение в строении таза придало развитию динозавров два различных направления: более древние формы называются ящеротазовые, а их потомки, с которыми они делили господство на планете последующие 170 млн лет, — птицетазовые.

Одним из наших исследовательских интересов, бесспорно, является вопрос о том, как динозавры дышали. Известно, что их дыхательная система серьезно отличалась от дыхательной системы современных хладнокровных рептилий, но при этом была очень похожа на дыхательную систему современных теплокровных птиц. Легкие современных высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) делятся на два основных типа (хотя мы увидим, что существует больше двух систем дыхания, включая легкие, циркуляцию крови и тип кровяного пигмента). Оба типа легких вполне могли развиться от легких единого предка рептилий из каменноугольного периода, у которого они были простыми воздушными мешками. Все современные млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, а у современных черепах, ящериц, птиц и крокодилов (то есть у всех остальных) строение легких складчатое. Альвеолярные легкие состоят из миллионов пузырьков, пронизанных кровеносными сосудами. Пузырьки и называются альвеолами. Воздух поступает в эти пузырьки и затем выходит наружу, то есть система работает в обе стороны.

Млекопитающие, и мы в их числе, пользуются такими легкими, и для нас привычным является этот постоянный процесс «туда-сюда». Воздух втягивается в альвеолы, а затем выдыхается обратно, кислород и углекислый газ меняются местами. Вдохи-выдохи осуществляются комбинацией движений ребрами (благодаря мускулам, конечно) и сокращением системы мышц, называемых диафрагмой. Сокращение диафрагмы приводит к расширению легких и увеличению их объема. Два этих движения — расширение грудной клетки за счет движений ребер и сокращение диафрагмы — уменьшают давление воздуха внутри легких и обеспечивают вдох. Выдох происходит частично мягким сокращением каждой альвеолы: когда в них попадает воздух, они расширяются, но затем через некоторое время естественным образом сжимаются из-за эластичных свойств ткани их стенок. Многочисленность альвеол делает такое дыхание эффективной системой поглощения кислорода, который очень нужен теплокровным млекопитающим в их активной жизнедеятельности. Однако то, что воздух входит и выходит одним и тем же путем, делает данную систему не такой уж успешной из-за количества энергии, затрачиваемой на сам процесс получения кислорода.

В отличие от легких млекопитающих, складчатые легкие рептилий и птиц являются одной большой альвеолой. Чтобы увеличить площадь поверхности для дыхательного обмена, в таких легких находится множество листообразных складок ткани, направленных внутрь воздушного мешка, потому такие легкие и называются складчатыми. Существует несколько вариантов устройства такой системы легких. Одни имеют несколько меньших отделов, другие — вторичные воздушные мешки, которые располагаются отдельно от легких, но соединены с ними трубками. Как и у альвеолярных легких, у большинства складчатых воздух входит и выходит одним общим путем, однако были и исключения, и недавние открытия изменили наше представление не только о природе ранних рептилий, но и об их судьбе во время пермского массового вымирания.

Складчатые легкие не эластичны, а потому не сжимаются автоматически через какое-то время после вдоха. Вентиляция легких также различается от группы к группе. Чтобы втянуть воздух, ящерицы и змеи используют движение ребер, но, как мы уже видели, передвижение мешает полному расширению легочной полости у ящерицы, а потому эти животные не могут дышать при передвижении.

Различные модификации складчатых легких создают большее разнообразие этого типа дыхательной системы, чем в случае с альвеолярными легкими. Например, у крокодилов есть и складчатые легкие, и диафрагма, но этого последнего органа нет у змей, ящериц и птиц. Впрочем, диафрагма крокодилов не похожа на аналогичный орган млекопитающих: у крокодилов она состоит из соединительной ткани, прикреплена к печени, движения такой «печеночной» диафрагмы похожи на работу клапана или насоса, и помогают ему при этом мышцы таза. У млекопитающих (и человека) диафрагма давит на печень в таком же режиме, что и у крокодилов, создается некий внутренностный насос, но только вот сам процесс действия данной механики заметно отличается.

До недавнего времени складчатые легкие крокодилов и аллигаторов считались относительно примитивными, а потому малоэффективными. Но затем нам пришлось пересмотреть наши представления о дыхательных возможностях современных организмов, а также сформировать совершенно новое видение эволюции рептилий в период пермского массового вымирания и далее — в течение триаса.

Самый неэффективный способ дыхания — у млекопитающих, у них (у нас) вдох-выдох осуществляется через один и тот же канал. Неэффективность обусловлена столкновением молекул газа в момент окончания выдоха и начала вдоха. При любом ускорении дыхания возникает хаотичное столкновение выдыхаемого воздуха на его пути наружу с начинающим поступать внутрь воздушным потоком, и некоторое количество выдыхаемого воздуха — с большей концентрацией CO2 и меньшей — O2 — снова устремляется в легкие. Долгое время полагали, что крокодилы испытывают ту же трудность. Однако в 2010 году было обнаружено, что на самом деле крокодилы используют отдельный односторонний воздушный проход, схожий с аналогичным органом птиц и динозавров. Новые данные касаются также того, что у древних пермских и триасовых предков рептилий, которые в конце концов породили современных птиц и крокодилов, а также вымерших динозавров, органы дыхания были куда более эффективными, чем у их современников-терапсид (прародителей млекопитающих). Те древние предки современных рептилий и птиц прошли сквозь горнило пермского вымирания благодаря двум серьезным преимуществам: они были холоднокровными и способными извлекать из воздуха больше кислорода, чем млекопитающие (чем рептилии, породившие потом млекопитающих). Нас, млекопитающих, подставили! У нас никогда не было больших шансов выиграть в борьбе за выживание в периоды вымираний, не говоря уж об экологическом господстве. Млекопитающие мезозоя были не больше крыс, и им было по-настоящему страшно — кругом одни динозавры!

 

Система воздушных мешков у птиц

Итак, в конце предыдущего раздела мы обсуждали складчатые легкие — один из типов легких у сухопутных позвоночных. Лучшим примером такого типа легких и дыхания в целом может служить система дыхания птиц. В данной системе сами легкие малы и почти неподвижны. Легкие птиц, в отличие от легких млекопитающих, лишь незначительно расширяются и сжимаются при каждом вдохе-выдохе. Тем не менее грудная клетка интенсивно работает. Ребра, которые находятся ближе всего к тазовой области, присоединены к нижней части грудины таким образом, чтобы птицы могли очень легко двигаться, подобное устройство играет крайне важную роль во всей системе. И это еще не все отличительные признаки системы дыхания птиц. В отличие от современных рептилий и млекопитающих, легкие птиц снабжены дополнительными воздушными мешками, что делает дыхание очень эффективным, и вот почему: млекопитающие (и все другие нептицы) вдыхают воздух в легкие и выдыхают из них, и в этом — весь цикл вдоха-выдоха. У птиц все происходит по более расширенной схеме.

Когда птица делает вдох, воздух сначала поступает в систему воздушных мешков, затем проходит собственно в легкие, но не через трахею, а через проход из воздушного мешка, и при выдохе покидает легкие. Односторонний проход воздуха через легочные мембраны позволяет решить проблему движения разнонаправленных потоков: воздух идет в одном направлении, кровь в сосудах, проходящих через легкие, — в другую. По сравнению с легкими, в которых лишь один путь для поступления воздуха и последующего выдоха, такая сквозная система, как у птиц, намного более результативна для поглощения кислорода и освобождения от углекислого газа.

Птиц вскрывали и анализировали их анатомию в течение многих веков, поэтому странным кажется то, что полное понимание системы воздушных мешков сложилось лишь к 2005 году. Два специалиста по птицам, Патрик О’Коннор и Леон Клэссенс, вводили в дыхательную систему различных птиц значительное количество быстро густеющего вещества, а затем аккуратно вскрывали тела и описывали состояние заполненных полостей — воздушных мешков. К их удивлению обнаружилось, что птичьи воздушные мешки намного более вместительны и сложны по своему устройству, чем предполагалось. Впервые стала по-настоящему ясна связь воздушных мешков и воздухоносной кости (это кость с большой полостью внутри). Упомянутые авторы в том же эксперименте сравнили строение воздухоносных костей птиц и динозавров. Сходство было поразительным — совпадали формы отверстий в гомологичных костях.

Те, кто утверждают, что у динозавров не было системы воздушных мешков, не отрицают при этом, что в костях динозавров существовали полости, но с одной оговоркой: полые кости были нужны для большей легкости тела. Якобы сходство костей динозавров и птиц — это совпадение. Но уж слишком невероятное совпадение.

Очевидно, что общий объем воздушных мешков существенно больше объема легких. Воздушные мешки не принимают непосредственного участия в проникновении кислорода в органы, они являются приспособлением для работы разнонаправленных потоков. Становится понятно, что в сравнении с другими типами легких у позвоночных животных более продуктивная работа дыхательной системы птиц связана с наличием воздушных мешков, которые обеспечивают эффективную работу так называемого двойного дыхания.

Наличие воздушных мешков у динозавров было подтверждено к 2005 году многочисленными исследованиями. До этого момента некоторые ученые доказывали, что легкие динозавров ничем не отличались от легких современных крокодилов, только были больше, и что птичьи легкие с дополнительными воздушными мешками, а также система двойного дыхания не существовали до мелового периода, то есть появились не ранее 100 миллионов лет назад — и только у птиц! Данная точка зрения не представляется убедительной. В 2005 году, впрочем, наука еще не располагала точными сведениями о концентрациях кислорода в атмосфере в раннем мезозое, а также оставалось неизвестным, каким образом изменения уровня кислорода могут влиять на эволюцию дыхательных систем.

Как бы то ни было, дыхательная система птиц устроена намного лучше, чем у млекопитающих. Было подсчитано, что на высоте уровня моря птица извлекает из воздуха на 33 % больше кислорода, чем млекопитающее, и эта разница может увеличиваться — на высоте 4500 м дыхание птиц может быть на 200 % эффективнее, чем у млекопитающих. Это дает птицам огромное преимущество перед рептилиями и млекопитающими. Если подобная ситуация существовала и в прошлом, когда даже на уровне моря концентрация кислорода в атмосфере равнялась примерно тому, что сегодня наблюдается на высоте 4500 м, то, разумеется, преимущества подобной системы дыхания невозможно было переоценить.

Птицы произошли от небольшой группы двуногих динозавров — ящеротазовых. Скелеты первых птиц обнаружены в отложениях юрского периода, при этом нет единого мнения о том, насколько те древние виды, например, знаменитый археоптерикс, были «птицами». Мы еще вернемся к этому вопросу. Следует учесть, что воздушные мешки состоят из мягких тканей, а потому могут образовывать окаменелости лишь при особых обстоятельствах. Таким образом, у нас нет точных данных о том, когда впервые появились воздушные мешки. Однако косвенные свидетельства имеются, и их достаточно, чтобы убедиться в наличии у всех первых ящеротазовых системы воздушных мешков, подобных тем, что есть у современных птиц. И, как современные птицы, ящеротазовые динозавры были теплокровными. Доказательства этим фактам пришли к нам благодаря изучению костных полостей — именно там воздушные мешки могли находиться. Смелую гипотезу, что у динозавров существовала система воздушных мешков, схожая с птичьей, первым выдвинул Роберт Беккер. С конца XIX века было известно, что кости некоторых динозавров, подобно птичьим, имеют любопытные полости. Десятилетиями этот факт объясняли необходимостью облегчить вес массивных костей, либо о нем просто забывали. Описываемые кости, впоследствии названные воздухоносными, принадлежали самым крупным животным всех времен — зауроподам юрского и мелового периодов, а потому идея облегчения костей казалось наиболее вероятной. Такие воздухоносные кости в основном относились к позвонковым. У птиц имеются такие же воздухоносные позвонки, и хотя без сомнений можно утверждать, что полые кости птиц облегчают их вес и позволяют летать, также очевидно, что некоторые воздушные мешки, соединенные с легкими птиц, располагаются в костях. Получается, что пустоты в костях являются местом, куда можно упрятать воздушные мешки, которые иначе занимали бы очень много внутреннего пространства, необходимого для других полезных органов. Что ж, весьма разумный эволюционный ход. Беккер сделал еще шаг и предположил, что воздухоносные кости его любимых ископаемых зауроподов служили той же цели, а значит, у зауроподов также имелись воздушные мешки. Этим Беккер в перспективе хотел доказать, что динозавры были теплокровными и что наличие воздушных мешков было не просто адаптацией к условиям нехватки кислорода. В связи с полетами птицы тратят огромное количество энергии и им необходимо много кислорода, поэтому предполагалось, что система воздушных мешков возникла как способ удовлетворить потребности метаболизма этих теплокровных существ.

Вслед за Беккером другие исследователи динозавров подхватили идею, и в 2003 году палеонтолог Мэтт Ведел представил работу о наличии воздушных мешков у зауроподов. Приблизительно в то же время другой специалист по динозаврам Грег Пол опубликовал похожие данные в отношении двуногих видов. В 2002 году Грег Пол высказал предположение, что воздушные мешки имелись также у первых из так называемых архозавров — примитивных рептилий позднего пермского и раннего триасового периодов (в этой книге мы называем их архозавроморфами), от которых потом произошли крокодилы, динозавры и птицы. Некоторые животные этой древней группы, в которую входят четвероногие протерозухи (выше мы о них упоминали как о первых архозаврах триаса), имели складчатые легкие. Вдох, возможно, производился с дополнительной помощью примитивного брюшного насоса (даже более примитивного, чем у современных крокодилов). Но в тот момент, когда Грег Пол написал свою статью, еще не было известно, что крокодилы и их предки располагали намного более развитой дыхательной системой, благодаря тому, что вдох и выдох не сталкиваются друг с другом в одном и том же канале.

Реалистичные представления о системе дыхания крокодилов сформировались не ранее 2010 года и, конечно, повлияли на наше видение эволюционного прогресса и крокодилов, и динозавров, и млекопитающих. Оказывается, «дыхалка» у триасовых рептилий была намного лучше, чем у млекопитающих.

От архозавроморфов эволюция системы воздушных мешков могла быстро развиться у всех их потомков, однако у крокодилов (к несчастью для них) ни воздухоносные кости, ни воздушные мешки так и не появились.

Ко времени, когда в среднем триасе появляются первые настоящие динозавры, система воздушных мешков распространилась лишь частично. У самых примитивных тероподов того времени воздухоносных костей не было. Возможно, легкие стали неэластичными и относительно меньшего размера — это признаки легкого сегодняшних птиц. В юрском периоде, когда появились, например, аллозавры, система воздушных мешков уже была полностью сформирована, хотя и сильно отличалась от современного строения у птиц. Тем не менее вся система выглядела так, будто ее обладатели умели летать (даже нелетающие птицы современности произошли от древних «летунов»), присутствовали большие грудные и брюшные воздушные мешки.

В середине юрского периода, когда появился археоптерикс, у динозавров существовало большое разнообразие типов дыхания, как с воздухоносными костями, так и без них. Также, возможно, имела место и параллельная эволюция. Например, воздухоносные кости у зауроподов могли образоваться одновременно и независимо от эволюции схожих признаков у двуногих ящеротазовых.

Завершая разговор о воздушных мешках, заметим: хотя для ящеротазовых они были обычным признаком, все еще не обнаружено доказательств того, что они существовали у другой большой группы динозавров — птицетазовых, включая утконосов, игуанодонов и рогатых цератопсов, все три группы этих животных принадлежат меловому периоду, а не юрскому, и, по-видимому, не случайно. Наличие/отсутствие системы воздушных мешков соотносимо с их появлением в геологических периодах. В юрском периоде кислород был в дефиците, и животные без воздушных мешков также были немногочисленны. Птицетазовые лишь в позднем юрском периоде и на протяжении мелового периода, во времена значительного повышения уровня кислорода, стали более распространенными.

Возможно, древнейшие динозавры походили в чем-то на львов — двадцать часов в сутки спали, чтобы накопить энергию, что было необходимо в условиях недостатка кислорода, но на охоте проявляли чрезвычайную активность, большую, чем их конкуренты — предки крокодилов, цинодонты и первые млекопитающие. Динозаврам нужно было совсем немного — быть чуть лучше других. И они были.

Метаболические системы в древности, возможно, были более разнообразными, чем современное разграничение всего на две основные группы: холоднокровных и теплокровных. Хотя современные птицы, рептилии и млекопитающие могут относиться к одной из этих двух категорий, существуют тем не менее различные организмы, которые могут вырабатывать тепло в своих телах без внешнего источника тепловой энергии. Например, крупные насекомые, некоторые рыбы, большие змеи и ящерицы. Таких существ можно считать теплокровными, но не в том же смысле, что млекопитающих и птиц. Среди большого разнообразия динозавров, вероятно, существовало и большее разнообразие типов метаболизма.

Динозавры были не единственными обителями юрского периода, наши предки, например, тоже в нем жили, хотя и были очень небольшими по размеру. Существовали другие сухопутные и морские животные, включая черепах, плезиозавров и крокодилов. Впрочем, динозавры главенствовали. На первый взгляд может показаться, что у динозавров имелось бесчисленное множество типов строения тела, на самом деле — всего три. Все три обладали общей чертой, которая роднит их с морфологией птиц и млекопитающих: туловища приподняты над землей, конечности находятся под корпусом. Три морфологических типа динозавров таковы: двуногие, короткошеие четвероногие и длинношеие четвероногие. Каждая из трех групп сформировалась в свое время и имела свой период процветания и максимального распространения. По порядку следования и степени определенности признаков мы выделяем следующие пять наиболее очевидных для нас «морфотипов» (типов строения тела) динозавров.

1. Поздний триас. Появились самые первые динозавры в последней трети триасового периода, но в первые 15 млн лет своего существования не отличались особым разнообразием. Большинство форм были двуногими хищными ящеротазовыми животными. К концу данного периода возникли четвероногие ящеротазовые (зауроподы). Птицетазовые отделились от ящеротазовых в самом конце триаса и составляли совсем небольшой процент от всех видов динозавров, а также в общей численности. В триасовом периоде размеры динозавров невелики, от одного до трех метров, первые птицетазовые (например, пизанозавр) были двуногими животными не более метра в длину, и у них развился новый тип челюсти, приспособленный к поеданию растений. Уже на самом исходе триаса происходит первый реальный скачок в распространении динозавров, это касается в первую очередь ящеротазовых, которые стали и более крупными, и более многочисленными хищниками. Также впервые проявился гигантизм у зауроподов — это, например, были платеозавры позднего триасового периода.

2. Первая половина юрского периода. Господствующими видами стали ящеротазовые двуногие и длинношеие четвероногие. В течение этого периода число и размеры птицетазовых оставались небольшими, тем не менее развилось большое разнообразие их видовых форм, которые в меловом периоде стали доминирующими среди динозавров. К этим формам птицетазовых относились четвероногие животные с панцирными пластинами, например, тиреофоры, а также первые стегозавры, появившиеся в середине периода. Юрский период также характеризуется развитием других групп животных — без защитных пластин: орнитоподов — гипсилофодонтид, игуанодонтов, утконосовых, маргиноцефалов — цератопсов (они появились только в меловом периоде) и пахицефалозаврид. Однако самыми многочисленными все же были зауроподы. В позднем триасе они разделились на две группы — прозауроподы и настоящие зауроподы. Первые характеризовались большим разнообразием видов в первой половине триаса, но во второй трети данного периода вымерли, и в позднем триасе можно наблюдать большую радиацию настоящих зауроподов.

Двуногие ящеротазовые также демонстрировали большое разнообразие и успешное развитие в первой половине юрского периода. На исходе триасового периода данная группа разделилась на две — цератозавров и тетануров. Цератозавры были распространены в раннем юрском периоде, но в середине юры уступили первенство тетанурам. В дальнейшем эта последняя группа породила самого знаменитого из всех динозавров — тираннозавра, обитавшего во времена позднего мелового периода. Следует отметить, что прочие представители группы были значительно меньше своего известного сородича. Наиболее значительным достижением эволюции в юрский период стало появление организмов, от которых потом произошли птицы.

3. Поздний юрский период. Время гигантов. Останки крупнейших зауроподов находят в отложениях именно этого периода, господство этих форм продолжалось до середины мела. Моде на гигантизм также следовали и ящеротазовые хищники, например, типичные для тех времен аллозавры. Таким образом, самым ярким признаком поздней юры являются намного более крупные размеры, чем у животных раннего и среднего этапов данного периода. И это касается не только ящеротазовых. Защищенные панцирем птицетазовые в тот период также заметно выросли, особенно стегозавры. Разнообразие птицетазовых того времени — стегозавров, анкилозавров, нодозавров, камптозавров и гипсилофодонтид — очень изменило общий вид всего сообщества динозавров.

4. Первая половина мелового периода. Хотя в самом начале данного временного интервала господство по-прежнему сохранялось за зауроподами, ближе к середине мела произошел серьезный сдвиг: увеличились разнообразие и численность птицетазовых, и в конце концов они превзошли ящеротазовых по количеству. С конца юрского периода зауроподы вымирали и в меловом периоде становились все более редкими.

5. Поздний меловой период. Бурно развиваются многочисленные виды динозавров. В основном это происходит за счет появления большого числа новых видов птицетазовых: цератопсов, гадрозавров, анкилозавров и других. Зауроподы представлены совсем небольшим числом.

Этапы эволюции никогда не связаны с каким-либо одним фактором. Морфология динозавров менялась в процессе развития отношений «хищник — жертва», борьбы за выживание внутри таксономических групп и между группами. Климатические изменения, возможно, играли весьма значительную роль в эволюции тех времен: невероятно резкие подъемы и понижения уровня моря в юрском и меловом периодах. Однажды подъем уровня моря был настолько сильным, что.

Северная Америка превратилась в два малых континента, разделенных большим, хотя и мелководным морем, протянувшимся с севера на юг. Впрочем, и уровень кислорода стал не последним фактором эволюционного развития.

Поздний триас, когда стали появляться первые динозавры, был временем низкого уровня кислорода, что сопровождалось еще и высокими концентрациями углекислого газа в атмосфере — именно это, а не падение астероида, стало причиной триасово-юрского массового вымирания. Комбинация этих факторов — низкий уровень кислорода и высокие мировые температуры — сыграла роль «киллера». Исследования окаменелостей, образовавшихся до и после данного вымирания, впрочем, показывают, что ящеротазовые в отличие от прочих групп позвоночных, серьезно пострадавших тогда, сумели довольно спокойно пережить этот неблагоприятный период. Причина тому — более совершенная система дыхания, снабженная воздушными мешками, что дало ящеротазовым преимущество в борьбе за выживание.

Птицетазовые динозавры, с другой стороны, не обладали такой усовершенствованной дыхательной системой, как ящеротазовые. Тем не менее они превосходили травоядных ящеротазовых в выживаемости, поскольку отличались большей ловкостью в добывании пищи, головы у них были крупнее, зубы и челюсти — мощнее. В меловом периоде, когда концентрация кислорода в атмосфере достигла почти современного уровня, птицетазовые стали господствующей группой травоядных, что привело к постепенному вымиранию ящеротазовых травоядных, вытесненных птицетазовыми в борьбе за выживание.

Наряду со значительным повышением уровня атмосферного кислорода в юрском и меловом периодах произошли и другие важные события. Одним из них стал распад единого континента Пангея на несколько континентов. Кроме того, произошло коренное изменение флоры на планете, что, возможно, оказало еще большее воздействие на развитие и распространение животных.

Эволюция динозавров протекала в основном в мире, где царствовали голосеменные, а также были распространены папоротники, саговники и гинкго. Однако в первой половине мелового периода возникла новая группа растений — цветковые. Обладая новым способом размножения и прочими адаптивными свойствами, данная группа растений — покрытосеменные — показала быструю видовую радиацию. Представители ее повсеместно на Земле превзошли по численности все прочие более ранние формы растений. Их численность росла так быстро, что к концу мелового периода, около 65 млн лет назад, они составляли 90 % всей растительности. Подобная перемена в типе пищи могла существенным образом повлиять на травоядных, а это, в свою очередь, привело и к изменениям в строении хищников. Чтобы убить зауропода в позднем юрском периоде, нужно было применить совершенно другие приспособления и методы по сравнению с охотой на гадрозавра в конце мелового периода.

Поедание растений напрямую зависит от строения зубов: для определенных растений — соответствующие зубы. Зауроподы, возможно, питались хвойными иглами, их огромные бочкообразные тела были в основном предназначены для ферментации и переваривания субстанций, которые вообще-то переварить было относительно трудно. Возникновение растений с широкими листьями, покрытосеменных, предполагало и появление другого типа зубов, с иным типом кусающих поверхностей, не таких, которые требовались для поедания сосновых иголок. Поэтому переход господства от зауроподов юры к птицетазовым мела можно объяснить изменениями в царстве растений. Различия в принципах дыхания также сыграли свою роль, поскольку, если бы уровень кислорода не увеличился на 15 %, птицетазовые так и не стали бы господствующей группой.

 

Легкие динозавров и эволюция птиц

Мы полагаем, что первые динозавры были таким типом существ, который ни до их появления, ни после — в наши дни — не встречался и не встречается. Вертикальная — полностью поднятая над землей — ориентация тела и система воздушных мешков сделали их тип дыхания самым совершенным из всех доныне существующих. Соотношение количества кислорода, извлекаемого из воздуха за определенное время, и энергии, затрачиваемой на дыхание, наиболее оптимально из всех известных вариантов. Тем не менее эти древние организмы утратили теплокровность, променяв ее, возможно, на более пассивный способ — инерциальную гомойотермию: высокая температура тела обеспечивается исключительно за счет поступления тепла извне, при этом сохраняется типично рептилийный уровень метаболизма. Такова была уловка: инерциальная гомойотермия — для меньшего потребления кислорода в состоянии покоя, и усовершенствованная система легких — для активного передвижения (чтобы избежать быстрого, а потому токсичного кислородного истощения). Сегодня известно, что птицы, которые впервые появились в юрском периоде как группа динозавров, были теплокровными и имели отличное от современных рептилий строение легкого.

 

Птицеподобные рептилии и рептилиеобразные птицы

Если не считать тираннозавров, то из всех динозавров самыми популярными возмутителями спокойствия общественности и исследователей в последнее время являются птицы, а именно их самые первые формы. Ученые яростно дискутируют на предмет того, чем были покрыты их тела, а самое главное — когда состоялся первый полет и… зачем.

Первые птицы появились примерно 150 млн лет назад, самая известная из них — археоптерикс.

Только-только начался юрский период, уровень кислорода к тому моменту увеличивался уже 50 млн лет, среди динозавров был распространен гигантизм. Непосредственными предками птиц были очень быстро бегающие динозавры, которые, вероятно, использовали свои передние конечности для хватания жертв, то есть это было движение, напоминающее взмах, — такое предположение, по крайней мере, делает палеонтолог из Беркли Кевин Падиан. Ископаемые свидетельствуют о том, что предки птиц были ящеротазовыми двуногими хищниками — троодонтидами или, возможно, дромеозавридами, которые, по всей вероятности, уже были пернатыми.

Умел ли археоптерикс летать? Многие специалисты считают, что умел, но есть разногласия относительно времени первого полета. Могло ли это произойти во времена позднего юрского периода, когда первым «птицам» серьезную конкуренцию в воздухе составляли разнообразные и хорошо приспособленные к условиям полета птеродактили? Палеонтологическая летопись показывает, что ко времени раннего мела уже существовали формы, подобные птицам, у которых развилось «крылышко», как придаточное крыло современных птиц на переднем крае основного крыла, основой которого является «большой палец». Это приспособление позволяло совершать медленные перелеты и при этом хорошо маневрировать. Таким образом, всего через несколько миллионов лет после появления археоптерикса у протоптиц развилась вполне сносная способность летать. Исследования недавних лет, проведенные в Китае, открыли неожиданное для всех разнообразие птиц уже в раннем меловом периоде. Полет стал качеством, ускорившим эволюцию новых форм. Впрочем, поскольку настоящая история птиц началась после юрского периода, мы вернемся к ним в другой главе нашей книги.

Птичий полет требует очень много энергии, и это, в совокупности с теплокровностью, делает их чрезвычайно активными потребителями кислорода. Птицам система воздушных мешков жизненно необходима.

 

Размножение динозавров и кислород

Одной из величайших палеонтологических находок первой половины XX века стали яйца динозавра. Во второй половине XX века в окаменелостях яиц были найдены комплексные паттерны, указывающие на сложное поведение динозавров в размножении. Уже в XXI веке применение высокотехнологичных инструментов помогло совершить еще одну маленькую революцию в понимании размножения динозавров. Теперь яйца можно изучать без механических повреждений, например, сканированием, и исследовать останки эмбрионов в них. Сегодня мы намного лучше осведомлены не только об этапах и особенностях роста зародышей динозавров, но и о структуре самих яиц — что там у них к чему.

Размножение птиц по крайней мере в одном из аспектов не отличается большой вариативностью — все современные птицы откладывают яйца с твердой пористой скорлупой. А ведь птицы — живой путь к изучению динозавров! У сегодняшних птиц нет живорождения, в отличие от современных рептилий, среди которых многие группы отличаются таким способом размножения. Кроме того, существует большое различие в строении яиц пернатых и яиц пресмыкающихся. Яичная скорлупа и у птиц, и у рептилий состоит из внутренней мембраны и внешней более твердой оболочки-скорлупы, и как раз состав скорлупы сильно варьируется. У птиц скорлупа более толстая и состоит из карбоната кальция, а у рептилий внешняя оболочка яйца часто почти не содержит карбонат кальция и потому является кожистой и эластичной. Различается и минералогический состав скорлупы: у птиц, крокодилов и ящериц это в основном кальцит, а у черепах — арагонит (минерал из группы карбонатов). Таким образом, яйца по их строению и особенностям можно разделить на две группы: с твердой скорлупой и с мягкой, кожистой. Некоторые специалисты продолжают эту классификацию и делят последнюю группу кожистых яиц еще на две: с эластичной скорлупой (у некоторых черепах и ящериц) и собственно мягкой (у некоторых змей и ящериц). Ничего удивительного, что способность к окаменению у яиц разных групп кардинально различается. Известно множество ископаемых яиц с твердой скорлупой (в основном от динозавров), несколько случаев сохранившихся эластичных кожистых яиц, и совсем не найдено ископаемых яиц с собственно мягкой оболочкой, которые не вызывали бы каких-либо сомнений в своей подлинности.

Большой интерес к динозаврам породил и дискуссию о способах их размножения (очень будоражит воображение соитие здоровенных сейсмозавров, например,), и вопрос этот по-прежнему во многом покрыт тайной. Со времен экспедиции в пустыню Гоби в 1920-х годах известно, что динозавры откладывали большие яйца с твердой скорлупой, содержащей кальцит. С тех пор было найдено много яиц динозавров мелового периода, а также исследованы способы гнездования. Открыли научное направление исследований, посвященных размножению динозавров, публикации Джека Хорнера из штата Монтана. Впрочем, нельзя считать, что находки мелового периода отражают характеристики размножения динозавров в целом. Большинство ученых полагают, что все динозавры откладывали яйца с твердой скорлупой, однако этот факт до конца так и не доказан. Существуют косвенные свидетельства тому, что некоторые ранние формы динозавров откладывали, возможно, кожистые яйца или даже являлись живородящими.

Почти все найденные яйца динозавров относятся к меловому периоду, их размеры, число, пористость и химический состав весьма многообразны, но не этим по-настоящему интересны яйца динозавров. Яиц юрского периода найдено в разы меньше, и известны единичные случаи находок яиц триасового периода. Почему так? Связано ли это с особенностями окаменения в меловом периоде? Как в те времена обстояло дело с образованием ископаемых останков? А может, это связано с разницей в уровнях кислорода в атмосфере в меловом, юрском и триасовом периодах? Особенно это касается позднего мела, в отложениях которого найдено большего всего яиц.

Существует несколько возможных объяснений.

Во-первых, на самом деле могли существовать какие-то особенности окаменения в определенный период, а количество яиц, отложенных динозаврами как в меловом периоде, так и до него, было примерно одинаковым, при этом различие в количестве найденных яиц в разных периодах объясняется тем, что в триасе и юрском периоде вообще сохранилось меньше ископаемых, чем в меловом.

Во-вторых, можно предположить, что сами яйца мелового периода сохранялись лучше, чем в предыдущие периоды. Так действительно могло быть, если яйца триаса и юрского периода были кожистыми, как у сегодняшних рептилий, а не с твердой скорлупой, как у птиц. А если бы некоторые динозавры, как морские обитатели-ихтиозавры, были живородящими, то, разумеется, и яиц в отложениях осталось бы меньше. Возможно, изменения уровней атмосферного кислорода сыграли значительную роль и в способах размножения динозавров, как это произошло со многими другими аспектами развития жизни на нашей планете.

Окаменелости яиц из меловых отложений, приписываемые динозаврам, имеют скорлупу, состоящую из карбоната кальция, как у курицы, только более толстую. Однако, в отличие от гладких куриных яиц, яйца динозавров обычно имеют продольные борозды или наросты-бугорки. Предположительно такие образования на скорлупе позволяли яйцам сохраниться при падении из тела самки в материал, где их потом закапывали. Умение закапывать яйца способствовало и лучшему их сохранению впоследствии в отложениях. Кроме того, твердая скорлупа позволяла яйцам выдержать давление земли или песка, куда их закапывали.

Сегодня также хорошо изучены особенности гнездования динозавров и расположение яиц в гнездах, которые представляли собой насыпи, но все эти сведения относятся только к меловому периоду, никак не ранее. Двуногий динозавр троодон из позднего мелового периода, например, выкладывал свои яйца парами и плотно подгонял их друг к другу. Джек Хорнер описывает разнообразные способы закапывания и укладки яиц в гнездах гадрозавров позднего мела.

Преимущества яиц с твердой скорлупой еще и в том, что хищникам сложнее их разгрызть. Кроме того, по мере развития зародыша часть карбоната кальция растворяется во внутренней среде яйца и идет на строительство костей малыша. Скорлупа также защищает от проникновения инфекции. Все эти бонусы, конечно, имеют свою цену. Карбонат кальция, даже если скорлупа тонкая, препятствует свободному проникновению воздуха и воды как к зародышу, так и наружу. А ведь развивающееся существо нуждается и в том, и в другом. У всех яиц есть в скорлупе поры, обеспечивающие доступ насыщенного кислородом воздуха, но сквозь них довольно быстро испаряется вода. Чтобы обеспечить зародышу необходимый запас воды, во внутренней среде яйца содержится много вещества под названием альбумин (привычный для нас «белок»). Такой тип яйца присущ всем птицам и крокодилам.

Другой тип яйца — кожистое — откладывают черепахи и большинство ящериц. В такие яйца вода может проникать извне, и тогда они увеличиваются в размерах. Однако вода из кожистых яиц так же легко уходит. Поэтому многие черепахи и аллигаторы закапывают свои яйца — чтобы сохранить в них воду, а также уберечь от хищников.

Закапывание яиц имеет и минусы. Все развивающиеся зародыши нуждаются в кислороде, поэтому скорлупа должна пропускать воздух, и если яйцо закопано слишком глубоко или в слишком плотную почву, зародыш задохнется. Если яйца отложены на больших высотах над уровнем моря, то возникает та же опасность, даже если родители будут усиленно заботиться о кладке. До недавнего времени биологи в основном исследовали влияние температуры на развитие рептилий и птиц. Тем не менее изучение ящериц, обитающих на большой высоте, дает ключ к пониманию роли кислорода в их жизни. Среди современных ящериц, обитающих на больших высотах, есть и живородящие. Кроме того, некоторые из них долгое время удерживают яйца в яйцеводе. Оба явления объясняются тем, что ящерицы стараются сохранить относительно высокую температуру в среде, окружающей яйца, поскольку температура внешней среды может быть довольно низкой, что замедлит развитие. Однако оба этих адаптивных свойства заметно сокращают период, когда эмбрион заключен в капсулу, что само по себе снижает количество получаемого кислорода. Яйца с твердой скорлупой не могут задерживаться внутри материнского организма надолго, поскольку кислород внутрь таких яиц может поступать только после того, как они покинули тело матери.

Итак, вот нерешенный вопрос. У пресмыкающихся имеется четыре способа размножения: живорождение; кожистые яйца, которые задерживаются в теле матери на продолжительные отрезки времени; кожистые яйца, которые самка откладывает вскоре после спаривания; яйца с твердой скорлупой. Кроме того, последующее развитие яиц имеет ряд вариаций: яйца могут быть закопаны или не закопаны, а если их не закапывают, то родители могут либо заботиться о кладке, либо оставляют ее без присмотра. Преимущества каждого из всех перечисленных вариантов, а также время появления каждого из них в истории развития жизни нам не известны.

Нерешенные вопросы на этом не закончились. Большинство обнаруженных яиц динозавров относятся, как было сказано выше, к меловому периоду, в основном к позднему мелу, и они — с твердой карбонатной скорлупой. Появление манеры закапывать яйца также характерно для динозавров того периода. А что же можно сказать о динозаврах более ранних эпох? В то время как в отложениях позднего юрского периода (например, яйца динозавров, обнаруженные в Португалии, которые содержат окаменелости эмбрионов) можно найти яйца зауроподов или двуногих ящеротазовых, в более ранних породах яиц или гнезд динозавров почти не обнаружено. Известно всего несколько случаев останков яиц триасового периода.

Также остается загадкой то, когда именно впервые появились различные типы яиц. В 2005 году была выдвинута гипотеза, что яйца с твердой скорлупой впервые возникли в конце пермского периода как адаптация с целью избежать обезвоживания в климате, становившемся все более сухим в конце перми и на протяжении триаса. К сожалению, ископаемых, которые подтвердили бы эту гипотезу, не найдено.

Науке не известны образцы яиц, о которых с уверенностью можно сказать, что они относятся к пермскому периоду, несмотря на то что в отложениях именно того времени обнаружены ископаемые анапсид (предков черепах), диапсид (предков крокодилов и динозавров) и синапсид (предков млекопитающих). Более того, лишь о небольшом количестве яиц из позднего триаса известно, что они точно относятся к динозаврам. Возникает странная ситуация: яйца динозавров, обычное явление для отложений мелового периода, не обнаружены в породах того же типа в пермских и триасовых отложениях. Даже если предположить, что архозавры перми и триаса откладывали яйца с твердой скорлупой (что очень маловероятно), мы бы их уже нашли.

Отсутствие реальных данных — всегда очень ненадежная основа для исследования, но иногда на помощь приходят цифры. Абсолютно все образцы свидетельствуют о том, что у сухопутных яйцекладущих животных до мелового периода яиц с твердой скорлупой не было. Даже обнаруженное в 2012 году яйцо динозавра с твердой скорлупой в Южной Африке стало скорее исключением, подтверждающим правило. Сложно представить, чтобы дальнейшие раскопки, какими бы интенсивными они ни были, как-то повлияли на представления о данной закономерности.

Известны всего две разновидности формы яйца динозавра: шарообразная и вытянутая, однако распознают целых семь различных паттернов расположения частиц скорлупы. Подобное разнообразие строения стенок яйца могло удивить, если бы все динозавры произошли от одного яйцекладущего предка. Однако яйца с твердой скорлупой появились именно как результат эволюции нескольких групп динозавров и в разное время. Если сложить число типов строения яйца вымерших животных и существующих сегодня, то получится 12 отдельных типов структур, возникших в различные периоды истории развития жизни, — у рептилий, динозавров и птиц.

Возможно, каждый тип структуры яйца является адаптацией к разным условиям развития определенных групп организмов. Черепахи, например, закапывают свои яйца в глубокие ямы, что создает условия, совершенно не схожие с теми, в которых в гнезде высоко на дереве развивается яйцо малиновки. Впрочем, другим объяснением различий в структурах яиц является то, что каждая группа животных, включая динозавров, имеет свою историю эволюции.

 

«Идеальный» уровень кислорода

Интереснейшим фактом эволюции жизни является то, что очень многие современные группы сухопутных животных возникли в течение небольшого в геологическом смысле интервала — во времена позднего палеозоя, когда концентрации кислорода в атмосфере превышали современный его уровень. Так произошло со многими современными позвоночными, включая первых представителей семейств, в дальнейшем превратившихся в ящериц, черепах, крокодилов и млекопитающих. Однако не только эволюция сухопутных позвоночных отражает данный факт, но и бурное развитие сухопутных беспозвоночных — насекомых, паукообразных, сухопутных улиток, которое также началось в каменноугольном периоде, более 300 млн лет назад. Результаты экспериментов последних пяти лет показывают, что существует некий «волшебный» уровень кислорода, стимулирующий самый быстрый рост эмбрионов в яйцах сухопутных позвоночных и насекомых. Этот уровень кислорода — 27 % от общего объема газов в атмосфере.

Современный уровень — 21 % Наблюдения за аллигаторами и насекомыми свидетельствуют, что для наиболее успешного развития зародышей этих организмов оптимальными являются 27 % кислорода в атмосфере. Яйца, которые помещали в инкубаторы с содержанием кислорода либо ниже, либо выше данного уровня, демонстрировали более длительное развитие и более позднее появление детенышей. При уровне кислорода около 10–12 %, как в позднем триасе, многие или даже все яйца вообще не созревали, а если и происходило появление живых детенышей, то после такого долгого периода развития, что в естественных условиях, в живой природе, их просто давно бы съели хищники. Если к данному уравнению добавить еще температурную составляющую, а именно очень высокую температуру, то уровень выживаемости зародышей становится еще ниже, поскольку яйцам необходимы поры для проникновения внутрь кислорода, но чем больше пор, тем быстрее из яйца испаряется вода, что приводит к скорой гибели зародышей. Самым худшим для выживаемости зародышей в яйце можно считать сочетание, когда уровень атмосферного кислорода составляет 10–12 %, температура окружающей среды выше современных показателей, а воздух — намного суше. Такое время нам известно, это — поздний триас. Яйцекладущие существа того периода находились в очень трудном положении.

Проблема в том, что рептилии начали развиваться в мире с относительно высоким уровнем кислорода — карбоне, когда содержание кислорода в атмосфере составляло выше 27 %. Те первые рептилии стали первыми существами, у которых возникли амниотические яйца. Но с падением уровня кислорода и общемировым возрастанием температуры яйца первых пресмыкающихся могли оказаться смертельными ловушками: внутрь яйца поступало недостаточно кислорода, а наружу испарялось слишком много влаги. По-видимому, реакцией на такое изменение условий среды явилось развитие живорождения. Такое направление эволюции могло стать решением проблемы низкого уровня кислорода и жары (которая усугубляла последствия падения концентрации кислорода в атмосфере) в позднем пермском периоде. Несмотря на то что в Южной Африке, России и Южной Америке было найдено множество окаменелостей терапсид, в тех же породах ни разу не были обнаружены ни яйца, ни гнезда. Скорее всего, к тому времени терапсиды уже были живородящими, а в дальнейшем эта характеристика сохранилась и у их потомков — млекопитающих, самые древние останки которых относятся примерно к тому же времени, что и первые ископаемые динозавры. Предположительно многие группы динозавров стали яйцекладущими в позднем юрском периоде в ответ на повышение уровня кислорода. Формирование яиц с твердой скорлупой, которые потом закапывали, не представлялось возможным в интервале между поздним пермским периодом и до середины юры, поскольку содержание кислорода в атмосфере было очень невелико.

Недостаток кислорода и жаркий климат перми и триаса создали условия для эволюции живорождения, а также развития кожистых яиц — более приспособленных для газообмена, при котором кислород проникает внутрь, а углекислый газ выходит наружу. Позднее, в позднем юрском периоде и на протяжении мела, когда уровень кислорода вырос, а температура оставалась высокой, у динозавров стало возможным появление яиц с твердой кальцитной скорлупой, а также гнезд, в которые эти яйца закапывали.

Характерные особенности метаболизма, а также различные способы размножения — живорождение, откладывание яиц — являются важнейшими биологическими признаками древних организмов и в ближайшем будущем станут основными темами исследований в соответствующих областях знаний. К сожалению, проблема времени происхождения и распространения той или иной стратегии воспроизводства может оказаться неразрешимой, поскольку мы по-прежнему не располагаем ископаемыми образцами кожистых яиц.