История развития жизни в школьных программах часто выглядит так: рыбы появились в эру рыб; некоторые рыбы выползли на сушу, и началась эра амфибий; амфибии затем дали жизнь рептилиям, и началась эра рептилий, которую еще называют эрой динозавров; заканчивается этот ряд эрой млекопитающих. Нетрудно догадаться, почему такой способ изложения истории стал обычным делом: люди любят все классифицировать, а последовательность «эр» выглядит очень удобной классификацией. Однако, как вы можете видеть, эры птиц-то нет! Ее никогда не выделяют в ряду прочих. Давайте же восполним этот пробел и попробуем описать исторический период, который определим как эру птиц.
Эволюция птиц является одной из центральных научных проблем. Эта область исследований содержит ряд весьма спорных гипотез и противоречивых теорий. Всего можно выделить два основных направления: первая — птицы произошли от группы нединозавровых диапсид, но родственных той группе, от которой произошли динозавры; вторая — птицы являются непосредственными потомками динозавров. Представители второго «вероисповедания» даже прибегают к кладистике, чтобы подтвердить свою мысль: птицы это сильно изменившиеся динозавры.
Целый ряд окаменелостей доказывает, что не только многие двуногие плотоядные динозавры похожи на птиц, поскольку они откладывали яйца, но и сами их яйца очень похожи на птичьи. Некоторые новые находки предоставляют еще более потрясающие свидетельства: у многих динозавров, живших и до и после появления археоптерикса, были конечности с перьями, подобные крыльям, то есть динозавры предпринимали не одну, а несколько эволюционных попыток научиться летать. Вопрос в том, были ли данные известные фоссилии когда-то настоящими динозаврами.
Этот вопрос возник в 1996 году, когда палеонтолог Алан Федуччиа занимался исследованием впервые обнаруженной окаменелости существа, которое он принял за загадочную птицу возрастом 135 млн лет, то есть появившуюся сразу после археоптерикса. Эта птица, ляонинорнис (Liaoninornis — «птица из Ляонина»), была совершенно не похожа на динозавра. У нее имелись развитая летательная мускулатура и грудная кость, сходная с аналогичной у современных птиц. Тем не менее ее нашли среди окаменелостей древних птиц, похожих на археоптерикса. Как эволюция могла так быстро проскочить столько этапов? Федуччиа, таким образом, заключил, что птицы могли быть широко распространены и освоили разнообразные места обитания уже ко времени появления археоптерикса, а это временной интервал приблизительно 140–135 млн лет назад. Хотя такие птицы и были более развиты по сравнению с археоптериксом, все же они значительно уступали современным формам. Так где же они? Федуччиа считает, что большинство из них вымерли вместе с динозаврами около 65 млн лет назад, а все предки современных птиц появились позднее, в интервале 60–53 млн лет назад, независимо от динозавров. Это так называемая теория большого взрыва относительно происхождения птиц. Федуччиа и его коллеги рассматривают все сходства между птицами и динозаврами просто как проявление конвергентной эволюции — иными словами, естественный отбор параллельно создал схожие морфологические типы животных.
Данная теория относит возникновение современных птиц либо ко времени мел-палеогенового вымирания (65 млн лет назад), либо к периоду на несколько десятков миллионов лет позднее. Разумеется, такая трактовка событий не является общепринятой на данный момент. За последнее десятилетие было найдено большое количество и разнообразие ископаемых птиц в породах мелового периода возрастом 130–115 млн лет, в основном в Китае. Некоторые из этих находок показывают, что развитию птиц с привычным для нас коротким хвостовым отделом позвоночника предшествовала эволюция форм с длинным хвостовым отделом. Кроме того, теория происхождения птиц от динозавров была подтверждена также открытием в Китае двух видов оперенных динозавров возрастом 145 млн и 125 млн лет, за которыми следуют более молодые ископаемые раннего мелового периода.
Большое внимание ученых сосредоточено на вопросах оперения. Почему вообще появились перья (функциональный аспект)? Как изначально развивались перья крыла, обеспечивающие полет? Во многом эти вопросы пытаются решить, применяя понятие экзаптации — каким образом определенная морфологическая характеристика приобретает дополнительную функцию или функции. Всем нам хорошо известны функции, которые выполняют перья в подкладках одежды и в спальных мешках. Очевидно, что перья хорошо защищают от переохлаждения, но перья, которые сохраняют тепло, сильно отличаются от тех, что используются птицами для полета. Перья редко сохраняются в геологических отложениях, и поэтому, как это часто бывает в палеонтологии, окаменелости слабо влияют на решение вопросов о происхождении перьев, их первого появления и назначения. Хотя в последнее время палеонтологам очень часто помогают образцы из Китая. В данном случае это уникальные ископаемые останки динозавров с сохранившимися перьями, а иногда (и не только в Китае) даже мягкие ткани. Однако находки окаменелостей птиц встречают в научном сообществе без возражений и горячих споров нечасто. Эволюция полета (не просто планирование) — важная инновация, которую с успехом освоили членистоногие, рептилии, динозавры (в виде птиц) и млекопитающие, — была и остается благодатным полем для исследований.
На сегодняшний день известно около 120 видов птицеподобных существ мезозойской эры, обитавших на всех континентах, кроме большей части Африки. Несмотря на эти постоянно обновляемые сведения, некоторые аспекты эволюции птиц, в том числе время происхождения и распространения современных видов птиц (Neornithes, то есть настоящих птиц), не получают однозначного определения.
Ископаемые птицы обнаружены в самых древних отложениях мелового периода (который делится на ранний мел — 145–100 млн лет назад, и поздний — 100–65 млн лет назад). Птицы раннего мела, должно быть, быстро эволюционировали и превратились в существ самых разнообразных форм и размеров. Некоторые были размером с ворону, с сильными клювами, например, конфуциусорнисы, к тому же обладавшие здоровенными когтями на крыльях. У других представителей птиц того времени, например, сапеорнисов, присутствовали длинные и узкие, как у чаек, крылья. Существовали маленькие птички, типа иберомезорниса, размером с воробья. Однако, несмотря на все свои развитые летные качества, птицы раннего мела были еще и зубастыми, как археоптерикс. Тем не менее разнообразие черепов, крыльев и лап показывает, что птицы раннего мелового периода уже различались по образу жизни и пищевым привычкам Одни питались семенами, другие — рыбой, третьи — насекомыми, некоторые предпочитали сок растений, кое-кто — мясо. Строение крыльев и грудных клеток тех птиц свидетельствует, что вскоре после археоптерикса у птиц мелового периода развилась способность к полету, во многом уже сходная с умениями современных птиц.
Зубы оставались архаичной чертой птиц мелового периода. У всех современных птиц клювы имеют роговое покрытие, формы их очень разнообразны и приспособлены к различным типам пищи. Когда появилась первая беззубая птица? Этот вопрос также остается открытым. Возможно, ответ мы найдем на холодном антарктическом полуострове…
Современные птицы, ни у одной из которых нет зубов, произошли от своих зубастых предков в меловом периоде. Но это было не замещение одной формы другою, а сперва дополнительное новшество, поскольку ранние птицеподобные формы с зубами и длинными хвостами еще долгое время сосуществовали с процветающими группами крылатых рептилий мелового периода, в том числе с птерозаврами — крупнейшими летунами второй половины мела. Птицы с зубами вымерли лишь в конце мелового периода вместе со своими предками-динозаврами. По крайней мере, об этом можно судить по совокупности всех найденных ископаемых птиц из самого полного отложения позднего мела — в западной части США, в формации Хелл-Крик, которая является усыпальницей трицератопсов, тираннозавров, а также многочисленных примитивных птиц.
Выжившие после мел-палеогенового массового вымирания группы птиц относились к примитивным бескилевым. В подкласс бескилевых птиц входят крупные нелетающие птицы, например, страусы, нанду, казуары, а также гигантские формы, которых мы уже не увидим своими глазами — моа из Новой Зеландии и слоновые птицы-эпиорнисы с Мадагаскара, которых уничтожили люди в течение последней тысячи лет. Некоторые обычные птицы наших дней, в том числе водоплавающие утки, птицы сухопутного образа жизни, и лучшие летуны современности — настоящие птицы — ведут свое происхождение от бескилевых.
В формации Хелл-Крик и в схожих с ней породах Северной Америки на сегодня обнаружено всего 17 видов, из них семь принадлежат к самым древним из всех птиц видам, в их числе зубастые птицы группы гесперорнисов — ныряющие формы около 1 м в длину. Среди найденных образцов есть как меньшие формы, так и крупные летающие птицы времен юры и мела, и это со всей определенностью говорит о том, что значительная доля эволюционного разнообразия видов птиц имела место еще до гибели динозавров.
Действительно, «сообщество» птиц из формации Хелл-Крик показывает значительное преобладание морских обитателей, и это неудивительно, поскольку рядом с этим местом в меловом периоде находилось внутреннее море, разделявшее североамериканский континент на два субконтинента. Ни одна из групп, известных по данной формации, не дожила до палеогена, и их присутствие в Хелл-Крик (последние 2–3 млн лет маастрихтского яруса позднего мела) подтверждает, что во время мел-палеогенового вымирания древние формы птиц в самом деле погибли. Но вот что не дает покоя: хотя многие птицы из североамериканских отложений являются представителями «продвинутого» в морфологическом смысле этапа эволюции, ни один род не может быть однозначно причислен к настоящим птицам. Последние известны со времен позднего мелового периода, хотя в тот момент их разнообразие и количество типов строения тела уступали современным птицам. Ископаемые из формации Хелл-Крик тем не менее помогают нам лучше понять масштаб гибели птиц в мел-палеогеновом вымирании.
Птицы принадлежат к тем позвоночным, которым суждено было пережить последствия падения Чуксулубского астероида. Пожары на большей части лесных территорий в первые дни после катастрофы, кислотные дожди, полгода темноты, а значит, и голода, уничтожение практически всех экосистем, в том числе в морях и пресных водоемах, — условия были ужасающими. Даже не пострадавшие физически глубоководные экосистемы в дальнейшем были затронуты нехваткой пищевых ресурсов, поступающих сверху, — мертвого планктона и крупных погибших животных. На суше выживаемость зависела от размеров: чем крупнее был организм, тем меньше у него оставалось шансов выжить. Но птицы-то не принадлежали к крупным организмам…
Поскольку птицы обладали способностью быстро перемещаться, в том числе летать, то логично было бы предположить, что их шансы на выживаемость гораздо выше, чем у нелетающих животных. К сожалению, птицы, чьи кости легкие трубчатые, оставляют меньше окаменелостей, так что собрать образцы бывает нелегко. Но благодаря упорству исследователей у нас теперь есть достаточно материала, чтобы, по крайней мере, образованная часть публики могла представить себе судьбу птиц в эпоху перехода от мезозоя к кайнозою, прочитав те страницы геологической летописи, которые выжжены падением астероида.
К концу мелового периода время существования птиц на планете превышало временной интервал от столкновения Земли с Чуксулубом и до наших дней.
Великое разнообразие птиц
Временные интервалы развития видового разнообразия птиц можно изучать с помощью не только ископаемых, но и анализа ДНК. В первом десятилетии XXI века было проведено несколько независимых исследований ДНК современных видов, и в результате появилось некоторое число версий «эволюционного дерева» птиц (предположительно произошедших от выживших в мел-палеогеновой катастрофе древних форм). Новые версии генеалогического дерева птиц преподнесли ученым сюрпризы. Например, ближайшими родственниками обычных пресноводных ныряющих птиц-поганок оказались… фламинго! Колибри — особая форма козодоев, а соколы по происхождению ближе певчим птицам, а не прочим хищникам типа орлов. И хотя уже одни эти факты весьма неожиданны, существует кое-что еще более поразительное.
Представьте себе, новая модель происхождения видов птиц помещает отряд тинамуобразных на одну ветвь с нелетающими — страусами, эму и киви. Важность этого открытия в том, что, оказывается, неспособность к полету развивалась у этой генеалогической ветви дважды, либо тинаму заново обрели способность летать, хотя произошли от нелетающих предков. И еще: новое «дерево» демонстрирует близкородственные отношения между воробьиными (самым крупным отрядом среди всех птиц) и попугаями. При этом, несмотря на все эти удивительные открытия, до сих пор не выяснено, когда же произошло разделение птиц на два основных подкласса: бескилевых и новонёбных.
Несколько основных современных групп настоящих птиц, как выяснилось совсем недавно, возникли в конце мелового периода. Эти сведения были получены в результате изучения останков ископаемого вегавис, найденных на острове Вега у берегов Антарктиды. Настоящие птицы разделились на бескилевых (тинаму, киви, страусы, эму) и новонёбных (все остальные птицы). Момент возникновения первичного разнообразия новонёбных также не определен. Наиболее правдоподобным является предположение, что первоначальное разделение настоящих птиц произошло перед мел-палеогеновым вымиранием. Но верно ли это предположение? И если да, то насколько раньше вымирания? Выше мы уже упоминали о группе специалистов (к ним относится, например, Алан Федуччиа), уверенных, что современные птицы появились только после мел-палеогеновой катастрофы. Также существуют теории, согласно которым под сомнение ставится факт распространения новонёбных до и после гибели других динозавров.
Таким образом, новые образцы с острова Вега стали решающим событием. Вега — маленький островок к северу от острова Джеймс Росс, на котором до этого также нашли останки птиц, послужившие важным ключом к пониманию эволюции птиц. Находки на острове Вега дали первое свидетельство того, что современные птицы существовали в конце мелового периода одновременно с не-птичьими динозаврами.
Наконец, еще один вопрос уже долгие годы мучает палеонтологов. В середине кайнозоя птицы снова попытались стать гигантскими хищными динозаврами. Самой знаменитой из таких попыток были «ужасные птицы», о численности которых можно судить по сведениям, приведенным ниже. Разумеется, существовала жесткая конкуренция между такими птицами и новыми тогда группами предков современных хищных млекопитающих — псовых, кошачьих, медвежьих, куньих.
Эволюция больших нелетающих птиц (бескилевых), существующих сегодня, — страусов, нанду, казуаров и других — всегда представлялась возвратом к двуногим формам динозавров. Но поскольку такие птицы, естественно, не могли прыгать с острова на остров или пересекать большие водные пространства, как это делают летающие птицы, то давно устоялось мнение, что все группы нелетающих птиц возникли независимо друг от друга. Так как большинство таких птиц обитают сегодня на южных материках, которые в мезозойскую эру были объединены в один суперконтинент, то подразумевается, что страусы Африки, нанду Южной Америки и казуары Австралии возникли в результате раскола Гондваны. Однако одним из многочисленных сюрпризов ДНК-анализа оказалось то, что эти нелетающие бескилевые птицы на самом деле развились как отдельные группы не после, а до того, как потеряли способность к полету.
Африка и Мадагаскар — одни из первых областей Гондваны, отделившиеся от основного суперконтинента, поэтому можно было предположить, что ранняя изоляция этих участков суши приведет эволюцию к созданию самых древних бескилевых — африканских страусов и слоновых птиц Мадагаскара. Из-за близости Мадагаскара к Африке казалось вероятным, что страусы и слоновые птицы должны быть близкородственными, но при этом сильно отличаться от прочих нелетающих бескилевых, включая нанду и новозеландских моа (последние, так же как и существующие сегодня киви, развивались в собственной изоляции). Но, как уже упоминалось, изучение ДНК дало неожиданные результаты.
Мадагаскарские слоновые птицы оказались ближе к новозеландским моа и киви, чем к африканским страусам. Эти данные подтверждают гипотезу, что группа, в которую входили слоновые птицы и их новозеландские родичи, обрела генетическую самостоятельность до того, как потеряла способность к полету.
Ныне живущие бескилевые являются единственными крупными динозавроподобными птицами прошлого. Самые большие сухопутные птицы, на сегодняшний день вымершие, демонстрировали возврат к строению тела, характерному для двуногих плотоядных динозавров мезозоя. Известные под научным названием «фороракосы» («ужасные птицы»), эти существа появились в Южной Америке примерно 60 млн лет назад и исчезли около 2 млн лет назад, в период первого плейстоценового наступления ледников. Некоторые из этих птиц перебрались в Северную Америку, а в Южной они оставались главными хищниками в течение почти всего кайнозоя В современности нет существ, подобных фороракосам, и это прекрасно.
Новые сведения, полученные в 2010 году методами компьютерной томографии, помогли нам по-новому увидеть жизнь и гибель этих существ. Исследование показывает, что большие клювы этих чудовищ были полыми, что стало для ученых полной неожиданностью. Такой клюв должен быть хрупким и слабым, его легко сломать боковым воздействием. Скорее всего, они использовали клюв как топор, а настигая жертву, полагались на свои мощные лапы с огромными когтями.
Как и у большинства нелетающих птиц, крылышки у фороракосов были маленькие и короткие, но лапы — длинные, сильные, с когтистыми пальцами. Мускулатура лап позволяла развивать большую скорость при беге. Было установлено, что некоторые виды «ужасных птиц» могли бегать со скоростью 112 км/ч по плоской местности, а в южноамериканской пампе таких мест полно. В беге они могли бы соперничать, скажем, с гепардами. Сочетание высокой скорости передвижения, большого клюва и жутких когтей на мощных лапах делали фороракосов более чем успешными хищниками.
Из всех птиц фороракосы имели самый большой мозг, а отсюда напрашиваются неприятные выводы. Недавно стали известны результаты наблюдений над интеллектом африканских серых попугаев: нейрофизиологи и психологи считают, что мы серьезно недооцениваем разумность птиц. Хотя специалисты признают наличие когнитивных способностей у приматов, птицы в целом — и фороракосы, возможно, тоже — являются одними из самых разумных живых существ, когда-либо живших на нашей планете.