Читатель должен был убедиться, что теория И-и-А попросту неверна. Мы предлагаем альтернативную теорию «Исхода из Евразии» (И-и-Е). На рисунке IV–1 представлено соответствующее этой теории генеалогическое дерево человечества.
Рисунок IV-1
Точечные линии указывают не незначительный генетический вклад. Hs = Homo sapiens; Hss = Homo sapiens sapiens; Hn = неандертальцы, He = Homo erectus, Aus = австралопитеки. Длины линий не пропорциональны интервалам времени и даты приблизительны [254 - Опубликованные в литературе данные о продолжительности существования видов часто противоречивы, а некоторые виды представлены лишь одним ископаемым образцом, ввиду чего продолжительность их существования не может быть определена.].
Если бы было возможно изобразить генеалогическое древо, показывающее действительную эволюцию человека пропорционально прошедшему времени, и разместить на этом дереве названия всех существующих и ископаемых приматов, то почти все названия вымерших видов разместились бы на вершинах коротких (то есть тупиковых) веточек, а ствол и главные ветви были бы голыми (то есть ископаемые представители этих линий не были обнаружены). Кроме того, в любое выбранное время будут существовать несколько ветвей, поскольку будут сосуществовать несколько видов и рас, но обычно не на одной территории. Таким образом, показанные на рисунке IV-1 виды, вероятно, расположены на ветвях, не относящихся к линии нашей родословной, и просто представляют собой примеры видов, с которыми могли быть сходны виды нашей линии родства.
Родословное дерево теории И-и-Е очень сильно отличается от дерева теории И-и-А (рис. III-1). Дерево теории И-и-А начинается от примитивного примата, предположительно жившего в Африке, затем следует ранняя волна распространения эректусов за пределы Африки, после чего человек эволюционирует от эректусов к современному человеку до 65 000 лет назад исключительно в Африке. Затем африканцы современного антропологического типа покидают Африку, замещают собой обитавших в Евразии не-современных представителей рода Homo, после чего эволюционируют в современных монголоидов и европеоидов.
Дерево теории И-и-Е также начинается от примитивного примата [255 - Например, Bahinia pondaungensis (Jaeger, 1999). Дата LCA может составлять около 57 млн лет.], но обитавшего не в Африке, а в Азии, а африканская, неандертальская, европеоидная и монголоидная линии разделяются более 2 млн лет назад. Согласно теории И-и-А, африканцы эволюционировали без какого-либо контакта или помощи со стороны гоминидов Евразии. Согласно же теории И-и-Е, африканцы очень мало эволюционировали сами по себе, а развивались в первую очередь за счет многократных вливаний в их генофонд евразийских аллелей в результате интербридинга с более продвинутыми в эволюционном плане гоминидами Евразии, неоднократно мигрировавшими в Африку. Таким образом, согласно теории И-и-Е, существовали (по меньшей мере) четыре расы австралопитеков до появления человека, Homo, и эти расы эволюционировали в расы, существующие в настоящее время. Согласно теории И-и-А, европейцы эволюционировали от мигрировавших в Европу примерно 46 000 лет назад аборигенов Азии, однако в рамках теории И-и-Е предполагается, что европеоиды и монголоиды эволюционировали раздельно, начиная от живших 2 млн лет назад австралопитеков, хотя между ними и происходил существенный интербридинг. В теории И-и-Е признается некоторый интербридинг между европейцами и неандертальцами, а в теории И-и-А, по крайней мере, до недавнего времени, такой интербридинг отрицался.
Теория И-и-А разделяет эгалитаристский взгляд на то, что все живущие ныне люди принадлежат к современному антропологическому типу (Hss), но, согласно теории И-и-Е, ряд африканцев из тропической Африки и аборигенов южных островов Тихого океана являются гибридами Hss с архаичными Hs, с эректусами или даже являются поздними эректусами.
Процессы, повышающие интеллект
Человек отличается от всех остальных животных непропорционально крупным мозгом и высоким интеллектом. Любая теория происхождения человека должна объяснять, какие средовые факторы обеспечивали положительный отбор по интеллекту от примитивного примата до современного человека на каждой основной стадии его становления современным человеком. Теория происхождения человека должна объяснять, почему отбор в сторону возрастания интеллекта происходил на каждой стадии этого пути и почему индивиды с повышенным интеллектом имели больший репродуктивный успех. Нельзя просто предположить, что повышенный интеллект всегда адаптивен, это не так (Глава 14, раздел «Интеллект как бремя». Каждая популяция асимптотически приближается к сбалансированному набору признаков, в котором выраженность каждого признака, включая интеллект, является оптимальной для данной популяции в данной среде обитания. Если интеллект в родословной линии человека постоянно возрастал, что происходит до настоящего времени, то оптимальный уровень интеллекта в популяции должен был постоянно увеличиваться. Это означает, что выигрыш в репродуктивном успехе индивидов, имеющих повышенный интеллект, также должен был постоянно возрастать. В свою очередь это означает, что среда обитания должна была постоянно становиться все более требовательной к познавательной сфере.
Рисунок IV-2
Как показано на рисунке IV-2, предки человека претерпели несколько серий изменений среды обитания, каждая из которых делала ее более требовательной к интеллекту и обеспечивала больший репродуктивный успех индивидам с повышенным интеллектом. Более интеллектуальные индивиды меняли свое поведение, а имевшие способствующие такому поведению признаки были репродуктивно более успешными. (Глава 4, Правило 12). По мере приближения популяции к равновесному состоянию в данной среде каждый из признаков приближается к оптимуму, давление среды становится менее жестким, и популяция стабилизируется до следующего изменения среды в этом же местообитании, либо вследствие перемещения на новое местообитание. Таким образом, оптимальный уровень интеллекта продолжал возрастать, и давление отбора поднимало интеллект популяции. И как только мы однажды пошли преимущественно по пути увеличения интеллекта, никакие другие животные, даже лишь недавно отделившиеся от нашей родословной линии, не смогли уже превзойти нас в интеллекте. Вот почему, когда речь заходит об интеллекте, нам нет равных в животном мире.
Далее следует объяснение того, каким образом наши предки не раз оказывались в таких условиях обитания, где больший репродуктивный успех имели более интеллектуальные индивиды. Процесс происходил в два этапа, на первом из которых, имевшем место в субтропиках, будущий человек стал двуногой человекообразной обезьяной, а на втором, проходившем севернее, человек превратился из двуногой человекообразной обезьяны в Hss.
Когда первые млекопитающие эволюционировали от рептилий, на Земле доминировали динозавры, и большинство млекопитающих служило им добычей. Некоторые их млекопитающих прятались днем и выходили кормиться ночью, когда условия обеспечивают отбор в сторону улучшения зрения. Для обработки дополнительной визуальной информации требовались дополнительные мощности мозга, и обладавшие ими имели больший репродуктивный успех. Некоторые из этих ночных млекопитающих находили безопасное убежище под землей, а другие забирались на деревья. Среди карабкавшихся на деревья одни цеплялись за них когтями, а другие обхватывали ветви лапами. Карабкавшиеся по ветвям, обладавшие лучше приспособленными к захватыванию лапами, имели больший репродуктивный успех, поскольку могли забираться по более тонким веткам и доставать, захватывать и переносить пищу без помощи пасти. Подключая мозг для облегчения совершения манипуляций, цепкие конечности поднимали оптимальный уровень интеллекта, а наиболее ловкие особи имели больший репродуктивный успех.
После вымирания динозавров 65 млн лет назад на поверхности земли стало безопаснее и некоторые наши более крупные предки, хуже приспособленные для перемещения в кронах деревьев, стали больше времени проводить на земле. Там они были уязвимее для наземных хищников, особенно для крупных кошек. Тех, кто имел мозг, позволявший им общаться и сотрудничать, хищники поедали реже, и их репродуктивный успех был выше.
Затем выработалась устойчивая двуногость, облегчавшая передвижение по земле и высвобождавшая руки, что создало новую петлю обратной связи, повышающую интеллект. Согласно одному из возможных сценариев (соответствующему представлению о первичности изменения поведения; Глава 4, Правило 12), ухватистые особи переносили предметы в одной руке, передвигаясь на второй руке и ногах, а затем все чаще и чаще на двух ногах. Наиболее искусные в переноске получали репродуктивное преимущество. Двуногость означала, что орудия, оружие и пищу не приходилось выбрасывать при движении, а можно было носить с собой. Поскольку оружие и орудия труда не нужно было изготавливать и затем выбрасывать каждый раз при переходе на новое место, их можно было изготавливать более качественно, что требовало лучшего мышления и повышало оптимальный уровень интеллекта. Петлю обратной связи, созданную двуногостью, можно представить следующим образом: более крупный мозг → лучшие технологии → больше пищи → дальнейшее увеличение мозга. И так до тех пор, пока двуногость не стала привычной и был достигнут оптимальный уровень интеллекта для теплого, по-преимуществу не сезонного климата. Когда на таких территориях была достигнута максимальная переносимая численность популяций, в популяциях, обитавших на северных окраинах, продолжалось повышение интеллекта по такому же механизму обратной связи, но «технологии» включали способы сохранения тепла, например, овладение огнем, постройку убежищ и утепление тела (например, шкурами животных) [256 - Первое свидетельство использования тканой одежды происходит из Европы и имеет возраст около 27 000 лет (Soffer, 2000), хотя шкуры животных, вне сомнения, использовались задолго до этого.]. Тут начинается еще один цикл обратной связи в сторону возрастания интеллекта. Оптимальный размер мозга и уровень интеллекта не были одинаковы во всех средах, населенных двуногими обезьянами. Основное различие оптимумов было между тропиками, имеющими более или менее один сезон, и субтропиками, имеющими четыре отчетливо различающихся сезона. Для выживания зимой необходимо охотиться, а охота требует более высокого интеллекта, чем собирательство. Чем больше разница между зимой и летом, тем большие требования предъявляет среда к познавательной сфере, и тем выше оптимальный уровень интеллекта. Именно поэтому оценки IQ возрастают по мере удаления от экватора, и корреляция между IQ и средней зимней температурой составляет –0,76 (Templar, 2006).
Популяции двуногих человекообразных обезьян, подобно всем другим популяциям, расширялись и заселяли доступные территории до достижения на них максимальной переносимой численности. Легко осваиваемые южные территории предъявляют меньшие требования к познавательной сфере и следовательно требуют меньшего оптимума размера мозга (и интеллекта), чем более суровые и предъявляющие более высокие требования к познавательной сфере северные территории. Отбор в сторону повышения интеллекта происходил на Севере потому, что обладавшие повышенным интеллектом индивиды успешнее переживали зиму, что обеспечивало им больший репродуктивный успех. По мере повышения интеллекта на Севере стали изготавливаться покровы для тела и включался цикл обратной связи «более крупный мозг → лучшие технологии → больше пищи → больший мозг», где дополнительной пищей являлось добываемое зимой мясо. По мере дальнейшего продвижения на Север среда становилась все более требовательной к умственной сфере, и оптимум интеллекта, необходимого для выживания и добычи пропитания зимой, продолжал возрастать. Зимняя охота требовала также общения, организации и сотрудничества, что увеличивало отдачу повышенного интеллекта и поднимало его оптимум.
Если читатель посмотрит на рисунок 14–2, он увидит, что первый большой скачок размера мозга имел место 2 млн лет назад при превращении австралопитеков в ранних Homo (Homo habilis и Homo erectus). Тогда человек стал устойчиво двуногим и усовершенствовался в изготовлении орудий труда в ходе действия цикла обратной связи «более крупный мозг → лучшие технологии → больше пищи → больший мозг» (Holloway, 1981, с. 291–292). Второй большой скачок в размере мозга произошел примерно 500 000 лет назад, когда человек расширил свой ареал на Север благодаря использованию огня (табл. 17–2) и шкур животных (> 70 000 лет назад) для сохранения тепла.
Мигрирующие популяции постепенно достигли широт, где сезонные различия максимальны. При продвижении далее на Север эти различия уменьшаются до тех пор, пока вновь не становятся практически одним сезоном, но на этот раз зимой. А по мере уменьшения сезонных различий при продвижении на Север от зоны их максимальной выраженности, уменьшается и оптимум интеллекта [257 - Обратите внимание (таблица 14–1), что хотя средний IQ монголоидов составляет 105, средний IQ эскимосов снижается до 91, при том, что визуальная память у эскимосов лучше, чем у европеоидов (Kleinfeld, 1971).], хотя в широтах, где круглый год зима, он все же выше, чем в широтах, где круглый год лето.
Северные популяции, теперь превосходящие своих южных предков в технологиях и в уровне сотрудничества, стали расширяться обратно на Юг, завоевывая, замещая и сами растворяясь среди своих южных предков. Вторгавшиеся на Юг северяне, безусловно, имели интеллект, превышающий оптимум для этой менее требовательной к интеллекту среды. Поскольку мозг является высоко затратным органом, то повышенный интеллект северян более не давал им существенного выигрыша в репродуктивном отношении, и их интеллект стал снижаться, хотя и не обязательно до более низкого южного оптимума. Постепенно после того, как все популяции приблизились к оптимуму интеллекта для своих территорий, более высокому на Севере и более низкому на Юге, разница в интеллекте на смежных территориях уже была недостаточна для дальнейшего завоевания южан северянами, и процесс постепенно сошел на нет.
При переходе от охоты и собирательства к сельскому хозяйству, возникшему на Ближнем Востоке примерно 12 000 лет назад, повышающие интеллект процессы приостановились и даже в некоторой степени обратились вспять. Хотя сельское хозяйство существенно увеличивало переносимый объем среды, увеличивая численность популяций, оно понижало оптимальный уровень интеллекта, постепенно сталкивая между собой небольшое число более интеллектуальных охотников-собирателей с большим числом менее интеллектуальных крестьян. Когда пыль баталий рассеялась, почти все стали крестьянами с меньшим мозгом и более низким интеллектом.
Повышающие интеллект процессы заработали вновь, хотя и в меньшем масштабе, перед промышленной революцией в Европе, когда более интеллектуальные и предприимчивые индивиды на Севере были в состоянии иметь и содержать больше детей [258 - В Англии в Средневековье и в начале Нового времени состоятельные, т. е. более интеллектуальные индивиды, имели больше выживших детей, чем бедные (Clark, 2007).]. В это время и в период последовавшей промышленной революции произошла последняя великая миграция с Севера на Юг, в Индию, Африку и на континенты Америки. На сегодня северяне, основательно деморализованные, более не вторгаются на Юг и не завоевывают его, но стараются искупить свои грехи, разрешая и субсидируя миграцию южан на северные территории. И средний интеллект продолжает падать.
Трудно увязать теорию И-и-А с этими повышающими интеллект процессами, так как такие процессы требуют значительно большего интервала времени, чем 65 000 лет. Нынешние африканцы имеют средний IQ в 67 баллов, а мигрировавшие из Африки африканцы, вероятно, имели даже более низкий IQ. Нет оснований полагать, что предположительно современные африканцы покинули Африку 65 000 лет назад и увеличили свой IQ более чем на два стандартных отклонения за столь непродолжительный период, особенно когда на протяжении большей части времени отбор в сторону повышения интеллекта не был для большинства тех африканцев самым мощным фактором отбора. Более того, провозглашая Африку, а не Евразию, как место происхождения современного человека, теория И-и-А требует, чтобы определяющий признак человека, высокий интеллект, имел более высокий оптимум в Африке в сравнении с Евразией, что явно противоречит нынешнему распределению уровней интеллекта в мире (а также Правилу 10 из Главы 4). Таким образом, эволюция современного человека не могла происходить в Африке.
Прямохождение было необходимо для начала процессов повышения интеллекта с Юга на Север, поскольку они не действовали до возникновения прямохождения, когда являющиеся продуктами интеллекта орудия труда и оружие стало возможно сохранять, перенося с собой, что было платой увеличившегося мозга за высокую стоимость его содержания. Из наземных животных только человекообразные обезьяны обладают соответствующей анатомией (то есть свободными руками и большим пальцем, противопоставленным остальным), требующей использования высокого интеллекта и позволяющей пользоваться его плодами. Таким образом, прямохождение сделало человека более человечным на Севере, и поток его гуманизирующих генов шел с Севера в тропики, а не наоборот, как подразумевает теория И-и-А.
Глава 23. Прямоходящие человекообразные обезьяны
В этой главе мы рассмотрим наших возможных древнейших предков-приматов и их возможную эволюцию в двуногих человекообразных обезьян – судьбоносный шаг на пути их становления человеком [259 - «…человек зоологически стал человеком, когда начал ходить в вертикальном положении…» (Howells, 1948, с. 102).]. Как объяснялось в Главе 1, передвижение на двух ногах дало возможность снабжать ресурсами больший мозг за счет цепких рук, направленных вперед глаз, парных связей и сотрудничества, обеспечивающих большой успех.
Хотя теория И-и-Е заострена в первую очередь на эволюции первых видов Homo в современного человека, имеются основания полагать, что вся эволюция человека от примитивных приматов и далее могла происходить в Евразии, а не в Африке (Begun, 1997).
Первые приматы
Прежде чем стать прямоходящими человекообразными обезьянами, обитавшие на деревьях млекопитающие как в Африке, так и в Азии подвергались отбору в сторону увеличения интеллекта. Разумно предположить, что обитавшие на деревьях азиатские млекопитающие были не менее способными, чем аналогичные африканские млекопитающие, и что обитавшие на деревьях африканские млекопитающие не были в состоянии покинуть Африку и заместить собой соответствующих азиатских млекопитающих.
Рисунок 23-1
На рисунке 23–1 (полученном из Университета шт. Мэриленд) изображены две невероятно симпатичные Тупайи обыкновенные, обитающие в Юго-Восточной Азии. Обратите внимание на более мускулистые в сравнении с передними задние лапы и на вертикальное положение зверьков. Карабкание по деревьям означает, что основная часть веса приходится на задние лапы, что «раскрепощает передние конечности», теперь свободные для захватывания, ощупывания и удержания предметов (Howells, 1959, с. 124). Среди лазающих по деревьям хватающихся за ветки млекопитающих положительному отбору подвергаются индивиды, имеющие маленькие когти, так как они меньше мешают захвату и ощупыванию. Постепенно эти небольшие когти превратились в ногти приматов (там же, с. 123).
Первые подлинные приматы, Teilhardina, возникли в Азии около 55,5 млн лет назад, а затем распространились в Европу и Северную Америку (Smith, Т., 2006) [260 - Однако Северная Америка также может быть местом возникновения Teilhardina, так как там были обнаружены их наиболее древние ископаемые останки (Beard, 2008).]. Бахиния (Bahinia), помещенная в основание родословного дерева в теории И-и-Е (рис. IV-1), жила 40 млн лет назад и ее останки обнаруживаются только в Азии. Другой ископаемый вид, живший 45 миллионов лет назад, долгопят, сходный с долгопятами, до сих пор живущими на Мадагаскаре, был обнаружен в Китае (Rossie, 2006). Некоторые ученые выдвинули «долгопятную» теорию развития прямохождения, согласно которой прямоходящие гоминиды эволюционировали от похожих на долгопятов млекопитающих, цеплявшихся за стволы деревьев в вертикальном положении, подобно долгопяту, изображенному на рисунке 23–2; обратите внимание на его мощные бедренные мышцы.
Рисунок 23-2
Деревья без горизонтальных ветвей (например, бамбук в тропиках Азии) могли давать преимущество животным, более ловким в вертикальном положении. Когда эти животные переселились на деревья с горизонтальными ветвями, способными выдерживать больший вес, они могли стать тяжелее и передвигаться с ветки на ветку, раскачиваясь на руках, сохраняя при этом свое вертикальное положение.
Обратите внимание, что глаза у долгопята (рис. 23–2) находятся в передней части головы и оба глаза смотрят вперед, как у видов, являющихся по-преимуществу хищниками, а не по бокам головы, как у видов, являющихся преимущественно жертвами, например, как у Тупайи обыкновенной, изображенной на рисунке 23–1. У долгопята большие глаза, так как он ведет ночной образ жизни, и маленькие ноздри, поскольку он полагается более на зрение, чем на обоняние. Направление глаз этого животного, для которого вертикальное положение является обычным, составляет с позвоночником угол в 90°, а не в 180° как у четвероногих животных, так что большое затылочное отверстие (рис. 9–18) у таких животных уже находилось посредине черепа и не должно было перемещаться туда, как это могло бы быть у животных, передвигавшихся на четырех конечностях.
Отметив, что ископаемые останки двух видов наиболее примитивных обезьяноподобных животных были обнаружены в Азии (Jaeger, 1999), мы переходим к человекообразным обезьянам. В настоящее время человекообразные обезьяны в Европе не водятся (обитающая в Гибралтаре варварийская обезьяна, или магот, является бесхвостой мартышкой), а орангутаны и гиббоны являются единственными человекообразными обезьянами Азии. Тем не менее «…похожие на шимпанзе человекообразные обезьяны [некогда обитали] в Европе и в Азии наряду с Африкой, а орангутаны [жили] в Китае и в Индии…» (Howells, 1959, с. 107). Где появились первые человекообразные обезьяны неясно, не исключено, что и в Европе [261 - Миллионы лет назад климат в Европе был более теплым и влажным, и там обитало много видов человекообразных обезьян. «Обнаруженный в Германии 20 лет назад ископаемый образец имеет возраст около 16,5 млн лет, что на 1,5 млн лет старше аналогичных образцов из Восточной Африки» (Heizmann, 2001).].
В период примерно от 20 до 9 млн лет назад в Африке, Европе и в Азии жили дриопитеки, имевшие рост около 60 см. Они не были прямоходящими, но, как полагают, имели отчасти вертикальную осанку (Moya-Sola, 1996). В отличие от шимпанзе и горилл у них не развилась анатомия, обеспечивающая хождение на четырех конечностях с опорой на костяшки пальцев. На рисунке 23–3 изображен череп дриопитека, а на рисунке 23–4 – реконструкция его внешнего вида [262 - Рисунок 23–3 взят из Интернета ( bi2.php), а рисунок 23–4 – из работы Джона Гурше (Gurche, J., «Flesh from Stone,» Scientific American, July 18, 2003).]. Вновь обратите внимание на большие, округлые, направленные вперед глазницы. Крупные клыки примитивны, но дриопитеки имели зубную модель «Y-5» (рис. 23–5), такую же, как у крупных человекообразных обезьян и человека, а также толстую зубную эмаль, как у человека и орангутанов, но не как у африканских человекообразных обезьян. И другие аспекты строения зубов дриопитеков более сходны с человеком, чем с человекообразными обезьянами, а их конечности описывают как сходные с таковыми у орангутанов (Schwartz, 2005, с. 29, 49). Дриопитеки были очень похожи на сивапитеков, человекообразных обезьян, живших в период от 12,5 до 8,5 млн лет назад на территории нынешних Индии и Пакистана, коренные зубы которых также имели толстую эмаль.
Рисунок 23-3
Рисунок 23-4
Рисунок 23-5
Вслед за дриопитеками появляются рамапитеки, другой вид человекообразных обезьян, похожих на человека и орангутанов, тоже имевших зубы с толстой эмалью. Их останки, датируемые возрастом около 12 млн лет, были обнаружены в Индии и в Восточной Африке (Schwartz, 2005, с. 48–49, 138). Таким образом, Индия с большей вероятностью, чем тропическая Африка, могла быть местом возникновения первых человекообразных обезьян.
Орео
Первой (по крайней мере, отчасти) прямоходящей человекообразной обезьяной был Oreopithecus bambolii (называемый также болотной обезьяной, или Орео), обитавший в болотистой местности по берегам мелководных озер и в лесах вдоль ручьев и рек (Kuliukas, 2002). Ископаемые кости Орео были найдены в Италии, в Тоскане и на Сардинии, а также в Северо-Восточной Африке. На рисунке 23–6 [263 - Реконструкция Джона Гурше (Gurche, J., «Flesh from Stone», Scientific American, July 18, 2003).] изображен Орео, живший в период от 11,2 до 3,4 млн лет назад [264 - Большое количество костных останков Орео, обнаруженных в Кении, датируются возрастом от 15 до 16 млн лет (Harrison, T., 1986).], что перекрывается со временем существования австралопитеков. У Орео отсутствуют подбородок и внешние кости носа, а надбровные дуги массивные, но внешне он начинает немного походить на человека (Schwartz, 2005, с. 97).
Рисунок 23-6
Орео имел ряд на удивление человекоподобных черт в строении зубов, челюстей, черепа и тазовых костей, его руки также походили на человеческие (Moya-Sola, 1999). Орео тоже претендует на роль предка человека, поскольку он обитал в Западной Азии (Иран), не только расположенной непосредственно к югу от мест обнаружения H. georgicus, но и потому, что именно там осуществлялись важные достижения человечества, например, возникновение сельского хозяйства и ранних цивилизаций.
Питание водными растениями и животными опасно из-за присутствия крокодилов [265 - Если Орео обитали в свободных от крокодилов северных регионах, то обнаружение останков Орео в Африке предполагает, что Орео не эволюционировали в Африке, а мигрировали туда с Севера.], и даже сегодня шимпанзе благоразумно избегают входить в воду. Подобные Орео европейские приматы могли обитать севернее областей распространения крокодилов, где воды безопасны и водная фауна является богатым источником незаменимых жирных кислот, необходимых для развития большого мозга (Crawford, 2000). У Орео не развились все анатомические особенности, обеспечивающие легкое прямохождение по земле, но передвигаться на двух ногах по мелководью легче, чем по земле, поскольку вода уменьшает нагрузку на ноги и облегчает поддержание равновесия. (Kuliukas, 2001). При передвижении на двух ногах по воде также необходимо удерживать голову над водой, что обеспечивает лучший обзор, чем при положении головы вдоль воды, и позволяет находить пищу глубже под водой.
Австралопитеки
Поскольку австралопитеки (южные обезьяны) были не только вполне прямоходящими, но представляли собой обширный и длительно существовавший род (включавший по меньшей мере шесть видов – ramidus, afarensis, garhi, africanus, anamensis и robustus), логично предположить, что они являлись потомками Орео, эволюционировавшими, когда Орео, болотная обезьяна, покинула воду. На рисунке 23–7, где сравниваются черепа Орео возраста 10 млн лет и Australopithecus africanus возраста 3 млн лет, видно, насколько они сходны (Howells, 1959, с. 129 и 117). Различные виды австралопитеков жили в период от 4 до 1,2 млн лет назад. Челюсти обоих черепов занимают большую часть лица, но у Орео крупнее клыки, а у австралопитека сильнее выражен прогнатизм. Зубы австралопитеков больше похожи на зубы человека, чем на зубы шимпанзе, что подсказывает, что расщепление линий Pan (шимпанзе) и Homo (человека) произошло до появления австралопитеков (Рис. IV-1). «…австралопитеки в основном похожи на орангутанов по строению зубов и по многим аспектам строения черепа…» (Schwartz, 2005, с. 215, 245–246). Подобно Орео, зубы австралопитеков (рис. 23–8) [266 - Изображение Australopithecus boisei взято с сайта .] имели толстый слой эмали (Howells, 1959, с. 117–118), что является характерной чертой человека, но не африканских человекообразных обезьян. Робастная форма австралопитеков (A. robustus) имела сагиттальный гребень, сходный с таковым у гориллы.
Рисунок 23-7
Рисунок 23-8
Кости таза и ног австралопитеков близки по строению к таковым у современного человека, что не оставляет сомнений, что они ходили на двух ногах. Их рост составлял примерно от 107 до 152 см, и они имели очень прочные кости. Большие пальцы рук и ног были изогнутыми и относительно более длинными в сравнении с человеком, но по большинству остальных параметров их руки были сходны с человеческими. Самки были значительно мельче самцов (половой диморфизм). Австралопитеки оставили после себя небольшие орудия, представляющие собой каменные отщепы, датируемые возрастом 3,5 млн лет (Coppens, 2004, с. 51). Внутричерепной объем австралопитеков варьирует в пределах примерно от 375 до 550 см . Нос у них выступал сильнее, а надбровные дуги в меньшей степени, чем у Орео, но лицо (за исключением волосяного покрова) не слишком отличалось от реконструированного Орео на рисунке 23–6.
Хотя в Африке различные виды австралопитеков обитали на протяжении 2,8 млн лет, доказательства их присутствия в Европе и Азии пока что не обнаруживаются. Их длительное существование и наличие многих видов наводит на мысль, что отсутствие ископаемых останков австралопитеков за пределами Африки обусловлено скорее неуспехом наших поисков, чем их неспособностью заселить Евразию. Их присутствие в Африке вполне может быть следствием их миграции туда [267 - Наиболее древние останки австралопитеков были обнаружены в Северо-Восточной Африке, что наводит на мысль, что они могли прийти из Юго-Западной Азии (Coon, 1962, с. 304). Провал в палеонтологической летописи Африки и неожиданное появление в Африке новых видов гоминидов лучше согласуется с представлением об их миграции в Африку, чем с их африканским происхождением.].
Пальцеходящие или стопоходящие?
Рисунок 23-9
Африканские человекообразные обезьяны (шимпанзе и гориллы) передвигаются на ногах и костяшках пальцев рук (рис. 23–9). Азиатские обезьяны (например, орангутаны) не передвигаются на костяшках пальцев – при ходьбе они опираются на ладони рук. Так что определение того, сходен ли человек более с африканскими пальцеходящими шимпанзе или со стопоходящими орангутанами, должно помочь нам ответить на вопрос, происходит ли человек из Африки или из Азии.
Рисунок 23-10
В то время как стопоходящим существам не требуются анатомические изменения, пальцеходящим требуются особые изменения костей пальцев, запястий и предплечий, обеспечивающие животному фиксацию запястий под нагрузкой передней части тела. На рисунке 23–10 представлен график для иллюстрации того, ближе ли австралопитек по строению костей запястья к пальцеходящим африканским человекообразным обезьянам, или же к стопоходящим азиатским орангутанам (Richmond, 2001). Два эллипса наверху средней части графика описывают характеристики запястья пальцеходящих гориллы (Gorilla) и шимпанзе (Pan), эллипсы в нижней левой части относятся к орангутану (Pongo), а эллипс внизу центральной части к человеку (Homo).
На графике видно, что ранние австралопитеки («ER 20149», «AL 288-IV» и «Ig») были ближе к пальцеходящим человекообразным обезьянам, чем к стопоходящему орангутану, но более поздний парантроп («SKX 3602», считающийся ныне австралопитеком) и поздний австралопитек («Stw 46») находятся почти на равном расстоянии от Pan и Pongo. Обратите внимание, что эллипс Pongo существенно перекрывается с эллипсом Homo, но эллипсы Pan или Gorilla не перекрываются с эллипсом Homo.
Авторы статьи, из которой был взят этот график (Richmond, 2001), исходили из представления о том, что предки человека были пальцеходящими, но утеряли способность к пальцехождению (Richmond, 2001), но допускают при этом, что «приспособление к вертикальному карабканию может быть преадаптивным относительно прямохождения». Таким образом, предки человека могли приспособиться к вертикальному положению на деревьях, аналогично долгопяту (рис. 23–2). Если, как предполагают авторы вышеупомянутой статьи, человек эволюционировал от пальцеходящих африканских человекообразных обезьян, он должен был утерять специфические анатомические адаптации к пальцехождению, присущие шимпанзе и гориллам. Однако Правило 3 (Глава 4) гласит, что животные эволюционируют от более универсализированных форм к более специализированным и редко, если вообще эволюционируют, в обратном направлении. Человек является наиболее универсализированным среди приматов, что предполагает, что он не эволюционировал от африканских человекообразных обезьян, приспособленных в пальцехождению.
Сегодня не существует прямоходящих обезьян, но пролить дополнительный свет на вопрос о том, происходит ли человек от прямоходящих человекообразных обезьян Африки или же Евразии, может дать сравнение человека с африканскими шимпанзе (обычным шимпанзе и бонобо) и с азиатским орангутаном.
Генетическое расстояние
Рисунок 23-11
Рисунок 23-12
Большинство палеоантропологов считают, что человек происходит скорее от предка шимпанзе, чем от предка орангутанов, поскольку генетическое расстояние между человеком и шимпанзе меньше генетического расстояния между человеком и орангутаном. Сравнения генетического расстояния производятся в предположении о существовании родословного дерева, изображенного на рисунке 23–11. Но, возможно, человек происходит от азиатских человекообразных обезьян даже при учете того, что генетическое расстояние «шимпанзе – человек» меньше генетического расстояния «орангутан – человек». На рисунке 23–11 человек и орангутан имеют совершенно разные линии родства. На рисунке же 23–12 имеется расщепление (С/H LCA) линий шимпанзе (C) и человека (H) [268 - Расщепление C/H LCA могло произойти между просимианами, передвигавшимися в горизонтальном (линия шимпанзе) и в вертикальном положении (линия человека). Интербридинг между представителями линий шимпанзе и человека мог сместить дату существования LCA ближе к нам во времени.]. Генетические изменения в линии Homo (O-H), произошедшие до последнего общего предка (LCA) орангутана и человека (О/H LCA) обнаруживаются в обеих последующих линиях как Homo (H), так и орангутана (O). Другими словами, LCA человека и орангутана ближе к нам, чем LCA человека и шимпанзе, хотя все равно очень далеко отстоит от нас во времени (длины линий на графике непропорциональны генетическим расстояниям).
Генетическое расстояние между шимпанзе и человеком (Hss) меньше генетического расстояния между орангутаном и человеком потому, что после расщепления орангутан/Homo популяция линии Homo мигрировала в Африку (линия I) и скрещивалась с популяцией линии шимпанзе. Недавно были получены доказательства интербридинга линий шимпанзе и Homo (Patterson, 2006; Arnold, 2006) [269 - Интербридинг линий шимпанзе и человека происходил на протяжении миллионов лет и окончательно прекратился 4,1 ± 0,4 млн лет назад (Hobolth, 2007).]. Ни одного из предковых видов, действительно осуществлявших интербридинг, ныне не существует. (Так как в наше время шимпанзе обитают только в Африке, то вероятно, что осуществлявшие интербридинг предки как шимпанзе, так и Homo также обитали в Африке.)
Предок Homo, скрещивавшийся с предком шимпанзе, был по меньшей мере прямоходящей человекообразной обезьяной и мог быть даже австралопитеком. Таким образом, линия шимпанзе получала ДНК линии Homo, и эта ДНК будет моложе ДНК, общей для линий человека и орангутана на время их расщепления.
Так как намного чаще самцы более развитой популяции скрещиваются с самками менее развитой популяции, ДНК должна была перетекать из линии Homo в линию шимпанзе, но не наоборот. После расщепления линий шимпанзе и Homo никакие генетические изменения в линии шимпанзе (C) никогда не попадали в линию евразийских Homo (H) поскольку, за исключением рабства, никакие известные нам гоминиды не покидали Африки и не скрещивались с евразийской линией Homo.
Характерные признаки
Рисунок 23-13
Когда орангутаны спустились на землю, они передвигались на ступнях ног и ладонях рук с согнутыми пальцами, но также и на двух ногах (рис. 23–13) [270 - New Scientist, June 9–15, 2007, с. 18.]. Африканские же человекообразные обезьяны передвигаются на ступнях ног и костяшках пальцев рук (рис. 23–9), хотя шимпанзе бонобо также передвигаются на короткие расстояния и на двух ногах.
Увеличение крестцового индекса (см. таблицу 9–3) облегчает прямохождение, а его величина у орангутана (87) существенно выше, чем у шимпанзе (77) и близка к человеческой (91,4 у негров). Это предполагает, что орангутан в большей степени прямоходящий и сильнее напоминает человека, чем шимпанзе. Бедро орангутана также ближе по строению к человеческому, чем у африканских человекообразных обезьян (Harmon, E.H., 2007).
Рисунок 23-14
Взгляните на замечательную фотографию самки шимпанзе бонобо (рис. 23–14) [271 - Фотография с сайта .]. Тело бонобо выглядит настолько по-человечески, что трудно поверить, что это шимпанзе. Было бы не безосновательно предположить, что после отщепления предков бонобо от общих предков шимпанзе они скрещивались с прямоходящими человекообразными обезьянами, возможно с прямоходящей болотной обезьяной, мигрировавшей в Африку. Обратите внимание на мускулистые бедра. Перефразируя строку песни Нэнси Синатры [272 - Нэнси Сандра Синатра (Nancy Sandra Sinatra) – американская певица, пик популярности которой пришелся на вторую половину 1960-х годов. Особой популярностью пользовалась ее песня» These Boots Are Made for Walkin’» – «Эти ботинки были сделаны для ходьбы». (Примеч. пер.)], «эти бедра созданы для ходьбы». Хотя бонобо, как и обычный шимпанзе, при движении использует костяшки пальцев рук, ноги у него длиннее и примерно четверть времени он передвигается на ногах в выпрямленном положении с большей легкостью и на более значительные расстояния, чем обычный шимпанзе. Бонобо имеет много человекоподобных признаков, включая неотению, более плоское лицо, более высокий лоб, более узкое тело, более красные губы, более длиннее волосы и меньшего размера уши. В сравнении с обыкновенным шимпанзе, у самок бонобо рельефнее груди и они более сексуально восприимчивы на протяжении всего менструального цикла. И в отличие от обычного шимпанзе, бонобо, «как представляется, обучаются символическому использованию слов спонтанно, не требуя специальной тренировки для всех возможных случаев применения слов» (Corballis, с. 150, 1001).
Теперь давайте сравним признаки, уникальные для человека, и общие у человека с шимпанзе, но не с орангутанами, и признаки, специфические для человека и орангутанов, но не для шимпанзе. В первую категорию попадает всего 7 признаков, тогда как во вторую около 40 (Grehan, 2006). Такое сравнение было выполнено по ряду показателей доктором Джеффри Шварцем с кафедры антропологии Питтсбургского университета (Schwartz, 1988; Grehan, 2006). Значение многих из уникальных признаков, общих для человека и орангутанов, непонятно (например, дополнительные отверстия в основании черепа и скорее округлые, чем гребневидные надбровные дуги; Randall, 2005), но некоторые представляются весьма существенными. К примеру, из всех крупных человекообразных обезьян (включая даже гиббона), только у человека и орангутанов зубы имеют толстый слой эмали, точно такой же, как у дриопитеков, Орео и австралопитеков (Schwartz, 2005, с. 68, 204; Schwartz, 2000). Структура зубов высоко консервативна (то есть существенно не изменяется по мере эволюции видов) и независимо от причины закрепления естественным отбором толстой эмали зубов у человека и орангутанов это предполагает большую близость человека к орангутанам, чем к шимпанзе.
Подобно зубам, репродуктивные признаки также мало подвержены изменениям. У самок шимпанзе гениталии набухают во время овуляции (рис. 23–14), сигнализируя самцам, что самка готова к спариванию; у человека и орангутанов этого не происходит. Соски у человека отстоят друг от друга больше, чем у африканских человекообразных обезьян и даже больше, чем у орангутанов (Schwartz, 2005, с. 154). Шимпанзе, включая бонобо, копулируют открыто в течение нескольких секунд в заднем положении (Kaplan, 2000). Орангутаны спариваются неторопливо с «большим числом касаний пальцами и губами» (Randall, 2005), обычно в укромном месте и наиболее часто в положении лицом к лицу. Подобно человеку, самки орангутанов спариваются во время беременности и в любое другое время в течение менструального цикла; самки шимпанзе копулируют только во время течки (Randall, 2005). В сравнении с шимпанзе, менструальный цикл у человека и орангутанов короче, но длительность беременности больше (Таблица 23–1; по Schwartz, 2005, с. 154, 244).
Таблица 23–1
Самкам орангутанов принадлежит более значительная роль в выборе полового партнера, чем самкам шимпанзе. Самцы и самки орангутанов образуют пары и спариваются с тем же партнером, хотя и ведут раздельный образ жизни между спариваниями, при том, что интервал между спариваниями может достигать до семи лет. Орангутаны живут дольше других крупных человекообразных обезьян (40–50 лет в дикой природе и 50–60 лет в неволе) и у них наибольшая привязанность самки к детенышу. Возраст отнятия от груди составляет 6,0 года у орангутанов, 4,8 года у шимпанзе и всего 2,8 года у современного человека Hawkes, K., 1998). («…у орангутанов наиболее поздний возраст первых родов и самое медленное созревание среди всех крупных человекообразных обезьян помимо человека» (Robson, 2008).
У шимпанзе хорошо развиты надбровные дуги, но у орангутана они незначительны (Howells, 1948, с. 66). У самцов суматрийского орангутана, как и у мужчин, имеются борода и усы, у шимпанзе их нет (Moya-Sola, 1999). У орангутанов, как и у человека, длинные волосы на голове (рис. 10–12), у некоторых людей имеются залысины на лбу, подобные имеющимся у орангутанов (рис. 10–11), шимпанзе их не имеют (Schultz, 1936). После людей орангутаны обладают наибольшей функциональной асимметрией мозга, связанной с приобретением языка и доминированием одной из рук (орангутаны преимущественно праворукие, шимпанзе одинаково успешно используют обе руки; Bresard, 1983; Schwartz, 2005, с. 132, 156–157; см. также Hopkins, 2003). И посмотрите, только люди и орангутаны улыбаются с закрытым ртом (рис. 23–15; Kaplan, 2000). Подпись под рисунком гласит: «С рождением потомства Джессика изменилась. Ее прежняя депрессия рассеялась, и теперь большую часть времени она улыбается».
Рисунок 23-15
У орангутанов имеется определенная культура (van Schaik, 2003), они пользуются человеческими игрушками, копируют поведение человека и обладают механической способностью предчувствовать действия людей. Они являются Гудини [273 - Знаменитый американский фокусник и иллюзионист, прославившийся сложными трюками с побегами из запертых помещений и освобождениями из цепей, наручников и т. п. (Примеч. пер.).] мира приматов, способными покидать клетки, открывая их запоры (Russon, 2004). В отличие от шимпанзе орангутаны строят убежища с крышами, а иногда даже со стенами.
Дополнительное доказательство связи человек – орагнгутан пришло из области изучения ретровирусов. Ретровирусы, такие как вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), содержат не ДНК, а РНК и фермент обратную транскриптазу. Когда вирус инфицирует клетку хозяина, обратная транскриптаза синтезирует на матрице вирусной РНК нить ДНК и затем на матрице синтезированной нити ДНК достраивает вторую, комплементарную ей нить ДНК, внедряющуюся в ядерную ДНК клеток хозяина. Далее эта ДНК служит матрицей для синтеза вирусной РНК. Если происходящая от вируса ДНК встраивается в нерепродуктивную (соматическую) клетку, она погибает вместе с хозяином. Но если она встраивается в ДНК яйцеклетки или сперматозоида (зародышевые клетки), она может стать неотъемлемой частью всего потомства, «эндогенным» ретровирусом. Более чем на 8 % наш геном состоит из разрушенных и неактивных ретровирусов.
У африканских приматов (шимпанзе, горилла, бабуин и макака) было обнаружено по меньшей мере два семейства эндогенных ретровирусов, «PTERV1» (Yohn, 2005) и «CERV2» (Polavarapu, 2006), но они не обнаруживаются у человека, орангутанов и других азиатских человекообразных обезьян (сиамангов и гиббонов). Примем, что инфекция произошла много миллионов лет назад и, возможно, гоминиды и азиатские человекообразные обезьяны были каким-то образом устойчивы к вирусу, но более правдоподобное объяснение заключается в том, что люди и человекообразные обезьяны Азии имеют общего предка, более близкого к нам по времени, чем наш общий предок с приматами Африки. Обратимся к рисунку 23–12. Ретровирус проник в линию шимпанзе (C) после C/H LCA, вследствие чего он не мог проникнуть в линию орангутан – человек (O – H). Отсутствие этих эндогенных ретровирусов у людей и азиатских человекообразных обезьян является дополнительным свидетельством происхождения родословной линии человека от азиатской, но не от африканской человекообразной обезьяны.
Глава 24. Происхождение аборигенов Евразии
В этой главе мы перейдем от человекообразных обезьян к человеку. Орео хороший кандидат на представителя прямоходящих человекообразных обезьян нашей линии родства. С учетом перекрывания диапазонов и длительности их существования, австралопитеки, вероятно, являются потомками Орео, жившего в тропиках и в субтропиках (то есть севернее тропика Рака, или 22,5° северной широты) и, очевидно, не бывшего приспособленным к другим условиям существования. Так как австралопитеки представлены столь многими и широко распространенными видами, анатомическая специализация к разным климатическим зонам началась, по-видимому, скорее с австралопитеков, чем с Орео.
Причина выведения истока происхождения рас от австралопитеков заключается в простом принципе эволюции (Глава 4, Правило 3), гласящем, что универсализированные виды подвергаются специализации, но не наоборот. Последний общий предок всех когда-либо существовавших популяций гоминидов, включая современные, должен был быть по меньшей мере столь же универсализированным, как и представители любой из этих популяций.
Нынешние африканцы специализированы для жизни в тропиках. У них не только большое количество меланина, но и уникальное строение волос (табл. 10–1, позиции с 15 по 19). Оба этих признака обнаруживаются у обитателей Африки, Индии, Андаманских островов (рис. 26–4) и у негритосов Юго-Восточной Азии (рис. 27–7). То, что все наиболее примитивные и широко географически распространенные люди (например, бушмены, готтентоты и жители Андаманских островов) имеют эти признаки, предполагает, что это очень древние адаптация для жизни в тропиках. H. georgicus, живший 1,8 млн лет назад намного севернее, имел по меньшей мере две адаптации к холоду: лопатовидные резцы и затылочный бугор. Учитывая это, адаптации для жизни в тропиках должны были появиться более 1,8 млн лет назад, так как прежде, чем оказаться севернее, где обитал H. georgicus, гоминиды жили в более теплом климате. Это означает, что: (1) адаптации для жизни в тропиках линий африканцев и негритосов ведут свое начало от австралопитеков и возникли более 2 млн лет назад и (2) универсализированные австралопитеки, от которых эволюционировали тропические и северные австралопитеки, обитали между ними в субтропиках.
Таким образом, до того, как эволюционировали адаптированные к тропикам австралопитеки, универсализированные австралопитеки (эволюционировавшие от универсализированного Орео) обитали в субтропиках и севернее до тех пределов, где им позволяло выживать без одежды их волосатое тело. Очень вероятно, что они отваживались проникать и в тропики. После возникновения адаптированных к тропикам австралопитеков хуже приспособленные к жизни в тропиках универсализированные австралопитеки сохранились севернее в субтропических регионах Европы и Азии.
Универсализированные австралопитеки, жившие на северной границе своих субтропических регионов, испытывали мощное давление отбора в сторону развития анатомических адаптаций к холоду просто потому, что устойчивые к холоду индивиды были способны достигнуть тех территорий и использовать те пищевые ресурсы, которые были недоступны более чувствительным к холоду. Северные популяции австралопитеков, обитавших в Европе и Западной Азии, проделали обычный эволюционный путь адаптации к холоду – развитие более крупного и компактного волосатого тела, что уменьшает площадь поверхности на единицу массы тела и снижает теплоотдачу. Они были родоначальниками линии неандертальцев.
Обитавшие в Восточной Азии популяции австралопитеков избрали альтернативный путь приспособления к холоду – они стали неотеничными. Многие неотеничные признаки (например, подкожный жир, складка эпикантуса, круглая голова, короткие ноги – см. Главу 6) обеспечивают защиту от холода. Эти популяции австралопитеков стали родоначальниками линии монголоидов [274 - Вероятно, что до развития адаптированных к холоду неандертальцев и монголоидов в некоторой степени адаптированные к холоду австралопитеки распространились за пределы Европы и Азии. Это могло бы объяснить некоторое сходство признаков (например, затылочный бугор и лопатовидные резцы), отмечаемых как у азиатских эректусов, так и у H. georgicus.]. То, что обитатели Восточной Азии имеют так много адаптаций к холоду, определенно указывает на древность этих адаптаций. Таким образом, австралопитеки эволюционировали по меньшей мере в два вида, анатомически приспособленных для жизни в холодном северном климате.
Но исходные универсализированные австралопитеки, бывшие прародителями как адаптировавшихся к тропикам, так и адаптировавшихся к холоду видам, не вымерли. Потомки адаптированных к тропикам видов приспособились к жизни в субтропиках и заселили эту зону. Расположенные далее на Север, Северо-восток и Северо-запад территории заселили две другие линии их адаптированных к холоду потомков, неандертальцы и монголоиды. Но исходные австралопитеки цеплялись за жизнь между ними в тех местах, где универсализация все еще имела преимущество [275 - «…первые люди Восточной Европы современного типа… пришли из южных широт с более теплым климатом и не представляли собой специализированную северную вариацию Homo (Hoffecker, 2002, с. 139–140).]. И их универсализированные потомки специализировались не анатомически, но социально, посредством усовершенствования общения и организации, лучших технологий, оружия, орудий труда и средств защиты тела.
То, что они оставались более универсализированными, означало, что они не могли эффективно конкурировать ни с адаптированными к тропикам популяциями в низких широтах, ни с адаптированными к холоду популяциями высоких широт. Самое большее, на что они были способны, это мигрировать на Север или на Юг в зависимости от сезона и с каждым дюймом их продвижения на Север улучшались их технологии и организационные навыки. Таким образом, в Евразии от человекообразных обезьян эволюционировали три линии современного человека: линия неандертальцев на Севере и Западе, линия монголоидов на Северо-востоке и западно-азиатская линия между ними. Вполне естественно, что, подобно своим прародителям, универсализированные обитатели Западной Азии оставались посредине, окруженные специализированными популяциями. Универсализированные обитатели Западной Азии постепенно стали кроманьонцами [276 - Все сохранявшиеся примерно 100 000 лет назад гоминиды принадлежали либо к неандертальцам, либо к Hss (Waechter, 1990).], а затем европейцами.
Эти три не-тропические линии гоминидов не были, однако, полностью генетически изолированными. Наиболее изолированной была линия неандертальцев, поскольку обитателям Западной Азии было небезопасно проникать на территорию столь крупных и мощных людей (рис. 22–2), и если их интербридинг с неандертальцами и происходил ранее примерно 46 000 назад, то он, вероятно, был пренебрежимо малым. После этой даты, когда у обитателей Западной Азии появляются усовершенствованные технологии и улучшается социальная организация, и после изменений климата, истреблявших неандертальцев, мог иметь место существенный интербридинг, что будет обсуждаться в следующей главе. Но обитатели Западной Азии были способны время от времени мигрировать в Восточную Азию (происходила и противоположно направленная миграция, но в меньшем масштабе), что привело к более существенному интербридингу в Восточной Азии. То, что у монголоидов и обитателей Западной Азии (то есть кроманьонцев) произошла неолитическая культурная революция, а у неандертальцев не произошла, предположительно указывает на меньший интербридинг и генный обмен между кроманьонцами и неандертальцами, чем между монголоидами и кроманьонцами.
Хотя как и неандертальцы, так и кроманьонцы имели некоторые одинаковые адаптации к холоду (например, укороченные руки и ноги, лопатовидные резцы и, вероятно, увеличенный приток крови к конечностям, а также повышенное потребление мяса, добываемого охотой), были также и существенные различия в адаптациях. У неандертальцев возросли масса тела, физическая сила и размер носа, тогда как монголоиды сохраняли эмбриональные признаки, такие как складка эпикантуса и слой подкожного жира. На рисунке 24–1 показано расщепление австралопитеков на тропическую и приспособившуюся к холоду линии [277 - Обратите внимание на сходство этого дерева с деревом генетического родства, построенного Кавалли-Сфорца (рис. 16–7).].
Рисунок 24-1
Европейцы, чья родословная линия начинается в Западной Азии, между территориями неандертальцев и аборигенов Восточной Азии, являются наименее специализированной из трех главных рас человечества. Поскольку они происходят из зоны между жаркими тропиками и холодными северными регионами, они не стали анатомически адаптированными ни к той, ни к другой зонам. И поскольку существующие ныне африканцы и монголоиды, а также вымершие неандертальцы были анатомически специализированными сильнее европейцев, европейская линия родства должна тянуться с тех времен, когда эти специализации еще не возникли, что делает европейцев наследниками универсализированных австралопитеков и древнейшими среди существующих людей.
Генетические свидетельства, однако, говорят о более позднем возрасте LCA человека и предполагают, что LCA существовал в Африке, поскольку африканцы обладают наибольшим генетическим разнообразием (рис. 19–2). Генетическое датирование основано на числе вариаций аллелей. Популяция, имеющая большее число разных аллелей, считается более древней, так как мутации накапливаются с течением времени. Предположение о том, что большее число мутаций эквивалентно большему возрасту, не всегда верно, поскольку существуют и другие пути накопления вариаций, помимо мутаций. Африканцы имеют больше мутаций потому, что на протяжении по меньшей мере сотен тысяч лет все виды гоминидов мигрировали в Африку и скрещивались с уже существующими там популяциями, привнося большое число разнообразных аллелей в их генофонд. У монголоидов больше вариаций, чем у европейцев, не вследствие их большей древности, но потому, что европейцы, и до того не столь многочисленные, намного сильнее монголоидов пострадали от извержения вулкана Тоба и от ледниковых периодов и утратили большую часть накопленных ими генетических вариаций (рис. 20–1).
Ископаемые материалы, на основании которых были построены схемы IV-1 и 24–1, также неадекватны, поскольку нельзя предполагать, что человек возник в Африке или в Китае лишь на основании того, что именно там обнаружено больше его ископаемых останков. В Китае находят больше останков эректусов, Hs и Hss (рис. с 17–7 по 17–10 и табл. 17–1) и связанных с ними артефактов (табл. 17–2), чем в Западной Азии, но это может быть обусловлено лишь меньшей численностью популяций Западной Азии, более сильным разрушительным действием ледников и худшей сохранностью костей (влияние кислой почвы, конструкции убежищ), чем в Восточной Азии (пещеры) (Hoffecker, 2002, с. 34, 35, 63).
У аборигенов Восточной Азии сильнее выражены некоторые «человекоподобные» признаки, чем у европеоидов. Так, например, они более ориентированы на репродуктивную k-стратегию (Глава 11), более неотеничны и обладают менее примитивным строением, чем европеоиды, но интербридинг кроманьонцы/неандертальцы объясняет по меньшей мере наличие части этих признаков (Smith, 2005). Неотения, как показывает пример бушменов (Глава 26), не обязательно связана с повышенным интеллектом, хотя у аборигенов Восточной Азии IQ выше, чем у европеоидов (Глава 14). Кроме того, большинство миграций происходило с Запада на Восток (Howells, 1948, с. 252), что предполагает западное происхождение человека и эволюцию более прогрессивных популяций на Западе.
Рисунок 24-2
Хотя выдвигаемая в настоящей книге теория происхождения современного человека имеет название «Исход из Евразии», большая часть ранней эволюции европеоидов, по нашему убеждению, происходила в Индии, затем в Юго-Западной Азии (рис. 24–2) и наконец, в Восточной Европе (рис. 24–3).
Рисунок 24-3
Юго-Западная Азия, включающая Плодородный треугольник в Анатолии (к востоку от Средиземного моря) и Месопотамию (Междуречье Тигра и Евфрата, ныне в Ираке), представляет собой хороший пример типа территории, где могло начаться превращение универсализированных австралопитеков в универсализированных Homo. Там были пища, пресная вода и достаточно выраженные сезонные изменения, предъявляющие требования к интеллекту, необходимые для начала отбора в сторону его возрастания и развития поведенческих адаптаций к холоду. И когда эта территория стала перенаселенной, некоторые группы должны были вытесняться на Восток и на Запад, а также на предъявлявшие более высокие интеллектуальные требования территории на Севере, например, в Турцию и Армению, а затем в Грузию, где был обнаружен H. georgicus.
Все три северные популяции (неандертальцы, аборигены Западной Азии и аборигены Восточной Азии) становились интеллектуальнее по мере продвижения на Север, а универсализированные аборигены Западной Азии встали на путь инноваций, поскольку находились в среде, менее селективной в отношении анатомических адаптаций к холоду, и чтобы выжить в холоде, были вынуждены полагаться более на технологии. Универсализированные аборигены Западной Азии пока что не могли конкурировать в охоте на обитавших там аппетитных крупных млекопитающих с анатомически адаптированными к холоду популяциями Северо-запада (неандертальцы) и Северо-востока (монголоиды). Поскольку они полагались на разнообразные источники питания и не сосредотачивались на охоте на крупных млекопитающих, им было легче переключаться на альтернативные источники пищи при снижении численности крупных млекопитающих. Когда позволяли обстоятельства, они распространялись на Запад в Европу и на Восток в Азию, а также на Юг.
Итак, происходило некоторое перекрывание областей расселения по-разному адаптированных популяций, растянувшихся с Запада на Восток от Европы до Азии. Границы этих областей менялись со временем, особенно при изменениях климата. Популяции, адаптированные к тропикам, заселили Африку и южные широты Евразии, например, Южную Индию, Южную Азию и острова Тихого океана. Затем появились адаптированные к жизни в субтропиках менее специализированные неандертальцы и аборигены Восточной Азии наряду с универсализированными аборигенами Западной Азии между ними, образовав пояс от Южной Европы через Ближний Восток, Северную Индию и Китай. Севернее их располагались адаптированные к холоду популяции – европейская, восточно-европейская и намного восточнее южносибирская линии неандертальцев (Krause, 2007a), а также монголоидная линия в Центральной и Восточной Азии [278 - Север Центральной Азии был практически необитаем из-за враждебного человеку холодного и засушливого климата (Hoffecker, 2002). Это обстоятельство предохраняло неандертальцев от интербридинга с восточными азиатами и давало возможность находившимся между ними универсализированным популяциям продвигаться на Север, не конкурируя с другими популяциями.].
Север Турции и входившие в состав СССР Армению и Грузию (рис. 24–4) населяли H. georgicus, жившие 1,8 млн лет назад. H. georgicus является хорошим примером того, как мог выглядеть ранний адаптированный к холоду Homo на Западе. H. georgicus в некоторых отношениях столь сходен как с обнаруженными в Африке ранними типами Homo, хабилисами и H. ergaster, так и с поздними эректусами, что некоторые ученые классифицируют H. georgicus как H. ergaster, но другие относят его к эректусам. (Donnell, 2005).
Рисунок 24-4
В Республике Грузия имеется как альпийский климат в горах (северная граница и Юго-запад), так и субтропический климат на побережье Черного моря. Поэтому ранний человек, например, H. georgicus, мог заниматься собирательством и охотой в горах летом, а зимой возвращаться на более теплые равнины, постепенно становясь более приспособленной к холоду популяцией. Подобно другим переместившимся на Север популяциям, подвергавшимся отбору в сторону повышения интеллекта вследствие воздействия более требовательного к интеллекту климата, представители линии неандертальцев (H. georgicus, H. antecessor, гейдельбергский человек и неандертальцы) стали крупнее, сильнее и интеллектуальнее своих южных соседей и распространились обратно в зону более теплого климата, включая Африку, по крайней мере, в ограниченных масштабах. Однако коренное население тропиков было лучше приспособлено к местным условиям, и северяне были поглощены им и исчезли. После неолитической культурной революции универсализированные аборигены Западной Азии сумели расширить свои границы, продвинулись на Север, и в конечном итоге вытеснили неандертальцев из Грузии и Восточной Европы.
Между тем подобно линии неандертальцев на Западе, линия монголоидов на Востоке также адаптировалась к холоду, но посредством неотении. В Главе 17 рассматривались некоторые их обнаруженные в Китае ископаемые останки, иллюстрирующие непрерывность монголоидной линии на всем протяжении вплоть до эректусов. Нынешнее население Восточной Азии отчетливо демонстрирует градиент увеличения адаптации к холоду с увеличением географической широты вследствие более активной миграции северных популяций на Юг и интербридинга [279 - Теперь имеются доказательства того, что все три популяции, неандертальцы (Rosas, 2006), европейцы (Seldin, 2006) и аборигены Восточной Азии (Xue, 2006; Zhang, 2007), обладают четкими северными и южными генетическими особенностями.]. Как мы увидим в Главе 26, некоторые ранние люди Азии мигрировали на Юг и Запад вплоть до Африки.
Рисунок 24-5
На рисунке 24–5 изображено родословное дерево, показывающее предполагаемые расщепления популяций и их перемещения на Север, повышающие интеллект, адаптацию к холоду и улучшающие технологии и взаимодействие, а также немногочисленные перемещения обратно на Юг (вплоть до Африки) по мере расширения популяций. Трудно отследить все популяции и их перемещения, так что дерево является приблизительным. Большинство мигрировавших на Юг популяций было немногочисленно, и было поглощено за счет интербридинга, но некоторые сохранились до наших дней (австралийские аборигены и коренное население Андаманских островов).
Хотя обитавшие на Севере люди изначально сохраняли тепло за счет покрывавших тело волос, со времени появления универсализированного архаичного человека (Hs) люди выработали необходимые технологии для жизни в холоде (убежища, овладение огнем, изготовление одежды) без оволосенности тела. В тропиках меньшая оволосенность позволяет телу быстрее отдавать тепло и уменьшает число накожных паразитов (Rantala, 1999; Pagel, 2003). В более прохладном климате густая оволосенность, безусловно, имеет преимущество, но она также служит пристанищем для вшей, клещей и блох, переносящих возбудителей смертельно опасных заболеваний. К примеру, платяная вошь является переносчиком бактерий – возбудителей эпидемий сыпного тифа, окопной лихорадки и возвратного тифа. Кроме того, безволосость позволяет телу получать больше солнечного света, обеспечивая ему возможность вырабатывать больше витамина D. Так, с тех пор, как ранний человек начал одеваться в шкуры животных, волосы на теле, даже на Севере, стали подвергаться отрицательному отбору, так как имевшим их индивидам они более не требовались для согревания, и были скорее источником болезней, переносимых накожными паразитами.
Ранние люди потеряли большую часть волосяного покрова тела, вероятно, около 240 000 лет назад (Klein, 2002, с. 203), когда произошло генетическое изменение, остановившее рост волос на теле. Изменение изначально должно было произойти лишь у одного индивида или у небольшой группы людей, после чего оно распространилось в популяции ввиду своего положительного влияния на здоровье и отбора со стороны противоположного пола. Меньшая оволосенность северных популяций компенсировалась изготовлением лучшей одежды и убежищ, сохранявших тепло эффективнее шерсти на теле, и таким образом отбор действовал в сторону повышения изобретательности и технических навыков среди не оволосенных. Ранние гоминиды стали защищать свои стопы уже примерно 500 000 лет назад, но полноценной обуви не было примерно до 40 000–26 000 лет назад, когда Hss стали использовать обувь, на что указывают кости их стопы, ставшие более грацильными (Trinkaus, 2005). Отбор в сторону развития технологических навыков привел к изобретению сетей для ловли рыбы, а также ловушек и силков для поимки мелких пушных животных ради получения теплого меха.
Чтобы достичь Индии и Юго-Восточной Азии, ранние люди были вынуждены мигрировать южнее Гималаев, но универсализированные ранние люди (Hs) были лучше приспособлены к выживанию в холоде и наряду с южным путем могли идти более трудным маршрутом через степи к северу от Гималаев (по крайней мере, в летние месяцы) и таким образом первыми сумели заселить северные территории Азии, свободные от эректусов. Последующие расширения популяций более совершенных Hss вновь смещали этих универсализированных ранних людей к Югу, где некоторые из них гибридизировались с эректусами Новой Гвинеи и Австралии [280 - «На Дальнем Востоке имеются два равнинных прохода, один на Севере и один на Юге, и мы хорошо знаем, что люди проходили ими в Америку и Океанию соответственно» (Howells, 1948, с. 295–296).] (см. Главу 27).
Универсализированные ранние люди Западной Азии не были анатомически адаптированными к холоду и не имели равномерного слоя подкожного жира или складки эпикантуса, они походили на европеоидов и немного на аборигенов пустынь Австралии (рис. 22–5 и 27–4), но владели огнем и были способны жить намного севернее, чем их предшественники эректусы. Им, возможно, все еще приходилось перекочевывать к Северу и к Югу в зависимости от сезона, питаясь растениями и мелкими животными летом и крупными млекопитающими зимой. Миграция дважды в год означала не только оставление всего, что нельзя было унести с собой, но и оставление своей территории. Так что отбор в сторону развития способности постоянно жить дальше на Севере продолжался.
Сезонных миграций можно было избежать, обзаведясь орудиями труда, оружием и убежищами, необходимыми для выживания на одном месте и летом и зимой, либо развив анатомические адаптации к холоду, либо и то, и другое. Преимущества, которые давало избавление от сезонных миграций, были одним из приобретений на конечной стадии человеческой эволюции, превратившей архаичного человека (Hs) в современного (Hss). В более северных регионах, населенных архаичными людьми, те из них, кто обладал достаточным интеллектом для зимовки без сезонных миграций, стали Hss, современными людьми. Их популяции расширились, заняли территорию архаичных людей и оттеснили их к Югу.
В Западной Азии современный человек был представлен кроманьонцами. Они развили достаточный интеллект для того, чтобы обходиться без сезонных миграций, но не сильно продвинулись по пути анатомических адаптаций к холоду и оставались универсализированными по своей внешности. Вместо этого они справлялись с холодом при помощи сначала сшитой из шкур, а позже и тканой одежды, а также с помощью постройки убежищ. К сожалению, оледенение было более суровым в Западной, чем в Восточной Азии, и они оставили после себя меньше следов. Ледники перепахивали землю, измельчая, рассеивая и захоранивая окаменелости и артефакты. Кроме того, северные лесные почвы кислые, а кислота растворяет кальций костей прежде, чем они будут минерализованы [281 - Тем не менее недавно в России, примерно в 400 км к югу от Москвы, были обнаружены артефакты возраста от 42 до 45 тыс. лет (Anikovich, 2007).].
Когда наступил второй ледниковый период, покрытые травой степи к северу примерно от широты Москвы, где находили пропитание крупные травоядные животные, исчезли подо льдом, а кустарниковые деревья заменили большую часть травы в более низких широтах (Hoffecker, 2002). С исчезновением травы исчезло и большинство крупных травоядных животных, а без них снизилась численность неандертальцев и древних людей периода Ориньяка (ранние универсализированные современные люди), не слишком хорошо приспособленных к холоду. Но универсализированные современные люди, создавшие улучшенные технологии (люди граветтской культуры), были лучше приспособлены к борьбе с холодом.
Новейшие генетические исследования ДНК Y-хромосомы показали, что имели место три массовые миграции Hss в Европу из Западной Азии (рис. 24–6) (Semino, 2000). Около 80 % Y-хромосом европейцев происходят от палеолитических людей периода Ориньяка, что «удивительно совпадает» с результатами анализа мтДНК.
Рисунок 24-6
В период от 30 000 до 35 000 лет назад (самые ранние миграции датируются возрастом 46 000 лет; Mellars, 2006), люди ориньякской культуры переместились в Европу из Азии (показано зеленым цветом), за ними 25 000 лет назад последовали представители граветтской культуры с Ближнего Востока (показано синим цветом). Следует помнить, что второй ледниковый период продолжался от 30 000 до 12 000 лет назад, и оледенение достигало максимума от 21 000 до 18 000 лет назад (Hoffecker, 2002, с. 254). Таким образом, ориньякцы переселились в Европу сразу после начала ледникового периода и укрывались в областях, отмеченных зелеными точками. Ко времени переселения людей граветтской культуры в Европу суровость ледникового периода возросла, но эти люди, возможно, первоначально пришедшие из Южной России (Kemp, 2006, с. 305), были носителями более прогрессивной культуры и лучше справлялись с холодом.
Хотя линия кроманьонцев отделилась от линии неандертальцев, вероятно, более 2 млн лет назад, некоторый интербридинг между ними все же происходил, по-видимому, главным образом от 46 000 до 24 500 лет назад, когда неандертальцы вымерли. Интербридинг между популяциями линий кроманьонцев и монголоидов, с другой стороны, происходил хотя и нерегулярно, но на протяжении гораздо более длительного периода и в более широких масштабах (Semino, 2000). В результате западные кроманьонцы, мигрировавшие на территорию неандертальцев, растворили остатки сократившихся в числе неандертальцев, но восточные кроманьонцы, мигрировавшие на территорию монголоидов, были поглощены и замещены монголоидами, оставив после себя лишь незначительные следы своего присутствия, такие как дземонцы в Японии и полинезийцы (Gates, C.E., 1922). Некоторые северные гибриды монголоиды/кроманьонцы мигрировали в Америку, став американскими индейцами. Интербридинг между этими популяциями делает возраст последнего общего предка (LCA) как европейцев/неандертальцев (700 000 лет), так и европейцев/монголоидов (46 000 лет) кажущимся более близким к нам, чем на самом деле.
Гибридные популяции монголоиды/кроманьонцы и кроманьонцы/неандертальцы имели разные комбинации благоприятных и неблагоприятных признаков своих родительских популяций. Затем происходил естественный отбор репродуктивно успешных индивидов, имевших наборы признаков, наиболее адаптивных в различных средах обитания в Евразии. На Северо-востоке это были наиболее приспособленные к холоду индивиды, то есть имевшие складку эпикантуса и слой подкожного жира (но не оволосенные). В более сезонном климате Китая и Японии адаптации к холоду были не так важны и отбор по ним был слабее (Howells, 1948). (Эти миграции и гибридизации отражены на генетических расстояниях между существующими ныне популяциями на рис. 7–2.) Среди всех рас европеоиды были и остаются наиболее деятельными и склонными к рискованным предприятиям, и активнее других мигрирующими на территории других рас (Kemp, 2006). Большинство ранних первопроходцев были европеоидами и доныне европеоиды доминируют в этих «экстремальных видах спорта».
Рисунок 24-7
На рисунке 24–7 (Cavalli-Sforza, 1994, с. 91) изображено родословное дерево, где показаны генетические расстояния. Длины линий на этом рисунке пропорциональны генетическим расстояниям между популяциями. Таким образом, поскольку «f» намного длиннее «d», мы можем заключить, что китайцы отстоят от исходной популяции Hss дальше европеоидов, что согласуется с тем, что обитатели Западной Азии оставались универсализированными в то время, когда обитатели Восточной Азии эволюционировали от универсализации к специализации. Если верна теория И-и-А и расы образовались лишь 65 000 лет назад от африканцев современного антропологического типа, то последний общий предок (LCA) всех рас должен располагаться ближе к месту соединения линий «a», «b» и «c». Если же верна теория И-и-Е и расы образовались по меньшей мере 2 млн лет назад от универсализированного австралопитека, то LCA всех рас должен располагаться на линии «c» около ее соединения с линиями «d» и «e», ближе к европейцам, чем к китайцам.
Вновь взглянем на рис. 24–7. Хотя европеоиды и китайцы состоят в близком родстве, европеоиды располагаются ближе к африканским пигмеям, чем китайцы. В рамках теории И-и-А это объяснить трудно, так как африканцы, предположительно мигрировавшие из Африки, первоначально достигли Азии и стали монголоидами, а затем часть этих монголоидов переместилась в Европу. Если это верно, можно ожидать, что китайцы должны быть ближе к африканцам, чем к европеоидам. Согласно же теории И-и-Е, миграции из Африки не происходило и европеоиды состоят в более тесном родстве с африканцами потому, что европеоиды оставались универсализированными в то время, когда африканцы и монголоиды подвергались специализации, но в разных направлениях – одни адаптировались к тропикам, а другие к холоду. Заметьте, что на рис. 24–7 европеоиды расположены между африканцами и китайцами. Кроме того, в Африку мигрировало больше европейских, чем азиатских гоминидов, где они гибридизировались с аборигенными африканскими гоминидами. Если бы гибридизации обитателей Евразии с африканцами не происходило, линия «c» была бы намного длиннее. А кроме того, если обитатели Евразии, как предполагается в рамках теории И-и-А, вышли из Африки только 65 000 лет назад, то почему африканцы так далеки генетически от обитателей Евразии, как мы это видим на рис. 24–7? Единственное объяснение, даваемое теорией И-и-А относительно большой длины линии «c», состоит в том, что и оставшиеся в Африке африканцы, и обитатели Евразии претерпели множество эволюционных изменений после того, как африканцы вышли из Африки, сделавшись обитателями Евразии.
Дземонцы и айны
Айны являются примитивными людьми каменного века, живущими на Севере Японии. Считается, что они представляют собой остаток смешанной популяции корейцев и дземонцев – приморского народа, распространившегося в Полинезию (и, вероятно, в Америку). Дземонцы, в свою очередь, могут быть остатком универсализированных Hs, мигрировавших в Восточную Азию из Западной Азии. Айны (см. рис. 24–8) имеют выступающие надбровные дуги и крупные зубы, что является примитивными признаками Hs, а также достаточно широкий нос и складку эпикантуса, но их кожа светлее и имеет не столь выраженный желтоватый оттенок, как у японцев.
Рисунок 24-8
Айны одни из самых волосатых людей на Земле. Их волосатость в сравнении со слабо оволосенными японцами предполагает, что предками дземонцев были сильно оволосенные Hs. Остальные аборигены Восточной Азии имеют очень слабую оволосенность тела, но айны находились в наибольшей изоляции от неоволосенных аборигенов Восточной Азии [282 - Айны оказались изолированными от населения континентальной Азии примерно 18–14 тыс. лет назад, когда закончился второй ледниковый период и уровень океана вновь стал повышаться.]. Кенневикский человек (рис. 20–6), останки которого возраста 9200 лет были найдены в восточной части шт. Вашингтон, мог быть генетически близок к айнам.
Волны переселенцев из Кореи вторгались в пребывавшую в каменном веке Японию примерно в 1500 г. до н. э. и повторно около 400 г. до н. э. Смешение этих корейцев с жившими в Японии примитивными дземонцами сформировало современных японцев (на 80 % корейцев и на 20 % дземонцев, то есть они в меньшей степени дземонцы, чем айны) всего лишь 3500–2500 лет назад. Современные японцы унаследовали такие черты дземонцев, как более выраженная оволосенность и «прямоугольные» клыки, а у некоторых японских мужчин выражены надбровные дуги.
Глава 25. Неандертальцы
В этой главе мы более детально рассмотрим отношения между неандертальцами и универсализированными людьми современного антропологического типа из Западной Азии, то есть кроманьонцами. В период примерно от 350 000 до 24 500 лет назад Европа была населена неандертальцами, но около 46 000 лет назад их численность начинает сокращаться и на этой территории появляются европеоиды.
Рисунок 25-1
Вопреки изначальному представлению о неандертальцах как о тупых невежественных тварях, более тщательное изучение их культуры и достижений гуманизировало их облик. Они рисовали орнаменты, изготавливали костяные орудия (Zilhгo, 2006a), известна даже флейта возраста 82 000–43 000 лет, изготовленная ими из кости пещерного медведя (рис. 25–1). Мозг неандертальцев был крупнее нашего (если не брать в расчет массу тела), хотя самые ранние люди современного антропологического типа были выше ростом и существенно стройнее. Неандертальцы в полной мере владели огнем и умели делать сколы камня и использовали их при изготовлении достаточно совершенного оружия, например, утяжеленных в передней части копий (Thieme, 1997), позволявших убивать на охоте крупных животных, а также орудий, необходимых для разделки туш таких животных, составлявших основу их преимущественного мясного рациона. Неандертальцы заботились о своих раненых и престарелых собратьях и «были первыми из известных нам людей, хоронивших своих умерших» (Howells, 1959, с. 193; Haywood, 2000, с. 41). Иногда они хоронили их вместе с артефактами, цветами или посыпали их красной охрой (Arsugava, 2001, с. 272–275). В отличие от эректусов, не сумевших выжить в холоде Севера, современное поведение (и анатомические адаптации к холоду) позволили неандертальцам выживать там на протяжении сотен тысяч лет.
Миграция кроманьонцев, универсализированных Hss из Западной Азии, обсуждавшаяся в предыдущей главе, началась примерно 46 000 лет назад и продолжалась в период между двумя ледниковыми периодами, когда леса заместили собой луга, что привело к исчезновению стад крупных млекопитающих (например, мамонтов, лошадей, бизонов и северных оленей) и живших охотой на них неандертальцев. Пришельцы не мгновенно заместили собой неандертальцев, и те сумели просуществовать до примерно 24 500 лет назад [283 - Это возраст наиболее поздних останков неандертальцев, обнаруженных в Португалии. Неандертальцы еще жили в Хорватии примерно 28 000 лет назад и в Южной Испании около 30 000 лет назад (Hall, 1999).], так что эти две очень различные человеческие популяции занимали сопредельные и, вероятно, перекрывающиеся территории на протяжении не менее 10 000 лет [284 - Неандертальцы и современные люди сосуществовали примерно от 40 000 лет назад до не менее чем 30 000 лет назад (Hublin, 1995). Хейвуд утверждает (Haywood, 2000, с. 41), что даже до 12 000 лет назад.]. Как же им было возможно сосуществовать на тех же территориях столь долгое время?
Одно из объяснений состоит в том, что они использовали разные стратегии охоты и соответственно не охотились на одну и ту же добычу в одно и то же время. Пришельцы преследовали стада, отлавливая молодняк, старых и больных животных, тогда как неандертальцы применяли засадную стратегию, вероятно, загоняя крупных травоядных животных навстречу сидящим в засаде охотникам, неожиданно пронзающим животных массивными копьями. Неандертальские копья, некоторые с большими и тяжелыми наконечниками, требовали толстого тяжелого древка, но у неандертальцев были крепкие кости и мускулистые предплечья, обеспечивавшие крепкую хватку (Balbirnie, 2005).
Другое предположение (присланное мне по электронной почте) было сделано доктором В.В. Ольсоном и состоит в том, что неандертальцы были ночными охотниками. Максимально адаптированные к холоду виды, такие как аборигены Восточной Азии, имеют меньшие по размеру глаза, слабее подверженные действию холода. Неандертальцы хотя и были хорошо приспособлены к холоду, имели необыкновенно крупные глаза. Помимо этого, характерным признаком неандертальцев является затылочный бугор, выпуклость в задней части черепа, где происходит обработка зрительной информации.
Хотя кости неандертальцев были толстыми и плотными, на них часто обнаруживают следы переломов, которые судебные антропологи описывают как сходные с теми, которым подвержены участвующие в родео ковбои, где они оседлывают буйволов и валят на землю молодых бычков (рис. 25–2) [285 - National Geographic, Jan., 1996.]. В Европе обитало много крупных травоядных животных, таких как горные козлы, лани и газели, некоторые из животных, например, туры (дикие коровы, вес быка мог превышать тонну), мамонты (рост в холке до 5 м, вес самца до 12 тонн), носороги (рост в холке до 3,5 м плюс два рога) и дикие кабаны (вес около 250 кг, плюс клыки), были очень опасными. Сопоставив все эти сведения, можно предположить, что неандертальские мужчины окружали стада и тихо подкрадывались к ним под покровом темноты, а затем пускали в ход свои копья. Можно представить себе ожесточенность схваток, завязывавшихся между людьми и животными.
Рисунок 25-2
Более грацильным кроманьонцам должно было нелегко проникать на территорию столь грозных соперников. Но хотя неандертальские мужчины были крупнее и сильнее кроманьонских, последние были вооружены копьями с более легкими каменными наконечниками и могли метать их дальше, что не требовало слишком близкого приближения к добыче (Arsugava, 2001, с. 192–193; Shea, 2001). Кроме того, так как ноги у неандертальцев были короче и тело тяжелее, они затрачивали на ходьбу примерно на 30 % больше энергии, чем мы, что мешало им двигаться за мигрирующими стадами (Steudel-Numbers, 2004). Благодаря следованию разным охотничьим стратегиям, неандертальцы и кроманьонцы могли использовать одни и те же пищевые ресурсы, редко вступая в схватки за них. Вдобавок к большей мобильности и более совершенным технологиям существенное преимущество на охоте кроманьонцам давали собаки, которых у неандертальцев не было.
Другими важными преимуществами были лучшие обмен информацией, сотрудничество, социальные связи и лучший обмен товарами, обеспечивающие кроманьонцам доступ к информации и материалам, не встречающимся рядом с местами их обитания. Гортань у неандертальцев расширялась в области зева, что ограничивало сложность издаваемых ими звуков (Arsugava, 2001, с. 267) и их способность к общению и обмену информацией, хотя они и имели подъязычную кость, необходимую для связной речи. Кроманьонцы проявляли также символическое поведение, такое как настенная пещерная живопись (рис. 25–3) [286 - Рисунок возраста 13 тысяч лет из пещеры в ущелье Вальторта в Испании.] и изготовление украшений, связанных с обозначением статуса или групповой принадлежности, но неандертальцы такого поведения не проявляли (Adler, 2006; Hoffecker, 2002, с. 178).
Рисунок 25-3
До тех пор, пока кроманьонцы не создали технологии, позволившие им жить на одной территории с неандертальцами и конкурировать с ними, неандертальцы не имели конкурентов из рода Homo. Но когда кроманьонцы научились сшивать шкуры и сооружать убежища с очагами, они оказались в состоянии проникать на территории неандертальцев и охотиться на крупных травоядных животных, составлявших основу рациона неандертальцев. Кроме этого, кроманьонцы умели ловить рыбу и добывать с помощью ловушек мелких млекопитающих, когда крупной добычи было недостаточно (Purucker, 1977, Глава 7). Таким образом, неандертальцы проследовали обычным путем к исчезновению – анатомическая специализация для более эффективного получения определенного пищевого ресурса (крупные травоядные животные) и затем вымирание по мере сокращения этого ресурса (Глава 4, Правило 3). Анатомические специализации неандертальцев верно служили им на протяжении сотен тысяч лет, но после изменения климата и появления новых конкурентов их специализации сделались бременем. Это заняло тысячи лет, но постепенно универсализированные кроманьонцы стали причиной исчезновения специализированных неандертальцев.
Но тем не менее во вполне реальном смысле неандертальцы не вымерли и живут сегодня как составная часть тех из нас, кто является европеоидом. Европеоиды могут быть благодарны неандертальцам за получение от них части их генома, хотя этот дар может и не являться поводом радости для его получателей.
Гены
Так как неандертальцы и кроманьонцы жили на одной и той же территории столь долгое время, между ними, безусловно, должен был происходить некоторый интербридинг. Мы знаем, что Hss и неандертальцы были достаточно близки генетически, чтобы спариваться и иметь в результате плодовитое потомство [287 - Генетическое расстояние между европеоидами и африканцами из тропической Африки может превышать 0,2 %, и, несмотря на это, они способны давать плодовитое потомство. Генетическое расстояние между Hss и неандертальцами меньше (< 0,08), так что с большой вероятностью они также могли давать плодовитое потомство.]; в конце концов, и те, и другие являлись Hs. Но когда ученые проанализировали выделенную из костей неандертальцев мтДНК и провели сравнение, они не обнаружили следов неандертальских аллелей в мтДНК современных европеоидов (Krings, 1997; Ovchinnikov, 2000; Serre, 2004). Аналогично анализ Y-хромосомы не дал свидетельств интербридинга между ними (Krause, 2007b). Однако же имеются некоторые другие генетические свидетельства интербридинга (Evans, 2006). Как такое оказалось возможным?
Общим принципом биологии является, что самцы более успешной и расширяющейся популяции спариваются с самками менее успешной и сокращающейся популяции (Sykes, 2001, с. 125). Это предполагает, что кроманьонские мужчины овладевали неандертальскими женщинами. Такое легко представимо, когда неандертальские женщины были голодны, а кроманьонские мужчины имели некоторый избыток пищи, или когда большинство неандертальских мужчин было мертво в результате возникшей стычки [288 - Неандертальские мужчины могли легко одержать победу в схватке один на один с голыми руками, но кроманьонцы, вероятно, были многочисленнее, могли бегать быстрее и имели более совершенные метательные копья.]. Гибридное потомство должно было иметь мтДНК неандертальцев и не иметь мтДНК Hss. Если это потомство воспитывалось своими матерями в неандертальской популяции, то мтДНК или ядерная ДНК неандертальцев не должны были проникать в популяцию Hss.
Это первое гибридное поколение должно было обладать различными комбинациями признаков неандертальцев и Hss и проявлять заметно большее разнообразие, чем в каждой из родительских популяций. Лишь те гибридные индивиды, которые имели наилучшие в то время в условиях Евразии комбинации признаков, проходили естественный (и, вероятно, половой) отбор и передавали свои аллели следующему поколению. К примеру, гибридные мужчины, унаследовавшие как способность к абстрактному мышлению универсализированных Hss, так и частично неандертальские силу и отвагу, могли оказаться репродуктивно успешнее мужчин обеих родительских популяций. То же самое могло быть верным и в отношении гибридных женщин, унаследовавших грацильность кроманьонских женщин и (возможно) белокурые или рыжие волосы неандертальцев.
Спустя ряд поколений гибриды должны были стать лучше адаптированной популяцией и начать превосходить как кроманьонцев, так и неандертальцев – гибридная популяция должна была расширяться, а популяции как кроманьонцев, так и неандертальцев сокращаться. Теперь роли поменялись, и гибридные мужчины могли обладать и кроманьонскими, и неандертальскими женщинами. Овладевали ли они немногими оставшимися тяжелыми в кости и имеющими первобытную внешность неандертальскими женщинами или же утонченными и женственно выглядевшими кроманьонскими женщинами? Если они предпочитали последних, то их потомки, европеоиды, должны были иметь мтДНК Hss и не иметь неандертальской мтДНК, но в любом случае они имели бы определенную долю неандертальской ядерной ДНК. Таким образом, результирующая популяция, европеоиды, могла приобрести ядерную ДНК неандертальцев без приобретения их мтДНК.
Вопреки неудаче обнаружения неандертальской мтДНК у европейцев некоторые генетические свидетельства интербридинга все же имеются. Северные неандертальцы генетически отличались от южных (Rosas, 2006), и европейцы к северу от Альп и Пиренеев отличаются генетически от южных средиземноморских европейцев (Seldin, 2006; Tian, 2008; см. также рис. 20–3). Безусловно, генетические различия европейцев могут быть обусловлены отбором разных признаков в северном и южном климате, но другой возможной причиной возникновения этих различий европейцев могла быть гибридизация части кроманьонцев с северными неандертальцами, тогда как остальные генетически сходные кроманьонцы на Юге гибридизировались с генетически отличными южными неандертальцами.
В недавнем исследовании группы исландских ученых была обнаружена инверсия (то есть участок нити ДНК, повернутый на 180°) в 900 000 пар нуклеотидных оснований в хромосоме 17, имеющая возраст по меньшей мере 3 млн лет (Stefansson, 2005). Эта мутация обнаруживается примерно у 20 % европеоидов, почти отсутствует у монголоидов и является редкой у негроидов; женщины с этой мутацией имеют больше детей.
Как европеоиды приобрели столь древнюю мутацию? Согласно теории И-и-А, они должны были получить ее от африканцев, предположительно эволюционировавших в аборигенов Азии, а затем в европеоидов, но у современных африканцев и монголоидов она очень редка, и ввиду этого они должны были ее утратить. Так почему же монголоиды утратили ее, тогда как 20 % европеоидов ее не утратили, несмотря на сходство среды обитания монголоидов и европеоидов? Наиболее вероятное объяснение состоит в том, что эта инверсия возникла в предковой линии неандертальцев, и мигрировавшие в Европу кроманьонцы гибридизировались с имевшими ее неандертальцами и передавали ее своим гибридным детям, европеоидам. Позднее некоторые европеоиды передали эту мутацию немногим африканцам и монголоидам.
Эта мутация подвержена положительному отбору (то есть дает преимущество ее обладателям), но только если ее частота в популяции не превышает 20 %. Это предполагает, что она начинает подвергаться отрицательному отбору (то есть становится неблагоприятной) при повышении ее частоты в популяции более 20 % [289 - Аналогичный «зависимый от частоты отбор» был обнаружен в отношении гена DSC1, тесно связанного с развитием шизофрении.].
Имеется ряд аллелей, обнаруживаемых у европейцев и не обнаруживаемых или очень редких у других рас, включая аллели, вовлеченные в развитие центральной нервной системы. Эти аллели настолько выпадают из основного кластера аллелей человечества, что должны были быть приобретены от архаичных людей, таких как неандертальцы. Аллель гена микроцефалии появилась у европейцев около 37 000 лет назад, во время проникновения кроманьонцев на территории неандертальцев. Эта аллель влияет на размер мозга и подвергается сильному положительному отбору в популяциях Евразии. Но столь существенное отличие гаплотипа этой аллели от других вариантов этого гаплотипа указывает на возраст их расхождения не мене 1 млн лет. Объяснение состоит в том, что эта аллель впервые появилась у неандертальцев, а не у Hss. Следовательно, около 37 000 лет назад неандертальцы гибридизировались с Hss, воспринявшими от них этот древний гаплотип (Evans, 2006).
Специфические признаки
Нам не известны все специфические признаки неандертальцев, но мы можем предполагать, что если европеоиды обладают признаками, не обнаруживаемыми у каких-либо народов нашей планеты, от которых европеоиды могли их получить, то эти признаки либо возникли в родословной линии европеоидов, либо были приобретены ими от неандертальцев. Хотя эти признаки включают удлиненное лицо (Coppens, 2004, с. 109) и ряд особенностей строения скелета (Trinkaus, 2007), наиболее специфичными признаками европеоидов являются рыжие или белокурые волосы и голубые или зеленые глаза.
Специфические признаки с наибольшей вероятностью происходят оттуда, где они чаще всего встречаются (Глава 4, Правило 11), а область наибольшей распространенности белокурых волос (рис. 25–4) и область, где были распространенны неандертальцы (рис. 22–1), сильно перекрываются.
Рисунок 25-4
Тот факт, что белокурые волосы и голубые глаза не встречаются у монголоидов и африканцев, несмотря на их некоторое смешение с европеоидами, указывает на небольшую древность этих аллелей у европеоидов. Если бы эти аллели европеоидов были древними, то, вполне вероятно, они бы распространились среди монголоидов в достаточной мере для того, чтобы время от времени проявляться, хотя и являются рецессивными. Но этого не происходит. С другой стороны, эти аллели могли появиться за более чем 1,8 млн лет в родословной линии неандертальцев (до H. georgicus). Таким образом, у этих аллелей было не менее 21 500 лет (46 000 лет назад, когда кроманьонцы двинулись в Европу, минус 24 500 лет назад, когда исчезают неандертальцы) для приобретения их кроманьонцами вследствие интербридинга с неандертальцами.
Следующим осложняющим дело обстоятельством является то, что у некоторых австралийских аборигенов встречаются не только белокурые волосы, но и другие черты европеоидов (рис. 22–5, 27–4); описан даже один голубоглазый абориген [290 - Его мать была европейкой, а отец чистокровным аборигеном. Вследствие этого его отец должен был иметь аллель голубоглазости, т. к. она рецессивна (персональное сообщение д-ра Алекса Брауна).]! С другой стороны, некоторые аборигены имеют специфические неандертальские признаки, такие как затылочный бугор и нависающие брови, нисходящие к H. georgicus (рис. 2–4). Это может означать, что они приобрели все эти аллели, ответственные за развитие таких признаков, от неандертальцев, более универсализированных в сравнении с европеоидами. При этом некоторые аборигены даже более универсализированы, чем европеоиды. Согласно эволюционному Правилу 3 (см. Главу 4), развитие идет от универсализации к специализации, но не наоборот. Это говорит нам, что линия австралийских аборигенов не происходит от линии неандертальцев, хотя последние, возможно, и внесли определенный вклад. По-видимому, обе линии происходят от универсализированных австралопитеков и характерные для неандертальцев затылочный бугор и нависающие брови были приобретены линией австралийских аборигенов позднее, вероятно, от предка неандертальцев, такого как H. georgicus или гейдельбергский человек. Поскольку белокурые волосы и голубые глаза не дают преимуществ в Австралии, то вероятно, что эти признаки были занесены туда ранними европеоидами.
Ограниченный интербридинг между кроманьонцами и неандертальцами объясняет наличие ряда общих признаков у неандертальцев и некоторых европеоидов (Coon, 1962; Bailey, 2002). Неандертальский затылочный бугор обнаруживается также у части ранних европеоидов современного антропологического типа даже и в наши дни, чаще всего среди лапландцев, финнов и населения южной части графства Ланкашир в Северо-Западной Англии (подвергавшегося в свое время нашествию викингов), то есть там, где в наибольшей степени распространены белокурые волосы и голубые глаза.
Если д-р Ольссон прав, и неандертальские мужчины действительно охотились на крупных животных по ночам, что представляет собой пример авантюрного и рискованного поведения, то это может объяснять, почему европеоиды более авантюрны и склонны к рискованному поведению в сравнении с аборигенами Северо-Восточной Азии. Такой стиль поведения европеоидов может быть ответственен за большее число их открытий и достижений вопреки наличию у них меньшего по размеру мозга и более низкого коэффициента интеллекта IQ в сравнении с аборигенами Северо-Восточной Азии [291 - К 2000 г. американцы были удостоены 53 Нобелевских премий, все лауреаты были белыми. За тот же период гражданами Великобритании было получено 12 Нобелевских премий. Для сравнения, Япония, численность населения которой вдвое выше, чем в Великобритании, имеет четырех нобелевских лауреатов. Страна с наибольшим в мире населением, Китай, имеет лишь одного нобелевского лауреата, так же как и Корея.].
Афроцентристы изначально отрицали, что у аборигенов Западной Азии в ходе их становления европеоидами происходил интербридинг с какими-либо архаичными видами человека, поскольку, согласно представлениям афроцентристов, африканцы современного антропологического типа заместили собой всех архаичных людей без интербридинга. Однако если европеоиды эволюционировали от аборигенов Восточной Азии без гибридизации с неандертальцами, то трудно объяснить, почему череп европеоидов менее неотеничен, чем у аборигенов Восточной Азии, поскольку неотения последних благоприятна в условиях Восточной Азии, а европеоиды обитают в сходной среде.
Рисунок 25-5
На рисунке 25–5 изображена неандертальская девочка, облик которой был реконструирован по черепу [292 - Реконструкция т. н. «гибралтарского ребенка», выполненная E. Daynės. Рисунок с сайта .]. Ее внешность западает в память, но она бы легко могла сойти за современного европеоида.
Интересным признаком, присущим некоторым неандертальцам, ряду ископаемых черепов европеоидов (Coon, 1962, с. 504) и некоторым живущим ныне европеоидам, является так называемый «среднелицевой прогнатизм». Сравните нос и челюсти очаровательной певицы Пэт Бенатар (рис. 25–6) с реконструированным профилем неандертальского мужчины (рис. 25–7) и с неандертальской девочкой на рисунке 25–5. Среднелицевой прогнатизм неандертальцев можно наблюдать у многих европейцев и некоторых монголоидов. Даже в мультфильмах и комиксах прекрасные европеоиды часто имеют среднелицевой прогнатизм, как, например, героиня одного из самых популярных в США комиксов Блонди Бамстед.
Рисунок 25-6
Рисунок 25-7
Неандертальский среднелицевой прогнатизм отличен от альвеолярного прогнатизма симиан, присущего многим австралийским аборигенам (рис. 27–6), африканцам (рис. II-1, 9–3, 9–4, 9–26, 10–11 и 25–8) и человекообразным обезьянам (рис. 6–1, 25–9). Для прогнатизма симиан характерно выступание вперед только челюстей, но для неандертальского прогнатизма характерно выступание вперед как носа, так и челюстей, причем нос выступает вперед даже сильнее челюстей. Кроме того, нос у неандертальцев и европеоидов длиннее и уже, чем у африканцев и человекообразных обезьян, и выступает вперед в своей нижней части ближе к основанию верхних резцов (рис. 10–6, 10–7; Howells, 1948, с. 167–168). Профили на рисунке 25–10 иллюстрируют различия прогнатизма.
Рисунок 25-8
Рисунок 25-9
Рисунок 25-10
У европейского профиля челюсти вперед не выступают, но нос и подбородок выступают. У неандертальского профиля (Hn) вперед выступают как нос, так и челюсти, а подбородок выступает очень незначительно. Если неандертальский профиль совместить с европейским, в результате получим более привлекательный, присущий некоторым европейцам гибридный профиль Hss/Hn, с выступающими вперед челюстями, носом и подбородком. У профиля симиан вперед выступают только челюсти, а нос короткий, плоский и широкий. Поскольку большинство африканцев и монголоидов неандертальским прогнатизмом не обладают, то откуда же европейцы его получили, как не от неандертальцев?
Нос, выступающий вперед сильнее челюстей при неандертальском прогнатизме, наводит на мысль об использовании в схватках скорее оружия, чем зубов. Неандертальский прогнатизм представляет собой комбинацию частичной утраты прогнатизма симиан плюс возникшее как адаптация к холоду увеличение размера и длины носа, согревающего холодный воздух перед его проникновением в легкие.
Интербридинг с неандертальцами дает нам хорошее объяснение того, почему европеоиды приобрели признаки, не в полной мере адаптивные. Это явление называется «селективным преимуществом», или эффектом «движения в повозке», и работает соответственно. Предположим, что жившие долгое время в Европе неандертальцы имели всего лишь одну аллель, благоприятную при обитании там. (Они, вероятно, имели много таких аллелей, но рассмотрим простейший случай.) Предположим также, что существовал лишь очень ограниченный интербридинг между неандертальцами и вновь прибывшими кроманьонцами. Ограниченный интербридинг должен был давать гибридному потомству не только высоко благоприятные аллели, но также и другие соседние с ними аллели, не дающие каких-либо преимуществ, возможно, такие, как цвет глаз и волос. Индивиды, унаследовавшие особо благоприятную аллель, были репродуктивно успешнее не унаследовавших ее, и постепенно большинство членов расширявшейся гибридной популяции приобрели ее. Но и те соседние, «движущиеся вместе с повозкой» аллели также распространились вместе с благоприятной аллелью. Так что даже если эти другие сопутствующие аллели и не были особенно благоприятными, гибриды в итоге приобрели и их. Изящно, не правда ли? (Schaffner, 2006.)
Таким образом, европеоиды имеют комбинацию кроманьонских и неандертальских признаков, но отсутствие неандертальской мтДНК у европеоидов предполагает намного больший вклад в европеоидный геном кроманьонцев, чем неандертальцев.
Ископаемые свидетельства интербридинга
Наилучшим ископаемым свидетельством интербридинга с неандертальцами являются результаты определения формы нижнечелюстного отверстия (Mandibular foramen), через которое проходит нерв к зубам (Wolpoff, 2004; Soficaru, 2007). Это отверстие бывает двух форм (рис. 25–11): «нормальное», присущее большинству живущих ныне людей, и «горизонтально-овальное» (Г-О), известное почти исключительно по ископаемым останкам неандертальцев и европеоидов (Lewin, 1998, с. 404).
Рисунок 25-11
Так как форма этого отверстия не имеет функционального значения и вероятность независимого случайного возникновения формы Г-О и у неандертальцев, и у европейцев очень мала, то европейцы должны были приобрести ее от неандертальцев. В таблице 25–1 показано, что нижнечелюстное отверстие формы Г-О не встречается у австралопитеков, ранних африканцев и у одного из гибридов. С наибольшей частотой оно встречается у неандертальцев, а частота его встречаемости у европейцев убывает от древности к нашему времени.
Рисунок 25-12
На рисунке 25–12 изображен череп мужчины, жившего 90 000 лет назад, обнаруженный на горе Кармель в Израиле. Черепу с горы Кармель присущи признаки как неандертальцев, так и европеоидов, и считается, что это был гибрид или переходная форма. То есть если европеоиды являются гибридами кроманьонцев и неандертальцев, то человек с горы Кармель был скорее неандертальцем (рис. 2–6, 2–7), чем кроманьонцем (рис. 2–8). Его внутричерепной объем составляет 1518 см , что больше среднего значения европеоидов (1441 см ), аборигенов Северо-Восточной Азии (1491 см ) и неандертальцев (1450 см ), но меньше, чем у кроманьонцев (около 1570 см ).
Таблица 25–1
В 1999 г. в Португалии в пещере в долине Лапедо к северу от Лиссабона был обнаружен скелет 4-летнего ребенка, датируемый возрастом 24 500 лет, определенно являющийся гибридом неандертальца и кроманьонца (т. н. ребенок «Lagar Velho»; Duarte, 1999). Этот скелет указывает на то, что неандертальцы и ранние люди были способны иметь общих детей. Ребенок был похоронен вместе с продырявленными раковинами и красной охрой, что служит признаком погребального ритуала, представляющего собой современное поведение.
Рисунок 25-13
Рисунок 25-14
На рисунках 25–13 и 25–14 изображены еще две реконструкции облика взрослых неандертальцев [293 - На рис. 25–13 изображена восковая реконструкция неандертальца из Франции, выполненная по его черепу, датируемому возрастом 50 000 лет (изображен на фоне реконструкции). Наклон черепа не совпадает с наклоном лица реконструкции. Рис. 25–14, полученный из Рейнского земельного музея в Бонне, был сделан по неандертальскому черепу возраста 42 000 лет.]. Надбровные дуги у них массивнее и наклон лба больше, чем у большинства европеоидов, но даже сегодня они могли бы «сойти» за европеоидов.
Вдобавок к ископаемым костям были обнаружены артефакты, указывающие на товарообмен между неандертальцами и аборигенами Западной Азии, а возможно и на более тесные контакты между ними. Украшения, обнаруживаемые вместе с более древними останками неандертальцев, сходны с обнаруживаемыми вместе с останками кроманьонцев, хотя ранее эти две популяции считались полностью разобщенными (Zilhāo, 2006b). И наконец, европейцы имеют слишком много специфических признаков и необычных аллелей, чтобы все они могли появиться за счет мутаций. Более того, некоторые из этих аллелей и признаков не дают очевидных преимуществ, так что трудно понять, как они могли возникнуть и столь широко распространиться среди европейцев исключительно вследствие мутаций.
Глава 26. Происхождение африканцев
«На территории негров – главной генетической базе народов, совершенно отличных от белых и монголоидов – мы практически не находим вообще никакой истории». (Howells, 1959, с. 303)
Согласно теории И-и-А, нынешние африканцы эволюционировали до человека современного антропологического типа (Hss) в Африке, покинули Африку 65 000 лет назад, мигрировали в Азию, заместив собой всех тогдашних ее обитателей без смешения с ними, а затем утеряли свои африканские аллели и приобрели полностью новые азиатские аллели. Согласно теории И-и-Е, монголоиды и европеоиды эволюционировали раздельно на протяжении более 2 млн лет, но время от времени между их линиями происходил интербридинг, а вот африканская линия не столько эволюционировала, сколько приобретала признаки.
Все человечество эволюционировало «вверх, вверх и дальше» от обезьяноподобного предка, но африканцы не эволюционировали так далеко по той простой причине, что оставались в той же среде обитания, в которой жил этот обезьяноподобный предок (то есть они были близки к равновесному состоянию, см. Глава 4, Правило 10) и не подвергались жесткому отбору под воздействием северного климата. Более того, лишь небольшая доля эволюционных изменений африканцев обусловлена отбором признаков, кодируемых мутациями, возникшими в Африке. Напротив, африканцы по-преимуществу получали возникшие в Евразии мутации, когда гоминиды Евразии мигрировали в Африку и скрещивались с ними (Luis, 2004; Garrigan, 2007). Если бы евразийские гоминиды никогда не проникали в Африку, там сегодня не было бы представителей рода Homo.
Миграции приматов из Евразии в Африку могли начаться еще во времена существования просимин, за которыми последовали четвероногие человекообразные обезьяны, прямоходящие человекообразные обезьяны, австралопитеки, эректусы, северные Hs и, наконец, Hss. С течением времени миграции происходили то из одной части Евразии, то из другой, затем, вероятно, в обратном направлении, на этот раз мигрировали более эволюционно развитые гоминиды. И так далее туда и обратно на протяжении миллионов лет.
Поскольку интервалы между миграциями в Африку были не столь велики, чтобы новые и старые мигранты эволюционировали в разные виды, интербридинг между ними, дающий жизнеспособное потомство, был возможным и распространенным. Как обычно, выживали лишь гибриды, наилучшим образом приспособленные к условиям Африки. Численность проникавших в Африку более продвинувшихся в эволюционном отношении мигрантов во все времена была намного ниже численности эволюционно менее продвинутых ранних мигрантов, с которыми они могли скрещиваться. Поэтому новые мигранты бывали поглощены и оставляли после себя очень мало ископаемых останков; единственным свидетельством их существования было присутствие их аллелей у их гибридного потомства. Таким образом, за более чем миллион лет огромное число аллелей эволюционно более продвинутых обитателей Евразии попадало в геном африканских приматов, и именно поэтому африканцы обладают наибольшим генетическим разнообразием (рис. 19–2) и не имеют предков [294 - «А в Конго вообще отсутствуют археологические следы донеолитических людей, и эта территория могла быть необитаема до прихода туда негритосов и негров» (Howells, 1948, с. 299). То есть свободна от гоминидов, способных создавать артефакты. Также в Африке не обнаружены следы предков австралопитеков (Coon, 1962, с. 217). Следы их предков в Африке отсутствуют потому, что они обитали в Евразии.].
По прибытии в Африку эволюционно продвинутые гоминиды и их гибридное потомство вытесняли менее продвинутых гоминидов с занимаемых ими территорий в Северо-Восточной Африке. Ранние более примитивные мигранты не вымирали немедленно, но отступали на худшие территории, их численность сокращалась, но они выживали на протяжении многих, многих лет, прежде чем полностью исчезнуть.
Между тем возвратимся к Евразии, где формировались аллели, позволившие гоминидам превратиться в современных людей. Там тоже происходили сходные процессы, но на сотни тысяч лет раньше, чем в Африке. А именно, когда в Евразии распространялась новая аллель, то она была адаптивной в условиях Евразии и, вероятно, обеспечивала лучшую устойчивость к холоду или повышала интеллект, помогавший успешнее переживать суровые зимы. В Евразии, кроме того, происходил интербридинг между гоминидами, имевшими и не имевшими новые аллели, дававший гибридное потомство, и точно так же, как в Африке, выживали лишь наиболее приспособленные. Разница, однако, в том, что этот процесс занимал сотни, если не миллионы лет, за которые новые аллели распространялись среди индивидов, которые могли принести их в Африку. Таким образом, на пути становления современного человека Африка всегда была на сотни тысяч лет позади Евразии.
Теперь законный вопрос: «Почему эти новые аллели не возникали также и в Африке?» Вне сомнения, некоторые из специфичных для Африки аллелей возникали там, а со временем могли возникнуть и другие. Но когда новые аллели возникали в Африке, они распространялись как единичные аллели, так что имевшие их индивиды преуспевали либо терпели фиаско по причине обладания только одной аллелью. Когда же аллели привносились в Африку мигрантами из Евразии, они привносились не в виде единичных аллелей, по одной у каждого индивида, но как наборы совместимых аллелей. Имевшие весь набор аллелей преуспевали или не преуспевали на основе всего набора, бывшего в целом благоприятнее единичной аллели. Кроме того, негативный эффект небольшого числа аллелей, дезадаптивных в Африке, мог компенсироваться позитивными эффектами остальных адаптивных аллелей набора. Постепенно дезадаптивные аллели должны были исчезнуть. Как обсуждалось выше (Глава 14), аллели, отвечающие за высокий интеллект, вероятно, были дезадаптивными в Африке и были утеряны, так как в настоящее время даже африканцы в Северо-Восточной Африке имеют очень низкий коэффициент интеллекта IQ (Lynn, 2006a).
Мигранты приносили с собой не только свои гены – они приносили также свою культуру и поскольку их культура была более развитой это обеспечивало им существенное превосходство. Аллель в сумме с африканской культурой могла быть дезадаптивной, но аллель в сумме с евразийской культурой могла быть адаптивной даже в Африке. К примеру, аллель, обеспечивающая переваривание молока, не дает преимуществ народам, не содержащим стад травоядных млекопитающих, то есть в Африке, но она благоприятна в Евразии, где стада содержат.
Ранние приматы мигрировали в Африку из зоны евразийских тропиков и могли легко адаптироваться к условиям Африки. Пришедшие позже гоминиды мигрировали из более холодной климатической зоны, вследствие чего не были адаптированы к условиям тропиков, то есть не были устойчивы к тропическим болезням и большинство из них не выживало на протяжении длительного времени, поэтому от них осталось очень мало ископаемых останков [295 - «Занятия и болезни, смертоносные для европейцев, достаточно безопасны для негров» (Hunt, 1865, с. 25).]. В Главе 23 описаны некоторые ранние гоминиды вплоть до австралопитеков, которые могли мигрировать в Африку. Первыми мигрантами рода Homo могли быть ранние H. habilis, лучше адаптированные к Евразии, чем к Африке, но имевшие некоторые преимущества, такие, как лучшие орудия и оружие, дающие преимущество также и в Африке. Останки Homo georgicus весьма сходны с останками африканских H. habilis, H. ergaster и H. erectus, а также с обнаруженными в Африке останками гейдельбергского человека.
Евразийские гоминиды прежде чем вымереть гибридизировались с устойчивыми к тропическим болезням местными гоминидами, давая потомство с различными комбинациями признаков родительских популяций. Гибриды, обладавшие одновременно устойчивостью к тропическим болезням и некоторыми прогрессивными признаками евразийских гоминидов, преодолевали отбор и выживали, постепенно распространяясь по Африке, хотя эволюционно всегда оставаясь на сотни тысяч лет позади аборигенов Евразии [296 - По оценке Куна (Coon, 1962), на 200 000 лет.]. Единственным следом всех попадавших в Африку на протяжении более 2 миллионов лет разнообразных мигрантов является большое разнообразие аллелей и кодируемых ими признаков, обнаруживаемое у нынешних африканцев (рис. 19–2). Изображенное на рисунке 26–1 родословное дерево показывает, как, начиная с четвероногих человекообразных обезьян, африканцы продвигались вперед под воздействием волн мигрировавших туда евразийских гоминидов, привносивших аллели более прогрессивных признаков в африканский генный пул.
Рисунок 26-1
Рисунок 26-2
На рисунке 26–2 показаны территории расселения некоторых африканских племен (Howells, 1948, с. 271). Стрелками изображены три маршрута миграции в Африку (Суэцкий перешеек и Африканский Рог) и из Африки (Гибралтарский пролив). Заметьте, что ниже зоны «Белые африканцы» (African whites) лежит «Зона смешения» (Zone of mixture), протянувшаяся через весь континент, включая Африканский Рог и большую часть Южной Африки. Готтентоты (Hottentots) и бушмены (Bushmen) пустыни Калахари находятся как раз посредине «Зоны смешения». «Лесные негры» (Forest negro) – это конгоиды, обитающие в бассейнах рек Конго и Нигер и вокруг них, откуда происходят афроамериканцы.
Пустыня Сахара была «почти непреодолимым барьером на пути движения человека с Севера на Юг», исключая ледниковые периоды, когда там был «умеренный влажный климат» (Howells, 1948, с. 270). Таким образом, пустыня Сахара была обитаема и легко преодолима лишь во время ледниковых периодов, гнавших обитателей Евразии на Юг, в Африку.
Обратите внимание, что Северная Африка и территория современного Египта были населены белыми, и что из Африки через Гибралтарский пролив должны были мигрировать белые. Если же африканцы мигрировали за пределы Африки, как декларирует теория И-и-А, то трудно объяснить, каким образом такое количество северных африканцев смогли оказаться белыми. Действительно, ведь мигрирующие африканцы не должны были сделаться белыми, оставаясь в Эфиопии и Египте. Можно предположить, что все африканцы были чернокожими, особенно на севере Африки, через который они предположительно продвигались на своем пути в Евразию. В действительности население Северной Африки было белым, и эта «белизна» убывает по мере движения на Юг и Запад в Конго, что предполагает, что все миграции осуществлялись белыми в Африку, но не чернокожими из Африки.
Исключая периоды непредсказуемых засух, африканские гоминиды находились в стабильных условиях тропического климата, существовавшего в Африке миллионы лет. Чем стабильнее среда, тем меньше эволюционируют обитающие в ней живые существа (Глава 4, Правило 6). То есть любые возникавшие в Африке новые и необычные признаки были, вероятно, не столь благоприятны, как признаки, уже имевшиеся у африканских гоминидов и хорошо работавшие в Африке миллионы лет.
Рисунок 26-3
На рисунке 26–3 («World Book Encyclopedia») показаны климатические зоны Африки. Белое население средиземноморского побережья Африки (рис. 26–2) могло проникать в Африку через Гибралтарский пролив [297 - Тем не менее Гибралтарский пролив всегда оставался серьезной водной преградой даже на пике ледниковых периодов (Sykes, 2001, с. 278). При пониженном уровне моря во время ледниковых периодов Аравийский полуостров находился на очень небольшом расстоянии от Африки.] или через Суэцкий перешеек, но движение дальше на Юг было осуществимо лишь тогда, когда Сахара не была пустыней. Но для переселенцев, проникавших в Африку в районе Африканского Рога и в Эфиопии, движение на Юг было возможно в любое время. Начавшись с Эфиопии, заселение Африки могло идти вдоль Восточного побережья на Юг до южной оконечности континента, а затем опять на Север по Западному побережью.
В Африке много самых разнообразных народов, но мы рассмотрим лишь несколько наиболее различающихся из самых разных стран.
Конгоиды
Поскольку конгоиды представляют собой наиболее симианоподобных африканцев и живут в одном из наиболее труднодоступных для мигрантов из Евразии регионов Африки, они, вероятно, являются потомками самых древних мигрировавших в Африку гоминидов. Адаптивные в тропиках признаки конгоидов, например, темная безволосая кожа и короткие черные курчавые волосы на голове, с наибольшей вероятностью были привнесены в Африку адаптированными к тропикам прямоходящими человекообразными обезьянами, возможно, одним из видов австралопитеков. Хотя Hs и Hss, мигрировавшие на Юг как в Юго-Восточной Азии, так и в Африке, вытесняли более примитивных гоминидов, в Юго-Восточной Азии примитивные гоминиды были вытеснены на острова и в меньшей степени смешивались с пришельцами. В Африке, однако, эти Hs и Hss не выжили. В результате в геном африканцев попало меньшее число аллелей этих Hs и Hss, особенно к изолированным конгоидам, сохранившим таким образом больше признаков своих обезьяноподобных предков.
Нигерийцы являются африканским племенем, генетически наиболее близким к шимпанзе (Deka, 1995). Нигерия расположена на Западном побережье Африки (рис. 17–6), что делает ее труднодоступной с Ближнего Востока, откуда мигранты из Евразии могли достигать ее, либо двигаясь через середину Африки, либо же на Юг вдоль побережья до оконечности Африки и затем вновь на Север вдоль Восточного побережья через экватор [298 - «Современные европейцы, несомненно, находятся в более тесном родстве [по анализу мтДНК] с южноамериканскими индейцами, чем с африканцами Западной Африки» (Haywood, 2000, с. 44). Обратите внимание также (рис. 7–3), что пигмеи племени мбути в Конго находятся на наибольшем генетическом расстоянии от народов Евразии.]. Таким образом, в сравнении со всеми африканцами, нигерийцы либо получали меньше вливаний генов Homo от аборигенов Евразии, либо же на этой территории оказались лучше адаптированными и смогли выжить лишь гибриды, сохранявшие больше примитивных признаков. Область, где живут нигерийцы, – это «джунгли Конго и Невольничий берег Западного побережья Африки» (Howells, 1948, с. 270), родина шимпанзе и горилл. Это предполагает, что описанный в литературе интербридинг между линиями человека и шимпанзе (Patterson, 2006; Arnold, 2006) происходил в Конго в линии западных африканцев. Это объясняет наличие симианоподобных признаков у афроамериканцев, ведущих происхождение из Западной Африки.
Аборигены Андаманских островов
Для понимания происхождения народов сан и готтентотов необходимо кратко рассмотреть некоторых обитателей Азии. По мере возрастания численности азиатских гоминидов они распространялись вдоль побережья Азии на Запад и затем в Африку (Olivieri, 2006). Одна из таких популяций происходила от адаптированных к тропикам австралопитеков, обитавших в Индии. Сегодня небольшой остаток этих людей все еще живет на Андаманских островах (рис. 26–4; Coon, 1962, с. XVIII), цепи небольших островов в Бенгальском заливе к востоку от Индии. Около 60 000 лет назад, во время первого ледникового периода, Андаманские острова были доступны с побережья континентальной Индии и эти люди, вероятно, жили также и там. Они либо увеличили свою численность и мигрировали в Африку, либо же были вытеснены туда более развитыми северными гоминидами, двигавшимися на Юг, спасаясь от оледенения.
Рисунок 26-4
Хотя ягодицы женщины на рисунке 26–4 частично скрыты, очевидно, что они огромны. Стеатопигия (букв. «жирный зад») [299 - От греч. steatos «жир» и pyge «ягодицы». Большое отложение жира на ягодицах, предопределенное генетически у некоторых народов Африки и Андаманских островов. (Примеч. пер.)] является весьма необычным и очень примитивным признаком, имеющим связь с ягодицами самок человекообразных обезьян и мартышек, набухающими и становящимися ярко-красными, сигнализируя самцам о наступлении овуляции. Хотя в нашем случае это запасы жира, вероятно, помогающие выживать в периоды голода, увеличенные ягодицы могли быть привлекательны для мужчин, так же как набухшие ягодицы самок для самцов других приматов. Подобное влияние на мужчин оказывали платья с турнюром [300 - Турнюр – небольшая специальная подушечка, прикреплявшаяся сзади под юбкой для увеличения пышности форм. (Примеч. пер.)], которые носили английские леди в Викторианскую эпоху в конце 1800-х гг. Так как увеличенные ягодицы связывают с человекообразными обезьянами, наличие стеатопигии у живущих ныне людей предполагает, что наиболее ранними мигрантами в Африку были, по-видимому, адаптированные к тропикам австралопитеки из Индии.
Готтентоты
Если предки аборигенов Андаманских островов попадали в Африку, то там должно быть возможно обнаружить следы этой популяции. Готтентоты (иначе Кой) представляют собой племя, тесно связанное с бушменами. И те, и другие говорят на моносиллабическом «щелкающем» языке. Их Y-хромосома гаплогруппы A является древнейшей в родословной линии человека (Knight, 2003). Готтентоты жили в Южной Африке вблизи от мыса Доброй Надежды. Чистокровных готтентотов более не существует, часть из них вымерла в результате эпидемии оспы, а оставшиеся смешались с другими африканцами. Но в начале XIX века были сделаны описания и рисунки готтентотов, и мы имеем не только их кости, как в случае других вымерших популяций. Готтентотские женщины выглядели необычнее их мужчин. На рисунке 26–5 изображена самая известная готтентотская женщина, известная как Готтентотская Венера.
Рисунок 26-5
У этой женщины, так же как и у коренной обитательницы Андаманских островов (рис. 26–4), чрезвычайно большие ягодицы. Помимо этого, эта женщина обладала чрезвычайно развитыми малыми половыми губами и большими ареолами с вдавленными сосками. Ее лицо было плоским, схожим с монголоидным, исключая выступающие вперед зубы и соприкасающиеся под углом резцы, как у прочих африканцев (Coon, 1962, с. 646). Мозг у готтентотов был небольшим и имел упрощенное строение.
Бушмены
Бушмены (или Сан), пигмейское [301 - Не следует смущаться упоминания пигмеев, живущих в зоне тропических лесов в Конго (Howells, 1959, с. 304–305); они, вероятно, являются ветвью бушменской линии, отщепившейся от нее в ходе миграции через Африку.] племя охотников-собирателей, обитающее в пустыне Калахари в Южной Африке, являются наиболее примитивными людьми на Земле. На рисунке 26–6 представлена фотография мужчины бушмена. Как можно видеть, даже их мужчинам присуща стеатопигия. Именно стеатопигия связывает воедино аборигенов Андаманских островов, готтентотов и бушменов как потомков одной популяции.
Рисунок 26-6
Рисунок 26-7
Теперь давайте взглянем на другого бушмена (женщину) на рисунке 26–7 (Coon, 1962, Иллюстрация V). Хотя бушменам свойственны некоторые африканские черты (большие губы, плоский нос, маленькие уши и курчавые волосы), они обладают также некоторыми неотеничными чертами монголоидов (Cruciani, 2002), включая светлую желтоватую кожу и плоское лицо; эти признаки являются адаптациями к холоду и распространены среди сделавшихся неотеничными аборигенов Восточной Азии. В отличие от других африканцев бушмены моногамны, что характерно для холодного Севера. Бушмены также имеют лопатовидные резцы, а у многих новорожденных бушменов имеются «монгольские пятна» в области основания позвоночника. Наряду с монголоидными признаками, ДНК бушменов на 56 % «ближневосточная» [302 - Miller, 1994c, цит. по Cavalli-Sforza, 1994. См. также Cruciani, 2002; Altheide, 1997; Hammer, 1998, 2001. В таблице 7–1 Сан (бушмены) почти столь же родственны народам Ближнего Востока, как и народы Восточной Африки, обитающие в сравнении с остальными африканцами на наименьшем расстоянии от Ближнего Востока.]. То есть, вероятно, происходил интербридинг между линией стеатопигичных аборигенов Андаманских островов с линией неотеничных аборигенов Восточной Азии. Интербридинг происходил скорее в Азии, чем в Африке, так как изначально бушмены жили на Севере Африки (где аборигены Евразии проникали в Африку), прежде чем были оттеснены на Юг вновь прибывшими мигрантами. Ввиду того что бушмены обладали меньшей способностью давать отпор другим племенам, ныне они занимают менее пригодные для жизни территории в пустыне Калахари. Пустыня, однако, могла помогать им спасаться от переносящих малярию москитов и избежать полного уничтожения пришедшими позднее более развитыми мигрантами.
Небольшие габариты бушменов могут объясняться тем, что их предки, адаптированные к тропикам австралопитеки, также были небольшими, или же длительным ограничением калорийности рациона – условием, делающим большой энергозатратный мозг обременительным. Когда пищи недостаточно, то индивиды, чье тело требует наименьшего количества энергии, имеют больше шансов на выживание, а индивиды с меньшим мозгом потребляют относительно меньше энергии. В результате размер мозга уменьшился, что обуславливает у бушменов самый низкий коэффициент интеллекта IQ (54 балла) среди всех протестированных популяций и наименьшее отношение масс мозга и тела (даже более низкое, чем у аборигенов южных островов Тихого океана).
Как свидетельствует пример бушменов, вполне реально быть неотеничными (что не является примитивным признаком у человека), но иметь маленький мозг. Напротив, пример неандертальцев показывает, что равно возможно обладать примитивными чертами (мощные надбровные дуги, покатый лоб), но иметь при этом большой мозг.
Аборигены Северо-Восточной Африки
«Но первоначально они [аборигены Восточной Африки] должны были принадлежать к верхнепалеолитической [40 000 лет до н. э.] разновидности белых людей с большим черепом. …Подобные им люди обитали на Юге России в мезолите [20 000–18 000 лет до н. э.] и, вероятно, на Ближнем Востоке» (Howells, 1959, с. 313). «Проще говоря, если череп что-нибудь значит, именно белые, а не какие-либо иные пришельцы, прочно укоренились в Восточной Африке со времени позднего плейстоцена» (Там же, с. 311). Таким образом, это согласуется с направленными к Югу миграциями европеоидов в Африку.
Рисунок 26-8
Кроманьонцы, отступавшие под натиском льдов к Югу во время ледниковых периодов, мигрировали в Африку и гибридизировались с уже обитавшим там населением. На рисунке 26–8 изображен имеющий европеоидный облик сомалиец (эмигрировавший в Россию). Хотя налицо его европеоидные черты, поведение аборигенов Северо-Восточной Африки остается африканским, так же как и их коэффициент интеллекта IQ (Эфиопия = 63, Сомали = 68, Кения = 72; Lynn, 2002a). Существование в Африке в настоящее время популяций бушменов и сомалийцев доказывает, что в древности происходили миграции европейцев в Африку.
Таким образом, африканцы являются потомками по меньшей мере трех видов адаптированных к тропикам австралопитеков: (1) Индийских австралопитеков, обладавших стеатопигией, например, предков аборигенов Андаманских островов, (2) азиатских австралопитеков, обладавших неотенией и адаптированных к холоду, например, подобных негритосам островов Тихого океана, и (3) более универсализированных австралопитеков, не обладавших специализациями первых двух видов, но адаптированных к тропикам. Некоторые из линий более универсализированных африканцев, не претерпевшие существенного смешения с европейцами, сохранили присущие им черты симиан (конгоиды), тогда как другие смешались гораздо значительнее и сильнее утеряли свои симиноподобные признаки (аборигены Северо-Восточной Африки). Последний общий предок (LCA) этих трех видов австралопитеков, вероятно, более всего сходный с видом 3, также был адаптирован к теплому климату, но к тропикам в меньшей степени. Обитая в тропиках миллионы лет, австралопитеки вида 3 должны были сохранить прогнатизм симиан (рис. 25–10) плюс тропические специализации своих обезьяноподобных двуногих предков, например, развитые потовые железы, темную безволосую кожу и короткие, курчавые черные волосы на голове. Боскоп
Иногда встречаются «аномалии», как кажется, не вписывающиеся в теорию или не поддающиеся объяснению в ее рамках. Можно рассматривать аномалию как досадную помеху, которую можно замести под ковер, надеясь, что никто не заметит, или же, напротив, как путеводную нить к более глубокому пониманию вопроса. Боскоп является аномалией, с которой необходимо определиться любой теории происхождения человека, хотя и непросто определить, какая теория Боскопа корректна.
Рисунок 26-9
Информации о Боскопе (иначе Homo capensis) немного, всего лишь несколько фрагментов черепа, обнаруженных в Трансваале, в северо-западной части Южной Африки. На рисунке 26–9 представлена реконструкция черепа, где более темным цветом обозначены сохранившиеся фрагменты. Хотя череп датируется возрастом всего лишь от 30 000 до 10 000 лет, кости черепной коробки толстые, а нижняя челюсть массивная и выступающая вперед. Его описывают как «выглядящий современно» (неотенично), поскольку у него высокий лоб и большой внутричерепной объем и выглядит он как европеоидный, но выступающая нижняя челюсть делает его сходным с черепами африканцев (см. рис. 9–4). Его черепной индекс (ширина черепа, деленная на длину и умноженная на 100) составляет 75,1, по одним данным, и 76,19, по другим, что немного выше значения современных африканцев (< 75, см. таблицу 9–1). Это предполагает некоторую долю европеоидной родословной. Тем не менее его внутричерепной объем определен в 1860 см , что больше значения европейцев (1441 см ), намного больше значения африканцев (1338 см ) и даже больше значения неандертальцев (1450 см ) и люцзяньского человека (1480 см ). Более того, Боскоп считается родственным готтентотам и бушменам, имеющим очень небольшой внутричерепной объем. Каким же образом обитавший в Южной Африке Боскоп приобрел такие признаки?
Принимая во внимание некоторые готтентото-бушменские и некоторые европеоидные признаки Боскопа, можно предположить, что достигавшие Африканского Рога [303 - На севере Африки было обнаружено много больших европеоидных черепов, датируемых возрастом 11–12 тыс. лет. «Средний внутричерепной объем составил (по выборке из 31 черепа) 1614 см3 для мужчин (Briggs, Ferenbach) и 1519 см3 для женщин (по выборке из 17 черепов)» (Coon, 1962, с. 607).] и мигрировавшие дальше на Юг кроманьонцы гибридизируясь по дороге с местными населением, хотя это и не объясняет большого внутричерепного объема.
Мы знаем только, что сегодня там нет африканцев с большим мозгом. Исчезновение африканцев с большим мозгом, таких как Боскоп, и выходцев из Евразии, привнесших свои аллели бушменам (IQ = 54, Lynn, 2006a, с. 169) и сомалийцам (IQ = 68, Lynn, 2002a), является свидетельством того, что оптимальный уровень интеллекта в Африке намного ниже, чем в Евразии (см. Главу 14, раздел «Интеллект как бремя»). В Северной Африке лучше всего адаптировались более светлокожие и несколько более интеллектуальные гибриды (средн. IQ = 84; Lynn, 2006a, с. 80), но южнее Сахары это оказались индивиды с более темной кожей, менее интеллектуальные (средн. IQ = 67; Lynn, 2006a, с. 225) и сохранившие больше признаков эректусов. Таким образом, для всех мигрировавших в Африку европеоидов с большим мозгом избыток их мозговой ткани стал неподъемной ношей, и им пришлось исчезнуть, как Боскопу.
Сегодня на юге Африки, где был обнаружен Боскоп, холоднее, но не настолько холодно, как в Евразии. Большой мозг там не был столь полезен ввиду отсутствия такой холодной зимы, когда снег покрывает землю в течение нескольких месяцев. На рисунке 26–10 показаны среднемесячные температуры в Блумфонтейне, наиболее холодном городе Южной Африки (вследствие расположения на возвышенности), но даже там температура редко достигает точки замерзания воды.
Рисунок 26-10
Однако в прошлом были времена, когда температура в Африке, по крайней мере, на возвышенностях, была ниже, и большой мозг и высокий интеллект должны были давать преимущество их обладателям. При таких условиях оптимальный размер мозга в Африке должен был быть выше, и мигрировавшие в Африку из холодной Европы северяне с большим мозгом могли сохранить прежний объем своего мозга или даже увеличить его. Когда климат в Африке вновь потеплел, мозг большого объема снова стал обузой, и имевшие его индивиды вымерли.
Гримальди
Два скелета, обнаруженные в Италии, в пещере Гримальди возле Ментоны на Лазурном Берегу Средиземного моря, являются другой аномалией. Они датируются возрастом 30 000 лет до н. э. и выглядят как европеоидно-негроидный гибрид, но более близкий к европеоидам, чем Боскоп. Один из скелетов принадлежал женщине ростом 1,58 м, а другой мальчику-подростку ростом 1,55 м (рис. 26–11) [304 - Фото из работы: Eliott G.F.S., Prehistoric Man and His Story: A Sketch of the History of Mankind, 1925.]. Негроидными признаками этих скелетов являются широкие носовые ходы, большие зубы, наклоненные вперед резцы, выступающая вперед нижняя челюсть, маленький подбородок и длинные предплечья и ноги, а европеоидными высокий лоб, особенности срастаний лобных костей, большой внутричерепной объем (1375 см у женщины и 1580 см у мальчика) и выступающие вперед кости носа.
Рисунок 26-11
Выше останков Гримальди был захоронен череп кроманьонца, и под ними находились останки неандертальца, что предполагает, что ранее там обитали неандертальцы, потом появились гибридные Гримальди, и, наконец, эту территорию заняли кроманьонцы. Возможное объяснение состоит в том, что ледниковые периоды оттеснили кроманьонцев в Африку, где они смешались с африканцами и образовали гибрид Гримальди. Когда льды отступили, гибриды распространились на Север по побережью Средиземного моря. Позже они были замещены не гибридизированными кроманьонцами.
Глава 27. Происхождение аборигенов Азии
Популяции тропических аборигенов являются последними остатками адаптированных к тропикам эректусов, оттесненных на Юг эволюционно более прогрессивными Hs и Hss. Они выживали, спасаясь в убежищах на изолированных труднодоступных территориях, таких как острова, горы и густые леса. По мере отступления и сокращения в числе они смешивались с этими пришельцами с Севера и приобретали аллели и признаки Hs и Hss. Формировавшиеся гибридные эректусы имели признаки обеих родительских популяций, но выживали лишь индивиды, наилучшим образом приспособленные к тропикам. Сегодня гибридов эректусов и Hs можно обнаружить среди аборигенов Индии, Андаманских островов, тихоокеанских островов, Филиппин, Новой Гвинеи и в других регионах Азии.
Австралийские аборигены формируют три четко различные между собой популяции: одна обитает в дождевых лесах Северного Квинсленда (пигмеи), другая преимущественно в южных пустынных областях (аборигены пустыни, имеющие макрогаплогруппу «N»), а третья преимущественно на Северном побережье Австралии (прибрежные аборигены, имеющие макрогаплогруппу «M»); см. рисунок 20–3.
Как отмечалось выше (Глава 5), последние два ледниковых периода происходили примерно от 73 000 до 35 000 лет назад (первый ледниковый период) и примерно от 30 000 до 12 000 лет назад (второй ледниковый период). В течение этих двух ледниковых периодов огромные массы океанической воды были иммобилизованы в составе льда (то есть вода испарялась и выпадала в виде снега, который не таял). Это понижало уровень морей в достаточной мере для того, чтобы пересечение пространства между Юго-Восточной Азией и Австралией сделалось не только возможным, но и необходимым в ходе бегства эволюционно более развитых популяций на Юг, прочь от наступавшего холода. На рисунке 27–1 показан уровень морей во время второго ледникового периода (серым показаны области, бывшие тогда сушей).
Рисунок 27-1
Извержение вулкана Тоба стерло с лица Земли значительную часть людей в Юго-Восточной Азии, облегчив обитателям Северной Азии продвижение на Юг. Кто достиг Австралии первым, зависит от суровости условий и от уровня развития населения Юго-Восточной Азии в то время. Первый ледниковый период был не столь суровым, как второй, так что уровень морей был выше, но происходящие из Индии и Северной Азии популяции с макрогаплогруппой «N» были более развитыми в сравнении с обладателями макрогаплогруппы «M» и, используя небольшие плоты, добрались до Австралии (до австралийского острова Надежды) не позднее 60 000 лет назад. (На рисунке 20–3 показано, насколько близки Индия, Юго-Восточная Азия и Австралия по макрогаплогруппе «N».) Позже, во время второго ледникового периода, когда уровень морей был еще ниже (примерно 25 000 лет назад), более примитивные, но многочисленные популяции с макрогаплогруппой «N» с Новой Гвинеи оказались в состоянии добраться до Австралии и оттеснили ранних переселенцев в Южную Австралию и в пустыню. Вне сомнения, происходили столкновения между ранее и позже прибывавшими переселенцами. Хотя между прибрежными аборигенами и аборигенами пустыни происходила некоторая гибридизация, прибрежные аборигены и на сегодняшний день все еще примитивнее аборигенов пустыни.
Рисунок 27-2
На рисунке 27–2 показана распространенность цвета кожи аборигенов Австралии и Новой Гвинеи, в целом совпадающая с наличием у них макрогаплогрупп «M» и «N» (Brace, 2000). Экватор (оранжевая линия) проходит непосредственно к Северу от Новой Гвинеи, этим объясняется инверсия цветов в Южном полушарии, где кожа темнее возле Экватора и светлеет по мере продвижения на более прохладный Юг. Поскольку аборигены Австралии и южных островов Тихого океана находились в изоляции и не получали существенного притока аллелей эволюционно более развитых северных народов, они оказались в числе самых примитивных народов нашей планеты. Когда современные европейцы впервые попали в Австралию в XVII веке, австралийские аборигены «не имели лука и стрел, не говоря уж о владении такими навыками, как гончарное производство или сельское хозяйство», и они готовили себе пищу, «просто бросая мясо в огонь» (Howells, 1948, с. 285). Австралийские аборигены были единственными людьми, не связывавшими половую жизнь с деторождением.
Пигмеи
Преимущественно по политическим причинам о существовании австралийских пигмеев не так уж хорошо известно (Windschuttle, 2002). Эти пигмеи жили в дождевых лесах до тех пор, пока миссионеры не изгнали их оттуда, что привело к их смешению с другими аборигенами; сегодня они почти исчезли. Рост взрослого мужчины составлял от 122 до 152 см, а рост женщины на 15 см ниже (рис. 27–3).
Рисунок 27-3
«Их малый рост, густые курчавые волосы, выглядящее по-детски лицо, особенности строения зубов и их группы крови указывают на отличие от остальных австралийских аборигенов и присутствие у них значительной доли родословной линии негритосов» (Норманн Тиндейл, австралийский антрополог). Тропические адаптации и малые габариты наводят на мысль, что они ведут свое происхождение от адаптированных к тропикам азиатских австралопитеков, а их «по-детски выглядящее лицо» намекает на интербридинг с неотеничными азиатскими австралопитеками, о чем говорилось в предыдущей главе. Присутствие низкорослых людей в Австралии, Африке (бушмены) и в Индонезии (хоббиты) согласуется с правилом Бергмана о том, что представители северных популяций того же вида крупнее.
Ископаемых останков австралийских пигмеев не находят, на основании чего антропологи предполагают, что они попали в Австралию не ранее 40 000 лет назад. Тем не менее имеющиеся у них черты австралопитеков подсказывают, что они жили в Австралии задолго до этого, так как австралопитеки исчезли в континентальной Азии намного раньше. Было много более древних ледниковых периодов, открывавших доступ в Австралию с азиатского континента (см. рис. 5–1).
Аборигены пустыни
На изображенном на рисунке 24–5 родословном дереве показаны два четко различающихся типа австралийских аборигенов: аборигены южных пустынь (живущие также на Западном побережье и на открытых лугах и в редколесных районах на юге и западе Австралии), происходящие от универсализированных древних людей, и прибрежные аборигены, происходящие от адаптированных к тропикам австралопитеков. Аборигены пустыни выглядят как примитивные европеоиды со светлой кожей и прямыми или волнистыми волосами, которые бывают белокурыми (рис. 27–4, см. также рис. 22–5).
Рисунок 27-4
Нет, волосы детей не окрашены в светлый цвет. Как это ни кажется удивительным, у некоторых аборигенов пустыни действительно прямые или волнистые волосы естественного белокурого цвета. Ребенок справа имеет определенный симианоподобный прогнатизм, а у другого ребенка слева широкий нос и вздернутые ноздри. Обратите внимание на стоящую на втором плане женщину, возможно, мать некоторых детей, имеющую более темные кожу и волосы; дети европеоидов также имеют более светлые кожу и волосы, чем у взрослых.
Прибрежные аборигены
В отличие от аборигенов австралийских пустынь прибрежные аборигены анатомически лучше приспособлены к жизни в тропиках и имеют облик негроидов с темной кожей и курчавыми черными волосами. В этом отношении они сходны с негритосами южных островов Тихого океана, африканцами, аборигенами Андаманских островов и меланезийцами (в число которых включают аборигенов Новой Гвинеи). Они являются потомками адаптированных к тропикам австралопитеков и эректусов и сохранили многие их признаки.
Эректусы обитали на островах Ява и Новая Гвинея на протяжении не менее 2 млн лет (Roberts-Thomson, 1996), и современные аборигены Австралии и Новой Гвинеи обладают даже большим числом признаков эректусов, чем африканцы. Два последних ледниковых периода не были в Азии столь суровыми, как в Европе, и миграции с Севера, следовательно, были менее тяжелыми, что позволило более примитивным народам выжить на южных островах Тихого океана. Понижение уровня морей в течение первого ледникового периода должно было позволить эректусам добраться до Новой Гвинеи, но не до Австралии. Повышение уровня моря в межледниковый период изолировало их, но еще более низкий уровень моря в течение второго ледникового периода должен был позволить им перебраться из Новой Гвинеи в Австралию (см. рис. 27–1). В результате они оттеснили аборигенов пустыни с побережья в центральную пустыню. Такая же участь выпала на долю бушменов в Африке.
Северные прибрежные аборигены «высокие, темные, менее оволосенные и очень худые» (Howells, 1959, с. 326). Они обладают рядом признаков эректусов, таких, как заметно выступающие нижняя челюсть и надбровные дуги, маленький внутричерепной объем, низкий IQ и черные курчавые волосы. На рисунке 27–5 дано сравнение черепов не древнего (после 1800 г.) прибрежного, но более примитивного аборигена с Северного побережья Австралии (Pintubi-1 из Большой Песчаной пустыни Западной Австралии) и современного европеоида. Примитивность грубого черепа аборигена очевидна, и его не без оснований можно классифицировать как Homo erectus. Обратите внимание на надбровные дуги, покатый лоб, выступающую нижнюю челюсть и большие глазничные впадины, хотя эти черты не столь выражены у некоторых более древних эректусов; у него лишь подбородок современного типа.
Рисунок 27-5
Рисунок 27-6
На рисунке 27–6 представлена фотография [305 - Фотография австралийского фотографа Шейлы Смарт.] современного прибрежного аборигена, имеющего много примитивных признаков, таких как существенный симианоподобный прогнатизм и маленький широкий нос.
Аборигены южных островов Тихого океана, например, негритосы Малайзии (семанг) и Филиппин (аэта) и горные аборигены Новой Гвинеи, также обладают многими из этих признаков, но они еще больше сходны с эректусами, имея меньший внутричерепной объем, толстые плотные кости, маленький подбородок, широкий нос, очень темную кожу и часто короткие курчавые или волнистые волосы. На рисунке 27–7 изображен европеец, стоящий между двух негритосов [306 - Фото из книги: Lord Moyne, Walkabout: A Journey in Lands between the Pacific and Indian Ocean, London, 1938.]. Нетрудно понять, каким образом низкорослые, примитивные люди тропиков оттеснялись и уничтожались более крупными и развитыми людьми, мигрировавшими из зон прохладного климата.
Рисунок 27-7
Как отмечалось ранее, хотя негритосы и выглядят как низкорослые африканцы, генетически они наименее всех остальных людей нашей планеты родственны с африканцами. Большое генетическое расстояние между африканцами и негритосами подсказывает, что их последним общим предком был, вероятно, адаптированный к тропикам австралопитек, живший более 2 млн лет назад и обладавший тропическими адаптивными признаками, общими для этих аборигенов и африканцев.
Современный человек, Hss, эволюционировал от примитивного млекопитающего потому, что на каждой стадии своего эволюционного пути следующий шаг обеспечивал ему больший репродуктивный успех. Теперь в заключительной части мы рассмотрим, будет ли человек следовать по тому же пути, становясь более «человечным», или же репродуктивный успех вернет нас туда, откуда мы вышли.