Теперь было бы интересно узнать, насколько четко глаз насекомого может видеть предметы окружающей среды. Ведь по своему строению он значительно отличается от наших органов зрения. Возможны различные подходы к выяснению этого вопроса.
Наиболее наглядный ответ можно получить, просто увидев создающееся в глазу изображение. Нам удалось наблюдать изображение, возникающее на сетчатке глаза светлячка, и, увеличив его под микроскопом, зафиксировать на фотопластинке (рис. 57). На снимке представлен вид из окна: нетрудно узнать переплеты окна, наклеенную на стекло букву R и даже колокольню вдали — все это мы как бы видим глазами светлячка. Мы взяли для опыта именно это маленькое насекомое, так как у него омматидии своими передними концами прикреплены к хитину и поэтому не смещаются, если глаз срезать очень тонким скальпелем. Так удается отделить от сетчатой оболочки всю совокупность омматидиев, рассмотреть создаваемое ими изображение через микроскоп и сфотографировать его. По сравнению с нормальным человеческим восприятием оно кажется очень расплывчатым.
Рис. 57. Микрофотография изображения, возникающего на сетчатке глаза светлячка (120-кратное увеличение). Через окно видна церковь, на одном оконном стекле — наклеенная на него буква R из черной бумаги. (По С. Экснеру.)
К такому же выводу приводит и анатомическое исследование. Понятно, что сетчатка насекомого может зарегистрировать тем больше подробностей (то есть зрение может быть тем острее), чем больше имеется омматидиев. Это можно сравнить с мозаичной картиной, которая будет тем точнее изображать предмет во всех его подробностях, чем больше мозаичных камешков будет использовано для ее создания.
На рис. 58 глаз а не может воспринимать раздельно три точки, так как они оказываются в поле одного и того же омматидия, который соответствует одной палочке сетчатки. Глаз б может воспринимать их раздельно, так как в этом случае они попадают в поля разных омматидиев. Ясно, что, чем меньше угол зрения каждого отдельного омматидия, тем лучше способность глаза различать детали. Этот угол у глаза пчелы близок к одному градусу. Поэтому две точки, разделенные в поле зрения каким-то меньшим углом, не воспринимаются отдельно одна от другой. Зоркий человеческий глаз может воспринимать раздельно две точки, лежащие на расстоя[нии] всего лишь одной минуты дуги (1/60 градуса) друг от друга. Таким образом, острота зрения у пчелы должна быть во много раз меньше, чем у человека.
Рис. 58. Зависимость остроты зрения от числа омматидиев в глазу насекомого.
О том, как воспринимают пчелы форму предметов, можно расспросить их самих. Опыты с дрессировкой показали, что пчелы легко обучаются с большой уверенностью различать две формы цветков, изображенные на рис. 59. Однако их восприятие формы резко отлично от нашего. Для них наряду с формой фигуры огромное, даже решающее значение имеет такой признак, как степень ее расчленения на составные элементы. Пчелы воспринимают многообразие цветков благодаря сильной расчлененности венчиков.
Это может показаться странным. Но все становится более понятным, если мы вспомним, что органы зрения пчелы неподвижны. Пчела не может поворачивать глаза и направлять взгляд на заинтересовавший ее предмет. Все ее 10000 глазков (фасеток) прочно фиксированы на голове справа и слева и установлены на все направления (см. рис. 55). В полете впечатления, которые отдельные глазки получают от мелькающих мимо предметов, непрерывно и очень быстро сменяются.
Если в темном помещении в быстрой последовательности производить световые вспышки, то мы увидим мерцающий свет. Но если в течение одной секунды друг за другом следует более 20 вспышек, наш глаз уже не воспринимает их раздельно и создается впечатление непрерывной освещенности. Именно это явление широко используется в кинематографе, где эффект непрерывного движения создается в результате ежесекундной смены 22 — 25 кадров киноленты. Мы не замечаем, что через определенные доли секунды наступает затемнение, во время которого происходит смена изображений.
Рис. 59. Фигуры, легко и уверенно различаемые пчелами.
Если бы в пчелином государстве существовало кино, то проектор должен был бы пропускать более 200 отдельных изображений в секунду, чтобы пчелы не жаловались на «мелькание». Глаз пчелы за одну секунду может воспринять в 10 раз больше раздельных картин, чем глаз человека. Поэтому пчелиный глаз блестяще приспособлен для восприятия движений и быстро сменяющихся впечатлений, когда во время полета перед пчелой мелькают неподвижные сами по себе предметы.
Сравнительно малая способность к пространственному расчленению деталей (см. ) восполняется исключительной способностью к анализу событий во времени. Из этого понятно, что пчелы обращают гораздо больше внимания на изменения, возникающие в поле зрения, чем на спокойные формы и замкнутые поверхности, и что в их памяти прежде всего запечатлеваются сильно расчлененные световые и цветовые образы.
Большинство людей ничего не знают о «поляризованном свете», они им даже не интересуются. Ведь поляризацию света нельзя обнаружить без специальной аппаратуры.
В школе нас учили, что свет — это волны, которые распространяются с чудовищной быстротой, и что колебания при этом происходят перпендикулярно к направлению светового луча (поперечные колебания). В естественном солнечном свете ориентация плоскости этих колебаний может быть любой, и она все время быстро изменяется. На рис. 60, а в виде точки условно изображен устремленный прямо на нас луч света, а пунктирными линиями указаны некоторые сменяющие друг друга направления колебаний. У поляризованного света все колебания происходят в одной плоскости (рис. 60, б).
Рис. 60. Схема, поясняющая отличие обычного света (а) от поляризованного (б) (см. текст).
В природе поляризованный свет совсем не редкость. Солнечный свет, отраженный зеркалом, водной поверхностью или мокрым уличным асфальтом частично (а при некоторых обстоятельствах и полностью) поляризован. В значительной части поляризован и свет голубого неба. Мы этого не замечаем, так как для нашего глаза нет разницы между обычным и поляризованным светом. Но для глаз насекомых и других членистоногих поляризованный свет представляет собой нечто особое. Они могут даже распознавать направление его колебаний и использовать это для ориентировки в пространстве (см. стр. 121). Это относится и к пчелам; именно у них и была впервые открыта такая способность. Поляризованный свет можно создавать и искусственно, например с помощью призмы Николя. Изготовляются также большие прозрачные пластины, которые полностью поляризуют проходящие сквозь них лучи. Благодаря этим вспомогательным средствам нетрудно установить, поляризован ли интересующий нас свет и каково направление его колебаний. Это можно наглядно продемонстрировать (рис. 61). Из поляризуюшего материала вырезаются удлиненные пластины (фильтры, или поляризаторы) так, чтобы направление колебаний проходящего сквозь них света было параллельно длинной стороне прямоугольника. Мы не можем непосредственно увидеть, в каком направлении поляризован свет и поляризован ли он вообще. Мы не заметим ничего необычного и тогда, когда перед первой пластиной поместим в том же положении вторую, так как в этом случае свет, поляризованный первым фильтром, сможет беспрепятственно проходить через второй. Область взаимного наложения двух пластин покажется только несколько менее прозрачной, поскольку фильтры слегка окрашены и два фильтра, естественно, поглощают больше света, чем один. Если мы теперь будем постепенно поворачивать один фильтр, свет будет все больше затемняться, и когда, наконец, фильтры будут лежать перпендикулярно друг другу, он полностью исчезнет. Перекрещиваясь под прямым углом с первым, второй фильтр становится совершенно непроницаемым для световых колебаний, прошедших через первый фильтр, а при наклонном положении второго фильтра через него будет проходить только часть света. При этом доля проходящего света будет тем меньше, чем больше будет различие в направлении колебаний, пропускаемых двумя фильтрами.
Рис. 61. Поляризаторы (направление пропускаемых колебаний указано двойными стрелками) постепенно поворачивают по отношению к покрывающей их пластинке. Хорошо заметно постепенное угасание света.
Расположив поляризаторы несколько по-иному, можно приближенно воспроизвести условия, существующие в глазу насекомого. Вырежем из поляризатора равнобедренные треугольники таким образом, чтобы направление колебаний проходящего через них света
было параллельно основанию каждого треугольника, и расположим их в форме звезды (рис. 62). Если посмотреть сквозь такой звездообразный поляризатор на поверхность, испускающую естественный свет, то все треугольники покажутся нам одинаково светлыми (рис. 63, а). Но если мы посмотрим сквозь тот же фильтр на поверхность, от которой идет поляризованный свет, то мы увидим характерную фигуру (рис. 63, б), которая будет изменяться при изменении плоскости колебаний света, падающего на треугольники: возникновение этой фигуры понятно из рис. 61. С помощью такой модели можно определить направление колебаний поляризованного света.
Рис. 62. Слева — способ вырезания треугольников для устройства звездообразного поляризатора. Справа — звездообразный поляризатор. Двойными стрелками показано направление колебаний поляризованного света.
Рис. 63. Вид сквозь поляризатор на освещенную поверхность, отражающую естественный свет (а), и на поверхность, отражающую поляризованный свет (б), направление колебаний которого показано двойными стрелками.
Мы уже говорили (стр. 94) о том, как проводится к сетчатке свет, воспринимаемый отдельным омматидием. При очень сильном увеличении в каждом омматидии пчелы можно видеть восемь чувствительных клеток (рис. 64). Каждая из них имеет свою палочку, что схематически показано на рис. 65. Наш звездообразный поляризатор (рис. 62) устроен по образцу этого поперечного разреза. На нем можно хорошо смоделировать восприятие поляризованного света. С помощью электронного микроскопа при 25 000-кратном увеличении в зрительных палочках насекомых обнаруживается тонкая структура из трубочек, строго параллельных друг другу и перпендикулярных к направлению падающего света (рис. 65) В этих трубочках лежат определенным образом ориентированные молекулы светочувствительного пигмента. Именно их специфическое расположение позволяет глазу воспринимать направление колебании поляризованного света. Наиболее эффективно зрительная клетка поглощает такой поляризованный свет, у которого плоскость колебаний параллельна направлению трубочки, так что при звездообразном расположении зрительных клеток может возникать типичная фигура, изображенная на рис. 63, б, и может осуществляться анализ направления колебаний.
Рис. 64. а. Отдельный омматидий сложного глаза пчелы (см. рис. 55) очень сильно увеличенный, б. Поперечный разрез через омматидий сделанный по линии а-а (еще большее увеличение). ЗК – зрительная клетка; Я – ядро зрительной клетки; П - зрительная палочка (внутренняя светочувствительная часть зрительной клетки), КК - кристаллический конус; Р - роговица (хитиновая оболочка).
Рис. 65. а. Поперечный срез зрительной клетки, соответствующий рис. 64, б; показана тонкая структура зрительных палочек; одна из зрительных клеток удалена вплоть до ее зрительной палочки. б. Участок палочки при еще большем увеличении (схема, по Голдсмиту и Филпотту.)
Но в состоянии ли пчелы использовать эту способность? Находясь в темном улье, конечно, нет. Но при полете на воле, когда они видят над собой голубое небо, для их глаз, воспринимающих поляризацию света, должен возникать своеобразный, весьма упорядоченный рисунок. Ведь свет голубого неба в большей своей части поляризован. Процент поляризованного света и направление колебаний в разных участках неба различны (рис. 66), и даже в одном и том же месте они изменяются в течение дня, так как находятся в определенной зависимости от положения солнца над горизонтом. Если звездообразный поляризатор (рис. 62) смонтировать так, чтобы можно было вращать его и наклонять под разными углами (рис. 67), то, рассматривая через него голубое небо, можно увидеть, как изменяется характер наблюдаемых фигур, соответствующих различным участкам неба в данное время (рис. 68).
Рис. 66. Направление колебаний поляризованного света (двойные стрелки) голубого неба. Солнце стоит на юго-востоке на высоте 30° над горизонтом. Цифрами указана степень поляризации света в процентах. Пунктирными линиями соединены места с одинаковой степенью поляризации. (По Штокхаммеру.) .
Здесь перед нами встают два вопроса. Во-первых: действительно ли насекомые воспринимают поляризованный свет и используют его для ориентировки? Следует ответить: да, доказать это нетрудно, но чтобы это объяснить, нужно познакомиться с «танцами» пчел, о которых речь пойдет позже (стр. 148). Во-вторых: пригодна ли для объяснения механизма восприятия поляризованного света наша модель с восьмиконечным звездообразным поляризатором, с помощью которого наш глаз так быстро и уверенно определяет направление световых колебаний в разных участках неба? На этот вопрос приходится ответить отрицательно.
Хотя наша модель дает в принципе верное объяснение, на самом деле все происходит несколько иначе. Дальнейшие исследования показали, что у пчел в каждой паре соседних зрительных клеток тонкие трубочки, содержащие зрительный пигмент, расположены в одном направлении (рис. 69). Следовательно, чтобы служить верной моделью, наш звездообразный поляризатор должен состоять не из восьми, а из четырех треугольников. Так как в противолежащих зрительных клетках направление трубочек одинаково, в модели с восемью треугольниками в анализе участвуют четыре группы трубочек, а при четырех треугольниках только Две взаимно перпендикулярные. Мы не будем обсуждать вытекающие из этого следствия, так как в дальнейшем, к общему удивлению, выяснилось, что решающую роль в анализе поляризованного света играют совсем не восемь длинных клеток каждого омматидия, как мы думали раньше. Гораздо большее значение имеет девятая, более скрытая и потому нередко остающаяся незамеченной зрительная клетка. В глубине она начинается вместе с остальными нервными клетками, но очень коротка и кончается гораздо раньше других. Все трубочки этой девятой клетки расположены, конечно, в одном направлении. Но в соседних омматидиях их направление изменяется строго определенным образом, а именно так, что между ними образуется угол около 40°. Благодаря взаимодействию девятых нервных клеток соседних омматидиев становится возможным более точный анализ направления световых колебаний, чем при помощи взаимно перпендикулярных трубочек. Во всяком случае для того, чтобы объяснить все способности пчел, приходится предположить, что у них есть и другие, вспомогательные способы ориентировки. Сейчас ведутся весьма перспективные исследования по этому вопросу, однако решающих данных еще не получено.
Рис. 67. Поляризатор, с устройством, позволяющим поворачивать его в любую сторону и устанавливать под любым углом к горизонту.
Рис. 68. Фотоснимки голубого неба, сделанные через звездообразный поляризатор (высота над горизонтом 45°) с поворотами по 20° с севера до 50° на юго-восток. Снимки сделаны под Мюнхеном 11 сентября 1964 года в период с 15 ч 03 мин до 15 ч 11 мин. (Фото М. Реннера.)
Рис. 69. Поперечный срез через один из омматидиев пчелы. У восьми зрительных клеток (1 — 8) видны только внутренние части со зрительными палочками. Каждые две соседние палочки слиты одна с другой, их тонкие трубочки (воспринимаемые как штрихи) имеют одно направление. Снимок сделан под электронным микроскопом при 29000-кратном увеличении. (По Голдсмиту.)
В этой почти неисчерпаемой области интереснейших взаимосвязей большое значение имеет следующее обстоятельство. В пчелином глазу известны три типа цветочувствительных клеток, настроенные на различные длины волн (см. стр. 81). Девятая зрительная клетка — это рецептор ультрафиолета. Для распознавания плоскости колебаний поляризованного света пчела использует только ультрафиолетовые лучи: она обращается к самому надежному источнику, имеющемуся в ее распоряжении. Ведь под влиянием местных погодных условий поляризация претерпевает нерегулярные отклонения, наибольшие в красной и желтой частях спектра (10 — 20%) и наименьшие — в ультрафиолетовой области (всего лишь 1 — 2%)*.
* Sekera, неопубликованные данные.
Таким образом, в пчелином глазу выработался изумительно совершенный аппарат для анализа поляризованного света. О его значении для ориентировки пчел речь пойдет впереди (стр. 121).