Процессы ассимиляции и диссимиляции, характеризующие жизнь и различные ее проявления, могут осуществляться только с участием внешней, окружающей организм среды. Среда эта очень сложна и изменчива, поэтому организм, чтобы существовать, должен постоянно ощущать все, что в ней происходит. Разумно оценивать обстановку животные, а тем более растения и простейшие организмы, у которых вообще отсутствует нервная система, конечно, не могут. Зато все живые существа, начиная от одноклеточной амебы и водоросли и кончая человеком, обладают замечательным свойством отвечать (реагировать) на внешние воздействия. Это свойство живых организмов называется раздражимостью.

Долгое время считали, что свойствами раздражимости обладают только животные, имеющие нервную систему. В настоящее время доказано, что раздражимость — всеобщее и важнейшее свойство живых организмов. Ею обладают простейшие одноклеточные существа, животные, растения и человек.

Перемена условий среды, которая вызывает реакцию со стороны организма, называется раздражителем. Живые организмы в процессе эволюции приобрели свойства реагировать только на определенные условия внешней среды и их изменения. Именно эта способность позволяет организмам избирать требуемые для их жизни и развития условия.

Итак, значение раздражимости состоит в том, что она позволяет живым существам находиться в постоянной связи с окружающим миром, дает возможность приспособляться к нему, уравновешивать его влияние, благодаря чему и возможны защита и сохранность жизни.

Животные и растения по-разному реагируют на воздействие внешней среды вследствие неодинакового уровня их развития и различного характера приспособления к условиям жизни.

У простейших и у растений раздражимость проявляется в относительно элементарных формах. Простейшие, как и некоторые подвижные отдельные клетки многоклеточных организмов (сперматозоиды, лейкоциты, подвижные споры), обнаруживают раздражимость в форме таксисов, то есть движений в сторону раздражителя или от него. Если организм уходит от раздражителя, это называется отрицательным таксисом, если же организм движется к раздражителю, значит, таксис его положителен. Название того или иного вида таксиса определяется характером раздражителя. Так, фототаксисом именуют движение, возникшее под действием света, хемотаксисом — вызванное химическим веществом, термотаксисом — изменением температуры и т. д.

Приведем несколько примеров. Стремление к свету характерно не только для целых растений, но и для каждой живой зеленой клетки. На слабом свету хлоропласты «подплывают» к стенкам клеток, обращенным к свету, и располагаются перпендикулярно к лучам света. Это явление положительного фототаксиса позволяет улавливать максимум солнечных лучей. А на очень ярком свету в клетках растений осуществляются противоположные реакции: хлоропласты очень быстро становятся ребром к свету, разбегаются в стороны и прячутся от солнечных лучей, тесно прижимаясь к боковым стенкам клеток (отрицательный фототаксис). Под микроскопом это явление легко наблюдать, но объяснить его пока что полностью не удается. Ясно одно, что под действием освещения в протоплазме клеток зеленых растений разыгрываются какие-то сложные физиолого-биохимические реакции, которые управляют поведением хлоропластов. Зеленые одноклеточные водоросли под действием света ведут себя аналогично хлоропластам клеток растений. Если стеклянный сосуд с водой, содержащий подвижные клетки зеленых водорослей (например, эвглену), освещать с одной стороны, зеленые организмы соберутся к свету. Значит, зеленые водоросли проявляют положительный фототаксис. Инфузории туфельки находятся обычно в самом верхнем слое воды, потому что они нуждаются в кислороде и собираются там, где его больше, то есть проявляют положительный хемотаксис по отношению к кислороду.

Большое биологическое значение имеют таксисы и у подвижных клеток многоклеточных животных и растений. В основе процесса оплодотворения, то есть слияния гамет, лежат хемотаксические реакции. Особенно отчетливо они проявляются при слиянии гамет у водных животных. Яйцеклетки вырабатывают особые вещества, которые оказывают мощное положительное хемотаксическое действие на сперматозоиды своего вида. Эти же вещества хемотаксически отрицательно влияют на «чужие» сперматозоиды. Высокая специфичность этих реакций и исключительная чувствительность сперматозоидов поразительны — они реагируют на ничтожно малые концентрации «привлекающих» веществ, выделяемых яйцеклеткой.

Хемотаксические реакции лежат в основе питания простейших животных. Простейшие проявляют положительный хемотаксис по отношению к веществам, пригодным к пище, и отрицательный к веществам, бесполезным и ядовитым.

Выдающийся русский ученый И. И. Мечников открыл замечательную особенность особых структурных телец крови — фагоцитов находить и уничтожать возбудителей заболеваний (различных бактерий), проникающих в организм. Эта особенность фагоцитов бороться с вредными бактериями организма связана с положительной хемотаксической реакцией.

Растения не располагают специальными, воспринимающими раздражение органами. Раздражимость растений проявляется в форме тропизмов и настий. Тропизмами называют направленные ростовые движения (изгибы) растений под влиянием односторонних воздействий внешней среды. Тропизмы можно наблюдать у молодых растений, когда в их верхушках под действием особых химических веществ (гормонов роста растений, или ауксинов) происходит изгиб.

Механизм изгибания стеблей растений в сторону света заключается в том, что на освещенной стороне стебля ауксин частично разрушается, а частично переходит в затененную сторону. Создавшийся там избыток этого гормона усиливает рост, в результате чего стебель изгибается в направлении источника света. Внешне это явление выглядит так, будто бы растение «тянется» к раздражителю или, наоборот, отстраняется от него. Характерной чертой тропизмов является их четкая направленность. Как и таксисы, тропизмы могут быть положительными или отрицательными.

Раздражители, вызывающие тропизмы, различны по своему характеру. Например, широко известен, как уже было отмечено, фототропизм.

Явление геотропизма проявляется у растений по отношению к действию силы тяжести. Стебли всегда растут вверх, в сторону, противоположную действию силы тяжести. Корни же, наоборот, тянутся вниз, то есть они обладают положительным геотропизмом, а стебли — отрицательным. Известны также хемотропизмы — реакции на действие химических веществ, и тигмотропизмы, то есть ответное действие на прикосновение. Тигмотропизмом обладают многие стелющиеся растения (виноград, хмель, плющ): для роста они нуждаются в соприкосновении с какой-либо опорой (деревом, стеной и т. п.).

Особым видом двигательных реакций растений являются настии. Так называют реакции, которые возникают в ответ на раздражение, действующее на растение не односторонне (как при тропизмах), а со всех сторон. Настии возникают в ответ на действие тех же факторов среды — света, температуры, влажности и т. д. К явлениям настий относятся поднятие и поникание листьев, раскрытие и поворачивание цветов. Движение этих органов происходит благодаря изменению давления протоплазмы клеток, возможно, при этом известную роль играет и их рост. Примером фотонастий может служить явление световой мозаики, то есть такое расположение листьев, при котором они не затеняют друг друга. Очень чувствительны к изменению температуры цветы. На основании этого свойства К. Линней устроил у себя в саду «цветочные часы».

Он подобрал почти на каждый час суток открывающиеся или закрывающиеся цветы. Кроме фото- и термонастий, известны также никтинастии, то есть сужение листьев ночью, и ряд других.

Очень сложные автоматические движения типа настий проявляются у упомянутого нами миксотрофного растения мухоловки. Если на ее лист сядет насекомое, в ответ на раздражение лист захлопывается, и жертва оказывается в западне. Когда насекомое начинает биться, чтобы выбраться, усиливается раздражение секреторных клеток листа, они выделяют сок, содержащий ядовитые вещества, и протеолитический (растворяющий белки) фермент. Насекомое погибает, переваривается и всасывается. После этого лист раскрывается и вновь готов к «охоте».

В эволюции многоклеточных животных большое значение имела их подвижность как свойство, необходимое при добывании пищи. В связи с подвижностью у многоклеточных животных возникли приспособления, обеспечивающие ориентацию в окружающей среде — специальные нервные окончания, так называемые рецепторы, служащие для восприятия определенных изменений среды. В дальнейшем развитии организмов они усложнялись и превращались в специальные органы чувств. В ходе эволюции рецепторы приобретали способность тонко реагировать на ничтожно малые изменения среды, что связано с развитием у них возбудимости.

Наивысшего развития способность отвечать на раздражения достигла у подвижных многоклеточных животных. Это объясняется возникновением и развитием у них специализированных возбудимых тканей, в первую очередь нервной и мышечной.

Возбуждение представляет собой активный ответ данной клетки или ткани на раздражение. Оно сопровождается повышением жизнедеятельности и соответствующими изменениями обмена веществ и выражается в специфической для каждой ткани форме (например, железистая клетка при возбуждении выделяет секрет, мышца сокращается и т. д.). Нервные волокна обладают способностью с большой скоростью проводить возбуждение в виде так называемых нервных импульсов, с помощью которых осуществляется координация деятельности всех частей тела многоклеточных животных и взаимодействие животных с условиями внешней среды. Установлено, что возбуждение у высших животных распространяется со скоростью более чем 100 метров в секунду.

Основной формой раздражимости животных, имеющих центральную нервную систему, служит рефлекс — определенная реакция организма, наступающая в ответ на раздражение органов чувств и других рецепторов. Термин рефлекс (отражение) введен в науку французским философом Р. Декартом в XVII веке. Он впервые сформулировал понятие рефлекса как универсального механизма деятельности человека и животных. Впоследствии рефлекторные реакции исследовались многими физиологами и представления о физиологической сущности рефлекса углублялись и совершенствовались. Много нового в учении о рефлекторной деятельности нервной системы внес основоположник русской физиологической школы И. М. Сеченов. Классический труд И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) имел огромное значение для формирования естественнонаучного материалистического мировоззрения передовой революционной интеллигенции 60-х годов прошлого века.

Рефлекторный акт имеет большое приспособительное значение. Животные, обладающие рефлекторной функцией, могут быстро реагировать на различные изменения внешней или внутренней среды.

По мере повышения организации животных усложняется и рефлекторная раздражимость. При развитии сложных центральных систем появляется новая форма рефлекторной раздражимости — образование связи между отдельными рефлексами. В результате возникают сложные цепные рефлексы — инстинкты (от лат. инстинктус — побуждение), то есть врожденная форма поведения животного, типичного для данного вида. Эта форма рефлекторной раздражимости характеризуется тем, что один рефлекс может непосредственно вызвать другой, а этот — следующий и т. д. Таким образом создается сложная цепь рефлексов, строго закрепленные формы поведения, характерные для инстинктов. Возникновение сложных форм инстинктивного поведения было важным этапом эволюции форм раздражимости, скачком в приспособленности животных к условиям среды.

Простые и сложные рефлексы наследуются от родителей. Они проявляются в ответ на соответствующие раздражители независимо от обучения. Создатель материалистического учения о высшей нервной деятельности И. П. Павлов назвал их безусловными рефлексами. В отличие от них условные рефлексы приобретаются в процессе индивидуальной жизни и лежат в основе обучения.

Условный рефлекс возникает при сочетании безусловного рефлекса с каким-либо раздражителем, первоначально не связанным с данным рефлексом. Например, если каждый раз, когда собака получает корм, звенит звонок, то после известного числа повторений устанавливается новая связь, или условный рефлекс. В результате у собаки в ответ на звук звонка слюнные железы выделяют слюну. Если же собаке с выработанным условным рефлексом на звонок давать корм, не сопровождая его звонком, то условный рефлекс исчезнет. Таким образом, как говорил И. П. Павлов, «постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма законно называть безусловным рефлексом, а временную — условным рефлексом».

Павлов считал, что деятельность насекомых базируется в основном на сложных цепных безусловных рефлексах — инстинктах. Однако отсюда не следует, что насекомые совершенно лишены способности к приобретению условных рефлексов. В настоящее время хорошо известно, что в ограниченной мере они способны к обучению. Эта способность нашла себе применение в пчеловодстве. Путем так называемой «дрессировки» пчел можно приучить к определенным запахам и к посещению определенных видов растений.

Наибольшего развития условные рефлексы достигают у позвоночных животных, имеющих центральную нервную систему, которая состоит из спинного и головного мозга. При высших формах условнорефлекторной деятельности временные связи устанавливаются в коре головного мозга. Если у собаки или другого какого-либо млекопитающего удалить большие полушария головного мозга, то оперированные животные бывают не способны образовывать условные рефлексы.

Явления раздражимости лежат в основе не только взаимодействия организма и среды, но также служат для согласования функций всех частей организма, существования и развития его как целого. И. П. Павлов различал высшую нервную деятельность, обеспечивающую нормальные сложные взаимоотношения организма с внешним миром, и низшую нервную деятельность. Последняя обеспечивает целостность организма, согласованность всех его функций и органов. Четкое согласование и взаимосвязь работы органов необходимы для осуществления основных процессов: пищеварения, кровообращения, дыхания и т. д. В организме деятельность всех органов представляет собой единое целое. Без такой согласованности и четкого ритма работы органов жизнь организма невозможна. Спинной мозг и подкорковые центры головного мозга управляют работой органов внутри организма, а кора головного мозга осуществляет связь организма со средой.

Единство высшей и низшей нервной деятельности обусловливает приспособленность организма к условиям внешней среды, сохраняет жизнь особи. «Живой организм представляет крайне сложную систему, составленную из почти бесконечного ряда частей, связанных как друг с другом, так и в виде единого комплекса с окружающей средой», — утверждает И. П. Павлов.