Что такое экология

Термин «экология» введен в научный обиход Эрнстом Геккелем в 1866 г. Экология – это наука, изучающая взаимоотношения организма со средой его обитания, в том числе взаимоотношения с другими организмами. Экое (или ойкос) по гречески – дом. Однако ойкос – это не только дом или место жительства. Существует ещё одно слово, производное от этого корня, – ойкумена. Для древнего грека ойкумена – это населенный и познанный людьми мир. За пределами ойкумены – земля, населенная чудовищами, титанами, богами, человеку неподвластная. А логос – это не только слово, но и движущая сила, закон. Таким образом, экология это не только наука о доме (о среде обитания), но и закон обитаемого мира.

Изучение состава пищи водяной крысы, способов поиска и запасания корма – это экология. Изучение размножения этой крысы, изменений её численности, зависимости численности от высоты весеннего паводка – тоже экология. Пути и способы приспособления белого медведя к жизни в Арктике (а значит, и изучение его физиологии, генетической изменчивости и факторов естественного отбора) – это тоже экология. Влияние мелких насекомоядных птиц на численность гусениц, влияющих на густоту листвы, влияющей на освещенность под пологом леса, влияющей на состав травяной растительности, влияющей на численность грызунов, от которых зависит благополучие диких котов, разоряющих птичьи гнезда, – и это экология. Влияние дождевых червей на химизм почвы и её способность к поглощению влаги или влияние зеленых растений на состав атмосферы – экология. Поэтапное преобразование горных пород, газов атмосферы и солнечной энергии в массу органического вещества – опять экология. Как сказал Эйман Макфедьен, «эколог самовольно бродит по владениям ботаника и зоолога, систематика, физиолога, зоопсихолога, метеоролога, геолога, физика, химика, и даже социолога; он браконьерствует во всех названных и во многих других почтенных дисциплинах».

image l:href="#image33.png"

Сфера интересов экологии

 

Что такое экосистема

В самом широком смысле это комплекс организмов, обитающих на определенной территории и связанных совместным преобразованием вещества и энергии, причем в этот комплекс как неотъемлемый компонент входит и сама эта физическая (или, как говорят экологи, абиотическая) среда. Таким образом, экосистема имеет в себе и «живой» и «неживой» компоненты.

Один из самых простых и наглядных примеров экосистемы – огород. Огород – это земля, вода и солнце (физическая среда), плюс растения (овощи), плюс человек. Овощи формируют свою плоть из вещества и энергии физической среды. Человек, поедающий эти овощи, возвращает часть съеденного обратно овощам в виде удобрений (по крайней мере, так делают японцы, удобряя свои огороды содержимым туалета), иначе запасы физической среды будут исчерпаны немногими поколениями овощей, и использует полученную от овощей энергию для разрыхления земли, полива, прополки, посадки очередного поколения овощей. Ни земля, ни овощи, ни человек по отдельности не являются огородом, только все три компонента вместе.

image l:href="#image34.png"

Как и многие другие биологические понятия, экосистема совершенно реальна и в то же время не имеет четких границ. Уж на что, казалось бы, четкие границы имеет озеро. Однако в озеро попадает листва окружающего леса, лес влияет на впадающий в озеро ручей и, при желании, мы можем рассматривать их как одну систему. Красивая небольшая птичка зимородок ловит в озере мелкую рыбешку и, несомненно, популяция зимородка является членом озерной экосистемы. Однако гнездится зимородок на берегу, на него охотятся сухопутные хищники, и свой помет он оставляет на суше. К какой экосистеме принадлежит зимородок? Не ломайте голову над этим вопросом и смиритесь с размытостью границ. Но и не сомневайтесь в их существовании. И мы, и зимородки прекрасно отличаем озеро от леса.

Нет на свете такого вида живых существ, который мог бы существовать в одиночку. Казалось бы, зелёным растениям, умеющим фотосинтезировать, никто не нужен: они сами «делают» себе еду из солнечного света и минеральных веществ, превращая неорганические вещества в органические. Однако никто не вечен в этом мире, и когда растение умрет, или хотя бы сбросит листья, часть минеральных веществ окажется изъятой из оборота – из листьев или отмерших стволов их надо извлечь и снова вернуть в почву. А вот самостоятельно разлагать мертвую органику растения–то как раз и не умеют! В итоге через некоторое число поколений, довольно небольшое, кстати, число, все минеральные вещества окажутся заключенными в трупах отмерших сородичей и станут растениям недоступны.

image l:href="#image35.png"

Зимородок

 Вещество и энергия в экосистеме передаются по цепочке: от травы к зайцу, от зайца к лисе. При переходе часть энергии неизбежно теряется, поэтому масса лисиц меньше, чем масса зайцев, а масса зайцев меньше, чем масса растений. Поэтому выращивать кукурузу выгодней, чем свиней или коров, а коров или кроликов выгодней, чем, скажем, рысей. Хотя мясо рыси отменно вкусно и в средние века считалось деликатесом.

image l:href="#image36.png"

Пищевая пирамида

Нужен кто–то, кто бы мертвую органику разлагал и возвращал в круговорот. Почему Бог, Природа или Эволюция не создали организм, который умел бы делать и то и другое? Наверное потому, что существует закон, такой же непреложный закон, как закон сохранения вещества и энергии – невозможно приспособиться ко всему сразу. Или все способности организма будут очень средненькими (а такому организму просто не выжить в этом жестоком мире), или что–то одно он будет уметь делать намного лучше, чем всё прочее. Совмещение профессий всегда неэффективно.

В основе любой экосистемы лежит необходимость синтезировать живое вещество (продукция) и необходимость его разлагать (деструкция). Кроме того, экосистеме, как и отдельному организму, желательно иметь некоторый резерв, «жировой» запас, чтобы не рассыпаться при малейшем ухудшении условий. Есть ещё одна важная работа, без которой экосистема существовать не может, – регуляция и контроль. Что интересно, каждая группа организмов участвует одновременно в нескольких процессах, и это придает системе дополнительную цельность и устойчивость. А как же с неэффективностью совмещения профессий, можете спросить Вы. Но дело–то в том', что здесь специализация идет в разных, непересекающихся плоскостях. Если вернуться к огороду, то ваше здоровое и могучее пищеварение характеризует вас как деструктора. А ваша способность сидеть при прополке грядок часами на солнцепеке и умение отличать ботву морковки от чертополоха характеризует вас как регулятора. Одно другому совершенно не противоречит.

 

Колыбель жизни?

Когда произносят слово «земля», в воображении обычно встает не наша планета, а теплый комок темного грунта, пронизанный тонкими корешками. Эта земля, почва, важнейшая часть любой наземной экосистемы. Вообще, почва, она в значительной степени «сама по себе». Её изучает особая наука – почвоведение, она рассматривается как особое природное тело, особая система. Почва состоит из частиц горных пород, воды, живых существ (в основном микроорганизмов) и сложных органических молекул – гумусных веществ. Совокупность минеральных «песчинок» и облепляющих их гумусных веществ называется гумусом. Гумус – совместный продукт жизнедеятельности живых существ и сложных химических реакций, идущих в почве.

Далеко не в каждой почве есть гумус. Гумус – «вершина» деятельности деструкторов. Если деструкторов недостаточно или их деятельность нарушена, гумус не образуется, он заменяется другими органическими составляющими почвы. Тогда вместо нормальной почвы может возникнуть, например, торф.

image l:href="#image37.png"

Строение почвы:

Ао – подстилка; А – гумусный (перегнойный) горизонт; В – горизонт вмывания; С – материнская порода

Все элементы почвы тесно связаны, то есть почва может рассматриваться как особая экосистема, точнее – особый тип экосистем. Эта экосистема, вероятно, древнейшая экосистема Земли. Принято считать, что жизнь возникла в океане. Но очень может быть, что колыбелью жизни были грунтовые растворы, насыщенные минеральными веществами и органическими продуктами вулканических извержений. И уже оттуда, из грунта, первые формы жизни проникли в океаны. Так или иначе, но почвы (или, по крайней мере, палеопочвы) возникли почти одновременно с возникновением жизни.

Да, многоклеточные организмы появились, скорее всего, на теплом мелководье. Но когда первые растения и животные начали завоевывать сушу, они столкнулись не с мертвой пустыней, а с этим необыкновенным природным телом – почвой.

Современные наземные экосистемы – это сложные конструкции, их разные этажи имеют разный возраст, и всё это здание покоится на фундаменте невообразимой древности – почве. Конечно, не надо думать, что соседний сосновый бор растет на почве, образовавшейся четыре миллиарда лет назад. В каждом конкретном месте почва зарождается, развивается, живет и, рано или поздно, умирает (или перерождается). И современные почвы уже совсем не те палеопочвы, что возникли на Земле вскоре после формирования твердой земной коры. Хотя бы потому, что надстройка верхних этажей включала перестройку нижних. Но это совершенно не мешает почве сохранять древние черты. Так, в основе навороченного «мерседеса» явственно проглядывает конструкция древней повозки – четыре колеса на двух осях и лежащий на них кузов. И, кстати, древнее далеко не всегда значит примитивное. Иногда наоборот, это значит доведенное до совершенства и прошедшее проверку временем.

 

Мать сыра земля

При смешивании гумусовых веществ с минеральными компонентами почвы образуется гумус – сложная система органических веществ и минеральных частиц. Именно гумус придает почвам темную окраску. Состав и свойства гумуса зависят от химического состава минеральной части почвы, от температуры, от наличия в почве воды и кислорода, от того, какие организмы–гумификаторы могут жить, и живут, в таких условиях. Зависят свойства гумуса и от того, какие мертвые вещества поступают в почву. Гумификация хвои дает совершенно другой результат, чем гумификация луговых трав или дубовой листвы. Кстати, имейте в виду, что почва – это не только «земля». Подстилка – слой отмерших стеблей и листьев – это тоже часть почвы, её верхний горизонт.

Гумус – удивительная субстанция. Гуминовые кислоты – это на самом деле не какие–то определенные органические кислоты, а сложные полимеры, с кольцевыми участками, боковыми цепями, с непостоянным составом и структурой, которые имеют кислую реакцию. Гумусовые вещества «облепляют» и склеивают минеральные частицы, придавая почве комковатую структуру. Некоторые виды гуминовых кислот растворяют минеральные частицы. Огромные сложные молекулы гумусовых веществ удерживают на своей поверхности молекулы воды, сохраняя определенную влажность почвы. Но самое интересное другое. Гумус захватывает из почвенного раствора и удерживает разнообразные вещества. В частности, захватываются и удерживаются гумусом искусственные минеральные удобрения. Если концентрация каких–либо веществ в почвенном растворе увеличивается, гумус активно их захватывает, снижая насыщенность раствора. Если концентрация уменьшается – гумус отдает захваченные запасы, восстанавливая её. Это называется буферными свойствами почвы. И чем больше в почве гумуса, тем больший запас необходимым растениям и микроорганизмам веществ он удерживает, тем больше плодородие почвы и тем труднее такую почву истощить и погубить. Но трудно – не значит невозможно. Сельские хозяева многих стран и народов губят почвы последовательно и весьма успешно. Мало кому приходит в голову, что почва – в сельском хозяйстве такое же средство производства, как станки, доменные печи или бетономешалки в промышленности. Разница лишь в том, что почвы даются каждому народу Богом или судьбой только один раз, и, будучи уничтоженными, восстанавливаются столетиями. Или не восстанавливаются вообще.

Хотя запасы многих веществ абиотической среды кажутся неисчерпаемыми, существует множество элементов, необходимых для жизни, но присутствующих и экосистеме в весьма ограниченном количестве, в частности микроэлементы. Очень часто именно эти элементы ограничивают массу живого вещества в экосистеме. Тепла, влаги, питательных веществ может быть я изобилии. Но если не хватает, скажем, йода, масса биоты рано или поздно придет в соответствие с доступным количеством именно этого элемента.

 

Незаметные труженики

Мы как–то привыкли много говорить о роли зеленых растений в жизни Земли и считать их основой основ. Зеленые растения и органические вещества синтезируют, и обеспечивают атмосферу кислородом, и на климат влияют. Однако растения и деструкторы – единое целое. Без деструкторов растения существовать не могут. В наземных экосистемах рабочее место основной массы деструкторов – почва. Почти все деструкторы невелики, многие вообще видны только в микроскоп и жизнь ведут тихую и малозаметную. Но это не делает их менее важными. Общая масса почвенных грибов и бактерий в среднем по планете – около пяти тонн на гектар. Пять тонн активно работающих живых существ. А кроме грибов и бактерий делом разложения органики занимаются и черви, и клещи, и насекомые. Вся эта тесно связанная между собой компания называется сапротрофами, и о ней стоит сказать несколько слов.

Главные работники деструкционного блока – бактерии и грибы. Они могут разложить всё, включая такие, совершенно несъедобные вещества, как лигнин, целлюлоза и воск. Из лигнина с целлюлозой, если вы помните, состоят стенки растительных клеток. И сухая древесина, и солома, и высохшие опавшие листья состоят чуть ли не целиком из этого крайне прочного сочетания. А воск входит в покровы листьев. Так вот, грибы и бактерии могут разложить всё. Но гораздо быстрее и эффективней они это делают, если опад предварительно измельчить. Сами они сделать этого толком не могут, и размельчением опада занимается целая армия животных. Не надо, впрочем, думать, что всё устроено так просто – одни размельчают опад, другие его разлагают. Цепь превращений мертвой органики устроена весьма замысловато.

Начнем с того, что ни одно здравомыслящее существо не будет ничего измельчать за просто так. Что–то оно должно с этого иметь, часть опада оно должно усваивать, иначе чего ради его жевать? Разрушителей опада можно разделить на несколько категорий.

Во–первых, кроме непосредственно разрушителей, есть ещё и «тормошите л и ». Фактически к этой категории относятся все роющие животные. При постоянном рыхлении, перемешивании, измельчении увеличивается доступ кислорода и влаги в разлагающуюся органику, что способствует более интенсивному бактериальному разложению, да и грибы на этом бульончике живут с удовольствием.

Однако кроме того, что животные просто перемешивают субстрат, они могут его и поедать, часть веществ усваивая сами, а часть оставляя на долю «следующей смены». Одни обладают пищеварительными ферментами, разлагающими опад, для них это нормальная пища. Они его заглатывают, предварительно разжевав, усваивают часть, а часть выводят с экскрементами, которые поступают в распоряжение грибов и бактерий. Другие жевать не могут (например, дождевые черви), но под действием их пищеварительных соков травинка или кусочек листа тоже распадаются на части. Третьи переваривать растительные ткани не в состоянии, но жуют и глотают опад не менее охотно. У этой публики грибы и бактерии живут в пищеварительном тракте. Там они благополучно перерабатывают измельченную массу, а то, что из нее при этом получается, уже способен усвоить и их хозяин. Кроме того, этот хозяин переваривает и часть своих помощников. Есть среди поедателей мертвой органики и такие, которые едят опад, но усваивают не мертвые растительные ткани, а только поселившихся на них грибов и бактерий. Надо сказать, что весьма часто сапротроф способен и сам частично переваривать опад, и пользуется услугами микроорганизмов–симбионтов, и благополучно переваривает проглоченных бактерий и вдобавок с удовольствием ест экскременты других сапротрофов. Найти конец и начало клубка, в который спутана цепочка превращений опада, – занятие не для слабонервных.

Самый известный из сапротрофов – дождевой червь, точнее черви. Только на территории России известно 56 разных видов. Некоторые из них питаются преимущественно опавшими листьями и сухой травой, утягивая их с поверхности в свои норки. Другие просто заглатывают почву, переваривая всё, что в ней есть съедобного. Набор пищеварительных ферментов у дождевых червей – дай Бог всякому. Они, в частности, способны переваривать целлюлозу и хитин, из которого состоят покровы клещей, пауков, насекомых и прочих членистоногих. Поскольку членистоногих в почве хватает, то хватает там и их мертвых шкурок. А кроме того – хитин входит в состав клеточных стенок у грибов. Грибов же в почве вообще по нескольку тонн на гектар.

Выше мы написали, что дождевой червь не может жевать. Это не совсем точно: да, «ртом» он жевать не может, но ведь можно перетирать пищу в других отделах пищеварительной системы. Кроме растительного опада, червь заглатывает и мелкие песчинки, которые, попадая в мускульный отдел желудка, как жернова перетирают и измельчают растительную пищу, которая затем легко переваривается. Замечено, что если дождевых червей кормить одной органикой, без минеральных частиц, то черви начинают голодать.

image l:href="#image38.png"

Дождевой червь

Экскременты червя – идеальный субстрат для многих почвенных микроорганизмов. Кроме того, экскременты выделяются комочками, то есть червь делает почву легкой и рыхлой, проницаемой для воздуха и воды. Кроме того, it их кишечнике, а потом в экскрементах происходит интенсивная гумификация органики.

Дождевые черви трудятся в самых разных типах почв, их можно встретить от тундры до тропиков. Но наиболее велика численность червей в широколиственных лесах и луговых степях, здесь их до полутысячи на квадратный метр и они пропускают через себя тонны земли – в благоприятных условиях до 5 тонн на гектар в сутки. За несколько лет весь почвенный слой проходит через кишечник дождевых червей.

К северу и к югу численность дождевых червей уменьшается, а в сухих степях и пустынях (как южных, так и полярных) их нет. Но в полярных пустынях и сухих степях дождевых червей заменяют их близкие родственники – энхитреиды. Это тоже кольчатые черви, но гораздо более мелкие, не более двух сантиметров длиной, а чаще не более одного сантиметра. В полярных пустынях, в сухих степях и в заболоченных почвах численность этих червяков достигает полутора сотен тысяч на квадратный метр. Однако поскольку они мелки, результаты их работы намного скромнее, чем у дождевых червей.

Огромную роль в почвообразовании играют мелкие клещи, в основном из группы орибатид – панцирных клещей. Если у вас с глазами всё в порядке, то увидеть взрослого панцирного клеща вы сможете. Но чтобы рассмотреть его – без микроскопа не обойтись. В лесах численность орибатид достигает фантастических величин. В верхнем пятисантиметровом слое лесной почвы может насчитываться до двух миллионов этих клещей. Мы привыкли, что клещ – сосущий паразит. Но орибатиды не паразиты, и ротовые органы у них жующие. Они частично переваривают опад напрямую, причем способны питаться хвойным опадом, что среди животных – исключительная редкость. Кроме того, они пользуются услугами микроорганизмов–симбионтов, обитающих в их кишечнике. Но всё–таки основной пищей орибатид являются грибы, бактерии и микроскопические водоросли, которых в почве множество. Как и дождевые черви, орибатиды наиболее многочисленны в лесах, хотя их хватает и в тундрах, и в сухих степях, и в пустынях.

image l:href="#image39.png"

Панцирные клещи, или орибатиды

Ещё одна многочисленная и весьма важная группа сапротрофов – коллемболы, они же ногохвостки. Эти мелкие шестиногие создания, близкие родичи насекомых, буквально кишат во мху тундр, болот и северных лесов. Основа питания коллембол – опад, тронутый грибным и бактериальным разложением. Усваивать мертвые растительные ткани напрямую они не могут, им нужна помощь грибов и бактерий. И сами помощники поедаются и перевариваются весьма энергично, так что коллемболы вдобавок служат ещё и регуляторами видового состава микроорганизмов. Кроме того, в результате деятельности коллембол активизируется развитие все новых бактерий и грибов, нарушается физическая целостность опада, что опять же ускоряет деструкцию. Коллемболы есть повсюду, включая жаркие пустыни. Но вообще они – северяне. Коллемболы способны питаться при температурах чуть выше нуля и наиболее многочисленны в тундрах и полярных пустынях.

Ещё одна ведущая группа сапротрофов – круглые черви – нематоды. Большинство нематод удается увидеть только под микроскопом, и численность их не меньше численности панцирных клещей, а по общей массе во многих почвах это доминирующая группа, уступающая только грибам и микроорганизмам. Нематоды не едят растительный опад – это истребители бактерий, грибов и водорослей. Некоторые нападают и на корни живых растений. Хищничество нематод ускоряет оборот вещества, и, кроме того, они регулируют видовой состав грибов и бактерий.

image l:href="#image40.png"

Коллембола

image l:href="#image41.png"

Нематода пшеничная – паразит пшеницы

К сапротрофам также относится множество насекомых, главным образом, на стадии личинок. Основные группы насекомых–деструкторов: термиты, тараканы, жуки и мухи. Бок о бок с ними работают многоножки–кивсяки, мокрицы (это уже ракообразные) и моллюски.

 

Степи, леса и пустыни

Как мы уже говорили, для существования любой экосистеме нужны три основных блока – продукционный, деструкционный и регуляторный. Не забывайте только, что это принципиальная схема, границы между блоками – это границы между функциями, а не между организмами. Теоретически, конечно, отдельный вид живых существ (точнее, популяции этого вида) может входить только в один блок. Как бы такая ситуация облегчила жизнь ученым! Но в реальности всё намного сложнее и запутаннее.

Например, дождевой червь – работник деструкционного блока. Но он также проделывает скважины в почве, обеспечивая доступ воды и воздуха в её толщу, а это уже скорее функция регуляторная. Лесной древостой, несомненно, входит в блок продукционный. Но кроны деревьев, затеняя почву, регулируют её температуру и влажность. А выделения корней влияют на разложение органики и поставляют углеводы деструкторам–грибам, то есть дерево работает по совместительству и в деструкционном блоке. Вообще, регуляторные механизмы пронизывают всю экосистему сверху донизу (и изучены пока плохо), но вот два основных производственных процесса – продукция и деструкция – в наземных экосистемах довольно четко разобщены в пространстве. Деструкция идет главным образом в почве, а продукция – наверху, на свежем воздухе. Что же касается запаса на черный день, то его экосистема может откладывать в разных местах. И от того, где хранится этот запас, зависят многие особенности устройства экосистемы.

Большинство наземных экосистем относится к одному из двух основных типов: это или «леса», или «степи». В степях все, или почти нее, запасы спрятаны под землей, в почве. Как выразился Вячеслав Генрихович Мордкович, почва – «курдюк» степных экосистем. В основном это питательные вещества, захваченные гумусом. Но не только. Масса питательных веществ отлагается в подземных частях растений – корневищах, клубнях и луковицах. А в лесах «жировые запасы» откладываются главным образом в надземном слое, в многолетних частях древостоя – в стволах и ветках.

image l:href="#image42.png"

Схема организации «степной экосистемы»

В результате в степных экосистемах та часть продукционного блока, которая выставлена на поверхность и в которой, собственно, и идет синтез органики – стебли и листья, – легко и быстро восстанавливается. Пожары, сенокос, выпас скота – степные экосистемы относятся к этим напастям довольно философски. Прошел пожар по степи, а через месяц–другой вы и не отличите выгоревшее место от невыгоревшего, разве что на пожарище трава сочнее и зеленее. В лесах к надземной части экосистемы нужно относиться гораздо более бережно, её разрушение ведет к гибели сообщества.

Лесные экосистемы во многом полная противоположность степным. Почвы здесь существенно беднее. Коль скоро запас в почве создать не удается, выход только один – как можно быстрее все, что образуется в деструкционном блоке питательного, всосать обратно, в блок продукционный. Подробней о работе лесных деструкторов мы расскажем чуть позже, а пока поверьте на слово – этот блок в лесу устроен таким ббразом, чтобы как можно скорее, по возможности вообще минуя почвенный раствор, что называется «изо рта в рот» передать продукты деструкции обратно растениям. Сами растения тоже не дремлют. Перед сбросом листвы все, что только можно, растение откачивает обратно, в многолетние органы. Именно поэтому скот (и грызуны, и насекомые) благополучно кормится засохшей на корню степной травой, очень питательной, сохранившей почти все свои кормовые свойства, кроме влажности. А вот опавшей древесной листвой питаться могут только специализированные лесные деструкторы, в ней очень мало съедобного (с нашей или, скажем, коровьей точки зрения), но зато полно вредных, ненужных растению отходов.

image l:href="#image43.png"

Схема организации «лесной экосистемы»

Особенно ярко передача «изо рта в рот» проявляется в тропических лесах. Леса средней полосы до таких высот не дошли и в значительной степени полагаются на почву, то есть у них есть и какие–то «степные» свойства. Однако по большинству других параметров это всё–таки настоящие леса.

Принято считать, что для крупных травоядных степи более благоприятны, чем леса, что именно в степях паслись некогда тысячные стада копытных, а леса и раньше и сейчас бедны крупными травоядными. Это не совсем так. В хорошем лесу тоже есть (точнее, были, пока не вмешался человек) крупные стадные животные. Именно лес, а не тундра – родина дикого северного оленя. В лесу паслись зубры, туры, лесные тарпаны. В лесах живут бобры – крупные (ну, по крайней мере, по сравнению со степными сусликами) социальные животные. От того, что социальная группа бобров называется семьёй, а не стадом, суть дела не меняется.

Дело в том, что исконные, ненарушенные рубками и пожарами леса были несплошными: участки густого древостоя в них чередовались с полянами и луговинами. Такой комплекс, мозаика лесных и степных участков на месте современных степей обусловили существование там богатейшего населения животных до развития сельского хозяйства, в частности подсечно–огневого земледелия, «убившего» лес.

image l:href="#image44.png"

Саксаул

Не только лес имеет «дырки», в которые проникают степные элементы, есть и «дырявые» степи. Таковы саванны, разреженные арчевники высокогорий, саксаульники Каракумов. От дерева до дерева здесь порой не один десяток метров, да и деревья, по нашим меркам, так себе, скорее кусты. Но под каждым таким деревом, под его кроной, свои, «лесные» почвы, свои деструкторы, свой набор трав. Пространства между деревьями заняты типичной степной экосистемой. И, как и в случае с лесом, наличие «дырок» существенно повышает продуктивность и биоразнообразие сообщества.

Очень многие животные работают здесь по совместительству и в той и в другой системе. Полуденная песчанка, зверек, похожий на желтую крысу с волосатым хвостом, роет свои норы под кустами саксаула. Она перемешивает в «лесу» почву, аэрирует её, осенью питается семенами саксаула, короче – полноправный член саксаульной экосистемы. Однако семена – сезонный корм. И большую часть года основная пища полуденной песчанки – стебли и корневища песчаной осоки, то есть она входит и в экосистему «степную». Мало того, оставляя в норах свои экскременты песчанка переносит часть (и довольно ощутимую часть) «степной» продукции в саксаульный деструкционный блок. Но не надо расстраиваться такой несправедливостью. Двоюродная сестра полуденной песчанки, песчанка большая, делает все наоборот. Она рыхлит почвы в основном в пространствах между деревьями, здесь же и питается часть года. Но начиная со второй половины лета и до весны она лазает по саксаулу, состригает тонкие веточки с сочными вегетативными побегами и семенами и утаскивает их в «степь». В целом осоковые саксаульники больше напоминают степь, уж больно много здесь растительноядных животных, которые во все суют свой нос и очень сильно определяют лицо всей этой сборной экосистемы. А вот фисташковые саванны на юге Туркмении в целом уже имеют более выраженные «лесные» черты.

image l:href="#image45.png"

Полуденная песчанка

Однако, как бы ни смешивались лесные и степные экосистемы, особенности их организации выражены очень отчетливо. Различия лесов и степей не только в том, где экосистема хранит заначку, и об особенностях устройства этих экосистем стоит поговорить подробней.

 

Лови мгновение

С точки зрения жителя Мурманска, Вологды или даже Москвы, степи – это благодатный юг. Благодатный–то он благодатный, но вовсе не своим климатом. Степной климат суров.

Зимой там ничуть не теплее, чем в Костроме или Архангельске, температуры до –30° в центральной части степной зоны – дело обычное. Даже в Каракумах ночная температура января сплошь и рядом зашкаливает за –20°. Зато летом стоит жара, температура воздуха за +30°, а поверхность почвы, не укрытая травяным покровом, может нагреваться до 60–70°. Так что растительность – продукционный блок – и здесь, хоть и меньше, чем в лесу, не только кормит всю систему, но и участвует в формировании ценотической среды. Но сейчас мы говорим о климате. Так вот, осадки в степи почти всегда распределены по сезонам крайне неравномерно. Основная их часть выпадает зимой, когда они не очень–то и нужны. Довольно часты дожди и весной. А летом и осенью месяцами может не выпадать ни капли. Так что контраст между временами года в степи, даже в северной, гораздо больше, чем в зоне лесов. А на юге – так вообще караул. Мало того что летом сухо и жарко, так ещё и ветер уносит влагу, которую вольно–невольно испаряет и почва, и растительность. Мало того, ещё и год на год не приходится.

Живое существо не может одинаково эффективно функционировать во всем диапазоне условий степного климата. Это касается даже животных, сумевших достичь очень высокого уровня независимости от изменений температуры, влажности и освещенности. Ящерицы, лягушки, черви и насекомые, не говоря уж о птицах и млекопитающих, в целом выдают гораздо более устойчивые рабочие показатели, чем растения.

То же насекомое может продолжать работу при довольно резком изменении условий. Жарко – оно будет держаться в тени, холодно – на солнце. Да и вообще, даже у насекомых температура тела порой больше определяется самим организмом, чем погодой.

image l:href="#image46.png"

Шмель

У летящего шмеля за счет работы мышц температура тела около 40°, при том что вокруг может быть около нуля.

Но растение не умеет ни вырабатывать тепло, ни бегать – работник продукционного блока вынужден торчать на месте, что бы ни происходило в окружающем мире. Устойчивость работы этого блока достигается за счет того, что в разных условиях включаются в дело разные члены этого блока. В степи очень резко выражена, как говорят ботаники, сезонная смена аспектов. Холодной ранней весной вегетируют (производят органическое вещество и наращивают биомассу) одни растения, поздней весной другие, летом третьи, под осень четвертые. Мало того, аспекты различаются, в зависимости от условий, по годам. В один год весенняя степь красная от маков, в другой – лиловая от малькольмии, в третий – желтая от сурепки. В результате эффективность работы продукционного блока сохраняется высокой, пока условия не станут совсем уж запредельными. Конечно, она меняется, но меняется намного меньше, чем если бы работало только два–три вида растений. Причем на такие фокусы способны именно травы, которые могут буквально «выстрелить» в считаные дни.

У медленно растущих деревьев это получается намного хуже. Они «предпочитают» не подстраиваться под изменения погоды, а самостоятельно изменять условия среды, выравнивая все колебания. Но об этом мы поговорим позже.

 

Почетная профессия мусорщика

Окончательная деструкция отходов, их минерализация или гумификация, во всех экосистемах производится микроорганизмами, в первую очередь бактериями и грибами. Однако, чтобы бактерии и грибы сработали быстро и эффективно, отходы желательно измельчить и произвести их первичную обработку. Этой работой занимаются многочисленные мусорщики. Лучше всего, пожалуй, процесс деструкции налажен в сухих южных степях, пустынях и полупустынях.

image l:href="#image47.png"

Чернотелка медляк степной

Мусор состоит в первую очередь из растений, отмерших естественным путем. Но немалую толику добавляют к нему и остатки со стола фитофагов. И копытные, и саранча, и грызуны едят неаккуратно, огрызков после них остается множество. Кроме того, к категории мусора относятся экскременты и трупы самих фитофагов. При уборке растительного мусора обычйо первыми вступают в дело жуки из семейства чернотелок. Эти создания едят всё. Навоз копытных, огрызки со стола песчанок и тушканчиков, сухие травинки, экскременты саранчовых, труп бабочки или кузнечика – всё идет в дело. Весь мусор им не съесть даже с помощью других беспозвоночных (а едят его и многие другие жуки, и мокрицы, и те же саранчовые). Но их экскременты служат рассадником микрофлоры, разлагающей растительную ветошь. Ну, и все–таки мусора съедается очень много. Мало того, большинство чернотелок пасутся на поверхности в сумерках или по ночам, днем жарковато. На день они закапываются в землю и предаются пищеварению. И значительная часть экскрементов вносится, таким образом, прямо в толщу почвы.

Многие виды муравьев – тоже мусорщики. Но их специальность – трупы мелких беспозвоночных – цикадок, бабочек, саранчуков. Этот мусор сметается муравьями подчистую. Особую работу выполняют в южных степях и пустынях термиты. Термиты, как и муравьи, – насекомые общественные, но если муравьи – родня пчёл, ос и шмелей, то ближайшие родственники термитов – тараканы. Специальность термитов – сухие ветки, сучья и сухой навоз крупных копытных. Вообще, утилизация навоза и трупов крупных животных – поле деятельности особых, сложно организованных бригад, о которых мы расскажем чуть позже. Но бригады эти состоят в основном из насекомых, которые активны летом. А верблюды, лошади и коровы продолжают есть и переваривать пищу и зимой. К весне навоз высыхает и становится никому не нужен – кроме термитов. Термиты терпеть не могут сухого воздуха и дневного света. Да и вообще не любят покидать свои подземные ходы. Но кушать очень хочется. И по ночам они строят над обнаруженной пищей крышу. В иных местах почти каждая куча сухого навоза покрыта глинистой корочкой, а лежащие на земле сухие веточки покрыты глиняным чехлом. Это работа термитов, которые под прикрытием глиняной брони уничтожают высохшую органику. Никто другой есть её не желает. Но у термитов, во–первых, могучая кишечная флора, которой позавидует любая корова. Эти микроорганизмы–симбионты разлагают целлюлозу и лигнин, кормятся сами и кормят своих хозяев. Кроме того, некоторые тропические термиты разводят в специальных камерах грибные сады. Это особые виды грибов, которые растут только в термитниках, на подготовленной термитами измельченной древесине, и служат питательным кормом. Наши термиты грибных садов разводить не умеют, но грибы, поселяющиеся на пережеванной и смоченной слюной термитов древесине или на их экскрементах, служат термитам серьезным подспорьем, особенно когда речь идет о выкармливании личинок, которые нуждаются в полноценном белковом корме.

image l:href="#image48.png"

Термиты в древесине

Термиты – незаменимые работники деструкционного блока – одни из самых страшных врагов человеческих построек в тропиках. К сожалению, термиты совершенно не разбираются в конструкциях домов. Всякая мертвая древесина с их точки зрения – непорядок, который нужно немедленно исправить. И во многих местах деревянные сваи, бревна, служащие каркасом глинобитных стен, потолочные балки очень энергично поедаются термитами, пробирающимися к ним из почвы в толще стен и выгрызающими эти балки изнутри. Очень часто снаружи никаких признаков разрушения не заметно. А потом, в один далеко не прекрасный день, потолок валится вам на голову. Десятки тысяч жертв Ашхабадского землетрясения, сравнявшего в 1948 году город с землей, – в значительной степени на совести термитов. Город был построен из сырцового кирпича, все несущие конструкции были деревянными и очень основательно подъедены термитами.

 

Силы быстрого реагирования

Переработка навоза и трупов относительно крупных животных требует специальных навыков. Конечно, мимо дохлой мыши, или кролика, или кучи свежего навоза не проходят ни муравьи, ни чернотелки. На свежем навозе или трупе можно встретить даже таких убежденных вегетарианцев, как саранчовые или бабочки, с удовольствием сосущих навозную жижу или сукровицу. Но это всё дилетанты, которые не способны уничтожить весь труп или всю кучу навоза и уж во всяком случае не способны сделать это быстро и качественно. Переработкой такого рода отходов положено заниматься специалистам. Утилизаторы навоза называются копрофагами (не путать с карпофагами, это поедатели семян), а утилизаторы трупов – некрофагами или попросту падальщиками. Для всей этой публики характерно одно общее свойство – они весьма подвижны, умеют обнаруживать пищу на очень большом расстоянии и способны эти расстояния быстро преодолевать. Это и понятно. Невозможно заранее предсказать, где сдохнет очередной бизон, верблюд или крыса. Свежий навоз тоже появляется не по расписанию, и к нему тоже надо поспешать поскорее, чтобы не остаться с носом. Поэтому большинство копрофагов и некрофагов – крылатые существа.

На трупах разного размера работают разные похоронные команды. Всякой мелочью, размером с мышь, воробья или ящерицу, занимаются жуки, которые так и называются – жуки–могильщики. Многие из вас их наверняка видели – довольно крупные жуки, размером с последнюю фалангу пальца, черные, с двумя поперечными красными или оранжевыми перевязями на надкрыльях. Эти жуки действительно хоронят трупы. Собравшись у мертвого тела, жуки–могильщики забираются под него и начинают копать, выталкивая разрыхленную землю по бокам дохлого крота и время от времени упираясь снизу в покойника и потряхивая его. Крот погружается в вырытую ямку, а выброшенная жуками земля, осыпаясь, покрывает его сверху. Когда крот погружается на глубину сантиметров десять, жуки аккуратно сощипывают с него шерсть, откладывают яички, выбираются на поверхность и отправляются на поиски следующего покойника. Закопанное животное служит пищей личинкам.

image l:href="#image49.png"

Могильщик–изыскатель

Вся процедура погребения занимает всего пару часов, если земля плотная или переплетена корнями трав – полдня.

image l:href="#image50.png"

Опарыши

С трупом кошки или зайца жукам уже не справиться, и здесь работает комплексная бригада быстрого реагирования. Первыми на место события прибывают падальные мухи, которые чуют поживу на очень большом расстоянии. Одни из них откладывают на труп яйца, другие – сразу живых личинок. Способ питания мушиных личинок – опарышей – с нашей точки зрения довольно необычен. Они сначала переваривают пищу, а только потом её глотают. Личинка выплевывает в мясо пищеварительный сок и всасывает уже растворенное этим соком мясо. Личинок столько, и столько они выделяют пищеварительного сока, что все мягкие ткани трупа очень быстро превращаются в полужидкую массу, в которой и копошатся опарыщи. Значительная часть разложившихся тканей просто стекает и впитывается в землю. Вскоре вслед за мухами к мертвому телу прибывают жуки–карапузики и стафилины. Эти питаются личинками мух. Из всего огромного количества опарышей завершить развитие и окуклиться удается немногим. В основном это личинки «первого эшелона». А те, чьи матери прибывают позже, окончить развитие не успевают и становятся жертвами стафилинов и карапузиков. В теплую погоду всё заканчивается стремительно, труп лисицы за несколько дней превращается в остов, обтянутый высохшей кожей. Но на этом дело не заканчивается, в работу включаются жуки–кожееды. И взрослые жуки, и их личинки уничтожают высохшие сухожилия, шкуру, случайно оставшиеся высохшие кусочки мяса. Остаются голые кости и шерсть (или перья). Кости разрушаются со временем солнцем, дождями и ветром, а на шерсть и перья тоже находятся потребители – личинки молей и некоторых жуков. Эта комплексная похоронная команда, вообще–то говоря, скорее всего сформировалась в незапамятные времена в теплых влажных лесах. Здесь, в толстом слое гниющей лесной подстилки, один из основных переработчиков гниющей массы – личинки двукрылых. Немало здесь и жуков, которые на этих личинок охотятся. Но перебравшись на трупы, эта команда распространилась повсюду. Состав некрофагов очень сходен в самых разных экосистемах и географических зонах: от тропиков до тундр и высокогорий.

image l:href="#image51.png"

Стафилин великолепный

Как ни замечательно работают насекомые–падальщики, но труп крупного животного, лося или верблюда, они перерабатывают слишком медленно, на это уходят недели, а то и месяцы. Свято место пусто не бывает, и для захоронения крупных животных появились крупные некрофаги – птицы и млекопитающие. Правда, специализированные могильщики из числа позвоночных возникли только там, где очень много крупных животных и, соответственно, много падали. А там, где их мало, держать специалистов невыгодно, и там приходится, ничего не поделаешь, работать насекомым. Им помогают хищники – ни волки, ни медведи, ни хорьки с горностаями не отказываются от падали. Есть здесь и падальщики по преимуществу – вороны и вороны. Но в целом в лесах это дело поставлено плохо, и трупы здесь лежат порой месяцами. Другое дело – в степях и саваннах.

image l:href="#image52.png"

Чёрный гриф

Главные позвоночные падальщики здесь птицы. Стервятники, грифы, сипы – всё это специалисты по уничтожению падали. Работают они необыкновенно эффективно, мне не раз приходилось наблюдать эту работу на юге Туркмении, и каждый раз она вызывала легкую оторопь. Ранним утром, ещё до восхода солнца, пока не навалилась жара, едешь верхом куда–нибудь в дальнее урочище по своим зоологическим делам. Едешь, клюя носом, и вдруг конь настораживает уши и вздергивает голову. Впереди от какой–то неясной массы шарахнулись и исчезли в овражке четыре тени. Ага, волки задрали одиночного хромого архара, который держался здесь, около родничка, последние несколько дней. Поначалу я по наивности думал – вот поеду через пару часов обратно, отхвачу себе кусок мяса. Солнце скоро взойдет, волки не вернутся, а если и вернутся – много съесть не успеют. Так что на обед будет свеженина. На обратном пути, всего часа через два–три, на месте туши обнаруживаешь вывернутую наизнанку очищенную шкуру. На разбросанных костях – ни клочка мяса. Вокруг – большое пятно голой земли с клочками птичьего пуха. Трава выбита, как будто здесь была танцплощадка. Это работа грифов и сипов, несколько десятков которых собралось на туше, как только солнце поднялось над горизонтом. И как–то сама собой приходит мысль – случись какая–нибудь глупость и вот что от тебя через пару часов останется. Кости и шкура здесь, кстати, тоже долго не валяются. Свежими костями с удовольствием закусывает полосатая гиена. Её всеядность и мощь челюстей тоже вызывает изумление. Кости кулана, а этот родственник лошади не уступает ей по размерам и кости у него соответствующие, гиена способна разжевать в кашицу. Шкура тоже идет в дело. Желудок у гиены луженый, переваривает всё, что в него попадает.

image l:href="#image53.png"

Пятнистая гиена

image l:href="#image54.png"

Скарабей священный

Навоз, как и трупы мелких животных, возвращают в почву две группы специалистов – жуки и мухи. Как и в случае с трупами, жуки–навозники, а их великое множество, больших и маленьких, закапывают навоз в землю, а личинки мух растворяют и съедают на месте. На личинках навозных мух, так же как на личинках падальных, кормится множество хищников, и главные из них и здесь карапузики и стафилины. Но если в разложении трупов жуки играют вторую скрипку, то в деле переработки навоза – первую. Значительная часть Зтого замечательного продукта закапывается прямо на месте. Знакомые любому из вас жуки–навозники из рода геотрупов роют норки прямо под коровьей лепешкой. Набив норку навозом, они некоторое время сидят в ней и пируют, а затем отправляются на поиски свежей лепешки, оставив большую часть содержимого норки на долю дождевых червей и почвенных микроорганизмов. А многочисленная жучиная мелочь из родов онтофагов и афодиев даже не затрудняет себя рытьем: они просто едят навоз, забравшись под него. Значительно аккуратнее работают навозники из рода скарабеев – это они лепят и катают навозные шары. В южных степях и пустынях на свежий навоз, неважно чей: верблюда, лошади или человека, – в течение пяти минут собирается десяток–другой крупных жуков. Полчаса – и всё чисто, только ведут по песку в разные стороны следы укаченных шаров.

 

Рубки ухода

Сельские хозяева и лесоводы очень долго подходили ко всем животным с прямотой, доходившей до наивности. Если на растении сидит насекомое и грызет лист – это насекомое вредное. К сожалению, несмотря на отчаянные усилия многих поколений экологов, большинство практических работников не утеряли своей первородной наивности до сих пор. Давайте посмотрим на вредителей внимательней.

Вот на каком–то участке уничтожен вековой сосновый бор – вырублен, сгорел, вывален ураганом... Уцелевшие деревья в первый же урожайный год засыплют освободившееся место семенами. Через год проклюнутся из земли нежные проростки сосны: по штуке на два–три квадратных метра. Этих младенцев и увидеть–то сложно, нужно лечь на землю, чтобы разглядеть крошечный стволик с пучком хвоинок. Часть из них съедят, но очень небольшую часть. На первом году от вредителей, в основном от вездесущих мышей–полевок, гибнет менее двух процентов всходов. Ещё процента два–три погибает от несчастных случайностей – проросли на совсем уж неподходящем месте. На второй–третий год мышей сменяют насекомые – личинки жуков–долгоносиков, пилильщики, гусеницы, тли. Но отход продолжает оставаться небольшим, один, два, три процента в год. Где–то годам к десяти погибнет не более четверти сосенок. И так будет продолжаться до тех пор, пока древостой не достигнет возраста 70–80 лет. К этому времени в живых останется не более трех сотен сосен из первоначальных тысяч. Но на одном гектаре взрослых сосен и не может поместиться больше, им просто не хватит света. Самый жесткий отбор «вредители» будут проводить на стадии так называемого жердняка, когда в возрасте 20–30 лет сосны вытянутся и сомкнутые кроны перестанут пропускать свет к земле. При этом в первую очередь будут гибнуть от «вредителей» ослабленные деревья, отставшие в росте и проигравшие в борьбе за свет.

Но ведь то же самое делают и хорошие лесники. Эта штука называется «рубки ухода», когда убираются слабые деревья в загущенных насаждениях. Рубки ухода ведутся как раз на стадии жердняка. Причем насекомые проводят эти рубки гораздо лучше, чем самые аккуратные лесники. Во–первых, насекомые гораздо лучше разбираются, какое дерево ослаблено, а какое нет. Кроме того, что может сделать лесник? Срубить дерево и увезти его на дрова, бросив в почве медленно разлагающиеся корни. «Вредители» подходят к делу комплексно. Личинки жуков (а также паразитические грибы) подгрызают корни. Гусеницы, тли и пилильщики объедают хвою. И те и другие превращают трудно разлагающуюся растительную массу в свои тела и экскременты, которые усваиваются почвой намного лучше. Ствол? Тут в дело вступают жуки–короеды, личинки жуков–усачей, златок, долгоносиков и многие другие специалисты по питанию древесиной. Поселяясь ещё на живом дереве, они прокладывают ходы в древесине. Мало того что они едят её сами, они заносят в ствол споры грибов и бактерий, давая ход разложению ствола изнутри. Такой ствол, упав на землю (проточенный и подгнивший изнутри, он и падает быстрее), разлагается в течение нескольких лет, возвращая экосистеме все то, что он хранил в себе.

image l:href="#image55.png"

Скарабей священный

Перелистайте любой справочник по вредителям леса, которые пишутся, кстати, в основном не экологами, а лесоводами. И вы увидите то, о чем мы только что говорили. Большинство насекомых поражают сосну на стадии жердняка, причем в первую очередь поражаются ослабленные деревья или насаждения в неблагоприятных местах. Понятно, что с точки зрения лесовода, посадившего сосну там, где должна расти береза (сосновая древесина ценнее), все это вредители. Но насекомым, как и самой сосне, нет дела до наших с вами потребностях в древесине. Сосновые леса и связанные с ними фитофаги существуют уже десятки тысяч лет и до недавних пор, пока не вмешался человек, могучие вековые сосновые боры без слов свидетельствовали о том, что вредителей в лесу нет.

Их и не было бы, если бы человек не придумал засаживать многие гектары одновозрастными и однопородными древостоями. В «хорошем» лесу, состоящем из мозаики участков с разными видами и разными возрастами деревьев, «вспышки» численности вредителей если и происходили, то быстро угасали, не распространяясь на другие участки.

 

Польза стресса

Ладно, бог с ними, с молодняками, там все ясно. Но что делают фитофаги в старых, вековых лесах? Прежде чем взяться за этот вопрос вплотную, обратим внимание на то, как устроены настоящие старые леса. Это леса разновозрастные: в них соседствуют участки, занятые старыми деревьями, молодыми, поляны с совсем юным подростом, где старые деревья уже умерли, а молодые ещё не выросли. Такие леса существуют неопределённо долго, пока не изменится климат, равнина не сменится горами или пока не придет человек с мотопилой и трелевочным трактором.

Насекомых здесь не меньше, чем в жердняках, вырастающих на гарях и вырубках, и занимаются они здесь, в общем, тем же самым. Проводят строгий отбор молодняка, а кроме того, ускоряют гибель старых, отживших свое деревьев, давая дорогу здоровому молодому поколению. То есть и здесь производятся рубки ухода. Но как они отличают ослабленное дерево от здорового? Ослабленные деревья фитофаги отличают прежде всего по запаху. И в отличие от лесников, практически никогда не ошибаются. Дело здесь не только в том, что уничтожение здоровых деревьев вредно для экосистемы. Жуки или, скажем, сосновый шелкопряд, книжек не читают и про экосистему им ничего не известно. Просто здоровое дерево очень успешно сопротивляется нашествию фитофагов, и они волей–неволей должны выискивать растения послабее. Здоровое растение вырабатывает защитные вещества, и гусеница, поедающая хвою здоровой сосны, рискует крепко испортить себе здоровье. От короедов и усачей деревья защищаются смолой, заливая ею личинок и их ходы. Если бы деревья умели защищаться от лесорубов, те тоже рубили бы не всё подряд и приносили бы лесу огромную пользу.

image l:href="#image56.png"

Короед–типограф и его ходы: 1 – брачная камера; 2 – маточные ходы , вдоль которых самки откладывают яйца; 3 – ходы личинок , увеличивающиеся по мере их роста; 4 – камеры , в которых окукливалисьличинки

А что происходит при массовых размножениях, когда гусеницы объедают половину листвы, а то и всю? Даже будучи объеденными наголо, деревья умудряются дать второй «урожай» листьев. При этом, правда, заметно падает прирост древесины – все силы дерева уходят на то, чтобы «удержаться на плаву», гут уж не до роста в высоту и в толщину. Но в последующие годы древостой повышает прирост и догоняет те участки леса, где массовой вспышки фитофагов не было. Как и почему? Точно никто не знает. Но очень вероятно, что дело в улучшенном питании деревьев после вспышки. В почву поступает огромное количество экскрементов гусениц и их трупов. Это равносильно внесению в почву удобрений, причем удобрений, смешанных с биологически активными веществами, благоприятно влияющими на рост древостоя. А кроме того, опада в почву в таких случаях поступает вообще в два раза больше – первая листва падает вниз экскрементами гусениц и их трупами, вторая опадает осенью сама по себе.

 

Смена курса 

Вообще, хотя вспышки численности лесных насекомых описывали и изучали многие поколения исследователей, но в этом вопросе далеко не все ясно. Лес живет долго и растет медленно. Чтобы понять, как вредители влияют на его жизнь, нужно знать не только то, что происходит во время вспышки и сразу после нее. Нужно знать, что происходило на протяжении многих лет до и что будет через много лет после. Таких исследований почти не проводилось. Но когда делались попытки рассматривать не просто вспышку вредителей и их влияние на выполнение плана по заготовкам товарной древесины, а воздействие этих вредителей на лес как цельный организм, выяснялись страшно интересные вещи.

В дубравах нашей лесостепи вспышки численности дубовой листовертки следовали одна за другой. Дубовая листовертка – мелкая симпатичная бабочка, передняя пара крыльев у нее зеленая, вторая – серенькая, пестрая. Её мелкие гусеницы объедали по весне молодую дубовую листву почти начисто (старый, сформировавшийся лист гусенице уже не по зубам). Все происходило вполне по учебнику. Дуб давал вторую генерацию листвы. Пораженные деревья сбрасывали нижние ветви (это нормальная реакция на плохие условия), часть деревьев погибала. Прирост древесины, как и положено, снижался. Но когда сравнили ситуацию в очагах размножения листовертки и в местах, где она была малочисленна, выяснилось, что в неповрежденных насаждениях прирост дуба в течение последних лет снижался тоже, хотя и меньше, чем в очагах. Подняли материалы лесоводов и экологов за предыдущие десятилетия, до вспышки размножения листовертки, благо такие материалы были и оказались достаточно полными. Оказалось, что усыхание дубрав идет уже не один десяток лет. Листовертка жила себе на дубах и в эти годы, куда она денется, но численность её была очень умеренной. Подняли данные метеостанций. Оказалось, что в эти десятилетия нарастала засушливость климата. Среднегодовые температуры и количество осадков оставались прежними, но изменялось их соотношение по сезонам, изменялось так, что осадки смещались с начала лета на зиму и осень, а жара с середины лета к началу. Иными словами, весной было сухо и жарко, что очень полезно для листовертки, гусеницы которой терпеть не могут холода и сырости, но очень неприятно для дуба, который именно весной и в начале лета привык производить основную массу листвы и древесины. То есть листовертка довольно долго терпела, а когда дело усыхания дубрав начало заходить уж очень далеко, ввязалась и заметно ускорила процесс.

image l:href="#image57.png"

Дубовая листовёртка

image l:href="#image58.png"

Деградация популяции дуба при порослевом возобновлении (А). При семенном возобновлении деревья каждого поколения не снижают, жизнеспособности (Б)

Взялись разбираться, что же, собственно, происходит в дубравах при вспышке численности. Оказалось следующее. Уничтожение листвы приводит к увеличению освещенности под кронами дубов в начале лета и к изменению режима температуры и влажности. В результате меняется состав лесного травостоя, заросли сныти замещаются разнотравьем. И, вот сюрприз, оказалось, что в этих условиях великолепно чувствуют себя проростки дуба. До того, в густой тени, в зарослях сныти, молоденькие дубки погибали в первые годы жизни. Возобновление дуба было порослевым, происходило за счет вегетативного размножения.

А лесоводам уже более ста лет известно, что леса с семенным возобновлением деревьев намного более устойчивы и к вредителям, и к засухе. Экосистемы семенных дубрав отличаются от вегетативных, в частности, гораздо большим богатством не только растений, но и животных. Так что листовертка, когда условия этого потребовали, просто переключила экосистему дубравы на другой (и лучший!) способ существования. Смена курса при этом не привела к резким перестройкам, дубрава осталась дубравой, но её устройство изменилось в соответствии с новыми требованиями времени.

 

Возрождение из пепла

Лесная экосистема, казалось бы, довольно уязвима для разнообразных напастей. А напасти случаются всякие и помимо человека. То буря повалит деревья, то пройдет по лесу зажженный молнией пожар. Однако леса существуют, несмотря на все время от времени случающиеся неприятности. А существуют они благодаря особым ремонтным бригадам, которые восстанавливают нарушения за довольно короткий с точки зрения леса срок – всего за сотню–другую лет. Этот процесс восстановления называется демутационной сукцессией. В ходе этой сукцессии ценотическая среда восстанавливается в несколько этапов.

Где–нибудь в Костромской губернии растет на сухой песчаной гряде старый зеленомошный сосняк–брусничник. Но вот пришли лесорубы, сосняк вырубили, почву перепахали гусеницами тракторов, а потом ещё и сожгли то, что на языке лесников называется «порубочные остатки». На месте векового бора возникла песчаная пустыня. Семена сосны будут сюда попадать, если, конечно, в окрестностях сохранилась сосна. Но большинство семян просто не прорастет, а те, кому это удастся, будут страдать и часто гибнуть от засухи, морозов и вредителей. Конец? Проходит, однако, несколько лет, и в эту пустыню проникают совершенно определенные виды растений, вытесняющие сорняки. Там, где почва выгорела посильнее, до чистого песка, поселяются мхи, а вслед за ним – вереск и лишайник кладония. В мелких западинках, где повлажнее и которые не очень затронуты выжиганием остатков, появились овсяница, медвежье ухо, кошачья лапка. Это и есть работники аварийной службы лесной экосистемы. Через десяток лет они создадут условия, в которых сосновые семена будут приживаться. Конечно, большая часть проростков будет продолжать гибнуть. Но с каждым годом выживших будет становиться всё больше, молодые сосенки начнут тянуться вверх, смыкаться кронами, под кроны начнет проникать брусника, сосняк войдет в стадию жердняка, начнутся «рубки» ухода, и через сотню–другую лет возродится сосновый бор. Если только лет через пятьдесят–шестьдесят сюда снова не придут лесорубы.

image l:href="#image59.png"

Лишайник кладония

image l:href="#image60.png"

Овсяница

image l:href="#image61.png"

Коровяк медвежье ухоКошачья лапка

Когда подобная напасть случается с другим леса, скажем, с майниковым ельником, восстановительные работы требуют более сложных операций, которые идут в несколько этапов.

image l:href="#image62.png"

Майник двулистный Белоус

На месте уничтоженного ельника вырастает трава–белоус, которая создает условия для проникновения сюда березы и черники. В черничнике, под прикрытием березы, начинает возобновляться ель, и через полсотни лет здесь возникает ельник–черничник, который ещё через некоторое время возвращается в исходное состояние ельника майникового. Если же почвенный покров был выжжен очень основательно, то на месте ельника начнут расти мхи и вереск, затем поднимется сосна, а ельник возродится под прикрытием уже не березы, а сосны. Но возродится обязательно.

Может возникнуть вопрос: а где работники аварийной службы пережидают периоды мирного существования лесов? До появления человека эти периоды могли быть очень длительными, фронта работ для ремонтников могло не появляться очень долго. Как они не вымерли? На самом деле восстановление лесов на обширных пространствах, так сказать «капитальный ремонт», – не единственная задача ремонтников. Сплошь и рядом происходят местные нарушения. Упало огромное старое дерево, повалило, падая, ещё пару деревьев помоложе. Подул сильный ветер, повалил ещё несколько старых деревьев, лишившихся прикрытия соседей. В лесном пологе регулярно возникают дырки. Вот эти дырки и штопают ремонтные бригады, постоянно занимаясь текущим ремонтом экосистемы.

 

Биосфера

Хотя в слово биосфера и входит частица «био», однако это понятие, строго говоря, не имеет отношения к биологии. Изначально термин «биосфера» – из области геологии, точнее геохимии. Деление внешнего слоя Земли на сферы – атмосфера, гидросфера, литосфера – используется геологами с незапамятных времен и отражает своеобразие состава и химических процессов в этих средах. То же самое относится и к биосфере. Биосфера – это та часть верхних слоев планеты, в которых присутствуют активные живые организмы, за счет которых это «геохимическое пространство» имеет совершенно особый состав и особый ход преобразования геологических пород.

С точки зрения эколога, биосфера – совокупность всех экосистем планеты. Эти экосистемы влияют друг ка друга, некоторые из них поставляют друг другу различные вещества или создают друг для друга определенные условия и существовать сами по себе не могут.

Например, леса и болота регулируют сток рек, от которого зависит существование экосистем озёр и морских заливов. Лесные экосистемы, главным образом экосистемы тропических лесов, отвечают за климат планеты. Надо сказать, что в лесах сосредоточено более половины всей массы живых существ планеты, включая и обитателей океанов. Леса расположены в местах, где выпадает наибольшее число осадков. Значительную часть этих осадков растения лесов испаряют обратно в атмосферу. Растения одного гектара вечнозеленого тропического леса ежедневно испаряют около 150 (ста пятидесяти!) тонн воды. Это приблизительно в двадцать раз больше, чем при той же температуре испаряется с одного гектара открытой водной поверхности. А теперь посчитаем – площадь только тропических лесов на планете – около пятнадцати миллионов квадратных километров. Площадь Мирового океана – около 360 миллионов. Результат впечатляет – влажные тропические леса производят такое же количество облаков и, следовательно, дождей, сколько весь Мировой океан. Если экосистемы вечнозеленых тропических лесов исчезнут с лица Земли, а к этому, похоже, дело и идет, климат на планете катастрофически изменится.

Считается, что впервые представление о биосфере, как особой геохимической зоне, было сформулировано великим естествоиспытателем Жаном Батистом Ламарком в конце XVIII столетия. Во всяком случае, так считал один из крупнейших геохимиков, Владимир Иванович Вернадский. Сам термин «биосфера» придумал и ввел в обиход австрийский геолог Эдуард Зюсс в конце XIX века. Однако вдохнул в него жизнь Вернадский, в начале XX века впервые детально исследовавший роль живого в геохимических циклах конкретных химических элементов. Кстати, и сам термин «геохимия», впервые примененный швейцарцем X. Ф. Штенбейном в 1838 г., возродил Владимир Иванович на паях с норвежцем Виктором Гольдшмидтом.

Значение биосферы в геохимии планеты чрезвычайно велико. Возьмем кислород. Сейчас любому школьнику известно, что практически весь свободный кислород планеты: и содержащийся в атмосфере, и растворенный в воде, – продукт жизнедеятельности зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий. Под влиянием ультрафиолетового излучения солнца и электрических грозовых разрядов молекула кислорода (О2) превращается в ещё более активный атомарный кислород О и озон (О3). Возникший благодаря деятельности организмов–фотосинтетиков озоновый экран перекрыл доступ к поверхности планеты жесткого ультрафиолетового излучения и, таким образом, прекратил течение ряда фотохимических реакций, игравших очень важную роль в преобразовании многих минеральных соединений в докислородную эпоху.

Кроме того, кислород – очень активный, агрессивный элемент. Наличие в среде больших количеств свободного кислорода коренным образом меняет ход химических преобразований на поверхности Земли. Один из наиболее ярких примеров – геохимическая судьба железа. Концентрация солей железа в водах, насыщенных кислородом, сильно уменьшается, возникают отложения железосодержащих соединений. Значительная часть железных руд, используемых человеком, – результат выделения фотосинтетиками свободного кислорода. Запасы этих руд сформировались в период, когда живые существа начали преобразование атмосферы. Заметим, кстати, что другая часть железных руд обязана своим происхождением деятельности некоторых групп бактерий, обмен веществ которых устроен таким образом, что они используют железо в ряде биохимических реакций, результатом которых являются нерастворимые соединения железа.

Не менее показательна роль биосферы в судьбе кальция. Ещё Карл Линней в первой половине XVIII столетия утверждал: «Весь известняк – из червей». И был прав. Известь, или углекислый кальций (СаСО3), на Земле производится почти исключительно живыми существами. Все отложения известняков, достигающие толщины нескольких километров, – результат деятельности водных организмов, формирующих свои скелеты из извести: моллюсков, коралловых полипов и многих других. В течение многих сотен тысяч лет микро– и макроскопические остатки мертвых существ опускались на дно морей. Со временем, под влиянием собственной тяжести, масса этих осадков превратилась в километровые толщи мела, мергеля, мрамора. Если бы не живые организмы, этих пород на планете просто не было бы.

image l:href="#image63.png"

Влияние биосферы на геологические процессы

 

Биосфера и человек

Экология, экологические проблемы, экологическая катастрофа, деградация биосферы. Эти слова слышал или читал каждый из нас. Действительно, то, что творит на планете человек, совершенно выходит за рамки нормальных биологических процессов и по своим последствиям вполне сопоставимо с падением гигантского метеорита, или нашествием полчищ киберов из системы Альдебарана, или другими бедствиями, которые так любят выдумывать писатели–фантасты. Не будем распространяться о выбросах в атмосферу углекислого газа, озоновых дырах, радиоактивном загрязнении и разлитой в морях нефти. Окинем беглым взглядом хотя бы основные наземные экосистемы и изменения, которые они претерпели за последние две сотни лет.

Площадь лесов на планете сократилась более чем втрое. Это только по официальным данным, которые предоставляют соответствующие министерства различных стран. Из оставшейся трети лишь небольшую часть можно назвать лесами. Причем, строго говоря, это зачастую не леса в понимании нормального человека, а то, что в официальных бумагах называется «лесопокрытая площадь». В цивилизованных странах существенная часть этой площади – искусственные посадки на месте вырубок. Считать лесом вытянутые по ниточке молоденькие деревца, поливаемые удобрениями и ядохимикатами, могут только чиновники и воротилы лесной промышленности. В странах менее цивилизованных, в число которых, наряду со странами Африки, Южной Азии и Южной Америки входит и Россия, вырубки в основном зарастают стихийным образом. Но и эти молодые леса не многим отличаются от искусственных посадок. Это, конечно, лес, но биомасса таких лесов намного ниже биомассы первичных, ненарушенных, лесов. Значит, намного ниже и влияние этого леса на среду. Первичных же лесов на планете практически не осталось. Нигде: ни в таежной зоне, ни в тропиках. Площадь таких лесов – менее двух процентов всей «лесопокрытой площади».

image l:href="#image64.png"

Сокращение площади лесов (на примере Вьетнама) с 1943 года

Что касается степей... впрочем, какие такие степи? Ныне нетронутых степей на планете фактически нет. Остались крошечные клочки нетронутых степей, вроде заповедника Галичья гора площадью в два квадратных километра. Таких заповедников во всем степном поясе пара десятков, их общая площадь – площадь полей одного приличного колхоза.

Хуже всего обстоят дела в тропической зоне. Многие свято верят, что тропики – рай земной, где, чтобы прокормиться, нужно просто лечь под ближайшим деревом и открыть рот. Или, в крайнем случае, ткнуть в землю какой–нибудь батат, а «оно за месяц само вырастет». К сожалению, всё с точностью до наоборот. Сельское хозяйство в тропиках намного, в несколько раз, менее эффективно и более трудоемко, чем в нашей умеренной зоне. Дело в том, что тропические леса – верх лесного совершенства. Мы уже говорили, что в почвах под лесами тропиков практически нет питательных веществ. Все, что падает мертвым на землю, стремительно возвращается в тела тропических деревьев. Расчищенный участок дает максимум два–три урожая, потом его надо забрасывать и расчищать новый. Кроме того, ливни здесь таковы, что обнаженная почва моментально размывается. Можно удержать поле путем всяких современных агротехнических ухищрений, но это очень дорогое удовольствие. И дело вовсе не в том, что бедный негр или индеец не могут себе этого позволить. Просто хозяйство становится нерентабельным, себе в убыток, неважно, кто ты, нищий фермер или богатый плантатор. Так на месте сводимых лесов через несколько лет возникает пустыня.

image l:href="#image65.png"

Тропический лес (схема): 1 – ярус «деревьев маяков»; 2 – Первый ярус; 3 – второй ярус; 4 – ярус подлеска

Раньше, когда численность населения тропической зоны была меньше, многие племена жили в значительной степени охотой и собирательством. Возделывались крошечные, сравнительно с общей площадью лесов, участки. Будучи заброшенными, они успевали восстанавливаться. Хотя значительная часть тропических лесов уже несколько тысячелетий назад подверглась более или менее сильному воздействию человека, но это не были сплошные рубки, которые ныне ведут международные корпорации. Сейчас же тропики – районы с наиболее быстрорастущим населением, здесь в среднем на квадратный километр приходится в пять, шесть раз больше людей, чем в Германии или Великобритании. И голод постоянной угрозой висит над сельским населением почти всех тропических стран. Кстати, и в прежние времена в тех районах, где численность населения была высока, голод уносил миллионы жизней.

Как ни странно, но все сказанное о тропических лесах свойственно и лесам умеренной зоны. (Впрочем, почему странно: в лесных экосистемах везде запас расположен не столько в почве, сколько в телах растений.) Вплоть до конца XVIII – начала XIX века в лесной зоне (которая в те времена простиралась дальше на юг и на север) было распространено подсечно–огневое земледелие. Этот способ землепользования так же быстро истощал почвы, поэтому в расчистку включались всё новые и новые территории. В какой–то момент крестьяне были вынуждены начать использовать земли, ещё не восстановившиеся от предыдущей расчистки. Таким образом леса северной части Европы были обеднены ещё до начала промышленных рубок XVIII века.

Нельзя оставить без внимания и зону тундр. Вырубка коренным населением деревьев на пределе возможности существования последних таким образом меняет микроклимат, что под воздействием зимних ветров новые уже вырасти не могут. Примером может служить известный лиственничник на Ямале, один из последних. Сквозь него была проложена тропа для гона оленей на север. Под копытами тысячных стад она расширилась, и большой кусок леса превратился в два маленьких. По открытому пространству ветер несет поземку с маленькими кристаллами льда. Они ранят все живое, что выступает из снега. Лиственничник гибнет и уже не восстанавливается.

image l:href="#image66.png"

Лиственница: 1 – общий вид; 2 – молодая шишка; 3 – побег со зрелой шишкой; 4 – хвоинка; 5 – хвоинка на поперечном срезе

 

Взгляд назад

Что, человечество катится в экологическую пропасть? Очень похоже на то. Однако так ли нова проблема? Что, в старину человек действительно жил в экологическом «золотом веке», как нам сейчас кажется?

Как–то я зашел на работу к своему приятелю, археологу. На столе рядами лежали человеческие черепа – материал из древних могильников южной Сибири. Мне бросились в глаза зубы, у многих стертые, со сколами, но белые и крепкие, без следов кариеса.

– Обычная ситуация, – сказал приятель, – кариес появляется при переходе к земледелию, а это, – он обвел рукою черепа, – кочевники, охотники и скотоводы. В истории последних веков не известно ни одного случая добровольного перехода охотничьих или скотоводческих племен к земледелию. Вероятно, так же обстояло дело и в прошлом. Преимущество земледелия только в одном – с единицы площади можно прокормить больше ртов. Только изменение природных условий, голод и угроза гибели могли заставить племена перейти к несвойственному им способу добывания пищи. А это и есть экологическая катастрофа.

Ещё 10–15 тысяч лет назад Сахара была покрыта благодатной саванной, изобиловала травой, водой и дичью и была заселена процветающими народами. Об этом бесспорно свидетельствуют рисунки, сохранившиеся на выжженных солнцем скалах. Нарастающая сухость климата и опустынивание вытеснили людей в заболоченную долину Нила. В результате экологической катастрофы возникла великая цивилизация Египта.

Средние века, чума в Европе, уничтожившая во многих районах три четверти населения, вполне под стать ядерной войне. Чума пришла из Азии, пришла по возникшим к этому времени торговым путям и смогла развернуться благодаря возросшей численности населения, возникновению городов и активных связей между городами и странами. Это – тоже экологическая катастрофа.

Современные проблемы мало отличаются от проблем наших предков, ничего принципиально нового человечество не выдумало.

Загрязнение среды? В средневековых городах издавались указы, запрещающие сжигать в печах «зловонные вещества», сливать в реки отходы красильного и кожевенного производства.

Значит, уже тогда загрязнение среды доставляло определенные неприятности. А свинцовые трубы римских и средневековых водопроводов? А свинцовая посуда и широкое применение красителей, содержащих свинец? Нет, среда, в которой жили предки, во всяком случае горожане, вряд ли была много чище. Деградация сельскохозяйственных земель в результате их неразумной эксплуатации? Хищническое сведение лесов? И это все было. Этот букет проблем был хорошо знаком человеку с седой старины и способствовал упадку многих древних государств Средиземноморья, Северной Африки, Малой Азии, Индостана, Центральной Америки.

Так что – проблема не нова. Принципиальное отличие современной ситуации только в одном. Раньше экологические катастрофы стирали с лица земли отдельные племена и народы, а сейчас впервые они угрожают человечеству в целом.

Есть, правда, и повод для острожного оптимизма: сейчас мы знаем (хотя бы приблизительно), что мы делаем неправильно, и можем (если захотим, конечно) выработать оптимальные формы взаимодействия с природой. Воспользуется ли человечество своими знаниями?

А вот это целиком и полностью зависит от нас с вами, в том числе и лично от вас, уважаемый читатель.

Палеоантропологи предполагают, что численность человека на заре его истории не превышала 125 тысяч особей. Ко времени неолитической революции, то есть более чем за миллион лет, численность наших предков на всей планете достигла, вероятно, 5–6 миллионов, то есть выросла раз в двадцать. За следующие десять тысяч лет численность людей выросла в 30 раз и к началу нашей эры достигла 150 миллионов человек. А за последующие две тысячи лет численность населения увеличилась в сорок раз и ныне достигает 6 миллиардов человек. При этом ещё в 1960 г. на земле было всего 3 миллиарда людей, за последние сорок лет численность удвоилась.