Растения. Параллельный мир

Цимбал Владимир Анатольевич

Глава 2. История растений

 

 

 

Растения, как и все другие организмы на Земле, как и наше с вами человеческое общество, имеют свою историю. И, как и всякая другая история, возникновение и развитие растений изучается наукой — палеоботаникой. И, как и всякая наука, палеоботаника обязана руководствоваться в своих выводах фактами и только ими. Какие же «документы», какие свидетельства можно считать неоспоримыми фактами, когда мы говорим о растительном мире прошлого? Понятно, что никаких свидетельств очевидцев, никаких зарисовок и описаний древних растений нам никто не оставил. Поэтому палеоботанику приходится ограничиваться лишь одним — ископаемыми остатками растений. Никаких других источников информации о прошлой растительной жизни не существует в принципе. Ископаемые остатки (или фоссилии) бывают разные. С. В. Мейен разделял их на три группы:

Во-первых, отпечатки на камне (фото 16). Они получаются, когда от самих тканей растения ничего не осталось, а есть лишь оттиск на породе. Это не простой механический отпечаток, а продукт довольно сложного и продолжительного взаимодействия ткани растения с породой, в результате которого даже на грубом, крупнозернистом песчанике орган растения воспроизводится с довольно тонкими внешними признаками, такими, как жилкование листа или ребристость стебля.

Во-вторых, так называемые фитолеймы — они получаются, когда ткани растения превращаются в уголь, то есть углефицируются (фото 17). В этом случае мы видим на камне чёрную угольную плёнку в форме, к примеру, листа. К сожалению, этот уголь не сохраняет для нас внутренней структуры растения, но зато внешний покров, так называемую кутикулу, из образцов с хорошо сохранившейся фитолеймой, можно отделить рассмотреть под микроскопом, на таких препаратах можно увидеть строение устьиц, покровных клеток эпидермы, различных желобков, микронеровностей, выростов, свойственных тем или иным растениям, и по этим признакам определить растение, «положить его на причитающуюся ему полочку». Такие исследования микроструктуры органов помогли решить многие серьёзные вопросы, связанные с родством растений, их происхождением. Например, много лет считалось, что в конце каменноугольного и в пермском периоде на территории нынешней Сибири располагалась обширная «кордаитовая тайга». Этот термин был введён в литературу одним из известнейших советских палеоботаников, Африканом Николаевичем Криштофовичем, и оказался хоть и красивым, но неточным. Более поздние исследования микроструктуры листьев европейских и американских настоящих кордаитов (род Cordaites) и сибирских растений (род Rufloria), показали, что устьица руфлорий расположены узкими полосками между жилками на нижней стороне листа, а у кордаитов — разбросаны по всему листу. Потом выяснилось, что и органы размножения этих растений сильно различаются. Впрочем, об этих растениях речь пойдёт чуть позже, когда мы будем говорить о растениях каменноугольного и пермского периодов.

Фото. 16. Отпечаток листа голосеменного растения. Ранняя пермь. Здесь и далее длина масштабного отрезка — 1 см.

Фото 17. Лист того же растения, что и на фото 16, но с сохранившейся фитолеймой.

В-третьих, это «настоящие» окаменелости, или петрификации (фото 18). К этому виду фоссилий относятся части растений, сохранившие для нас свой объём и внутреннюю структуру. Так происходит, когда органическое вещество постепенно и очень медленно замещается неорганическим, например, окисью кремния. Порою сохранность таких образцов удивительна. В микроскоп на них можно рассмотреть каждую клетку строения организма, различить начинающие прорастать споры в спорангиях растений, которым уже перевалило за 400 млн. лет. К петрификациям относятся и целые окаменелые стволы деревьев, такие, как широко известный триасовый «каменный лес» из Аризоны.

Фото 18. Окаменевший ствол хвойного дерева. Кайнозой.

Вот, собственно, и все виды «документов», по которым палеоботанику нужно восстановить облик растения, показать, где оно росло, каков был в то время и в том месте климат. Лишь по остаткам на камне можно определить, как растения менялись, как новые виды приходили на смену старым, чем растения одной области отличались от другой.

И всё бы ничего, если бы нас не поджидали ещё три серьёзные трудности. Дело в том, что растения редко попадают в захоронения, а значит, редко сохраняются для нас в ископаемом виде. Природа вообще неплохая хозяйка и не разбрасывается так просто органическим веществом. Все умершие организмы, как правило, поедаются и перерабатываются другими существами. Опавшие листья, ветки, стволы деревьев, не проросшие семена — всё это перегнивает, поедается червями, насекомыми и их личинками, разрушается и усваивается грибами. Практически единственный шанс для растения попасть в виде окаменелости на стол учёного — упасть в воду. Здесь, без доступа кислорода, погрузившись в ил, лист имеет шанс вновь увидеть солнечный свет через миллионы лет. Я пишу здесь «практически» потому, что есть и другие возможности для растения «сохраниться в веках». Например, лес у подножия горы может быть засыпан вулканическим пеплом после извержения или песком во время обвала. Но такие местонахождения ископаемых растений настолько редки, что по всему миру их можно пересчитать по пальцам.

Поэтому надо признать, что остатки, по которым палеоботаники открывают историю растительного мира, принадлежат растениям, которые росли рядом с водоёмами. Растений древних возвышенностей и пустынных мест мы не знаем. Лишь их пыльца или крылатые семена порой долетали до болот, озёр и морских заливов, на дне которых и накапливались. Но по одной лишь пыльце или по отдельному семечку мало что можно сказать о материнском растении.

Вторая проблема заключается в том, что растение никогда не попадает в захоронение целиком, а лишь в «разобранном» виде. На камнях мы находим отдельный лист (как правило, даже не целый, а обрывок), изолированное семя, кусочек какой-то ветки без листьев, обрывок подземного побега или вообще что-то непонятное и непохожее на то, что мы знаем по современным, окружающим нас растениям. Палеоботаник в большинстве случаев даже не знает, одному или разным растениям принадлежат эти разрозненные ветки, семена, шишки и листья. Только если мы находим какие-то органы в прикреплении друг к другу, мы можем сказать уверенно, что это части одного растения. Но такие находки относительно редки. Поэтому учёные вынуждены давать разные родовые названия для каждого из частей растения. Например, уже упоминавшееся растение с листьями рода Rufloria, имело мужские шишки рода Cladostrobus, женские шишки рода Vojnovskia, а более мелкие, чешуевидные листья — Nephropsis. А названия для всего растения целиком, «в сборе», просто нет. Можно называть его «растение с листьями руфлория», а можно — «растение с шишками войновския». То же самое и с более известными растениями, такими, как кордаиты (ведь род Cordaites был предложен лишь для листьев) и такими, как всем известные каменноугольные плауновидные лепидодендроны (род Lepidodendron — род для обозначения отпечатков стволов с характерным, «чешуеподобным» рисунком коры).

Работу палеоботаника по этим причинам С. В. Мейен сравнивал с работой криминалиста — надо собрать «улики», то есть разрозненные остатки растений, и сложить из них, как из рассыпавшейся мозаики, общий облик растения, восстановить условия, в которых развивалось растение, определить его родственников. С этой задачей нельзя справиться, в свою очередь, без знания современных растений, с которыми можно провести какие-то аналогии. Но делать это нужно крайне осторожно, так как в прошлом существовали растения, совершенно непохожие на нынешние.

Третья проблема широко известна и давно освещена в различной литературе, как в научной, так и в популярной. Это проблема пресловутой «неполноты палеонтологической летописи», на которую ссылался ещё Чарльз Дарвин. Говоря проще, это означает, что мы знаем лишь небольшую часть от общего количества видов живых существ, когда-то обитавших на Земле. Если выразить это в числах, выглядит очень удручающе. Так, в учебнике «Эволюционное учение» А. В. Яблоков и А. Г. Юсуфов пишут о том, что нам известно только 3 % от предполагаемого количества видов аммонитов, обитавших на Земле в юрском периоде. А ведь эти головоногие моллюски, родственники современных осьминогов, имели толстую и прочную раковину, которая была способна прекрасно сохраняться в осадочных породах. Что уж говорить об организмах мягкотелых, без скелетных элементов! По самым же пессимистическим данным, которые можно найти в литературе, получается, что нам известно лишь 0,15 % от общего числа видов живших когда-либо животных и растений. То есть из каждых десяти тысяч видов, мы что-то знаем лишь о пятнадцати. На эти цифры часто ссылаются люди, считающие, что невозможно делать какие-либо выводы на базе таких «незначительных» знаний. Это мнение не совсем верно: ведь эти проценты — лишь общий усреднённый показатель, что-то вроде «средней температуры по больнице», а сообщества, населявшие многие конкретные географические области в определённое время, весьма хорошо изучены. Настолько хорошо, что для них возможно реконструировать пищевые цепи (кто кого ел), климат, характерные ландшафты. Да и подсчёт этих самых процентов сам по себе не вызывает особого доверия. Действительно, а исходя из каких соображений, подсчитано общее количество видов, живших на Земле?

Есть и другая, оптимистическая точка зрения. Вот что писал в 1984 году в одной из своих работ, посвященной голосеменным растениям, С. В. Мейен: «…эта неполнота (геологической летописи — В.Ц.), по-видимому, воспринимается преувеличенной по крайней мере в отношении семейств и таксонов более высокого ранга. Показательно, что новые надродовые таксоны голосеменных как правило устанавливаются для растений, которые известны уже давно, но включались в иные таксоны… Так, из 27 вымерших семейств… 24 были фактически известны по тем или иным остаткам ещё в прошлом веке… Таким образом, в последние полвека мы может быть не нашли ни одного растения, которое знакомит нас с действительно новым семейством голосеменных.

Это тем более существенно, что в последние 50 лет палеоботанические исследования охватили все страны и все отрезки геологического разреза».

Так что же выяснили палеоботаники по этим довольно разрозненным и запутанным материалам? Начнём с самого начала — от кого произошли высшие растения?

Надо сказать, что вопросы вроде «с чего всё началось» или «что было в самом начале», — самые интригующие. Не зря детей больше всего интересует «откуда они взялись?». Как зародилась жизнь, как появилась Вселенная — эти вопросы постоянно обсуждаются на страницах научно-популярных изданий. Почему так? Ведь в самом процессе развития жизни или в эволюции Вселенной гораздо больше тайн и загадок.

Может быть, нам кажется, что именно в самом начале заложена программа всего дальнейшего развития? Может быть, нас привлекает всё, что было очень давно; и чем древнее, тем загадочнее? А может быть, интересен резкий переход между «ничего не было» и «что-то появилось»? Может быть и так. Но только резких переходов природа не любит. Как правило, оказывается, что и до того, как «ничего не было» много чего уже было. Надо просто получше поискать. Именно так и получается с нашим предметом — растениями.

До высших растений суша, видимо, уже была заселена. Кем? По мнению современных исследователей, её покрывали заросли грибов, лишайников, водорослей. Скорее всего, скопления бактерий — бактериальные маты — покрывали влажные прибрежные участки. Кого же из них выбрать в прародители наземных растений?

Подавляющее большинство учёных считает, что высшие растения произошли от водорослей. Но любое мнение, а особенно «общепринятое», нуждается в аргументации, в фактах, подтверждающих его. Какие же факты говорят в пользу водорослевого предка?

Начнём с того, что ни грибы, ни лишайники не могли быть предками высших растений. Грибы — отдельное, самостоятельное царство живой природы с иным способом питания, иной физиологией. И вообще, по последним исследованиям, грибы ближе к животным, чем к растениям. А лишайник — это симбиоз гриба и водоросли. Форма совместного проживания двух разных организмов.

Во-вторых, водоросли появились на нашей планете гораздо раньше наземных растений. Остатки водорослей известны с докембрийских времён, тогда как следы существования высших растений появляются в геологической летописи спустя 200 миллионов лет, лишь в силурийском периоде. Таким образом, получается, что, на первый взгляд, кроме водорослей, на роль предков и претендовать-то особенно некому.

В-третьих, чередование поколений «гаметофит — спорофит» является общим для высших растений и некоторых водорослей.

Существуют и некоторые другие общие черты. Так, у многих высших растений сохраняется подвижность мужских половых клеток — сперматозоидов, что расценивается учёными как «наследие прошлого». Как уже мы отметили, активно, с помощью жгутиков, перемещаются сперматозоиды не только споровых растений, но и древних голосеменных, а именно — саговниковых и гинкго. Кстати, сперматозоиды саговников — самые большие в природе. Они достигают размера 0,3 мм и хорошо различимы невооружённым глазом.

Что ещё говорит о связи водорослей и высших растений? Строение некоторых органов клетки — хлоропластов. Это именно те органы, в которых содержится пигмент хлорофилл, и именно в них происходит фотосинтез. Эти органы клетки, или, как их раньше называли, органеллы, одинаковы у высших растений и зелёных водорослей. Да и характер ветвления у водорослей и первых известных нам наземных растений — псилофитов очень похож.

Вот, пожалуй, и всё, что свидетельствует в пользу теории водорослевого происхождения высших растений. Убедительно? Да, пожалуй. Но всё же надо помнить, что это лишь гипотеза. К этой точке зрения все привыкли, и иные варианты происхождения растений суши серьёзно уже даже и не рассматриваются. Во всех учебниках обычно указывается, что водоросли — предки высших растений. Правда, учёные расходятся во мнении, какой же отдел — бурых или зелёных водорослей, — дал начало высшим растениям, но в том, что «сначала была водоросль» все солидарны.

Но различия между высшими растениями и водорослями всё же огромны. Условия жизни на суше, по сравнению с морем, различаются столь же сильно, как на Марсе по сравнению с Землёй. И если здесь и есть преувеличение, то оно весьма небольшое. Водоросль прекрасно защищена под водой от воздействия солнечного излучения, от резких перепадов температуры, от ветра и механических повреждений. Водоросли не нужны ни механические ткани, придающие жёсткость стеблю, ни кутикула — защитный покров, препятствующий испарению воды, ни проводящая система, переносящая воду и питательные вещества к органам растения. Не нужны водоросли и сами органы — ни корни, ни листья. Не нужен водоросли и устьичный аппарат — сложнейшая система, поддерживающая водно-газовый баланс растения. Все эти различия приводят к тому, что вывести даже самых просто устроенных псилофитов из водорослей, мягко говоря, очень сложно.

 

Силурийский и Девонский периоды. Самое начало

Остатки первых высших растений — псилофитов (или проптеридофитов, или риниофитов — называйте, как больше нравится) появляются в отложениях конца силурийского периода, образовавшихся около 420 миллионов лет назад (см. геохронологическую таблицу). Правда, надо отметить, что споры подобных растений появляются в геологической летописи немного раньше — в самом начале силура, 435 миллионов лет назад. Есть даже сообщения о нахождении спор высших растений в породах ордовика. Конечно, словосочетание «немного раньше» применительно к периоду в 15 млн. лет звучит довольно странно, но геологическое времяисчисление имеет свои особенности.

Геохронологическая таблица

Скорее всего, эти высшие растения не были пионерами суши. Как уже упоминалось, наверняка до них скалы и пески древних континентов покрывали слоистые поселения бактерий — бактериальные маты, а также лишайники, грибы и водоросли, которые в буквальном смысле подготовили почву для первых наземных растений. Примечательно, что столь древние создания живут на Земле и сегодня. Слоистые «ковры» бактерий и водорослей и сейчас процветают в тех местах, где достаточно влаги и где их не поедают другие, более высокоорганизованные организмы. Следы существования подобных скоплений одноклеточных организмов встречаются в виде окаменелостей в горных породах с докембрийских времён. Они называются строматолитами, что можно перевести с греческого как «ковровые камни» (фото 19).

Впервые остатки псилофита были найдены в 1859 году канадским геологом Дж. Доусоном в отложениях нижнего девона. Это растение получило название Psylophyton princeps Dows., что можно перевести как «первичное голое растение». Родовое название псилофитон получил из-за сходства с современным псилотом, и это название стало именем целого отдела растительного царства. Но вот сам псилофитон первичный плохо вписывался в существовавшую тогда классификацию, и его открытие прошло практически незаметно для широких слоев населения.

Фото 19. Строматолит. Следы жизнедеятельности бактерий, образовывавших слоистые «ковры» на мелководье. Отшлифованный спил. Пермский период. Приуралье.

Более поздние находки псилофитов (роды Rhynia, Aglaeophyton, Horneophyton, Asteroxylon) в виде прекрасно сохранившихся остатков стали сенсацией в 20-х годах прошлого века. История их открытия в отложениях нижнего девона в Шотландском местечке Райни и изучения палеоботаниками Кидстоном и Лэнгом довольно хорошо освещены в литературе. Именно после открытия этих растений в научных и популярных изданиях стали широко писать о псилофитах, как о первых растениях суши. Менее известно, что через 16 лет после выхода в свет работ по описанию растений из деревни Райни, в 1937 г., Лэнгом в Великобритании были найдены остатки ещё более древнего растения — Cooksonia. Куксонию обнаружили в верхнесилурийских песчаниках, и до сих пор она является самым древним достоверно известным высшим растением. Позже остатки куксонии были обнаружены в Чехии, на Украине, в США, Казахстане и Сибири.

Рис. 3. Cooksonia (куксония) — первое высшее растение на Земле?

Что же представляло собой это растение? Это были небольшие, не больше 5 см высотой, ветвящиеся зелёные стебли с одиночными спорангиями на верхушке. Ветвились они самым примитивным образом — стебель вильчато делился на две равные части. Такое ветвление называется дихотомическим.

Скорее всего, они были однолетними и росли «по колено» в воде. У этих самых первых высших растений не было ещё ни листьев, ни настоящих корней (рис. 3).

Они прикреплялись к почве с помощью подземной части стебля с выростами — ризоидами.

Почему же, несмотря на то, что растения из Райни моложе, чем куксония, они часто упоминаются в научно-популярной литературе как первые растения суши? Видимо, только благодаря тому, что они очень хорошо изучены. Дело в том, что растениям из Райни «повезло». Точнее, повезло нам. Они росли на болоте, вода в котором содержала кремниевую кислоту, и их остатки, пропитавшись солями этой кислоты, сохранили для нас тончайшую микроструктуру этих существ.

Растения такого облика, даже более того — тех же родов, были распространены тогда практически по всему миру. Родов этих очень мало. Даже с учётом некоторых проблематичных, ещё плохо изученных остатков растений, которые вполне могут оказаться вовсе и не псилофитами, а водорослями, этих родов едва ли наберётся более трёх десятков. Не будем забывать и о том, что многие из них указаны для разных органов, которые могли принадлежать одному естественному роду растений. Возможно, что некоторые остатки псилофитов, описанные, как самостоятельный род, принадлежат гаметофитам растений другого рода.

Находки остатков псилофитов известны на всех континентах. Судя по изученным материалам, растительность Земли того времени была довольно однообразной и покрывала лишь хорошо увлажнённые территории — мелководья морских и континентальных водоёмов. Никаких лесов наша планета ещё не знала.

Да и про животный мир суши того времени также нельзя сказать, что он отличался большим разнообразием. Среди зарослей высших растений, относимых к одному отделу — псилофитов, ползали животные преимущественно одного типа — членистоногие. Многоножки, некоторые паукообразные да ещё, пожалуй, черви — вот и все, кого мы могли бы увидеть на побережье, если бы могли оказаться в то время на Земле.

Крупных высших растений тогда не было, чего совсем не скажешь о низших.

В отложениях позднего силура и девона довольно часто попадаются остатки, напоминающие окаменевшие стволы деревьев метровой толщины. Стволы эти состоят из переплетающихся между собой трубочек диаметром до семи сотых долей миллиметра. Некоторые из этих трубочек покрыты ямками, совсем как клетки древесины хвойных. Поэтому эти стволы были описаны под самостоятельным родовым названием Prototaxites (в переводе — предтиссовик), а покрытые кутикулой листоподобные пластины этого же существа — под родовым именем Nematophyton. Что представлял собой нематофитон (он же прототакситес) не ясно до сих пор. Наземную водоросль? Лишайник? Гигантский гриб? Располагались ли его стволы вертикально или лежали на земле? В любом случае, такое существо не могло не придавать ландшафту совершенно фантастический вид. Возможно, что нематофитон выглядел так, как показано на рис. 4, изображающем болото раннего девона. Тогда, видимо, не существовало ещё никаких других высших растений, кроме псилофитов. На переднем плане — заросли зостерофиллум, чуть дальше — псилофитон.

Рис. 4. Ландшафт раннего девона.

Такую картину мы бы увидели в конце силура и начале девона. Позже, примерно в конце раннего девона, картина меняется. Возникают разнообразные, очень отличающиеся друг от друга растения. Возникают и новые жизненные формы растений, кустарники и деревья. Но, несмотря на это разнообразие, по всей Земле распространены в основном одни и те же роды и даже виды высших растений. Считается, что это связано с тем, что в девоне не было такой ярко выраженной климатической зональности, которую мы наблюдаем сегодня. Правда, при этом совершенно непонятно, по какой причине мог сложиться такой ровный климат на всей планете.

Поначалу, до середины девона, растёт разнообразие риниофитов (рис. 5). Среди них появляются растения, обладающие признаками плауновидных (например, дрепанофиковые), членистостебельных, папоротников. К этому же времени относятся остатки некоторых мхов. Несомненные родственники плауновидных жили уже в раннем девоне, первые папоротники — в среднем, а членистостебельные и голосеменные появляются лишь в позднем девоне.

Рис. 5. Псилофиты (по Доусону и Мейену).

Были в то время растения, сочетавшие в себе признаки плаунов и членистостебельных, папоротников и плаунов, членистостебельных и папоротников. А были и растения, совершенно отличные от всего, что мы видим в наши дни. Например, позднедевонская Pseudobornia, крупное, в 20 метров высотой, споровое дерево с членистым стволом и трёхметровыми ветвями, покрытыми мутовками сильнорассечённых лентовидных листьев. На концах верхних веток псевдоборнии находились стробилы с очень большим количеством спорангиев.

Ну а что же стало с псилофитами? Дав жизнь своим более совершенным продвинутым в эволюционном смысле потомкам, сами они постепенно вымирают и окончательно исчезают с лица Земли в позднем девоне. Возможно, живущие до сих пор мхи и два рода псилотовых — последние близкие родственники некогда многочисленной группы, так сказать, обломки некогда величественной империи.

В середине девона появляются прогимноспермы — предголосеменные растения. Это споровые деревья с листвой, как у папоротников, но с древесиной, не отличимой по строению от древесины настоящих голосеменных. Наиболее известен из них род Archaeopteris (рис. 6) — крупное, с диаметром ствола более метра, дерево, остатки которого очень многочисленны по всему миру в породах конца девонского и начала каменноугольного периода.

Рис. 6. Archoeopteris (археоптерис). По внешнему виду он напоминал современные хвойные, но размножался с помощью спор, как папоротник. В средней части папоротниковидного листа, вместо перышек, видны многочисленные спорангии на тонких ножках. Поздний девон.

К концу девонского периода, именно тогда, когда на сушу выбрались первые «четырёхногие рыбы», на Земле уже шумели самые настоящие леса из древовидных плауновидных, членистостебельных, древовидных папоротников и голосеменных растений.

Ведь, как вы помните, первые семена найдены в отложениях позднего девона. Каким же растениям принадлежит честь называться первыми семенными растениями на Земле?

Вопрос этот очень интересен и важен. Давайте поговорим об этом подробнее.

Распространение семенами — более совершенный и, главное, более эффективный механизм размножения, чем размножение спорами. Это доказывается хотя бы тем, что сегодня семенные растения преобладают в зелёном покрове Земли. Число видов, разнообразие семенных растений огромно по сравнению со споровыми. Практически везде вокруг нас, даже на болотах и в тундре, мы встречаем растения, которые распространяются семенами. Как говорится, это факт, и с ним не поспоришь. Поэтому нет ничего удивительного в том, что структуры, в чём-то похожие на семязачаток, появлялись в ходе эволюции растений не раз.

Другими словами, разные группы растений пытались «изобрести» семязачаток сами по себе, независимо от других. Так, из отложений каменноугольного периода палеоботаникам известны ископаемые органы размножения членистостебельных (род Calamocarpon) и плауновидных (Lepidocarpon), которые обладали многими признаками семязачатков. Но природа не повторяется, и устройство этих органов было иным по сравнению с настоящими семенами.

Мы уже знаем, что семязачаток — это, по существу, спорангий с единственной оставшейся женской спорой и окружённый защитной оболочкой — интегументом. Но образовываться эта защитная оболочка может разными путями. У Lepidocarpon, «семяподобного» органа плауновидных, она образовалась из листа, на котором сидел спорангий. То есть, на листе вокруг спорангия образовался вырост, сначала в виде кольцевого валика, потом — в виде почти закрытой капсулы, которая и закрыла спорангий со всех сторон, оставив лишь тоненькую щель для попадания мужских спор.

У первых же настоящих голосеменных интегумент образовался, видимо, из сросшихся кольцом стерильных, то есть не производящих споры, спорангиев. Эта гипотеза подтверждается тем, что даже у некоторых современных растений интегумент сохранил разделение на лопасти. Такую картину мы можем наблюдать у некоторых ныне живущих саговниковых, например, у энцефаляртоса. Известны такие разделённые на «дольки» интегументы и у древних, палеозойских семенных папоротников.

Видимо, все современные семенные растения обладают именно такой «конструкцией» семязачатка, и, следовательно, все они имеют одного предка, точнее, одну предковую группу растений. Кто же он, этот предок? Увы, точного ответа нет. Ни один учёный не скажет вам, что он точно знает от кого произошли семенные растения. Есть различные точки зрения, есть гипотезы, есть множество фактов, их подтверждающих. Вот, например, мнение академика В. Л. Комарова: «…несомненно, что от них (плауновидных — В.Ц.), скорее чем от какой-либо другой группы, возникли голосемянные, это высшее звено эволюционного ряда плаунообразных растений». Не так категоричен академик A. Л. Тахтаджян: «Таким образом, мы неизбежно приходим к выводу, что голосеменные произошли не от настоящих (типичных) папоротников, но от одной из боковых разноспоровых ветвей древнейших папоротниковидных растений».

Если же говорить об уже упоминавшемся самом древнем найденном семязачатке, отнесённом к роду археосперма, то и он найден отдельно от других органов растения и сказать точно «кто его породил» пока невозможно. На этот счёт тоже существуют разные мнения. С. В. Мейен считал, что, скорее всего, он принадлежал одному из видов рода Archaeopteris, так как найден был в одних отложениях с остатками этого предголосеменного. Но ведь археоптерис — споровое растение, скажет внимательный читатель. Какие же у него могут быть семена? Дело в том, что род археоптерис был широко распространён по всему миру, и видов архиоптерис известно очень много. Для большинства из них органы размножения пока неизвестны и почему бы не предположить, что один из видов производил на свет семена, а не споры?

Но это всего лишь предположения. Сказать точно можно будет лишь тогда, когда кто-нибудь всё же найдёт отпечаток ветки первого семенного растения вместе с первыми семенами на Земле.

Но вернёмся к нашим девонским растениям. Если бы мы попали в то время и побродили бы по девонскому лесу, мы бы заметили, что растения имели не совсем привычный для нас облик. Девонские прапапоротники (рис. 7) не имели ещё привычных нам плоских перистых ваий. Пёрышки их листьев были мелкими, а побеги причудливо ветвились, внешне совершенно не напоминая своих потомков — плоские папоротниковидные листья — вайи. Спорангии их висели мешочками на концах тонких побегов, а вовсе не располагались на нижней поверхности пёрышек, как у большинства современных папоротников. (Кстати, те листья, которые мы сейчас называем листьями папоротниковидного облика, по-видимому, впервые появились совсем не у папоротников, а у первых голосеменных.) Членистостебельные тоже мало напоминали наши современные хвощи. Но если бы мы оторвали взгляд от удивительных древовидных папоротников, каламитов, плауновидных и внимательно посмотрели себе под ноги, то мы бы заметили растение, вид которого нам очень хорошо знаком.

Рис. 7. Cla doxylon (кладоксилон). Средний девон (по Крейзелю и Вейланду).

Фото 20. Lycopodium selago (плаун баранец) ранней весной. На старых, желтоватых побегах видны выводковые почки — органы вегетативного размножения. Между листьями молодых побегов — жёлтые спорангии. Подмосковье.

Фото 21. Metasequoia glyptostroboides (метасеквойя глиптостробусовая). Молодой побег. Подмосковье.

Наш обычный травянистый лесной плаун Lycopodium (фото 20), стелящийся по земле в подмосковных лесах XXI века, очень мало изменился за 400 миллионов лет. Вот уж, действительно, живое ископаемое. Всем известное хвойное дерево метасеквойя (фото 21), часто упоминающееся в научно-популярной литературе как «ровесник динозавров», по сравнению с плауном просто-напросто «жило ещё в прошлую пятницу». Видимо, род плаун — самый древний из ныне существующих родов высших растений.

 

Каменноугольный период. Лучшие годы

Следующий период в истории Земли — каменноугольный или, как его часто называют, карбон. Не надо думать, что, по каким-то волшебным причинам, смена названия периода влечёт за собой изменения в растительном и животном мире. Нет, растительные миры раннего карбона и позднего девона мало чем отличаются. Ещё в девоне появились высшие растения всех отделов, кроме покрытосеменных. На каменноугольный период приходится их дальнейшее развитие и расцвет.

Одно из важных событий, произошедшее в каменноугольном периоде — возникновение разных растительных сообществ в разных географических областях. Что это означает?

В начале карбона трудно найти разницу между растениями Европы, Америки, Азии. Разве что есть некоторые незначительные отличия между растениями северного и южного полушарий. Но к середине периода чётко выделяются несколько областей со своим собственным набором родов и видов. К сожалению, до сих пор очень распространено мнение, что карбон — время повсеместно тёплого влажного климата, когда всю Землю покрывали леса из огромных, до 30 м высотой, плауновидных — лепидодендронов и сигиллярий, и огромных древовидных «хвощей» — каламитов и папоротников. Вся эта роскошная растительность росла в болотах, где, после смерти, и образовывала залежи каменного угля. Ну ещё, для полноты картины, надо добавить гигантских стрекоз — меганевр и двухметровых растительноядных сороконожек.

Всё было не совсем так. Точнее, так было далеко не везде. Дело в том, что в карбоне, как и сейчас, Земля была такой же шарообразной и так же вращалась вокруг своей оси и обращалась вокруг Солнца. А значит, и тогда на Земле вдоль экватора проходил пояс жаркого тропического климата, а ближе к полюсам бьцю прохладнее. Более того, в отложениях конца карбона в южном полушарии найдены несомненные следы очень мощных ледников. Почему же даже в учебниках нам всё ещё рассказывают о «тёплом и влажном болоте»?

Такое представление о каменноугольном периоде сложилось ещё в XIX веке, когда палеонтологам и, в частности, палеоботаникам, были известны окаменелости лишь из Европы. А Европа, как и Америка, в каменноугольном периоде как раз и находилась в тропиках. Но судить о растительном и животном мире лишь по одному тропическому поясу, мягко говоря, не совсем правильно. Представьте себе, что какой-нибудь палеоботаник через много миллионов лет, раскопав остатки нынешней растительности тундры, сделает доклад на тему «Растительный мир Земли четвертичного периода». По его докладу получится, что мы с вами, дорогой читатель, живём в крайне суровых условиях. Что всю Землю покрывает крайне бедный растительный мир, состоящий в основном из лишайников и мхов. Лишь кое-где несчастные люди могут наткнуться на карликовую берёзу да редкие кустики голубики. После описания столь безрадостной картины наш далёкий потомок обязательно сделает вывод, что на Земле повсеместно господствовал очень холодный климат, и решит, что причина этого — в низком содержании углекислого газа в атмосфере, в низкой вулканической активности или, на крайний случай, в каком-нибудь очередном метеорите, сдвинувшем земную ось.

К сожалению, таков обычный подход к климатам и обитателям далёкого прошлого. Вместо того, чтобы попытаться собрать и изучить образцы ископаемых растений из разных районов Земли, выяснить, какие из них росли в одно время, и проанализировать полученные данные, хотя, конечно, это сложно и требует значительных затрат сил и времени, человек стремится распространить те знания, которые он получил, наблюдая за ростом комнатной пальмы в гостиной, на всю историю растений.

Но мы всё же отметим, что в каменноугольном периоде, примерно в конце раннего карбона, учёные уже выделяют, по крайней мере, три крупных области с отличающейся растительностью. Это область тропическая — Еврамерийская, северная внетропическая — Ангарская область или Ангарида и южная внетропическая — Гондванская область или Гондвана. На современной карте мира Ангарида называется Сибирью, а Гондвана — это объединённые Африка, Южная Америка, Антарктида, Австралия и полуостров Индостан. Еврамерийская же область — это, как видно из названия, Европа вместе с Северной Америкой. Растительность этих областей сильно различалась. Так, если в Еврамерийской области господствовали споровые растения, то в Гондване и Ангариде, начиная с середины карбона — голосеменные. Более того, разница во флорах этих областей возрастала в течение всего карбона и в начале пермского периода.

Рис. 8. Кордаит. Возможный предок хвойных растений. Каменноугольный период.

Какие ещё важные события произошли в растительном царстве каменноугольного периода? Обязательно надо отметить появление первых хвойных в середине карбона. Когда мы говорим о хвойных растениях, на ум автоматически приходят наши привычные сосны и ели. Но хвойные карбона были немного другими. Это были, видимо, невысокие, до 10 метров, деревья; по внешнему виду они чуть-чуть напоминали современные араукарии. Строение их шишек было другим. Росли эти древние хвойные, вероятно, в относительно сухих местах, и произошли от… пока неизвестно каких предков. Опять же, принятая почти всеми учёными точка зрения по этому вопросу такова: хвойные произошли от кордаитов. Кордаиты, появившиеся, видимо, в начале каменноугольного периода, и тоже произошедшие непонятно от кого, — весьма интересные и своеобразные растения (рис. 8). Это были деревья с кожистыми, собранными в пучки на концах побегов ланцетовидными листьями, иногда очень большими, до метра длиной. Органы размножения кордаитов представляли собой длинные тридцатисантиметровые побеги с сидящими на них мужскими или женскими шишками. Надо отметить, что кордаиты были очень разными. Были и высокие стройные деревья, были и обитатели мелководий — растения с хорошо развитыми воздушными корнями, похожие на современных обитателей мангровых зарослей. Были среди них и кустарники.

В карбоне же найдены и первые остатки саговниковых (или цикадовых) — голосеменных растений, немногочисленных сегодня, но весьма распространённых в следующую за палеозойской, мезозойскую эру.

Как видите, будущие «завоеватели» Земли — хвойные, цикадовые, некоторые птеридоспермы долго существовали под пологом каменноугольных лесов и копили силы для решающего наступления.

Вы конечно же обратили внимание на название «семенные папоротники». Что это за растения? Ведь если есть семена — значит, растение не может быть папоротником. Всё верно, название это, возможно, не очень удачное. В конце концов, не называем же мы земноводных «рыбами с ногами». Но название это очень хорошо показывает то замешательство, которое испытали учёные, открывшие и изучавшие эти растения.

Предложили это название в начале XX века выдающиеся английские палеоботаники Ф. Оливер и Д. Скотт, которые, изучая остатки растений каменноугольного периода, считавшиеся папоротниками, обнаружили, что к листьям, похожим на листья современных папоротников, прикреплялись семена. Семена эти сидели на концах пёрышек или прямо на рахисе листа, как у листьев рода Alethopteris (фото 22). Потом выяснилось, что большинство растений каменноугольных лесов, которые ранее принимались за папоротники — семенные растения. Это был хороший урок. Во-первых, это означало, что в прошлом жили растения совершенно не похожие на современные, а во-вторых, учёные поняли, насколько обманчивы могут быть внешние признаки сходства. Оливер и Скотт дали этой группе растений название «птеридоспермы», что в переводе и означает «семенные папоротники». Названия же родов с окончанием — pteris (в переводе — перо), которые по традиции давались листьям папоротников, остались. Так и обзавелись листья голосеменных «папоротниковыми» именами: Alethopteris, Glossopteris и многими другими.

Фото 22. Отпечатки листьев голосеменных растений Alethopteris (алетоптерис) и Neuropteris (невроптерис). Каменноугольный период. Ростовская область.

Но хуже было то, что после открытия птеридоспермов всех голосеменных, не похожих на современные, стали относить к семенным папоротникам. Туда отнесли и пельтаспермовых, группу растений с семенами, прикреплёнными к зонтиковидному диску — пельтоиду (от греч. «пельтос» — щиток) с его нижней стороны, и кейтониевых, у которых семена были спрятаны в закрытой капсуле и даже глоссоптерид. В общем, если растение было семенным, но не «лезло» ни в одну из существующих групп, то его тут же причисляли к птеридоспермам. В результате почти всё огромное многообразие древних голосеменных оказалось объединённым под одним названием — птеридоспермы. Если следовать такому подходу, то, без сомнения, надо отнести и современные гинкго, и саговниковые к семенным папоротникам. Сейчас семенные папоротники большинством палеоботаников считаются сборной, формальной группой. Тем не менее, класс Pteridospermopsida существует и сейчас. Но мы с вами условимся называть птеридоспермами лишь голосеменные с одиночными семенами, прикреплёнными непосредственно к перисто-рассечённому папоротниковидному листу.

Есть ещё одна группа голосеменных растений, появившаяся в карбоне — глоссоптериды. Эти растения покрывали просторы Гондваны. Остатки их найдены в отложениях среднего и позднего карбона, а также перми на всех южных материках, включая Индию, которая тогда находилась в южном полушарии. Об этих своеобразных растениях мы поговорим подробнее чуть позже, так как время их расцвета — следующий за каменноугольным пермский период.

Совершенно особенные голосеменные росли и в Ангариде. Семена некоторых из них имели специальный вырост — крылатку, приспособление для распространения ветром (фото 23).

Листья этих растений (фото 24) были похожи, на первый взгляд, на листья еврамерийских кордаитов, хотя у ангарских видов они, как правило, меньшего размера и отличаются микроструктурными признаками. Но вот органы размножения отличаются коренным образом. У ангарских растений органы, которые несли семена, напоминают больше шишки хвойных, хотя и весьма своеобразного вида, не встречающегося сегодня. Раньше эти растения, войновскиевые, относили к кордаитам. Сейчас их выделяют в отдельный порядок, а в недавней публикации «Великий перелом в истории растительного мира» С. В. Наугольных помещает их даже в отдельный класс. Таким образом, в отделе голосеменных, наряду с уже перечисленными классами, такими как хвойные или саговниковые, появляется ещё один — войновскиевые. Появились эти своеобразные растения в конце карбона, но широко разрослись практически по всей территории Ангариды в пермском периоде.

Фото 23. Ископаемые семена войновскиевых. Нижняя пермь. Приуралье.

Фото 24. Отпечатки листьев войновскиевых.

Что ещё надо сказать о каменноугольном периоде? Ну, пожалуй, то, что название своё он получил по той причине, что основные запасы каменного угля в Европе сформировались именно в это время. Но в других местах, в частности, в Гондване и Ангариде, месторождения каменного угля образовались, в большинстве своём, в следующем, пермском периоде.

Вообще говоря, растительный мир каменноугольного периода был очень богат, интересен и разнообразен и, наверняка, заслуживает более подробного описания. Ландшафты каменноугольного периода должны были выглядеть совершенно фантастически и непривычно для нас. Благодаря художникам, таким как З. Буриан, которые изобразили миры прошлого, мы можем представить сейчас леса карбона. Но, зная чуть больше о древних растениях и климате тех времён, мы можем вообразить себе и другие, совершенно «инопланетные» пейзажи. Например, леса из небольших, в два — три метра высотой, стройных прямых древовидных плаунов полярной ночью, недалеко от северного полюса того времени, на нынешнем крайнем северо-востоке нашей страны.

Вот как описывает С. В. Мейен в своей книге «Следы трав индейских» эту картину: «Наступала тёплая арктическая ночь. В этой темноте и стояли заросли плауновидных.

Странный ландшафт! Трудно представить себе его… По берегам рек и озёр тянется унылая щётка из палок разной величины. Некоторые завалились. Вода подхватывает их и несёт, сбивает кучами в заводях. Местами щётка прерывается зарослями папоротниковидных растений с округлыми листьями-пёрышками… Осеннего листопада, наверное, ещё не было. Вместе с этими растениями никогда не встретишь ни косточки какого-нибудь четвероногого, ни крылышка насекомого. Тихо было в зарослях».

Но у нас впереди ещё много интересного. Давайте же поспешим дальше, в последний период палеозойской эры, или эры древней жизни, — в пермь.

 

Пермский период. Время перемен

Каменноугольный период на основе исследований ископаемых флор Европы считался тёплым и влажным, а пермский период, на основании всё того же европейского материала, окрестили временем пустынь. До сих пор этот стереотип сохраняется в большинстве научно-популярных изданий и фильмов. Да, трудно отказаться от фраз про повсеместную аридизацию, то есть иссушение, повлёкшее за собой образование обширных пустынь и обеднение растительности. Наверное, дело в том, что человеку очень легко и удобно пользоваться некими обобщающими формулами вроде: «девон — век рыб» или «пермский период — период пустынь». И получается всё вроде очень красиво, каждый период имеет свою, порой весьма образную и красивую характеристику, да и запоминается так легче.

Всё хорошо, кроме одного: каждое упрощение, даже небольшое, искажает истинную картину. А уж если такой упрощенный подход применяют для описания истории протяжённостью в десятки миллионов лет в масштабе всей планеты, то это уже не упрощённый подход. Это уже, ну, скажем так, неправда. Действительно, в Европе и Америке относительно мало отложений пермского периода. А те, что есть, свидетельствуют в пользу существования там пустынных ландшафтов. Но известны и другие области, где климат был влажный субтропический, такой, как в первой половине перми в Китае. Разнообразие растений там очень велико и они совсем не похожи на растения пустынь. Не будем забывать и о грандиозном оледенении того времени в южном полушарии. Оледенении, которое по масштабам, видимо, превосходило последний ледниковый период, в котором мы с вами до сих пор живём. Вот вам и «время пустынь».

На севере Русской платформы в середине перми растительность представляла собой лишь заросли небольших, в два-три метра высотой, плауновидных рода вячеславия, да мхов. Росли они на обширном мелководье, заливаемом вторгшимся с севера морем. Площадь, которую занимала эта растительность, велика и, возможно, соизмерима с площадью Западной Европы. Но никто не делает выводов, что тогда вся Земля представляла собой некое морское болото с зарослями плаунов!

По мнению учёных, начавшееся ещё в карбоне образование областей со своей особенной флорой продолжилось в перми. От Еврамерийской тропической области отделилась растительность Китая. Образовалась так называемая Катазиатская область. На территории нашей страны, на границе Европы и Азии, возникла Субангарская область, флора которой сильно отличается от флор соседних областей — Ангарской и Еврамерийской. В ней найдено много эндемиков, растений, которые больше не встречаются нигде (фото 25).

Реконструкция ландшафта ранней перми (более 250 млн. лет назад) Западного Приурал ья приведена на рис. 9. В то время эта область представляла собой полоску суши между молодыми и высокими (около 3 км) горами Урала и морским заливом, вытянутым с севера на юг вдоль Уральского хребта. В правом нижнем углу на переднем плане — ветка голосеменного растения, возможно, близкого к гинкговым. На берегу ручья — заросли папоротников и членистостебельных растений, немного похожих на современные хвощи. За ними, слева — псигмофиллодендрон, дерево, сочетающее признаки пельтаспермовых и гинкговых, голосеменное растение с пока неизвестными женскими органами размножения. Лист этого дерева — справа в центре на фото 25. Невысокие деревца в центре — пельтаспермовые птеридоспермы (фото 16, 17 и 26). За ними — лес из войновскиевых, которых одни учёные относят к кордаитовым, другие — к хвойным, а третьи — в свой особенный порядок и даже класс в составе отдела голосеменных. Войновскиевые, несмотря на своё широчайшее распространение в пермском периоде, не дожили до следующего, триасового периода и вымерли, не оставив потомков.

Фото 25. Образцы ископаемых листьев и побегов субангарских растений. Нижняя пермь.

Рис. 9. Ландшафт Западного Приуралья. Ранняя пермь.

Фото 26. Отпечатки листьев и органов размножения пельтаспермовых. Женский семеносный диск и мужские спорангии, сросшиеся в виде цветка.

Некоторые учёные считают, что именно из Субангарской области в то время и «вышли в свет» гинкговые. Это мнение основывается на находках в ранней перми Западного Приуралья кистевидных собраний семян, очень похожих на семеносные органы ранних гинкговых (фото 27, справа вверху), а также на находках листьев явно «гинкгового» облика. Но всё же надо помнить, что древние растения преподносят порой сюрпризы и показывают нам, что надо быть очень осторожными и не судить обо всём растении по одному какому-то органу. Так, возможно, получилось и в случае с раннепермскими гинкговыми. Казалось бы, двулопастной лист (почти такой же как на фото 27, вверху слева) несомненно принадлежит гинкговым. Он даже относится к роду Sphenobaiera (сфенобайера), введённому для листьев древних гинкговых. Но вот относительно недавно, в 2003 году, в Африке был найден отпечаток ветки, на которой росли листья рода сфенобайера вместе с ни на что не похожими семеносными органами. Эти органы напоминали овальный листочек с загнутыми краями, с нижней стороны которого в два ряда, параллельно средней жилке, прикреплялись семена. Правда, ветка та жила на белом свете гораздо позже наших пермских листьев — в середине триасового периода и никак не могла принадлежать тому же естественному виду, что и пермские растения с листьями сфенобайера. Но дело в том, что семеносные органы, очень похожие на только что описанный лист с двумя рядами семян, были известны и из перми Приуралья. Их отнесли к роду Stiphorus, выдвигались различные гипотезы, какому же растению они принадлежали, но точно определить так и не смогли. И лишь африканская находка позволила учёным предположить, что, возможно, раннепермские сфенобайера и стифорус — части одного растения.

Фото 27. Ископаемые листья и кистевидный семеносный орган ранних гинкговых. Ранняя пермь. Приуралье.

Ну а что же происходило в пермском периоде в других частях Земли?

В южном полушарии, на материке Гондвана, произрастали тоже свои особенные растения. Большинство из них относится к вымершей группе глоссоптерид. Название это дано по роду Glossopteris, предложенному для характерных листьев (фото 28). Порой в отложениях так много листьев этих растений, что порода буквально состоит из них. Органы размножения этих растений очень разнообразны и интересны (рис. 10). Семеносный орган столь своеобразен, что привычного, современного названия для него не существует. Для таких органов, сросшихся с листом, точнее, с его средней жилкой, расположенных на верхней стороне листа и заключающих внутри себя семязачатки, был предложен труднопроизносимый термин «фертилигер». К сожалению, несмотря на то, что остатки этих растений очень многочисленны, они изучены не так хорошо, как хотелось бы, и прижизненное сочетание листьев и органов размножения известно лишь для немногих видов. Видимо, были среди глоссоптерид и высокие деревья, и кустарники.

Фото 28. Отпечатки листьев рода Glossopteris. Пермский период. Австралия.

Раньше эти растения относили к семенным папоротникам. Сейчас многие учёные считают, что глоссоптериды являются самостоятельным классом отдела голосеменных.

Рис. 10. Женские (семеносные) и мужские (пыльники) органы размножения глоссоптерид (по Мейену). Пермский период.

Фото 29. Ископаемые хвойные растения Ангариды. Ранняя пермь.

В пермском периоде продолжают бурно развиваться хвойные (фото 29). Их много во флоре северного полушария. В Еврамерийской области постепенно исчезают древовидные плауновые, но они ещё сохраняются в Катазии.

Фото 30. Отпечатки мутовки листьев и органов спороношения каламита гигантского (Catamites gigas), дерева, ствол которого достигал толщины 30 см. Приуралье. Ранняя пермь.

Процесс вымирания гигантских лепидодендронов, сигиллярий и родственных им растений начался уже давно, ещё в каменноугольном периоде, и во многих областях Земли к началу перми их уже не осталось. То же самое происходит и с гигантскими членистостебельными карбона — каламитами. Их остатки ещё встречаются в ранней перми (фото 30), но позже они постепенно исчезают из геологической летописи.

К середине пермского периода в основном растительность приобретает новый, мезозойский облик. Именно в перми появились гинкговые (фото 27), начали широко распространяться эволюционно продвинутые (конечно же, для того времени) пельтаспермовые (фото 26). Среди членистостебельных появляются растения, уже очень похожие на наши современные хвощи (фото 31). Хвойные тоже принимают всё более привычный для нас вид.