Растения, как и все другие организмы на Земле, как и наше с вами человеческое общество, имеют свою историю. И, как и всякая другая история, возникновение и развитие растений изучается наукой — палеоботаникой. И, как и всякая наука, палеоботаника обязана руководствоваться в своих выводах фактами и только ими. Какие же «документы», какие свидетельства можно считать неоспоримыми фактами, когда мы говорим о растительном мире прошлого? Понятно, что никаких свидетельств очевидцев, никаких зарисовок и описаний древних растений нам никто не оставил. Поэтому палеоботанику приходится ограничиваться лишь одним — ископаемыми остатками растений. Никаких других источников информации о прошлой растительной жизни не существует в принципе. Ископаемые остатки (или фоссилии) бывают разные. С. В. Мейен разделял их на три группы:

Во-первых, отпечатки на камне (фото 16). Они получаются, когда от самих тканей растения ничего не осталось, а есть лишь оттиск на породе. Это не простой механический отпечаток, а продукт довольно сложного и продолжительного взаимодействия ткани растения с породой, в результате которого даже на грубом, крупнозернистом песчанике орган растения воспроизводится с довольно тонкими внешними признаками, такими, как жилкование листа или ребристость стебля.

Во-вторых, так называемые фитолеймы — они получаются, когда ткани растения превращаются в уголь, то есть углефицируются (фото 17). В этом случае мы видим на камне чёрную угольную плёнку в форме, к примеру, листа. К сожалению, этот уголь не сохраняет для нас внутренней структуры растения, но зато внешний покров, так называемую кутикулу, из образцов с хорошо сохранившейся фитолеймой, можно отделить рассмотреть под микроскопом, на таких препаратах можно увидеть строение устьиц, покровных клеток эпидермы, различных желобков, микронеровностей, выростов, свойственных тем или иным растениям, и по этим признакам определить растение, «положить его на причитающуюся ему полочку». Такие исследования микроструктуры органов помогли решить многие серьёзные вопросы, связанные с родством растений, их происхождением. Например, много лет считалось, что в конце каменноугольного и в пермском периоде на территории нынешней Сибири располагалась обширная «кордаитовая тайга». Этот термин был введён в литературу одним из известнейших советских палеоботаников, Африканом Николаевичем Криштофовичем, и оказался хоть и красивым, но неточным. Более поздние исследования микроструктуры листьев европейских и американских настоящих кордаитов (род Cordaites) и сибирских растений (род Rufloria), показали, что устьица руфлорий расположены узкими полосками между жилками на нижней стороне листа, а у кордаитов — разбросаны по всему листу. Потом выяснилось, что и органы размножения этих растений сильно различаются. Впрочем, об этих растениях речь пойдёт чуть позже, когда мы будем говорить о растениях каменноугольного и пермского периодов.

Фото. 16. Отпечаток листа голосеменного растения. Ранняя пермь. Здесь и далее длина масштабного отрезка — 1 см.

Фото 17. Лист того же растения, что и на фото 16, но с сохранившейся фитолеймой.

В-третьих, это «настоящие» окаменелости, или петрификации (фото 18). К этому виду фоссилий относятся части растений, сохранившие для нас свой объём и внутреннюю структуру. Так происходит, когда органическое вещество постепенно и очень медленно замещается неорганическим, например, окисью кремния. Порою сохранность таких образцов удивительна. В микроскоп на них можно рассмотреть каждую клетку строения организма, различить начинающие прорастать споры в спорангиях растений, которым уже перевалило за 400 млн. лет. К петрификациям относятся и целые окаменелые стволы деревьев, такие, как широко известный триасовый «каменный лес» из Аризоны.

Фото 18. Окаменевший ствол хвойного дерева. Кайнозой.

Вот, собственно, и все виды «документов», по которым палеоботанику нужно восстановить облик растения, показать, где оно росло, каков был в то время и в том месте климат. Лишь по остаткам на камне можно определить, как растения менялись, как новые виды приходили на смену старым, чем растения одной области отличались от другой.

И всё бы ничего, если бы нас не поджидали ещё три серьёзные трудности. Дело в том, что растения редко попадают в захоронения, а значит, редко сохраняются для нас в ископаемом виде. Природа вообще неплохая хозяйка и не разбрасывается так просто органическим веществом. Все умершие организмы, как правило, поедаются и перерабатываются другими существами. Опавшие листья, ветки, стволы деревьев, не проросшие семена — всё это перегнивает, поедается червями, насекомыми и их личинками, разрушается и усваивается грибами. Практически единственный шанс для растения попасть в виде окаменелости на стол учёного — упасть в воду. Здесь, без доступа кислорода, погрузившись в ил, лист имеет шанс вновь увидеть солнечный свет через миллионы лет. Я пишу здесь «практически» потому, что есть и другие возможности для растения «сохраниться в веках». Например, лес у подножия горы может быть засыпан вулканическим пеплом после извержения или песком во время обвала. Но такие местонахождения ископаемых растений настолько редки, что по всему миру их можно пересчитать по пальцам.

Поэтому надо признать, что остатки, по которым палеоботаники открывают историю растительного мира, принадлежат растениям, которые росли рядом с водоёмами. Растений древних возвышенностей и пустынных мест мы не знаем. Лишь их пыльца или крылатые семена порой долетали до болот, озёр и морских заливов, на дне которых и накапливались. Но по одной лишь пыльце или по отдельному семечку мало что можно сказать о материнском растении.

Вторая проблема заключается в том, что растение никогда не попадает в захоронение целиком, а лишь в «разобранном» виде. На камнях мы находим отдельный лист (как правило, даже не целый, а обрывок), изолированное семя, кусочек какой-то ветки без листьев, обрывок подземного побега или вообще что-то непонятное и непохожее на то, что мы знаем по современным, окружающим нас растениям. Палеоботаник в большинстве случаев даже не знает, одному или разным растениям принадлежат эти разрозненные ветки, семена, шишки и листья. Только если мы находим какие-то органы в прикреплении друг к другу, мы можем сказать уверенно, что это части одного растения. Но такие находки относительно редки. Поэтому учёные вынуждены давать разные родовые названия для каждого из частей растения. Например, уже упоминавшееся растение с листьями рода Rufloria, имело мужские шишки рода Cladostrobus, женские шишки рода Vojnovskia, а более мелкие, чешуевидные листья — Nephropsis. А названия для всего растения целиком, «в сборе», просто нет. Можно называть его «растение с листьями руфлория», а можно — «растение с шишками войновския». То же самое и с более известными растениями, такими, как кордаиты (ведь род Cordaites был предложен лишь для листьев) и такими, как всем известные каменноугольные плауновидные лепидодендроны (род Lepidodendron — род для обозначения отпечатков стволов с характерным, «чешуеподобным» рисунком коры).

Работу палеоботаника по этим причинам С. В. Мейен сравнивал с работой криминалиста — надо собрать «улики», то есть разрозненные остатки растений, и сложить из них, как из рассыпавшейся мозаики, общий облик растения, восстановить условия, в которых развивалось растение, определить его родственников. С этой задачей нельзя справиться, в свою очередь, без знания современных растений, с которыми можно провести какие-то аналогии. Но делать это нужно крайне осторожно, так как в прошлом существовали растения, совершенно непохожие на нынешние.

Третья проблема широко известна и давно освещена в различной литературе, как в научной, так и в популярной. Это проблема пресловутой «неполноты палеонтологической летописи», на которую ссылался ещё Чарльз Дарвин. Говоря проще, это означает, что мы знаем лишь небольшую часть от общего количества видов живых существ, когда-то обитавших на Земле. Если выразить это в числах, выглядит очень удручающе. Так, в учебнике «Эволюционное учение» А. В. Яблоков и А. Г. Юсуфов пишут о том, что нам известно только 3 % от предполагаемого количества видов аммонитов, обитавших на Земле в юрском периоде. А ведь эти головоногие моллюски, родственники современных осьминогов, имели толстую и прочную раковину, которая была способна прекрасно сохраняться в осадочных породах. Что уж говорить об организмах мягкотелых, без скелетных элементов! По самым же пессимистическим данным, которые можно найти в литературе, получается, что нам известно лишь 0,15 % от общего числа видов живших когда-либо животных и растений. То есть из каждых десяти тысяч видов, мы что-то знаем лишь о пятнадцати. На эти цифры часто ссылаются люди, считающие, что невозможно делать какие-либо выводы на базе таких «незначительных» знаний. Это мнение не совсем верно: ведь эти проценты — лишь общий усреднённый показатель, что-то вроде «средней температуры по больнице», а сообщества, населявшие многие конкретные географические области в определённое время, весьма хорошо изучены. Настолько хорошо, что для них возможно реконструировать пищевые цепи (кто кого ел), климат, характерные ландшафты. Да и подсчёт этих самых процентов сам по себе не вызывает особого доверия. Действительно, а исходя из каких соображений, подсчитано общее количество видов, живших на Земле?

Есть и другая, оптимистическая точка зрения. Вот что писал в 1984 году в одной из своих работ, посвященной голосеменным растениям, С. В. Мейен: «…эта неполнота (геологической летописи — В.Ц.), по-видимому, воспринимается преувеличенной по крайней мере в отношении семейств и таксонов более высокого ранга. Показательно, что новые надродовые таксоны голосеменных как правило устанавливаются для растений, которые известны уже давно, но включались в иные таксоны… Так, из 27 вымерших семейств… 24 были фактически известны по тем или иным остаткам ещё в прошлом веке… Таким образом, в последние полвека мы может быть не нашли ни одного растения, которое знакомит нас с действительно новым семейством голосеменных.

Это тем более существенно, что в последние 50 лет палеоботанические исследования охватили все страны и все отрезки геологического разреза».

Так что же выяснили палеоботаники по этим довольно разрозненным и запутанным материалам? Начнём с самого начала — от кого произошли высшие растения?

Надо сказать, что вопросы вроде «с чего всё началось» или «что было в самом начале», — самые интригующие. Не зря детей больше всего интересует «откуда они взялись?». Как зародилась жизнь, как появилась Вселенная — эти вопросы постоянно обсуждаются на страницах научно-популярных изданий. Почему так? Ведь в самом процессе развития жизни или в эволюции Вселенной гораздо больше тайн и загадок.

Может быть, нам кажется, что именно в самом начале заложена программа всего дальнейшего развития? Может быть, нас привлекает всё, что было очень давно; и чем древнее, тем загадочнее? А может быть, интересен резкий переход между «ничего не было» и «что-то появилось»? Может быть и так. Но только резких переходов природа не любит. Как правило, оказывается, что и до того, как «ничего не было» много чего уже было. Надо просто получше поискать. Именно так и получается с нашим предметом — растениями.

До высших растений суша, видимо, уже была заселена. Кем? По мнению современных исследователей, её покрывали заросли грибов, лишайников, водорослей. Скорее всего, скопления бактерий — бактериальные маты — покрывали влажные прибрежные участки. Кого же из них выбрать в прародители наземных растений?

Подавляющее большинство учёных считает, что высшие растения произошли от водорослей. Но любое мнение, а особенно «общепринятое», нуждается в аргументации, в фактах, подтверждающих его. Какие же факты говорят в пользу водорослевого предка?

Начнём с того, что ни грибы, ни лишайники не могли быть предками высших растений. Грибы — отдельное, самостоятельное царство живой природы с иным способом питания, иной физиологией. И вообще, по последним исследованиям, грибы ближе к животным, чем к растениям. А лишайник — это симбиоз гриба и водоросли. Форма совместного проживания двух разных организмов.

Во-вторых, водоросли появились на нашей планете гораздо раньше наземных растений. Остатки водорослей известны с докембрийских времён, тогда как следы существования высших растений появляются в геологической летописи спустя 200 миллионов лет, лишь в силурийском периоде. Таким образом, получается, что, на первый взгляд, кроме водорослей, на роль предков и претендовать-то особенно некому.

В-третьих, чередование поколений «гаметофит — спорофит» является общим для высших растений и некоторых водорослей.

Существуют и некоторые другие общие черты. Так, у многих высших растений сохраняется подвижность мужских половых клеток — сперматозоидов, что расценивается учёными как «наследие прошлого». Как уже мы отметили, активно, с помощью жгутиков, перемещаются сперматозоиды не только споровых растений, но и древних голосеменных, а именно — саговниковых и гинкго. Кстати, сперматозоиды саговников — самые большие в природе. Они достигают размера 0,3 мм и хорошо различимы невооружённым глазом.

Что ещё говорит о связи водорослей и высших растений? Строение некоторых органов клетки — хлоропластов. Это именно те органы, в которых содержится пигмент хлорофилл, и именно в них происходит фотосинтез. Эти органы клетки, или, как их раньше называли, органеллы, одинаковы у высших растений и зелёных водорослей. Да и характер ветвления у водорослей и первых известных нам наземных растений — псилофитов очень похож.

Вот, пожалуй, и всё, что свидетельствует в пользу теории водорослевого происхождения высших растений. Убедительно? Да, пожалуй. Но всё же надо помнить, что это лишь гипотеза. К этой точке зрения все привыкли, и иные варианты происхождения растений суши серьёзно уже даже и не рассматриваются. Во всех учебниках обычно указывается, что водоросли — предки высших растений. Правда, учёные расходятся во мнении, какой же отдел — бурых или зелёных водорослей, — дал начало высшим растениям, но в том, что «сначала была водоросль» все солидарны.

Но различия между высшими растениями и водорослями всё же огромны. Условия жизни на суше, по сравнению с морем, различаются столь же сильно, как на Марсе по сравнению с Землёй. И если здесь и есть преувеличение, то оно весьма небольшое. Водоросль прекрасно защищена под водой от воздействия солнечного излучения, от резких перепадов температуры, от ветра и механических повреждений. Водоросли не нужны ни механические ткани, придающие жёсткость стеблю, ни кутикула — защитный покров, препятствующий испарению воды, ни проводящая система, переносящая воду и питательные вещества к органам растения. Не нужны водоросли и сами органы — ни корни, ни листья. Не нужен водоросли и устьичный аппарат — сложнейшая система, поддерживающая водно-газовый баланс растения. Все эти различия приводят к тому, что вывести даже самых просто устроенных псилофитов из водорослей, мягко говоря, очень сложно.

 

Силурийский и Девонский периоды. Самое начало

Остатки первых высших растений — псилофитов (или проптеридофитов, или риниофитов — называйте, как больше нравится) появляются в отложениях конца силурийского периода, образовавшихся около 420 миллионов лет назад (см. геохронологическую таблицу). Правда, надо отметить, что споры подобных растений появляются в геологической летописи немного раньше — в самом начале силура, 435 миллионов лет назад. Есть даже сообщения о нахождении спор высших растений в породах ордовика. Конечно, словосочетание «немного раньше» применительно к периоду в 15 млн. лет звучит довольно странно, но геологическое времяисчисление имеет свои особенности.

Геохронологическая таблица

Скорее всего, эти высшие растения не были пионерами суши. Как уже упоминалось, наверняка до них скалы и пески древних континентов покрывали слоистые поселения бактерий — бактериальные маты, а также лишайники, грибы и водоросли, которые в буквальном смысле подготовили почву для первых наземных растений. Примечательно, что столь древние создания живут на Земле и сегодня. Слоистые «ковры» бактерий и водорослей и сейчас процветают в тех местах, где достаточно влаги и где их не поедают другие, более высокоорганизованные организмы. Следы существования подобных скоплений одноклеточных организмов встречаются в виде окаменелостей в горных породах с докембрийских времён. Они называются строматолитами, что можно перевести с греческого как «ковровые камни» (фото 19).

Впервые остатки псилофита были найдены в 1859 году канадским геологом Дж. Доусоном в отложениях нижнего девона. Это растение получило название Psylophyton princeps Dows., что можно перевести как «первичное голое растение». Родовое название псилофитон получил из-за сходства с современным псилотом, и это название стало именем целого отдела растительного царства. Но вот сам псилофитон первичный плохо вписывался в существовавшую тогда классификацию, и его открытие прошло практически незаметно для широких слоев населения.

Фото 19. Строматолит. Следы жизнедеятельности бактерий, образовывавших слоистые «ковры» на мелководье. Отшлифованный спил. Пермский период. Приуралье.

Более поздние находки псилофитов (роды Rhynia, Aglaeophyton, Horneophyton, Asteroxylon) в виде прекрасно сохранившихся остатков стали сенсацией в 20-х годах прошлого века. История их открытия в отложениях нижнего девона в Шотландском местечке Райни и изучения палеоботаниками Кидстоном и Лэнгом довольно хорошо освещены в литературе. Именно после открытия этих растений в научных и популярных изданиях стали широко писать о псилофитах, как о первых растениях суши. Менее известно, что через 16 лет после выхода в свет работ по описанию растений из деревни Райни, в 1937 г., Лэнгом в Великобритании были найдены остатки ещё более древнего растения — Cooksonia. Куксонию обнаружили в верхнесилурийских песчаниках, и до сих пор она является самым древним достоверно известным высшим растением. Позже остатки куксонии были обнаружены в Чехии, на Украине, в США, Казахстане и Сибири.

Рис. 3. Cooksonia (куксония) — первое высшее растение на Земле?

Что же представляло собой это растение? Это были небольшие, не больше 5 см высотой, ветвящиеся зелёные стебли с одиночными спорангиями на верхушке. Ветвились они самым примитивным образом — стебель вильчато делился на две равные части. Такое ветвление называется дихотомическим.

Скорее всего, они были однолетними и росли «по колено» в воде. У этих самых первых высших растений не было ещё ни листьев, ни настоящих корней (рис. 3).

Они прикреплялись к почве с помощью подземной части стебля с выростами — ризоидами.

Почему же, несмотря на то, что растения из Райни моложе, чем куксония, они часто упоминаются в научно-популярной литературе как первые растения суши? Видимо, только благодаря тому, что они очень хорошо изучены. Дело в том, что растениям из Райни «повезло». Точнее, повезло нам. Они росли на болоте, вода в котором содержала кремниевую кислоту, и их остатки, пропитавшись солями этой кислоты, сохранили для нас тончайшую микроструктуру этих существ.

Растения такого облика, даже более того — тех же родов, были распространены тогда практически по всему миру. Родов этих очень мало. Даже с учётом некоторых проблематичных, ещё плохо изученных остатков растений, которые вполне могут оказаться вовсе и не псилофитами, а водорослями, этих родов едва ли наберётся более трёх десятков. Не будем забывать и о том, что многие из них указаны для разных органов, которые могли принадлежать одному естественному роду растений. Возможно, что некоторые остатки псилофитов, описанные, как самостоятельный род, принадлежат гаметофитам растений другого рода.

Находки остатков псилофитов известны на всех континентах. Судя по изученным материалам, растительность Земли того времени была довольно однообразной и покрывала лишь хорошо увлажнённые территории — мелководья морских и континентальных водоёмов. Никаких лесов наша планета ещё не знала.

Да и про животный мир суши того времени также нельзя сказать, что он отличался большим разнообразием. Среди зарослей высших растений, относимых к одному отделу — псилофитов, ползали животные преимущественно одного типа — членистоногие. Многоножки, некоторые паукообразные да ещё, пожалуй, черви — вот и все, кого мы могли бы увидеть на побережье, если бы могли оказаться в то время на Земле.

Крупных высших растений тогда не было, чего совсем не скажешь о низших.

В отложениях позднего силура и девона довольно часто попадаются остатки, напоминающие окаменевшие стволы деревьев метровой толщины. Стволы эти состоят из переплетающихся между собой трубочек диаметром до семи сотых долей миллиметра. Некоторые из этих трубочек покрыты ямками, совсем как клетки древесины хвойных. Поэтому эти стволы были описаны под самостоятельным родовым названием Prototaxites (в переводе — предтиссовик), а покрытые кутикулой листоподобные пластины этого же существа — под родовым именем Nematophyton. Что представлял собой нематофитон (он же прототакситес) не ясно до сих пор. Наземную водоросль? Лишайник? Гигантский гриб? Располагались ли его стволы вертикально или лежали на земле? В любом случае, такое существо не могло не придавать ландшафту совершенно фантастический вид. Возможно, что нематофитон выглядел так, как показано на рис. 4, изображающем болото раннего девона. Тогда, видимо, не существовало ещё никаких других высших растений, кроме псилофитов. На переднем плане — заросли зостерофиллум, чуть дальше — псилофитон.

Рис. 4. Ландшафт раннего девона.

Такую картину мы бы увидели в конце силура и начале девона. Позже, примерно в конце раннего девона, картина меняется. Возникают разнообразные, очень отличающиеся друг от друга растения. Возникают и новые жизненные формы растений, кустарники и деревья. Но, несмотря на это разнообразие, по всей Земле распространены в основном одни и те же роды и даже виды высших растений. Считается, что это связано с тем, что в девоне не было такой ярко выраженной климатической зональности, которую мы наблюдаем сегодня. Правда, при этом совершенно непонятно, по какой причине мог сложиться такой ровный климат на всей планете.

Поначалу, до середины девона, растёт разнообразие риниофитов (рис. 5). Среди них появляются растения, обладающие признаками плауновидных (например, дрепанофиковые), членистостебельных, папоротников. К этому же времени относятся остатки некоторых мхов. Несомненные родственники плауновидных жили уже в раннем девоне, первые папоротники — в среднем, а членистостебельные и голосеменные появляются лишь в позднем девоне.

Рис. 5. Псилофиты (по Доусону и Мейену).

Были в то время растения, сочетавшие в себе признаки плаунов и членистостебельных, папоротников и плаунов, членистостебельных и папоротников. А были и растения, совершенно отличные от всего, что мы видим в наши дни. Например, позднедевонская Pseudobornia, крупное, в 20 метров высотой, споровое дерево с членистым стволом и трёхметровыми ветвями, покрытыми мутовками сильнорассечённых лентовидных листьев. На концах верхних веток псевдоборнии находились стробилы с очень большим количеством спорангиев.

Ну а что же стало с псилофитами? Дав жизнь своим более совершенным продвинутым в эволюционном смысле потомкам, сами они постепенно вымирают и окончательно исчезают с лица Земли в позднем девоне. Возможно, живущие до сих пор мхи и два рода псилотовых — последние близкие родственники некогда многочисленной группы, так сказать, обломки некогда величественной империи.

В середине девона появляются прогимноспермы — предголосеменные растения. Это споровые деревья с листвой, как у папоротников, но с древесиной, не отличимой по строению от древесины настоящих голосеменных. Наиболее известен из них род Archaeopteris (рис. 6) — крупное, с диаметром ствола более метра, дерево, остатки которого очень многочисленны по всему миру в породах конца девонского и начала каменноугольного периода.

Рис. 6. Archoeopteris (археоптерис). По внешнему виду он напоминал современные хвойные, но размножался с помощью спор, как папоротник. В средней части папоротниковидного листа, вместо перышек, видны многочисленные спорангии на тонких ножках. Поздний девон.

К концу девонского периода, именно тогда, когда на сушу выбрались первые «четырёхногие рыбы», на Земле уже шумели самые настоящие леса из древовидных плауновидных, членистостебельных, древовидных папоротников и голосеменных растений.

Ведь, как вы помните, первые семена найдены в отложениях позднего девона. Каким же растениям принадлежит честь называться первыми семенными растениями на Земле?

Вопрос этот очень интересен и важен. Давайте поговорим об этом подробнее.

Распространение семенами — более совершенный и, главное, более эффективный механизм размножения, чем размножение спорами. Это доказывается хотя бы тем, что сегодня семенные растения преобладают в зелёном покрове Земли. Число видов, разнообразие семенных растений огромно по сравнению со споровыми. Практически везде вокруг нас, даже на болотах и в тундре, мы встречаем растения, которые распространяются семенами. Как говорится, это факт, и с ним не поспоришь. Поэтому нет ничего удивительного в том, что структуры, в чём-то похожие на семязачаток, появлялись в ходе эволюции растений не раз.

Другими словами, разные группы растений пытались «изобрести» семязачаток сами по себе, независимо от других. Так, из отложений каменноугольного периода палеоботаникам известны ископаемые органы размножения членистостебельных (род Calamocarpon) и плауновидных (Lepidocarpon), которые обладали многими признаками семязачатков. Но природа не повторяется, и устройство этих органов было иным по сравнению с настоящими семенами.

Мы уже знаем, что семязачаток — это, по существу, спорангий с единственной оставшейся женской спорой и окружённый защитной оболочкой — интегументом. Но образовываться эта защитная оболочка может разными путями. У Lepidocarpon, «семяподобного» органа плауновидных, она образовалась из листа, на котором сидел спорангий. То есть, на листе вокруг спорангия образовался вырост, сначала в виде кольцевого валика, потом — в виде почти закрытой капсулы, которая и закрыла спорангий со всех сторон, оставив лишь тоненькую щель для попадания мужских спор.

У первых же настоящих голосеменных интегумент образовался, видимо, из сросшихся кольцом стерильных, то есть не производящих споры, спорангиев. Эта гипотеза подтверждается тем, что даже у некоторых современных растений интегумент сохранил разделение на лопасти. Такую картину мы можем наблюдать у некоторых ныне живущих саговниковых, например, у энцефаляртоса. Известны такие разделённые на «дольки» интегументы и у древних, палеозойских семенных папоротников.

Видимо, все современные семенные растения обладают именно такой «конструкцией» семязачатка, и, следовательно, все они имеют одного предка, точнее, одну предковую группу растений. Кто же он, этот предок? Увы, точного ответа нет. Ни один учёный не скажет вам, что он точно знает от кого произошли семенные растения. Есть различные точки зрения, есть гипотезы, есть множество фактов, их подтверждающих. Вот, например, мнение академика В. Л. Комарова: «…несомненно, что от них (плауновидных — В.Ц.), скорее чем от какой-либо другой группы, возникли голосемянные, это высшее звено эволюционного ряда плаунообразных растений». Не так категоричен академик A. Л. Тахтаджян: «Таким образом, мы неизбежно приходим к выводу, что голосеменные произошли не от настоящих (типичных) папоротников, но от одной из боковых разноспоровых ветвей древнейших папоротниковидных растений».

Если же говорить об уже упоминавшемся самом древнем найденном семязачатке, отнесённом к роду археосперма, то и он найден отдельно от других органов растения и сказать точно «кто его породил» пока невозможно. На этот счёт тоже существуют разные мнения. С. В. Мейен считал, что, скорее всего, он принадлежал одному из видов рода Archaeopteris, так как найден был в одних отложениях с остатками этого предголосеменного. Но ведь археоптерис — споровое растение, скажет внимательный читатель. Какие же у него могут быть семена? Дело в том, что род археоптерис был широко распространён по всему миру, и видов архиоптерис известно очень много. Для большинства из них органы размножения пока неизвестны и почему бы не предположить, что один из видов производил на свет семена, а не споры?

Но это всего лишь предположения. Сказать точно можно будет лишь тогда, когда кто-нибудь всё же найдёт отпечаток ветки первого семенного растения вместе с первыми семенами на Земле.

Но вернёмся к нашим девонским растениям. Если бы мы попали в то время и побродили бы по девонскому лесу, мы бы заметили, что растения имели не совсем привычный для нас облик. Девонские прапапоротники (рис. 7) не имели ещё привычных нам плоских перистых ваий. Пёрышки их листьев были мелкими, а побеги причудливо ветвились, внешне совершенно не напоминая своих потомков — плоские папоротниковидные листья — вайи. Спорангии их висели мешочками на концах тонких побегов, а вовсе не располагались на нижней поверхности пёрышек, как у большинства современных папоротников. (Кстати, те листья, которые мы сейчас называем листьями папоротниковидного облика, по-видимому, впервые появились совсем не у папоротников, а у первых голосеменных.) Членистостебельные тоже мало напоминали наши современные хвощи. Но если бы мы оторвали взгляд от удивительных древовидных папоротников, каламитов, плауновидных и внимательно посмотрели себе под ноги, то мы бы заметили растение, вид которого нам очень хорошо знаком.

Рис. 7. Cla doxylon (кладоксилон). Средний девон (по Крейзелю и Вейланду).

Фото 20. Lycopodium selago (плаун баранец) ранней весной. На старых, желтоватых побегах видны выводковые почки — органы вегетативного размножения. Между листьями молодых побегов — жёлтые спорангии. Подмосковье.

Фото 21. Metasequoia glyptostroboides (метасеквойя глиптостробусовая). Молодой побег. Подмосковье.

Наш обычный травянистый лесной плаун Lycopodium (фото 20), стелящийся по земле в подмосковных лесах XXI века, очень мало изменился за 400 миллионов лет. Вот уж, действительно, живое ископаемое. Всем известное хвойное дерево метасеквойя (фото 21), часто упоминающееся в научно-популярной литературе как «ровесник динозавров», по сравнению с плауном просто-напросто «жило ещё в прошлую пятницу». Видимо, род плаун — самый древний из ныне существующих родов высших растений.

 

Каменноугольный период. Лучшие годы

Следующий период в истории Земли — каменноугольный или, как его часто называют, карбон. Не надо думать, что, по каким-то волшебным причинам, смена названия периода влечёт за собой изменения в растительном и животном мире. Нет, растительные миры раннего карбона и позднего девона мало чем отличаются. Ещё в девоне появились высшие растения всех отделов, кроме покрытосеменных. На каменноугольный период приходится их дальнейшее развитие и расцвет.

Одно из важных событий, произошедшее в каменноугольном периоде — возникновение разных растительных сообществ в разных географических областях. Что это означает?

В начале карбона трудно найти разницу между растениями Европы, Америки, Азии. Разве что есть некоторые незначительные отличия между растениями северного и южного полушарий. Но к середине периода чётко выделяются несколько областей со своим собственным набором родов и видов. К сожалению, до сих пор очень распространено мнение, что карбон — время повсеместно тёплого влажного климата, когда всю Землю покрывали леса из огромных, до 30 м высотой, плауновидных — лепидодендронов и сигиллярий, и огромных древовидных «хвощей» — каламитов и папоротников. Вся эта роскошная растительность росла в болотах, где, после смерти, и образовывала залежи каменного угля. Ну ещё, для полноты картины, надо добавить гигантских стрекоз — меганевр и двухметровых растительноядных сороконожек.

Всё было не совсем так. Точнее, так было далеко не везде. Дело в том, что в карбоне, как и сейчас, Земля была такой же шарообразной и так же вращалась вокруг своей оси и обращалась вокруг Солнца. А значит, и тогда на Земле вдоль экватора проходил пояс жаркого тропического климата, а ближе к полюсам бьцю прохладнее. Более того, в отложениях конца карбона в южном полушарии найдены несомненные следы очень мощных ледников. Почему же даже в учебниках нам всё ещё рассказывают о «тёплом и влажном болоте»?

Такое представление о каменноугольном периоде сложилось ещё в XIX веке, когда палеонтологам и, в частности, палеоботаникам, были известны окаменелости лишь из Европы. А Европа, как и Америка, в каменноугольном периоде как раз и находилась в тропиках. Но судить о растительном и животном мире лишь по одному тропическому поясу, мягко говоря, не совсем правильно. Представьте себе, что какой-нибудь палеоботаник через много миллионов лет, раскопав остатки нынешней растительности тундры, сделает доклад на тему «Растительный мир Земли четвертичного периода». По его докладу получится, что мы с вами, дорогой читатель, живём в крайне суровых условиях. Что всю Землю покрывает крайне бедный растительный мир, состоящий в основном из лишайников и мхов. Лишь кое-где несчастные люди могут наткнуться на карликовую берёзу да редкие кустики голубики. После описания столь безрадостной картины наш далёкий потомок обязательно сделает вывод, что на Земле повсеместно господствовал очень холодный климат, и решит, что причина этого — в низком содержании углекислого газа в атмосфере, в низкой вулканической активности или, на крайний случай, в каком-нибудь очередном метеорите, сдвинувшем земную ось.

К сожалению, таков обычный подход к климатам и обитателям далёкого прошлого. Вместо того, чтобы попытаться собрать и изучить образцы ископаемых растений из разных районов Земли, выяснить, какие из них росли в одно время, и проанализировать полученные данные, хотя, конечно, это сложно и требует значительных затрат сил и времени, человек стремится распространить те знания, которые он получил, наблюдая за ростом комнатной пальмы в гостиной, на всю историю растений.

Но мы всё же отметим, что в каменноугольном периоде, примерно в конце раннего карбона, учёные уже выделяют, по крайней мере, три крупных области с отличающейся растительностью. Это область тропическая — Еврамерийская, северная внетропическая — Ангарская область или Ангарида и южная внетропическая — Гондванская область или Гондвана. На современной карте мира Ангарида называется Сибирью, а Гондвана — это объединённые Африка, Южная Америка, Антарктида, Австралия и полуостров Индостан. Еврамерийская же область — это, как видно из названия, Европа вместе с Северной Америкой. Растительность этих областей сильно различалась. Так, если в Еврамерийской области господствовали споровые растения, то в Гондване и Ангариде, начиная с середины карбона — голосеменные. Более того, разница во флорах этих областей возрастала в течение всего карбона и в начале пермского периода.

Рис. 8. Кордаит. Возможный предок хвойных растений. Каменноугольный период.

Какие ещё важные события произошли в растительном царстве каменноугольного периода? Обязательно надо отметить появление первых хвойных в середине карбона. Когда мы говорим о хвойных растениях, на ум автоматически приходят наши привычные сосны и ели. Но хвойные карбона были немного другими. Это были, видимо, невысокие, до 10 метров, деревья; по внешнему виду они чуть-чуть напоминали современные араукарии. Строение их шишек было другим. Росли эти древние хвойные, вероятно, в относительно сухих местах, и произошли от… пока неизвестно каких предков. Опять же, принятая почти всеми учёными точка зрения по этому вопросу такова: хвойные произошли от кордаитов. Кордаиты, появившиеся, видимо, в начале каменноугольного периода, и тоже произошедшие непонятно от кого, — весьма интересные и своеобразные растения (рис. 8). Это были деревья с кожистыми, собранными в пучки на концах побегов ланцетовидными листьями, иногда очень большими, до метра длиной. Органы размножения кордаитов представляли собой длинные тридцатисантиметровые побеги с сидящими на них мужскими или женскими шишками. Надо отметить, что кордаиты были очень разными. Были и высокие стройные деревья, были и обитатели мелководий — растения с хорошо развитыми воздушными корнями, похожие на современных обитателей мангровых зарослей. Были среди них и кустарники.

В карбоне же найдены и первые остатки саговниковых (или цикадовых) — голосеменных растений, немногочисленных сегодня, но весьма распространённых в следующую за палеозойской, мезозойскую эру.

Как видите, будущие «завоеватели» Земли — хвойные, цикадовые, некоторые птеридоспермы долго существовали под пологом каменноугольных лесов и копили силы для решающего наступления.

Вы конечно же обратили внимание на название «семенные папоротники». Что это за растения? Ведь если есть семена — значит, растение не может быть папоротником. Всё верно, название это, возможно, не очень удачное. В конце концов, не называем же мы земноводных «рыбами с ногами». Но название это очень хорошо показывает то замешательство, которое испытали учёные, открывшие и изучавшие эти растения.

Предложили это название в начале XX века выдающиеся английские палеоботаники Ф. Оливер и Д. Скотт, которые, изучая остатки растений каменноугольного периода, считавшиеся папоротниками, обнаружили, что к листьям, похожим на листья современных папоротников, прикреплялись семена. Семена эти сидели на концах пёрышек или прямо на рахисе листа, как у листьев рода Alethopteris (фото 22). Потом выяснилось, что большинство растений каменноугольных лесов, которые ранее принимались за папоротники — семенные растения. Это был хороший урок. Во-первых, это означало, что в прошлом жили растения совершенно не похожие на современные, а во-вторых, учёные поняли, насколько обманчивы могут быть внешние признаки сходства. Оливер и Скотт дали этой группе растений название «птеридоспермы», что в переводе и означает «семенные папоротники». Названия же родов с окончанием — pteris (в переводе — перо), которые по традиции давались листьям папоротников, остались. Так и обзавелись листья голосеменных «папоротниковыми» именами: Alethopteris, Glossopteris и многими другими.

Фото 22. Отпечатки листьев голосеменных растений Alethopteris (алетоптерис) и Neuropteris (невроптерис). Каменноугольный период. Ростовская область.

Но хуже было то, что после открытия птеридоспермов всех голосеменных, не похожих на современные, стали относить к семенным папоротникам. Туда отнесли и пельтаспермовых, группу растений с семенами, прикреплёнными к зонтиковидному диску — пельтоиду (от греч. «пельтос» — щиток) с его нижней стороны, и кейтониевых, у которых семена были спрятаны в закрытой капсуле и даже глоссоптерид. В общем, если растение было семенным, но не «лезло» ни в одну из существующих групп, то его тут же причисляли к птеридоспермам. В результате почти всё огромное многообразие древних голосеменных оказалось объединённым под одним названием — птеридоспермы. Если следовать такому подходу, то, без сомнения, надо отнести и современные гинкго, и саговниковые к семенным папоротникам. Сейчас семенные папоротники большинством палеоботаников считаются сборной, формальной группой. Тем не менее, класс Pteridospermopsida существует и сейчас. Но мы с вами условимся называть птеридоспермами лишь голосеменные с одиночными семенами, прикреплёнными непосредственно к перисто-рассечённому папоротниковидному листу.

Есть ещё одна группа голосеменных растений, появившаяся в карбоне — глоссоптериды. Эти растения покрывали просторы Гондваны. Остатки их найдены в отложениях среднего и позднего карбона, а также перми на всех южных материках, включая Индию, которая тогда находилась в южном полушарии. Об этих своеобразных растениях мы поговорим подробнее чуть позже, так как время их расцвета — следующий за каменноугольным пермский период.

Совершенно особенные голосеменные росли и в Ангариде. Семена некоторых из них имели специальный вырост — крылатку, приспособление для распространения ветром (фото 23).

Листья этих растений (фото 24) были похожи, на первый взгляд, на листья еврамерийских кордаитов, хотя у ангарских видов они, как правило, меньшего размера и отличаются микроструктурными признаками. Но вот органы размножения отличаются коренным образом. У ангарских растений органы, которые несли семена, напоминают больше шишки хвойных, хотя и весьма своеобразного вида, не встречающегося сегодня. Раньше эти растения, войновскиевые, относили к кордаитам. Сейчас их выделяют в отдельный порядок, а в недавней публикации «Великий перелом в истории растительного мира» С. В. Наугольных помещает их даже в отдельный класс. Таким образом, в отделе голосеменных, наряду с уже перечисленными классами, такими как хвойные или саговниковые, появляется ещё один — войновскиевые. Появились эти своеобразные растения в конце карбона, но широко разрослись практически по всей территории Ангариды в пермском периоде.

Фото 23. Ископаемые семена войновскиевых. Нижняя пермь. Приуралье.

Фото 24. Отпечатки листьев войновскиевых.

Что ещё надо сказать о каменноугольном периоде? Ну, пожалуй, то, что название своё он получил по той причине, что основные запасы каменного угля в Европе сформировались именно в это время. Но в других местах, в частности, в Гондване и Ангариде, месторождения каменного угля образовались, в большинстве своём, в следующем, пермском периоде.

Вообще говоря, растительный мир каменноугольного периода был очень богат, интересен и разнообразен и, наверняка, заслуживает более подробного описания. Ландшафты каменноугольного периода должны были выглядеть совершенно фантастически и непривычно для нас. Благодаря художникам, таким как З. Буриан, которые изобразили миры прошлого, мы можем представить сейчас леса карбона. Но, зная чуть больше о древних растениях и климате тех времён, мы можем вообразить себе и другие, совершенно «инопланетные» пейзажи. Например, леса из небольших, в два — три метра высотой, стройных прямых древовидных плаунов полярной ночью, недалеко от северного полюса того времени, на нынешнем крайнем северо-востоке нашей страны.

Вот как описывает С. В. Мейен в своей книге «Следы трав индейских» эту картину: «Наступала тёплая арктическая ночь. В этой темноте и стояли заросли плауновидных.

Странный ландшафт! Трудно представить себе его… По берегам рек и озёр тянется унылая щётка из палок разной величины. Некоторые завалились. Вода подхватывает их и несёт, сбивает кучами в заводях. Местами щётка прерывается зарослями папоротниковидных растений с округлыми листьями-пёрышками… Осеннего листопада, наверное, ещё не было. Вместе с этими растениями никогда не встретишь ни косточки какого-нибудь четвероногого, ни крылышка насекомого. Тихо было в зарослях».

Но у нас впереди ещё много интересного. Давайте же поспешим дальше, в последний период палеозойской эры, или эры древней жизни, — в пермь.

 

Пермский период. Время перемен

Каменноугольный период на основе исследований ископаемых флор Европы считался тёплым и влажным, а пермский период, на основании всё того же европейского материала, окрестили временем пустынь. До сих пор этот стереотип сохраняется в большинстве научно-популярных изданий и фильмов. Да, трудно отказаться от фраз про повсеместную аридизацию, то есть иссушение, повлёкшее за собой образование обширных пустынь и обеднение растительности. Наверное, дело в том, что человеку очень легко и удобно пользоваться некими обобщающими формулами вроде: «девон — век рыб» или «пермский период — период пустынь». И получается всё вроде очень красиво, каждый период имеет свою, порой весьма образную и красивую характеристику, да и запоминается так легче.

Всё хорошо, кроме одного: каждое упрощение, даже небольшое, искажает истинную картину. А уж если такой упрощенный подход применяют для описания истории протяжённостью в десятки миллионов лет в масштабе всей планеты, то это уже не упрощённый подход. Это уже, ну, скажем так, неправда. Действительно, в Европе и Америке относительно мало отложений пермского периода. А те, что есть, свидетельствуют в пользу существования там пустынных ландшафтов. Но известны и другие области, где климат был влажный субтропический, такой, как в первой половине перми в Китае. Разнообразие растений там очень велико и они совсем не похожи на растения пустынь. Не будем забывать и о грандиозном оледенении того времени в южном полушарии. Оледенении, которое по масштабам, видимо, превосходило последний ледниковый период, в котором мы с вами до сих пор живём. Вот вам и «время пустынь».

На севере Русской платформы в середине перми растительность представляла собой лишь заросли небольших, в два-три метра высотой, плауновидных рода вячеславия, да мхов. Росли они на обширном мелководье, заливаемом вторгшимся с севера морем. Площадь, которую занимала эта растительность, велика и, возможно, соизмерима с площадью Западной Европы. Но никто не делает выводов, что тогда вся Земля представляла собой некое морское болото с зарослями плаунов!

По мнению учёных, начавшееся ещё в карбоне образование областей со своей особенной флорой продолжилось в перми. От Еврамерийской тропической области отделилась растительность Китая. Образовалась так называемая Катазиатская область. На территории нашей страны, на границе Европы и Азии, возникла Субангарская область, флора которой сильно отличается от флор соседних областей — Ангарской и Еврамерийской. В ней найдено много эндемиков, растений, которые больше не встречаются нигде (фото 25).

Реконструкция ландшафта ранней перми (более 250 млн. лет назад) Западного Приурал ья приведена на рис. 9. В то время эта область представляла собой полоску суши между молодыми и высокими (около 3 км) горами Урала и морским заливом, вытянутым с севера на юг вдоль Уральского хребта. В правом нижнем углу на переднем плане — ветка голосеменного растения, возможно, близкого к гинкговым. На берегу ручья — заросли папоротников и членистостебельных растений, немного похожих на современные хвощи. За ними, слева — псигмофиллодендрон, дерево, сочетающее признаки пельтаспермовых и гинкговых, голосеменное растение с пока неизвестными женскими органами размножения. Лист этого дерева — справа в центре на фото 25. Невысокие деревца в центре — пельтаспермовые птеридоспермы (фото 16, 17 и 26). За ними — лес из войновскиевых, которых одни учёные относят к кордаитовым, другие — к хвойным, а третьи — в свой особенный порядок и даже класс в составе отдела голосеменных. Войновскиевые, несмотря на своё широчайшее распространение в пермском периоде, не дожили до следующего, триасового периода и вымерли, не оставив потомков.

Фото 25. Образцы ископаемых листьев и побегов субангарских растений. Нижняя пермь.

Рис. 9. Ландшафт Западного Приуралья. Ранняя пермь.

Фото 26. Отпечатки листьев и органов размножения пельтаспермовых. Женский семеносный диск и мужские спорангии, сросшиеся в виде цветка.

Некоторые учёные считают, что именно из Субангарской области в то время и «вышли в свет» гинкговые. Это мнение основывается на находках в ранней перми Западного Приуралья кистевидных собраний семян, очень похожих на семеносные органы ранних гинкговых (фото 27, справа вверху), а также на находках листьев явно «гинкгового» облика. Но всё же надо помнить, что древние растения преподносят порой сюрпризы и показывают нам, что надо быть очень осторожными и не судить обо всём растении по одному какому-то органу. Так, возможно, получилось и в случае с раннепермскими гинкговыми. Казалось бы, двулопастной лист (почти такой же как на фото 27, вверху слева) несомненно принадлежит гинкговым. Он даже относится к роду Sphenobaiera (сфенобайера), введённому для листьев древних гинкговых. Но вот относительно недавно, в 2003 году, в Африке был найден отпечаток ветки, на которой росли листья рода сфенобайера вместе с ни на что не похожими семеносными органами. Эти органы напоминали овальный листочек с загнутыми краями, с нижней стороны которого в два ряда, параллельно средней жилке, прикреплялись семена. Правда, ветка та жила на белом свете гораздо позже наших пермских листьев — в середине триасового периода и никак не могла принадлежать тому же естественному виду, что и пермские растения с листьями сфенобайера. Но дело в том, что семеносные органы, очень похожие на только что описанный лист с двумя рядами семян, были известны и из перми Приуралья. Их отнесли к роду Stiphorus, выдвигались различные гипотезы, какому же растению они принадлежали, но точно определить так и не смогли. И лишь африканская находка позволила учёным предположить, что, возможно, раннепермские сфенобайера и стифорус — части одного растения.

Фото 27. Ископаемые листья и кистевидный семеносный орган ранних гинкговых. Ранняя пермь. Приуралье.

Ну а что же происходило в пермском периоде в других частях Земли?

В южном полушарии, на материке Гондвана, произрастали тоже свои особенные растения. Большинство из них относится к вымершей группе глоссоптерид. Название это дано по роду Glossopteris, предложенному для характерных листьев (фото 28). Порой в отложениях так много листьев этих растений, что порода буквально состоит из них. Органы размножения этих растений очень разнообразны и интересны (рис. 10). Семеносный орган столь своеобразен, что привычного, современного названия для него не существует. Для таких органов, сросшихся с листом, точнее, с его средней жилкой, расположенных на верхней стороне листа и заключающих внутри себя семязачатки, был предложен труднопроизносимый термин «фертилигер». К сожалению, несмотря на то, что остатки этих растений очень многочисленны, они изучены не так хорошо, как хотелось бы, и прижизненное сочетание листьев и органов размножения известно лишь для немногих видов. Видимо, были среди глоссоптерид и высокие деревья, и кустарники.

Фото 28. Отпечатки листьев рода Glossopteris. Пермский период. Австралия.

Раньше эти растения относили к семенным папоротникам. Сейчас многие учёные считают, что глоссоптериды являются самостоятельным классом отдела голосеменных.

Рис. 10. Женские (семеносные) и мужские (пыльники) органы размножения глоссоптерид (по Мейену). Пермский период.

Фото 29. Ископаемые хвойные растения Ангариды. Ранняя пермь.

В пермском периоде продолжают бурно развиваться хвойные (фото 29). Их много во флоре северного полушария. В Еврамерийской области постепенно исчезают древовидные плауновые, но они ещё сохраняются в Катазии.

Фото 30. Отпечатки мутовки листьев и органов спороношения каламита гигантского (Catamites gigas), дерева, ствол которого достигал толщины 30 см. Приуралье. Ранняя пермь.

Процесс вымирания гигантских лепидодендронов, сигиллярий и родственных им растений начался уже давно, ещё в каменноугольном периоде, и во многих областях Земли к началу перми их уже не осталось. То же самое происходит и с гигантскими членистостебельными карбона — каламитами. Их остатки ещё встречаются в ранней перми (фото 30), но позже они постепенно исчезают из геологической летописи.

К середине пермского периода в основном растительность приобретает новый, мезозойский облик. Именно в перми появились гинкговые (фото 27), начали широко распространяться эволюционно продвинутые (конечно же, для того времени) пельтаспермовые (фото 26). Среди членистостебельных появляются растения, уже очень похожие на наши современные хвощи (фото 31). Хвойные тоже принимают всё более привычный для нас вид.

Фото 31. Ископаемые членистостебельные Приуралья. Ранняя пермь.

Время владычества споровых и примитивных голосеменных, таких, как семенные папоротники, безвозвратно уходит в прошлое. Всё более и более совершенные растения заселяют нашу планету. Они оказались лучше приспособленными к новым условиям существования и постепенно вытеснили своих предков.

 

Мезозой или Мезофит?

Ну вот, скажете вы, мало того, что книжка и так полна неудобоваримыми словами, вроде «фертилигер», так ещё и мезофит какой-то появился. Что ж поделаешь, мне бы и самому очень хотелось бы уйти от таких не очень понятных терминов, но не получается. Если растения прошлых времён не с чем сравнить, и учёные дают им мудрёные греческие названия, то ничего не поделаешь — приходиться повторять их. Не придумывать же, в самом деле, названия попроще. Ну как назовёшь пельтаспермовые? Ни на что не похожие растения, современных аналогов не подобрать. Может, просто перевести на русский? Тогда получится «щитковосеменные». А глоссоптерис тогда будет «языкопёром». Тоже как-то не очень красиво. Не напишешь же: «в пермском периоде Гондвану покрывали заросли языкопёров». А как поступать с древними растениями, названными в честь исследователей и учёных? Как перевести на русский «кордаит», «войновския» или «чекановския»? А названные по местности или по населённым пунктам? Тоже не переведёшь. Остаётся только признать, что жило-было в пермском периоде такое плауновидное — вячеславия воркутская.

Да и с названиями современных растений тоже не всё гладко. Вот надо же было придумать такое название — гинкго. Даже чтобы произнести это слово, уже необходима небольшая тренировка, а уж если мы говорим о порядке гинкговых и хотим сказать «гинкгоалес», то точно перед этим нужно повторить несколько раз историю про то, как «ехал грека через реку…».

Между прочим, легенда о том, что гинкго в переводе с японского обозначает «серебряный абрикос», вызывает крайнее недоумение среди людей, владеющих японским языком. Да и вряд ли тёмножёлтые плоды кто-нибудь назвал бы серебряными. Насчёт абрикоса — тоже большой вопрос. Дело в том, что запах зрелых семян гинкго очень неаппетитен. В литературе его обычно сравнивают с запахом прогорклого сливочного масла. Но каждый, кто имел возможность познакомиться с «орешками» гинкго поближе, скажет вам, что они пахнут рвотой. Да ещё и очень сильно, руки отмыть трудно. Именно поэтому в декоративных целях в парках и садах стараются высаживать мужские экземпляры гинкго. И надо обладать поистине поэтическим воображением, чтобы сравнить эти семена с абрикосом. Или очень не любить абрикосы.

Мне лично, например, гораздо более вероятной кажется версия об ошибочном написании этого названия — Ginkgo. По замыслу человека, который открыл гинкго для европейцев, это растение должно было называться Ginkyo. Это слово действительно напоминает искажённое японское «серебряный плод». Но, видимо, почерк первооткрывателя был не совсем разборчив, вот и произошла замена буквы «у» на букву «g». Правда, потом, когда слово гинкго уже вошло в ботаническую номенклатуру, многие учёные предлагали изменить название этого растения, даже называли это слово «варварским». Но эти предложения, к сожалению, не нашли поддержки среди ботаников. Так что, дорогой читатель, придётся нам с вами смириться и привыкнуть к некоторым, возможно не очень привычным для нашего уха, названиям и терминам.

Итак, мезофит. Что же это такое? Давным-давно, ещё в XIX веке, геологи и палеонтологи разделили геологическую шкалу времени на четыре части. Назвали их просто — первичная эра, вторичная, третичная и четвертичная. Из этих названий в современной литературе осталась лишь четвертичная эра, правда, низведённая до ранга периода, да и тот чаще называют антропогеном. А остальные части переименовали. Получилось три эры: палеозойская, или эра древней жизни, мезозойская, или эра средней жизни и кайнозойская — эра нашей, современной жизни. Сокращённо эти эры называют просто палеозой, мезозой и кайнозой. Сделали это для удобства, а критерием для такого разделения выбрали господствующие группы животного мира. Так мезозой считается временем доминирования на Земле рептилий, а кайнозой — млекопитающих.

А что получится, если посмотреть на это деление времени не с точки зрения развития фауны — животного мира, а с точки зрения развития флоры — мира растений? Сказано — сделано. Получилось, что ту же шкалу времени можно разделить на палеофит, мезофит и кайнофит. Окончание «фит» в этих названиях происходит от греческого «фитон» — растение. Палеофит — время господства на Земле споровых и самых ранних голосеменных. Мезофит — время голосеменных, они в эту эру очень многочисленны и разнообразны. А кайнофит — время покрытосеменных или цветковых растений.

Границы эр, выделенных по развитию фауны и флоры, не совпадают. Так, мезозой начинается с триасового периода, а заканчивается вместе с меловым, в то время как мезофит начинается в середине пермского периода, а заканчивается в середине мелового. Такой сдвиг на полпериода между уровнями развития флоры и фауны привёл даже к созданию теории о том, что растительный мир меняется первым и лишь потом то же самое происходит с животным миром. Эта теория получила название теории «эволюционного несогласия». На первый взгляд всё выглядит так, будто бы изменения растительности ведут к смене видов растительноядных животных, а это, в свою очередь, приводит и к смене хищных.

Этот взгляд на развитие жизни на Земле крайне упрощён и совершенно неправилен. Флора и фауна нашей планеты находятся в очень тесной взаимосвязи. Вспомним хотя бы хрестоматийный пример с удивительной приспособленностью друг к другу цветковых растений и насекомых-опылителей. Более того, понятно, что границы периодов и эр довольно условны, и говорить о том, что в середине перми растительность на всём Земном шаре сменила свой облик на мезофитный нельзя. В каких-то областях это произошло раньше, в каких-то позже. В Субангарской области ещё в ранней перми мы находим очень много растений, характерных для мезофита. Можно даже сказать, что эти растения там доминировали. В Катазиатской области, тоже в ранней перми, многочисленны цикадовые, растения также характерные для мезофита. Да что говорить, ведь если мезозой определять, как время господства рептилий, то его нижнюю границу тоже надо бы перенести в пермь.

Но достаточно отступлений. Наверное, уже понятно, что спорить о том, как делить геологическое время и как называть эры, не стоит. Это то же самое, что спорить о том, когда начинается следующая неделя, в воскресенье вечером или в понедельник утром. Но всё же термины «палеофит», «мезофит» и «кайнофит» прижились в литературе. Видимо потому, что они очень удобны для описания характера флоры, её состава. Так, под «мезофитными» понимают флоры, в которых преобладали голосеменные: цикадовые, беннеттитовые, хвойные, гинкговые, пельтаспермовые, а также некоторые папоротники и хвощи. А «кайнофитная» флора — флора покрытосеменных.

 

Мезозой. «Новая волна»

В мезозое на Земле появляются новые группы растений. Может быть, наибольшей известностью среди них пользуются беннеттиты, названные так в честь английского ботаника Дж. Беннетта. Остатки стволов и листьев беннеттитов очень похожи на цикадовые, и раньше эти два класса не разделяли. Но потом выяснилось, что органы размножения некоторых беннеттитов обоеполые, совсем как у покрытосеменных растений. То есть в одном «цветке» (правильнее называть его стробилом) беннеттитов находились и семязачатки, и пыльники с мужскими спорами. Обоеполость органов размножения не встречается у других голосеменных, ни у вымерших, ни у живущих ныне. Лишь в стробилах растений из класса гнетовых мы можем видеть сейчас остатки их былой двуполости. То есть беннеттиты — единственные известные голосеменные с обоеполыми органами размножения. Помимо строения органов размножения есть между беннеттитами и саговниковыми и другое отличие. Саговниковые по своему внешнему виду больше всего напоминают пальму — прямой ствол с кроной длинных перистых листьев. Ствол у саговников ветвится крайне редко и, как правило, вследствие травмы. У беннеттитов же, совсем наоборот, прямой неветвящийся или клубнеобразный ствол — исключение из правил. Большинство беннеттитов издалека, вероятно, напоминали наши кустарники или небольшие деревья (рис. 11).

Появившись в триасе, беннеттиты вымирают в позднем мелу, оставив нам на память о себе, как считают многие ботаники, своего удивительного потомка — вельвичию.

Рис. 11. Класс беннеттиты. Один из видов рода Williamsonia (вильямсония). Юрский период.

Появились в это время и другие, не столь известные, но не менее интересные группы растений. Например, кейтониевые. Их открыл в 1925 году английский ботаник Г. Томас, и, как и подавляющее большинство древних голосеменных, их сразу же отнесли к классу семенных папоротников. Кейтониевые интересны тем, что их семена находились внутри замкнутых капсул, что очень напоминает конструкцию плода покрытосеменных. Да и сложные четырёхлопастные листья кейтониевых с сетчатым жилкованием очень похожи на листья покрытосеменных (рис. 12). Правда, ещё более сегменты листа кейтониевых похожи на листья глоссоптерис. Настолько, что различить их по внешнему виду очень трудно. Может быть, эти растения родственны? Может и так. Но, к сожалению, и те и другие изучены пока ещё недостаточно. До сих пор мы не знаем, были ли кейтониевые деревьями или кустарниками. Ни достоверных побегов, ни их древесины пока не найдено. Существовали кейтониевые с конца триаса до начала позднего мела.

Рис. 12. Растение с листьями рода Sagenopteris (сагеноптерис) и семеносными органами Coytonia (кейтония). Справа — семеносная купула в разрезе (по Гаррису).

Ещё одной очень своеобразной группой мезозойских растений были чекановские или лептостробовые. Их называют так по роду, предложенному для листьев — Czekanowskia или по роду Leptostrobus для семеносных органов. Эти растения, широко распространённые на территории нынешней Сибири и в Европе, традиционно относят к классу гинкговых. Но посмотрите на рис. 13! Узкие лентовидные листья действительно очень напоминают сильнорассеченные листья гинкго, но вот органы размножения… Семеносные капсулы чекановскиевых похожи на раковину двустворчатого моллюска, внутри которой, по четыре штуки на каждой створке, располагались семена. Створки, судя по всему, были плотно сомкнуты и раскрывались только после созревания семян. А это означает, что пыльца не могла попасть прямо на семязачаток, а улавливалась сетью волосков и выростов, расположенной по краю капсулы. Потом, видимо, пыльцевая трубка прорастала внутрь капсулы, к семязачаткам. Такой процесс больше напоминает опыление цветковых, чем голосеменных. Может быть поэтому некоторые учёные предлагали и чекановские выделить в свой самостоятельный класс. Появившись в позднем триасе, лептостробовые навсегда исчезают в раннем мелу.

Рис. 13. Растение с листьями Czekonowskio (чекановския) и семеносными органами Leptostrobus (лептостробус); а — ветвь; б — семенная капсула, вид сверху; в — она же в разрезе, (б и в — по Красилову).

В начале мезозоя, в триасовом периоде, благодаря миграции растений из одних районов в другие, на Земле уменьшается разница во флорах различных географических областей. Многие роды и даже виды растений распространяются по всему земному шару. Так, в раннем триасе во многих местах мы находим многочисленные остатки невысокого древовидного плауновидного — плевромейи. Плевромейя, ведущая свою родословную от уже упоминавшихся вячеславий, росла на пологих, затопленных берегах пресных и солёных водоёмов. Рядом с ней, на возвышенных и сухих участках, произрастали вольциевые хвойные. Остатки вольциевых, уже вполне продвинутых в эволюционном смысле хвойных, известны ещё из пермского периода. Палеоботаники считают, что большинство современных групп хвойных произошли именно от них. Плевромейи же вымирают к концу триаса и, таким образом, с лица Земли окончательно исчезают древовидные плауны.

Но всё же флоры различных областей сохраняют отличия друг от друга, хотя эти отличия и не так сильны, как в перми. С. В. Мейен по составу растительности выделял три флористических области для того времени: Экваториальную, Сибирскую и Гондванскую. В Гондване постепенно исчезают глоссоптериды. Им на смену приходят пельтаспермовые, а также пришельцы с северных материков — хвойные, цикадовые, беннеттитовые. В Сибирской области преобладают гинкговые, но встречаются также пельтаспермовые, хвойные и папоротники. Экваториальная же область характеризуется присутствием большого количества цикадовых и беннеттитов.

Фото 32. Отпечаток листа Ginkgo. Юрский период. Забайкалье.

В юрском периоде и в начале мелового на Земле продолжали править бал всё те же классы растений. Со второй половины юры различия во флорах географических областей начинают возрастать. Сибирская область была покрыта «гинкговой тайгой» (фото 32), обычны и многочисленны также хвойные, уже довольно близкие к современным (фото 33). Многие современные семейства и даже роды хвойных уже существовали в то время. Например, всем известный род Pinus (сосна). Некоторые исследователи считают, что в это же время в Экваториальной области появились пустыни. Растительность же Гондваны окончательно перестаёт быть принципиально отличной от растительности северных материков, хотя ещё и сегодня мы можем увидеть разницу между растительным населением Южного и Северного полушарий. Так, южные хвойные представлены сегодня родами араукария и агатис, которые не встречаются на севере. В то же время привычные для нас ели, сосны, пихты и лиственницы не встречаются южнее экватора (исключение — один вид сосны). Считается, что такое нынешнее распределение хвойных растений имеет глубокие корни, тянущиеся из далёкого прошлого. Но подлинный переворот в растительном мире произошёл в середине мела, когда по всей Земле распространились покрытосеменные, сильно потеснив все другие растения.

Фото 33. Окаменевший ствол хвойного дерева. Меловой период. Река Подкаменная Тунгуска.

 

Меловой период. Возникновение и распространение цветковых

Когда появились первые покрытосеменные?

Что это были за растения?

Где это произошло?

Кого можно считать их предком?

Попробуем ответить на эти вопросы.

Итак, вопрос первый: когда? Первые проверенные и доказанные находки листьев покрытосеменных относятся к нижнему мелу. Они найдены в породах, которые образовались примерно 110 млн. лет назад. Надо сказать, что пыльца покрытосеменных встречается раньше, в отложениях возрастом 130 млн. лет. В любом случае мы можем сказать с большой долей уверенности, что цветковые возникли не ранее начала мелового периода. Иногда можно услышать о «сенсационных находках» остатков покрытосеменных в юре, триасе и даже в отложениях пермского периода. Но пока ни одно из таких сообщений не получило достоверного подтверждения.

Что же представляли собой первые покрытосеменные растения? Как уже было сказано, остатки первых цветковых представляют собой только листья и пыльцу. Исключение составляет один побег с несколькими листьями, расположенными по спирали. Ни самых первых плодов, ни, тем более, цветков пока ещё не найдено. Что можно сказать по такому, прямо скажем, не очень представительному материалу? Листья первых покрытосеменных простые, по форме похожи на всем известный лист лавра. Они невелики — не более 10 см в длину (а обычно — не более 4 см), у них ещё нет чётко выраженного черешка. Скорее всего, эти листья росли на кустах и были вечнозелёными. Следовательно, первые покрытосеменные жили в безморозном, тропическом или субтропическом климате. Принимая во внимание тот факт, что в захоронения, то есть в воду, попали лишь листья и пыльца, можно предположить, что растения эти росли на относительно сухих местах, далеко от воды. Вот и всё, что можно сказать о первых цветковых. Не много. Да и всё время приходится писать «скорее всего», «можно предположить…» Ничего не поделаешь, без новых находок и открытий мы ничего более веского сказать не можем.

Вопрос третий: где родина цветковых растений? Самый древний лист покрытосеменного найден на территории России, в Забайкалье (рис. 14). Найден он на берегу реки Витим палеоэнтомологами В. Жерихиным и А. Расницыным. Наделавшая недавно много шума во всём мире находка китайских учёных — Archaefructus sinensis, цветковое растение якобы юрского периода, жило, повидимому, гораздо позже. Похоже, что оно произрастало в конце раннего мела.

Рис. 14. Dicotylophyllum pusillum (дикотилофиллум пусиллум). Отпечаток листа одного из древнейших цветковых растений. Длина листа — 23 мм (по Вахрамееву).

Гораздо больше разнообразных остатков ранних покрытосеменных и, главное, гораздо лучше изученных мы видим в отложениях восточного побережья Северной Америки и западного побережья Африки и Европы (Великобритании). Первое появление пыльцы покрытосеменных отмечается на западе экваториальной Африки и на востоке Южной Америки. Напомним, что к моменту появления цветковых, эти два материка ещё не были разделены Атлантическим океаном. Видимо, там и находился центр возникновения покрытосеменных. Надо отметить, что многие учёные не согласны с этим. Есть очень много точек зрения на то, где же находилась родина цветковых. По одной из наиболее распространённых гипотез, эти растения появились в Юго-Восточной Азии. Сторонники этой теории утверждают, что так как больше всего видов примитивных покрытосеменных, таких, как представители рода магнолия, растут сейчас в Индокитае, то и возникли покрытосеменные именно там. Честно говоря, здесь трудно найти какую-либо причинноследственную связь. В самом деле, те же магнолии были широко распространены по всему миру. Росли они и в Европе, и в Америке, и в Африке, и то, что сейчас большинство их видов мы находим в Азии, говорит лишь о том, что это их последнее убежище. Они просто-напросто вымерли в других местах, а в Азии ещё остались.

Есть и другая теория, тоже достаточно популярная, особенно в последнее время. Состоит она в том, что покрытосеменные появились одновременно в разных местах и произошли, следовательно, от разных предков. Сторонники этой точки зрения утверждают, что остатки древнейших покрытосеменных найдены в породах одного возраста по всей Земле и, следовательно, появились они во многих географических областях в одно и то же время. Да, действительно, найденные остатки ранних цветковых растений добыты из пород «одного возраста».

Но есть маленькая деталь: в геологическом смысле «появились одновременно» означает «появились в период времени, протяжённостью не более 2 млн. лет». Да, для геолога это, может быть, и одновременно, но за такой срок первые покрытосеменные, безусловно, уже могли распространиться по всей Земле, создав впечатление «мгновенного возникновения» повсюду Наш обычный подорожник, впервые попав в Америку вместе с первыми поселенцами из Европы, всего за сто лет заселил весь этот континент до побережья Тихого океана. Индейцы называли это растение «след белого человека». Поэтому аргумент «одновременного появления в разных частях света» допустим при решении геологических задач, для составления геологических карт, но при анализе процессов, протекающих в живой природе, фразы вроде «одновременного появления» или «моментального вымирания» приводят к серьёзным ошибкам.

Теперь, когда мы знаем, когда и в каких условиях появились на нашей планете первые покрытосеменные, давайте попробуем выяснить, какие растения могли быть их предками. Все теории, пытающиеся объяснить происхождение какого-либо таксона животного или растительного мира, можно разделить на две большие группы.

К первой относятся те, которые утверждают монофилетическое происхождение таксона, то есть происхождение от какого-то одного предка. Здесь надо отметить, что учёные, конечно, не пытаются найти и определить какое-то одно растение, от которого и пошли все покрытосеменные. Речь идёт об определении хотя бы класса, а ещё лучше, порядка, который обладал бы наиболее важными чертами цветковых.

Вторая группа теорий — это те, которые объясняют происхождение живых организмов с полифилетических позиций, то есть они утверждают, что данная группа растений произошла независимо в разных местах, в разное время и от разных предков. В последнее время очень большое распространение получили теории происхождения крупных таксонов, например классов, от различных предковых групп. Такие классы животного мира, как рептилии или млекопитающие, многие считают сборными, полифилетическими. Поэтому сейчас, наряду с традиционной, появились и альтернативные системы классификации животного мира. В них, например, нет такого класса, как рептилии. Вместо него введены несколько классов — парарептилии, еурептилии и т. д. Некоторые исследователи считают, что все эти классы ведут свою родословную от разных земноводных, а те, в свою очередь, от разных групп рыб. Сейчас некоторыми учёными даже высказывается мнение, что и млекопитающие произошли от разных групп рептилий. Другими словами, получается, что когда мы говорим о каком-то животном, что это рептилия, мы утверждаем лишь то, что это животное определённого, «рептилийного», уровня организации. Что оно лишь обладает рядом черт, позволяющих нам отнести его к условной группе рептилий. Может быть, подобным образом мы можем трактовать и происхождение покрытосеменных растений? Может быть, покрытосемянность есть лишь набор общих признаков, параллельно и независимо возникших в процессе эволюции у разных предковых групп?

Нет, скорее всего, цветковые растения ведут своё происхождение от одного «корня». Слишком много общих черт у всех покрытосеменных. Причём сходство это проявляется и на эмбриональном и на биохимическом уровне. Процесс двойного оплодотворения цветковых очень специфичен и характерен только для них. Предположить, что такой механизм мог возникнуть независимо у разных групп растений, да ещё и в сочетании с другими чертами покрытосеменных, — это что-то из области фантастики. Такие совпадения маловероятны. Именно поэтому большинство ботаников и палеоботаников считают, что покрытосеменные являются естественным, а не сборным отделом царства растений. Давайте и мы с вами будем придерживаться этой точки зрения.

Значит, всё-таки один предок. Но какой? Какими чертами он должен был обладать?

Каких только растений не «назначали» предками покрытосеменных. Их пытались вывести и от плауновидных, и от членистостебельных, и от псилофитов, и даже от мхов. Но всё же, скорее всего, предка цветковых надо искать среди голосеменных растений. Уж очень много у них общего. Взять хотя бы семязачаток. Более того, среди мезозойских голосеменных мы находим растения с некоторыми признаками цветковых. Вспомним кейтониевых, которые обладали сложными листьями с сетчатым жилкованием и с семенами, заключенными в замкнутую капсулу, обеспечивающую их защиту не хуже, чем плод цветковых. Чекановские, которые имели некое подобие рыльца покрытосеменных. Беннеттиты, как уже упоминалось, имеющие обоеполые органы размножения, что так же характерно сейчас лишь для покрытосеменных. Эти органы даже иногда называют «цветком». Есть среди голосеменных и растения, как бы занимающие промежуточное положение между голо- и покрытосеменными. Для таких растений даже был предложен термин «покровосеменные». К ним относится, например, современная эфедра. Всё это так. Но и «цветок» беннеттитов и купула кейтониевых уже крайне специализированы и эволюционно продвинуты и, несмотря на всю свою «похожесть», в предки цветковых не годятся. Надо признать, что ни одно из известных нам растений, вымерших ли или живущих до сих пор, на роль непосредственного прародителя цветковых не подходит. Столь досадная для палеоботаников ситуация породила совсем уж экзотические теории происхождения покрытосеменных. По одной из них, многие ветви голосеменных в мезозое приобрели различные признаки «покрытосемянности», а объединились эти признаки в одном растении благодаря «горизонтальному переносу генов». То есть благодаря переносу генной информации не половым путём, а вирусами между особями разных классов растений. Надо сказать, что такой перенос действительно существует в природе, но его значение для видообразования крайне незначительно. Возможно, что горизонтальный перенос действует более-менее эффективно лишь среди доядерных организмов — среди бактерий. Поэтому теория эта представляется столь же смелой, сколь и нереальной. По другой теории, первые цветковые появились в горах и по этой причине не попали в осадочные породы, не дошли до нас в виде окаменелостей. Может быть и так. Но эта теория не оригинальна. До тех пор, пока учёные не нашли псилофитов, многие считали, что первые наземные растения тоже возникли в горах. Правда, как такое мнение сочеталось с убеждением, что растения «вышли» из моря, не понятно.

Но всё же, хотя точно указать предка покрытосеменных мы не можем, некоторые весьма вероятные предположения сделать мы в состоянии.

Начнём с одной из главных отличительных особенностей цветковых — наличия плода, ещё одной, дополнительной оболочки семени. Обычно подчёркивается роль плода в защите семязачатков и семян от неблагоприятных внешних факторов. Но основная функция плода, определяющая его полезность для растения, состоит в том, что плод очень успешно служит распространению семян. Такие примеры, как «парашют» одуванчика или сочные и яркие плоды вишни говорят о том, что с момента появления плода растения нашли очень эффективные и разнообразные способы расселения. Возможно, что именно эта функция плода и обеспечила покрытосеменным их «мировое господство» в настоящее время.

Так вот, плод многих растений несёт на себе ясные следы своего происхождения. Вспомните сливу или персик. Очевидно, что сочная мякоть этих фруктов как бы обернула семя и срослась, оставив шов на границе срастания. A. Л. Тахтаджян предположил, что плод покрытосеменных — это не развернувшийся лист голосеменного, на котором по какой-то причине уже сформировались семена. Надо сказать, что ничего невероятного в такой теории нет. Явление, когда организм начинает давать потомство, не сформировавшись ещё, как взрослая особь, широко известно и носит название неотении. Аксолотль, являясь личинкой земноводного амбистомы мексиканской (до сих пор иногда неправильно называемой амблистомой), может и не превратится во взрослое животное и размножаться в личиночном состоянии. Другое земноводное, большой сирен, вообще остался навсегда на уровне личинки, и взрослые его формы уже не существуют в природе. Есть предположение, что насекомые произошли также путём неотении, от личинок многоножек. Правда, это предположение не поддерживается большинством энтомологов — специалистов, изучающих насекомых…

В царстве растений такие примеры тоже известны. Тот же A. Л. Тахтаджян приводит пример плодоношения годовалой корневой поросли грецкого ореха. Прав или не прав Армен Леонович по поводу неотении, но то, что плод цветковых представляет собой фактически семя голосеменного, «завёрнутое» в видоизменённый лист, спорить трудно.

Таким образом, мы можем представить себе, как образовался плод покрытосеменных. А как же быть с тем фактом, что покрытосеменные обладают обоеполым и очень специфичным органом размножения — ярко окрашенным цветком, в котором присутствуют и семязачатки, и тычинки? Как образовался такой высоко специализированный орган, как цветок? Чтобы выяснить этот вопрос, придётся начать издалека.

Многие растения наряду с обычными длинными побегами имеют так называемые брахибласты — побеги укороченные. Брахибласт — это не просто короткая веточка, это — как бы сжатая, сплющенная с двух концов в десятки раз, длинная ветвь. Даже внутреннее строение такого укороченного побега отличается от строения побега нормального, длинного. В брахибласте сердцевина и кора занимает гораздо больший относительный объём, чем в нормальной ветке. При этом на брахибласте нормально развиваются и листья, и семеносные органы, и пыльники. И развиваются они в большом количестве, как на «нормальной» длинной ветви, как бы не обращая внимания на то, что побег не растёт в длину, а остаётся крохотным морщинистым «пеньком». В результате мы видим на укороченных побегах густые пучки листьев (хвоинок), как, например, у нашей сосны. И хотя хвоинки расположены на побеге как обычно — по спирали, но, из-за того, что они очень сильно сближены, у нас складывается впечатление, что растут они как будто из одной точки. У хвойного растения из рода Sciadopitys большое количество брахибластов (до 30 штук) образуется на концах нормальных побегов, и каждый из них несёт по 2 сросшихся листа. A. Л. Тахтаджян в многотомной энциклопедии «Жизнь растений» приводит примеры появления между несросшимися листьями сциадопитиса ещё одного укороченного побега с листьями. Вид сциадопитиса очень красив и необычен (фото 34). Складывается впечатление, что на концах веток пучками растут густые «зонтики» из длинных хвоинок. Поэтому это дерево иногда называют зонтичной сосной, хотя оно вовсе и не сосна. Сциадопитис относится к семейству таксодиевых порядка кипарисовых.

Помимо некоторых хвойных, брахибласты есть и у гинкго (фото 35). Причём и семена, и мужские пыльники у этого дерева растут только на укороченных побегах. Несколько лет назад было высказано мнение, что и стволы современных цикадовых (а может быть и не только современных) — это своеобразные гигантские брахибласты. Другими словами, побеги такого вида — не такая уж и редкость в царстве растений. Более того, как правило, именно плодущие ветви, то есть ветви, несущие органы размножения, чаще всего перестают расти в длину, превращаются в укороченные.

И сейчас мы вплотную подошли к тому факту, что цветок покрытосеменных тоже является брахибластом. В самом деле, если мы мысленно вытянем классический цветок (например, цветок магнолии) в длину, мы увидим побег, на верхушке которого будут располагаться семена. Ниже по этому побегу будут располагаться тычинки с пыльцой. Ещё ниже — лепестки. Как уже доказано наукой, и тычинки, и лепестки имеют листовую природу, то есть являются видоизменёнными листьями. Яркая окраска плодущих листьев и побегов — тоже не редкость среди растений. Не только лепестки цветковых, но и чешуи шишек голосеменных окрашены в красный, жёлтый, оранжевый, фиолетовые цвета. Вспомните окраску молодых шишек пихты или ели (фото 36). Даже мхи, например, широко известный кукушкин лён, в период спороношения расцвечивают свои листья всеми оттенками красного и оранжевого, образуя яркие куртины на болотах.

Фото 34. Пятилетний Sciadopitys verticilloto (сциадопитис мутовчатый). Подмосковье.

Фото 35. Побег Ginkgo. Хорошо видны укороченные побеги с молодыми листьями.

Фото 36. Молодая шишка ели обыкновенной (Picea abies).

Таким образом, подводя итог сказанному, мы можем представить себе некоторые черты предка цветковых растений. Это однодомное голосеменное дерево или куст (однодомные — растения, у которых и женские и мужские органы размножения находятся на одной особи). Будущий цветок, а пока лишь плодущий побег этого гипотетического предка должен был нести на своей верхушке семязачатки, расположенные по спирали и защищённые видоизменёнными листочками (будущие завязи). Ниже них — мужские органы — пыльники с пыльцой. А дальше — опять же расположенные по спирали листья. Как видите, ничего из ряда вон выходящего, невозможного в этом растении нет. Образование плода, то есть срастание плодолистика в сплошной покров семени, а также превращение нормального, длинного побега в брахибласт, могло произойти за очень короткий, по геологическим меркам, промежуток времени. На первый взгляд, всё так и должно было бы быть, и мы даже знаем ископаемые растения с таким набором признаков. Например, род Irania. Правда, ирания «старовата» для предка покрытосеменных. Она жила в конце триасового периода и, по этой причине, на роль предка не годится. Но важен сам факт. Важно, что подобные растения существовали, и нет никакой необходимости искать предковые формы цветковых только среди растений с обоеполыми органами размножения. Ведь и среди современных голосеменных мы не знаем растений с обоеполыми стробилами. Хотя есть голосеменные с явными и совершенно определёнными чертами, говорящими о том, что их предки имели и женские и мужские органы, собранные воедино. Это, как уже говорилось, гнетовые. В мужских стробилах Welvitchia mirabilis (вельвичии удивительной), находятся редуцированные семязачатки. Такие растения однозначно указывают нам на то, что в прошлом они имели предков с обоеполыми органами размножения, просто мы их ещё не знаем.

Какой же мы можем сделать вывод из всего сказанного? Надо искать. Скорее всего, в осадочных породах раннего мела (а может быть поздней юры?) где-то в Африке или в Южной Америке нас ждут ещё окаменелые остатки голосеменного растения — предка всех Angiospermae.

 

Кайнозой. Знакомые всё лица

Итак, эра «новой жизни». Действительно, к началу палеогена, первого периода кайнозойской эры, растительный мир Земли приобрёл более привычный для нас вид. Ещё в меловом периоде последние динозавры бродили среди хорошо нам знакомых берёз, тополей, дубов. Появились травы, современные группы мхов. Хвойные тоже уже были представлены многими современными родами. Современные семейства папоротников возникли ещё в юрском периоде. Но всё же необходимо сделать два замечания.

Во-первых, вспомним, что эволюция не знает остановок, и все живые организмы на Земле постоянно, из поколения в поколение, меняются. Поэтому, хотя действительно, род Betula (берёза) известен с верхнего мела, это не значит, что та, меловая берёза и берёза за вашим окном, это одно и то же. Всё же это, как минимум, два разных вида. Многие учёные считают, что относить то меловое растение к современному роду «берёза» нельзя. Это же, конечно, относится и ко всем другим живым организмам. Когда в некоторых книгах пишут, что «дерево гинкго сохранилось безо всяких изменений с юрского периода», знайте, что автор либо специально упрощает предмет, либо сам не знает, о чём пишет. Благодаря таким высказываниям создаётся впечатление, что живая природа развивается некими скачками. Вот, мол, десятки миллионов лет жили-были на земле кордаиты, а потом вдруг — бац, и превратились они в хвойных. Это, конечно же, не так. Изменения накапливаются в популяции очень долго. Для образования нового вида должны смениться сотни тысяч поколений. Но, в конце концов, последнее маленькое отличие, суммируясь с предыдущими, «ломает спину верблюда», и возникает новый вид.

А во-вторых, распределение растений по Земле сильно отличалось в те времена от современного. Те роды, которые мы встречаем теперь лишь в зонах тропического и субтропического климата, как хлебное дерево или магнолия, в палеогене были широко распространены в гораздо более высоких широтах. Так, на территории нашей страны, наряду с дубом, клёном, ольхой, берёзой, росли гинкго, метасеквойя, магнолия. Из папоротников часто встречалась осмунда. Хлебное дерево росло на территории нынешней Гренландии. На Шпицбергене (80 градусов северной широты!), на котором сейчас вы найдёте одни полярные лишайники и низкорослые травы, шумели широколиственные леса (фото 37). В Европе в это же время происходило накопление каменного угля в болотах вечнозелёных дремучих лесов из болотных кипарисов, лавровых, буковых, пальм и древовидных папоротников.

Охарактеризовать в общих чертах растительный мир кайнозоя ещё труднее, чем мир предшествующих эр. Из-за того, что для эры «новой» жизни мы имеем гораздо больше информации, этот мир кажется нам более разнообразным и изменчивым. Так, по распространению различных родов растений в кайнозое выделяют уже шесть флористических царств и значительно большее количество областей.

Действительно, события относительно недавнего прошлого легче поддаются изучению. Для кайнозоя мы хорошо знаем расположение материков, гор, океанов. Животный и растительный мир имеет близких современных родственников. Мы можем судить о времени и масштабах таких важных событий в истории Земли, как возникновение и исчезновение «сухопутных мостов» между Америкой и Азией, между Южной и Северной Америками. Хорошо изучены географические границы и временные этапы Великого Оледенения. Поэтому и растительный мир кайнозоя изучен лучше. Мы знаем, как под напором ледников сдвигалась к югу граница распространения теплолюбивых растений, как территории вечнозелёных субтропических лесов переходили во владение смешанных хвойношироколиственных сообществ.

Описание растительных царств и областей, смен их границ, многочисленных миграций растений в течение кайнозоя не входит в намерения автора. Об этом более подробно можно прочитать в литературе, список которой вы найдёте в конце книги. Но невольно напрашивается мысль, что мир более древних, предшествующих кайнозою эпох, был не менее разнообразен, и в нём происходили столь же значительные и частые изменения. Скорее всего, мы просто пока ничего не знаем об этом.

Фото 37. Отпечаток листа покрытосеменного растения из эоценовых отложений острова Шпицберген.

И ещё один факт из недавней истории Земли. Последнее оледенение, образование на полюсах гигантских ледяных шапок и практически мгновенное, по геологическим масштабам, их распространение, не повлекло за собой сколько-нибудь значительного вымирания организмов. А ведь ледники покрывали огромные территории. Больше половины Северной Америки исчезло под ледяным панцирем толщиной до двух километров. В Европе граница льдов находилась на широте Киева. В южном полушарии масштабы оледенения были не меньшими. И произошло это всего лишь в течение каких-то нескольких тысяч лет. Это была действительно глобальная катастрофа, которую растительный и животный мир… пережил без каких-либо потерь. Да, сократились ареалы обитания многих животных и растений, многие прежде единые ареалы были «разорваны» ледником, но вымирания, смены видов живых организмов не произошло. Вымирание началось позже, с отступлением льдов и весьма вероятно, что началось оно благодаря распространению нашего с вами старого знакомого Homo sapiens . Этот процесс вымирания продолжается и сейчас со скоростью, которой ещё не знала наша планета. Каждый день на Земле исчезает по одному виду животных и каждую неделю — по одному виду растений. По прогнозам, в самом ближайшем будущем (десятки лет) по одному виду животных будет исчезать ежечасно. Может быть, вы думаете, что дело касается только низших животных, всяких насекомых да червяков? Не совсем так. Только в нашей стране один вид позвоночных вымирает каждые 5 лет. А позвоночных не так уж и много. Поэтому, для последних тысяч или даже десятков тысяч лет развития живой природы, конечно же, невозможно не учитывать влияние человека. Ну, взять хотя бы тот факт, что сейчас практически все плодородные земли заняты под сельскохозяйственные культуры. А в Западной Европе уже не осталось ни одного естественного леса. Всё, что есть, посажено человеком.

Вот как получается… Сотни миллионов лет растения совершенствовали свои приспособления к среде обитания. Возникали и развивались новые органы, появлялись новые стратегии размножения и расселения, совершенствовались приспособления к меняющимся условиям среды — к засухе, к холоду, и так далее. Одни виды сменяли другие в борьбе за жизнь. А побеждают в этой борьбе пока лишь те, что приносят пользу человеку. Эти хилые, совершенно нежизнеспособные существа, которые неизбежно вымерли бы без поддержки человека за несколько сезонов, теснят сегодня леса, которые существовали миллионы лет.

Ну что же, посмотрим, что будет дальше.