Человека всегда интересовал вопрос: какие факторы определяют половую принадлежность индивида? Люди гадали и предлагали различные способы, чтобы запрограммировать пол будущего потомства. Аристотель был уверен, что, соблюдая некоторые правила, можно «заказать» определенный пол ребенка во время зачатия. По его мнению, если супруги хотят произвести на свет мальчика, то брачное ложе должно быть ориентировано с севера на юг. Анаксагор полагал, что существенную роль в будущей детерминации пола играет положение партнеров при коитусе: мальчики, как ему представлялось, чаще рождаются, если акт соития происходит на боку.

Позднее, в европейских странах значительное распространение получило мнение, что мальчики рождаются тогда, когда оплодотворение происходит от спермы из правого семенника, если же при зачатии произошло поступление спермы из левого семенника — на свет появляются девочки. Некоторые французские аристократы, горящие желанием получить наследников, даже решались на хирургическую операцию по удалению левого семенника. Насколько такой шаг помог им приблизиться к цели — история умалчивает.

Бесплодные попытки многих поколений наших предшественников проникнуть в тайны пола, как явствует из сегодняшней действительности, не увенчались успехом. В настоящее время становится ясным, что детерминация пола — феномен сложный и разноплановый. Он являет собой результат комплексного взаимодействия генов, хромосом, гормонов и факторов окружающей среды.

Что такое пол с биологической точки зрения? Является ли деление по половому принципу универсальным свойством всех живых существ на Земле или некоторые организмы не имеют пола? Зачем вообще нужны половые различия как таковые?

Биологи показали, что на заре эволюции, многие миллионы лет назад, когда Землю населяли лишь одноклеточные организмы, деление на мужской и женский пол отсутствовало. И в наши дни многие одноклеточные организмы не имеют пола (например, бактерии, амебы). Они успешно размножаются путем деления родительского организма или путем почкования и успешно существуют миллионы лет, пережив многих гораздо более сложно устроенных животных. Динозавры, мамонты, да и многие виды ископаемых гоминин (австралопитеки, габилисы, еректусы, неандертальцы), размножавшиеся половым путем, вымерли, а бактерии, с их бесполым размножением процветают и по сей день.

В случае бесполого размножения потомки представляют собой абсолютные генетические копии единственного родителя. И если подобная техника воспроизводства функционирует столь успешно в течение миллионов лет, то зачем некоторым видам понадобилось формировать отличные по полу линии?

Половые различия в пределах вида — исключительно дорогое и энергозатратное удовольствие. Нужно тратить много сил и энергии на поиск партнера и его опознавание. Нужно добиться его расположения и устранить соперников. А ведь вся эта, выброшенная на ветер с точки зрения представителей бесполого вида, энергия могла быть с пользой потрачена на поиски пищи, избегание хищников, наконец, на производство дополнительного количества потомков. Представим себе, что олени размножались бы бесполым путем. Тогда не было бы периодов гона. Не было бы дуэлей между самцами, опасных и изматывающих для каждого участника, включая победителя. Да и самцов-то, как таковых, просто не существовало бы.

Даже если отбросить все минусы, связанные с половым поведением, остается один очевидный недостаток: индивидуальные генетические потери при половом размножении — ведь каждый из родителей передает потомкам лишь половину собственных генов. А при бесполом размножении потомки представляют собой точные копии родительского организма. Получается, что для собственного полного воспроизведения каждый индивид должен оставить минимум два выживших до взрослого состояния детеныша. Даже если допустить на минуточку, что энергозатраты при единичном акте клонирования у бесполого организма равны единичному акту размножения у двуполых видов (в действительности они много выше при половом размножении), то окажется, что бесполый организм оставит в лице своих потомков в два раза больше копий собственных генов. Чтобы воспроизвести себя в 20 копиях, амеба должна оставить 20 потомков, а львица или антилопа должна родить 40 детенышей.

Очевидно, что если половое размножение получило столь широкое распространение в животном мире, то оно дает видам какие-то существенные преимущества, выгода от которых с лихвой перекрывает только что рассмотренные недостатки. Главная выгода полового размножения (и, следовательно, самой сущности феномена пола) состоит в том, что оно обеспечивает оптимальные условия для создания генетического разнообразия и рекомбинации генетического материала в пределах вида. Новые генетические комбинации тестируются отбором и дают возможность виду выжить в случае резко меняющихся условий окружающей среды. Бесполые формы, успешно существующие в стабильных условиях, оказываются в этом случае неконкурентоспособными, потому что новые генетические комбинации возникают у них только в результате мутаций, а скорость мутаций низкая. К тому же, у бесполых видов любые негативные мутации приводят к гибели целой линии организмов с одинаковым генотипом, тогда как у видов с половым размножением рецессивные (возможно летальные при данных условиях среды) мутации сохраняются и передаются потомкам. При резкой смене климата или каких-либо существенных катаклизмах в окружающей среде именно такие мутации могут сохранить жизнь своим носителям и обеспечить выживаемость вида.

В «Алисе в Зазеркалье» Красная Королева поясняет Алисе, что необходимо все время быстро бежать, чтобы оставаться на месте, а чтобы попасть куда-либо в другое место нужно бежать, по крайней мере, в два раза быстрее. Эта, казалось бы, откровенная несуразица, как нельзя лучше иллюстрирует сущностную сторону преимуществ полового размножения. Дж. Гамильтон и другие эволюционные биологи первыми обратили внимание на важнейшее преимущество полового размножения: обеспечение интенсивной рекомбинации признаков у потомков в условиях действия быстро меняющего свое направление отбора.

Селективное давление на представителей конкретного вида могут оказывать хищники или объекты охоты (это происходит, например, в паре кошка и мышка), другие виды, конкурирующие за те же ресурсы (конкуренция между зебрами и антилопами, питающимися одними и теми же травянистыми растениями в условиях засухи). В наиболее выраженной форме взаимное селективное давление и, соответственно, коэволюция, наблюдается между видом паразитом и видом хозяином. Паразиты, как известно, имеют существенно меньшие размеры, чем хозяин, меньшую продолжительность жизни и большую скорость смены поколений. Если бы паразиты и хозяева размножались бесполым путем, то паразиты эволюционировали бы гораздо быстрее хозяев, и «эволюционная гонка вооружений» была бы последними бесповоротно выиграна.

В реальной жизни развитие событий идет по другому сценарию, который именуется эффектом Красной Королевы: благодаря половому размножению хозяева способны противостоять экспансии со стороны паразитов. Если бы хозяин и паразит размножались бесполым путем, то со временем, количество устойчивых к паразитам линий хозяина уменьшалось, тогда как у вида хозяина, практикующего половое размножение, в каждом поколении возникают индивиды, устойчивые к паразиту.

У животных, размножающихся половым путем, в половых органах вырабатывается только два типа гамет — мужские (маленькие и подвижные) и женские (крупные и неподвижные). Ни при каких обстоятельствах половые клетки не бывают промежуточными по типу, совмещающими в себе свойства мужских и женских гамет.

Почему в процессе эволюции сформировалось два пола — мужской и женский? Почему не три, не четыре и более? И почему, собственно, половые клетки не могут быть промежуточного размера? Л. Миле, Р. Трайверс и др., дают следующее объяснение. Дело в том, что половое размножение сформировалось под действием особой формы естественного отбора (половой отбор) при котором из исходной популяции последовательно устранялись особи, производящие половые клетки промежуточного размера (Рис. 1.2). Происходило это потому, что индивиды, производящие мелкие гаметы, отбирались только при условии, что они вступали в половые связи с индивидами, носителями крупных гамет и наоборот. Отбор на размеры гамет происходил в комплексе с отбором на избирательность полового партнера.

Рис. 1.2. Эволюция анизогамии путем дизруптивного отбора на размеры гамет. По оси абсцисс даны размеры гамет, по оси ординат частота встречаемости родительского типа гамет. (Дано по Mealey. 2000).

Размножение половым путем возникло в процессе эволюции не сразу. Первые простейшие одноклеточные существа типа амеб, жгутиконосцев (эвглена зеленая), инфузорий (инфузория-туфелька), радиолярий (солнечник) размножались простым делением клетки на дочерние.

В процессе эволюции часть простейших стала практиковать два типа размножения, чередуя их в зависимости от времени года и условий среды: бесполое и примитивный вариант полового. Например, в жизненном цикле фораминифер имеется два поколения. Одно из них обладает одинарным (гаплоидным) набором хромосом, второе — двойным (диплоидным). Бесполое поколение (его называют агамонтами) образуется путем множественного деления материнской клетки. Дочерние клетки, имеющие амебоидную форму, покидают материнскую раковину, растут и каждая выделяет вокруг себя собственную раковину. Они дают начало другому поколению (его называют гамонтами), размножающемуся половым путем. Гамонты делятся множество раз, в результате чего образуются мелкие клетки со жгутиками (их называют гаметами). Гаметы выходят в воду, и там происходит копуляция. У фораминифер копуляция происходит между гаметами одинаковыми по форме и размеру (изогамная копуляция). В результате слияния гамет образуется зигота, из которой формируется бесполое поколение. Подобный способ размножения представляет собой самую примитивную форму полового процесса. В этом случае нет женских и мужских гамет, а стало быть, пол как явление тоже еще отсутствует.

Некоторые простейшие, например инфузории, размножаются бесполым путем, делением клетки надвое. В этом случае ядро делится митотическим путем, как при делении любой клетки многоклеточного организма. Однако у инфузорий имеется также уникальная форма полового процесса: конъюгация. Перед конъюгацией ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра. Три из них рассасываются, а одно вновь делится надвое. На этот раз путем митоза. Образуются стационарное и мигрирующее ядра. В процессе конъюгации две инфузории соединяются попарно и обмениваются мигрирующими ядрами. После такого обмена в каждой инфузории происходит слияние стационарного ядра с чужим мигрирующим ядром. Затем особи расходятся. Половой процесс у инфузорий нельзя считать формой размножения, поскольку увеличения численности особей при этом не происходит.

Важнейшим шагом на пути к формированию полов следует считать возникновение анизогамии: образование гамет, различного размера — крупных и мелких (почему это стало возможным, мы уже говорили выше). Анизогамия описана у некоторых видов жгутиконосцев (хламидомонада, вольвокс). Крупные гаметы у вольвокса лишены жгутиков и по виду напоминают яйцеклетку. Хотя жгутиконосцы и образуют в процессе полового размножения гаметы разного размера, что-либо сказать об их половой принадлежности не представляется возможным, поскольку одна особь может производить гаметы разного размера. Следовательно, само по себе производство разных по величине гамет еще не свидетельствует о формировании феномена пола.

Парадоксальным образом получается, что половое размножение возникает в эволюции раньше, чем пол. Формированию полов предшествовал длительный период эволюции, когда путем особого процесса (мейоза) уже происходило образование половых клеток с одинарным набором хромосом. Возникший у некоторых простейших (инфузории) половой процесс еще не являлся составной частью полового размножения.

У большинства животных пол детерминирован генетически на хромосомном уровне и, если в процессе индивидуального развития не происходит никаких сбоев, внешние признаки пола находятся в соответствии с генетическими предсказаниями.

У человека и других млекопитающих, некоторых видов насекомых (например, у плодовой мушки дрозофилы или водяного клопа Ligaeus) пол определяется X и Y-хромосомами. Самки гомогаметны и имеют набор из двух парных ХХ-хромосом, а у самцов половые хромосомы непарные XY. У многих видов млекопитающих, включая человека, развитие мужского пола детерминировано присутствием специфической области на Y-хромосоме, получившей название SRY. Однако даже среди млекопитающих есть исключение из этого правила. Недавно было показано, что два вида кротов утратили Y-хромосому и прекрасно без нее обходятся. У одного из них оба пола имеют только одну непарную Х-хромосому, а у другого, напротив, оба пола имеют набор из двух Х-хромосом. Другой тип определения пола встречается у некоторых бабочек, червей и водяного клопа Protenor. Для самцов в этом случае типично наличие ХО-хромосом, а для самок XX.

Пол, впрочем, не всегда определяется системой XY. У птиц, некоторых бабочек и земноводных половая принадлежность детерминирована системой ZW. В этом случае ситуация с парными хромосомами прямо противоположна той, которая описана у млекопитающих — гетерогаметным (т. е., обладающим разными половыми хромосомами) является женский пол. Самцы имеют парный набор ZZ-хромосом, а у самок половые хромосомы непарные — ZW или ZO.

Ученые уже в первой половине XX века активно обсуждали вопрос о том, что же лежит в основе определения пола. Широкую известность получила балансовая теория К. Бриджеса. По мнению американского генетика, не присутствие двух Х-хромосом определяет женский пол, и не наличие Y-хромосомы определяет мужской пол. Решающим для определения пола оказывается баланс между числом половых хромосом и набором аутосом. Проводя эксперименты с дрозофилами, К. Бриджес обнаружил, что особи с триплоидным набором хромосом (ЗХ : ЗА) были самками, как и обычные диплоидные самки (2Х: 2А). Самками оказались также и мушки с набором хромосом (2Х + Y) : 2А. Во всех трех вариантах отношение числа Х-хромосом к числу аутосом было равно 1. Наличие мужской Y-хромосомы не повлияло на нормальное развитие самки. Дрозофилы с хромосомным набором XY: 2Абыли нормальными самцами (отношение числа Х-хромосом к числу аутосом составляет 0,5). А мушки, у которых отношение числа Х-хромосом к числу аутосом варьировало между 0,5 и 1 (варианты: 2Х : ЗА; (2Х + Y): ЗА) сочетали в своей морфологии мужские и женские черты. В случае, когда число наборов аутосом увеличивалось до трех, при наличии одной Х-хромосомы, происходило развитие сверхсамца. Такой организм обладал гипертрофированными признаками мужского пола, но при этом был стерильным. Аналогичным образом, увеличение числа Х-хромосом при диплоидном наборе аутосом (ЗХ : 2А) приводило к формированию сверхсамки, с выраженными нарушениями репродуктивной функции.

У человека и других млекопитающих балансовая теория пола не работает. Ключевую роль в этом случае играет Y-хромосома. Если таковая отсутствует, то при любом числе Х-хромосом формируется женская особь. В присутствии же Y-хромосомы, даже при наличии трех и четырех Х-хромосом формируется мужская особь.

Y-хромосома обладает целым набором специфических черт. Она содержит в себе гораздо меньше генов по сравнению с другими хромосомами и богата повторяющимися блоками нуклеотидов и гетерохроматиновыми районами. На У-хромосоме имеется область гомологичная с Х-хромосомой, называемая псевдоаутосомной областью. Кроме того, значительная часть генов на Y-хромосоме имеет аналоги на Х-хромосоме. Это касается также и генов, связанных с определением пола (SOX3/SRY, SMCX/SMCY, ZFX/ZFY и др.).

Y-хромосома составляет лишь около 2-3% гаплоидного генома. Однако у человека кодирующей способности ее ДНК хватило бы на несколько тысяч генов. В реальности объем генетических функций Y-хромосомы не слишком велик. У мышей ее фенотипическое влияние ограничено весом семенников, секрецией тестостерона и серологического Н-У-антигена, чувствительностью органов к андрогенам и сексуальным поведением. По словам известного отечественного специалиста в области генетики индивидуального развития члена-корреспондента РАН Л. И. Корочки на Y-хромосома — единственная хромосома в геноме млекопитающих, которая не работает непосредственно на реализацию фенотипа. Ее значимость состоит лишь в контроле гаметогенеза и первичной детерминации пола.

Бурно развивающиеся в последние десятилетия исследования в области молекулярной генетики существенным образом расширили наши представления о молекулярно-генетических основах детерминации пола млекопитающих. Стало очевидным, что половая дифференцировка происходит в соответствии с двумя правилами. Первое правило, сформулированное в 60-е годы XX века А. Жостом, выглядит следующим образом: специализация развивающихся гонад в семенники или яичники определяет последующую дифференцировку эмбриона. Происходит это по той причине, что семенники секретируют тестостерон — фактор, ответственный за маскулинизацию плода. Вторым фактором выступает анти мюллеровский гормон, контролирующий непосредственно анатомические преобразования. Второе правило определения пола у млекопитающих: Y-хромосома несет генетическую информацию, необходимую для детерминации пола у самцов.

Комбинацию из этих двух правил генетики называют принципом Жоста. Суть его сводится к следующему: хромосомное определение пола, связанное с наличием или отсутствием Y-хромосомы, детерминирует дифференциацию эмбриональной гонады. Эмбриональная гонада, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма. Такой механизм определения пола называют генетическим. Ведущую роль в определении пола у других животных могут играть факторы внешней среды (например, температура) или соотношение половых хромосом и аутосом, как было показано выше для дрозофилы.

У млекопитающих на ранней стадии эмбрионального развития происходит бисексуальная закладка гонад. Таким образом, в протогонадах исходно присутствуют зачатки половых путей самок и самцов. Первичная детерминация пола самцов связана с появлением в таких протогонадах особых клеток Сертоли. В клетках Сертоли секретируется антимюллеровский гормон, ответственный за подавление развития мюллерового протока (зачаток фаллопиевых труб и матки). Функционирование клеток Сертоли связано с работой особого гена SRY, расположенного в детерминирующей пол области Y-хромосомы. Ген SRY содержит особый участок (HMG-бокс), мутации которого могут вести к инверсии пола.

У подавляющего большинства млекопитающих (но не у сумчатых) в соматических клетках самок одна из Х-хромосом инактивирована. Подобное выключение является одним из вариантов решения проблемы у видов, для которых один пол представлен двумя одинаковыми хромосомами, а второй содержит в своих клетках лишь одну такую хромосому. Проблема состоит в том, что большинство генов имеют пару, и у каждого индивида присутствуют две копии гена. Различное количество генов, связанных с Х-хромосомой у самцов и самок может повлечь за собой ощутимые проблемы, по этой причине у многих видов млекопитающих развились механизмы, обеспечивающие дозированное действие генов Х-хромосомы. Это обеспечивает примерно равную активность данных генов в организме самца и самки.

Рис. 2.2. Механизм компенсации дозы для генов на Х-хромосоме у млекопитающих, дрозофил и нематод. (Дано по Snustad ct al., 1997).

Исследователи давно интересуются эволюцией половых хромосом. В 1991г. Б. Чарльсворс опубликовал на эту тему специальную статью в Nature. М. Маджерус в недавно вышедшей книге (2003) доказывает, что половые хромосомы эволюционировали многократно и независимо в разных таксономических группах животных. В ряде таксонов, включая рептилий, амфибий, рыб, насекомых и ракообразных можно одновременно встретить виды с гетерогаметными самцами (XY), гетерогаметными самками (XW) и виды с гетерозиготами типа ХО и ZO. Однако существуют и такие таксономические группы, для которых описана только одна определенная система хромосом, определяющих половую принадлежность. У всех птиц гетерогаметными являются самки, а у всех млекопитающих — самцы.

Между ZW-хромосомами птиц и XY-хромосомами млекопитающих отсутствует какая-либо гомология и, следовательно, половые хромосомы у этих двух классов животных эволюционировали независимо друг от друга. Известно, что птицы и млекопитающие имели общего предка. Отталкиваясь от этого факта, М. Маджерус предлагает следующую модель эволюции половых хромосом. В процессе эволюции одна из хромосом (меньшая по размеру) стала выполнять детерминирующую роль в определении пола и рекомбинация между нею (это могла быть Y или W-хромосома) и ее гомологом оказалась подавленной. На следующем этапе произошли хромосомные перестройки, которые привели к возникновению генов, дающих преимущество гетерогаметному полу в противовес гомогаметному. Со временем, другие гены, расположенные в данной хромосоме просто исчезли вследствие накопления летальных мутаций в отсутствие кроссинговера. В процессе эволюции детерминирующая пол хромосома и ее гомолог начинают все сильнее отличаться друг от друга. У млекопитающих многие гены, расположенные в Y-хромосоме становятся активными только в семенниках и оказывают влияние на образование спермы. Некоторые из генов на Y-хромосоме связаны с экспрессией мужских признаков, в частности полового диморфизма по размеру тела и размерам клыков. В соответствии с предсказаниями Фишера (сделанными в 1931 г.) мутантный ген, имеющий преимущества для гетерогаметного пола (мужского в случае млекопитающих и женского в случае птиц), имеет больше шансов на распространение в популяции, если он связан с генами, определяющими пол на У или W-хромосоме, потому что он будет встречаться только у того пола, которому обеспечивает преимущества. Учитывая, что существенную роль в жизни большинства млекопитающих играет половая избирательность со стороны самки, М. Маджерус предполагает, что большинство на Y-хромосоме будут составлять гены, по которым и осуществляется такой выбор.

Механизм детерминации пола у большинства видов связан с функционированием многих генов. Однако у некоторых видов (в частности, у комнатной мухи Musca domestica) существует сравнительно простой механизм детерминации пола, связанный с активацией одного конкретного гена.

Выше мы говорили о том, что у видов, представленных мужским и женским полом, один пол является гетерогаметным, то есть имеет пару половых хромосом не идентичных друг Другу. А могут ли существовать организмы, у которых особи и мужского, и женского пола будут гомогаметными? Следуя изречению: «Неисповедимы пути полового отбора», мы получим положительный ответ, и будем правы. У тлей оба пола являются гомогаметными. Как такое оказалось возможным? Данный феномен наблюдается часто там, где имеется чередование половых и бесполых поколений. У тлей имеются крылатые и бескрылые самки. Крылатые размножаются как обычно, спариваясь с крылатыми самцами, а бескрылые самки размножаются партеногенетически. Партеногенетические самки имеют две Х-хромосомы, и не несут в своем генотипе мужской хромосомы. Тем не менее, они могут производить на свет и самцов, и самок. Самки производят на свет самок дочерей путем апомиксиса (в процессе мейоза происходит подавление деления) и последние имеют генотип XX. Сыновья же имеют генотип ХО и появляются вследствие модифицированного процесса деления половых клеток. Мейоз в этом случае также происходит, но при этом Х-хромосома начинает вести себя необычным образом: вместо того, чтобы разделиться и отойти к противоположным полюсам дочерних клеток, она остается в центре мейотического веретена, а аутосомы мигрируют в дочерние клетки по обычному сценарию. Получается, что удвоение Х-хромосом происходит, но лишь одна мигрирует в дочернюю клетку. В итоге, в яйце оказывается только одна Х-хромосома и двойной набор аутосом. Из таких яиц вылупляются самцы с генотипом ХО.

Заслуживает внимания процесс производства спермы у самцов тлей. Поскольку в результате спаривания самцов и самок у них рождаются исключительно самки с генотипом XX, сперма самцов образуется в результате мейоза. В анафазе первого мейотического деления единственная Х-хромосома растягивается между двумя полюсами делящейся клетки. А на следующем этапе Х-хромосома мигрирует в одну из образовавшихся дочерних клеток без деления. Эта клетка вновь делится во второй фазе мейоза, и в результате образуются два гаплоидных сперматозоида, каждый из которых содержит Х-хромосому. Вторая же дочерняя клетка, не получившая Х-хромосомы. дегенерирует. Тут мы являемся свидетелями любопытнейшего феномена: самки, несущие в своих клетках две Х-хромосомы. являются гомогаметным полом, но и самцы с генотипом ХО также оказываются гомогаметными, поскольку их сперма несет в себе только Х-хромосому.

Эволюция в направлении производства половых клеток разного размера сама создает новое селективное давление, которое способствует дальнейшей дифференциации двух морфотипов гамет. Происходит это преимущественно потому, что протосамцы обладают более высоким репродуктивным потенциалом, чем протосамки. Больший репродуктивный потенциал протосамцов связан с их базовой способностью производить большое количество мелких половых клеток. Успех каждого из них определяется индивидуальным умением успешно находить гаметы протосамок. Протосамки же берут не числом половых клеток, а качеством (залог их успеха в выживании потомства кроется в самой гамете, богатой питательными веществами). Не существенен для них и поиск партнеров. Анизогамия создает селективное давление на протосамцов и протосамок, при котором происходит дальнейшая дифференциация по количеству энергии, вложенной родительским организмом в разные компоненты репродуктивных усилий. Отбираются те протосамки, которые прилагают максимум усилий по обеспечению максимальной выживаемости их немногочисленного потомства. Протосамцы, вносящие минимальный вклад в каждого отдельного потомка, отбираются на большее производство гамет. Они берут не качеством, а числом. Большое количество произведенных половых клеток гарантирует выживание хотя бы нескольких потомков, а этого оказывается вполне достаточно для того, чтобы гены конкретного протосамца были представлены в последующем поколении.

Сформировавшись единожды, мужской и женский пол в пределах популяции в дальнейшем коэволюционируют (то есть изменение в их облике и поведении происходит взаимосвязано, параллельно). Этот процесс и представляет собой особую форму естественного отбора и называется половым отбором. В отличие от других вариантов естественного отбора, селективное давление в рамках полового отбора различается в направлении мужского и женского пола. Каждый из нас многократно сам наблюдал реальные следствия такого дифференцированного действия отбора: половой диморфизм по размерам тела, окраске и поведению представителей одного вида.

Для многих насекомых типичен вариант полового диморфизма, при котором самки много крупнее самцов (богомолы, многие виды ос и жуков). Зато у многих видов птиц и млекопитающих тенденции прямо противоположные: самцы крупнее самок и более ярко раскрашены. Вспомним, переливающийся всеми цветами радуги хвост павлина или наряд самца у райских птиц (самки этих видов одеты в неприметные серо-коричневые наряды), или чудесную гриву у львов и павианов гамадрилов (самки много мельче и не имеют гривы) (Рис. 3.1; 3.2). Но далеко не все догадываются, почему природа «допустила такую несправедливость» в отношении самок.

Люди, далекие от биологии, в основном делятся на две большие категории. Представители первой категории искренне уверены, что теория Ч. Дарвина безнадежно устарела (или вовсе никогда не отражала истинного положения дел). Вторая категория воспринимает идею естественного отбора в упрошенном виде, примерно таким образом: в каждом поколении выживают самые приспособленные, таким образом закрепляются и передаются полезные признаки и осуществляется эволюция вида. При этом из виду абсолютно упускаются две важные вещи. Во-первых, выжить — это полдела, главное — оставить потомство, иначе каким образом будут передаваться родительские признаки потомкам? Во-вторых, формула «приспособленные выживают, а неприспособленные погибают» — упрощение. Не бывает абсолютно приспособленных. Лучший стрелок в племени может плавать хуже соплеменников и страдать от грибковых заболеваний ног, а женщина, устойчивая к малярии (гетерозигота по гену серповидноклеточной анемии), оказаться более чувствительной к гриппу или брюшному тифу. В природе редко бывает так, чтобы в живых остался только «самый приспособленный», а все остальные вышли из игры. Обычно выживают особи с достаточно широким набором признаков (и это хорошо, потому что сама приспособленность — вещь относительная, ведь при изменении условий среды самым приспособленным чаще всего оказывается уже кто-то другой!). Успех отдельно взятой особи измеряется числом ее выживших потомков (приспособленность в Дарвиновском понимании этого явления). Современные же эволюционисты предпочитают оперировать понятием обобщенной (совокупной, включенной) приспособленности, которая подразумевает способность индивида обеспечивать распространение собственных генов в последующих поколениях. В этом случае, приспособленными будут считаться те индивиды, которые не только сами смогли успешно дожить до репродуктивного возраста и оставить потомков, но и сумели обеспечить выживание и репродукцию своих близких родственников, несущих гены, сходные с их собственными.

Большую роль в перспективе распространения своих генов у потомков играют, прежде всего, успешные половые стратегии. В эволюционном плане важно не просто выжить самому, а суметь понравиться противоположному полу, удачно выбрать партнера, обладающего высоким репродуктивным потенциалом, и суметь вырастить потомство. Отсюда следует вывод, который, возможно, удивит не только небиологов, но и некоторых биологов: выживание самого приспособленного далеко не всегда связано с отбором «самого полезного» на видовом уровне индивида.

Вот уже более ста лет, начиная с выхода в свет книги Ч. Дарвина «Половой отбор и проблема происхождения человека», опубликованной в 1871 г., в научной и философской литературе не умолкают споры о применимости эволюционных концепций к поведению человека и его половым стратегиям. В частности, Ч. Дарвин первым указал на то обстоятельство, что характеристики внешности или поведения, связанные с полом, формируются под влиянием конкуренции с представителями своего пола и отбора в направлении индивидов противоположного пола. Он же подчеркнул в своем труде, что эволюция мужских и женских признаков идет не потому, что данные характеристики обеспечивают носителю преимущества в выживании, а потому, что благодаря эти характеристикам особи получают репродуктивные преимущества.

Ч. Дарвин одним из первых пришел к выводу о том, что половой отбор может принимать форму открытой конкуренции между представителями одного пола (чаше всего это самцы) за доступ к половым партнерам. Например, многие самцы амфибий дерутся в сезон размножения за территорию (подобные бои и песенные дуэли между самцами озерной лягушки можно услышать в апреле-мае на прудах и болотах Подмосковья). Широко распространены бои за территорию и гнездовые участки у птиц. Активно сражаются за партнерш сумчатые и млекопитающие животные: кенгуру, олени, лоси, горные козлы, антилопы гну, жирафы, зебры, морские слоны, тюлени, котики, львы и другие хищные животные (Рис. 3.6). Дарвин обратил внимание на то, что конкуренция за партнера может носить и скрытые формы. В этом случае особи одного пола соревнуются между собой по критериям привлекательности для потенциальных партнеров. Поэтому половой отбор может принимать формы активной избирательности. В этом варианте самки выбирают самых сильных или самых «красивых» с их точки зрения самцов (или же выбирают самцов — владельцев самых больших и плодородных участков), а не самцы отвоевывают и силой уводят себе самок. Однако Ч. Дарвин не смог объяснить, каким образом формируется такого рода избирательность.

Сегодня специалисты в области поведенческой экологии предлагают для объяснения механизмов женской избирательности и формирования вторичных половых признаков «паразитарную» гипотезу. Следуя этой гипотезе, самцы, обладающие более длинным хвостом и ярким оперением, имеют и более устойчивую иммунную систему (Рис. 3.7). Хорошее состояние перьевого покрова служит надежным индикатором отменного здоровья и хорошей физической формы его обладателя. Выбирая партнера с такими признаками, самки обеспечивают лучшее качество своих детей. Несомненно, эта гипотеза имеет под собой веские основания. Но почему у всех самцов данного вида, больных и здоровых, хвосты вырастают длиннее, чем нужно для полета?

Ответ на этот вопрос можно найти в теории эволюции полового поведения, разработанной Р. А. Фишером, и являющейся непосредственным продолжением развития теории полового отбора Ч. Дарвина. Фишер выдвинул гипотезу «сексуальных сыновей». Суть гипотезы в том, что формирование признаков, связанных с половым диморфизмом (как в случае с окраской тела и длиной хвоста у павлинов), происходит вследствие пара, тельной эволюции самого признака у одного пола, являющегося его носителем, и влечения к нему — у другого пола. Предположим, что вначале длинный хвост являлся индикатором здоровья самца, и что ни одному хищнику не удавалось оборвать этот хвост. Самки, которые выбирали в партнеры самцов с таким признаком, оставили более жизнеспособных сыновей, чем те, которые спаривались с короткохвостыми самцами.

Рис. 3.7. Взаимосвязь между устойчивостью к паразитам, выраженностью половых характеристик, иммунной устойчивостью и избирательностью самок. (Дано по Cartwright, 2000).

Теория Р. Фишера прояснила одну из загадок теории полового отбора Ч. Дарвина. А именно: каким путем могли возникнуть и сформироваться предпочтения в выборе полового партнера. Однако и в таком осовремененном виде теория полового отбора все же оставляла целый ряд фундаментальных вопросов неразрешенными.

1. Она была не в состоянии объяснить, что движет этими двумя процессами: почему у большинства видов именно самцы, а не самки вступают в открытую борьбу за партнера?

2. Не давала разъяснений о сущности процесса выбора партнера.

Вопросы, на которые не сумел дать ответ Р. Фишер, были рассмотрены лишь через 40 лет Р. Трайверсом. (Trivers, 1972). Этот автор доказал математическим путем, что относительный родительский вклад в потомство является определяющим фактором для выбора конкретных стратегий поведения представителями мужского и женского пола. Р. Трайверс в своей работе поясняет, что под родительским вкладом подразумеваются любое время, энергетические ресурсы и поведенческие усилия, направленные на повышение вероятности выживания и репродукцию одного детеныша и затраченные в ущерб другим формам репродуктивных усилий (например, открытой борьбы с представителями своего пола). Родительский вклад оценивается в категориях снижения вероятности собственной выживаемости родителя, его репродуктивного успеха и ограничении возможности вклада в других родственников. Для самки млекопитающих формами родительского вклада являются: внутреннее оплодотворение, беременность, лактация и уход за детенышем.

Выше уже говорилось, что у большинства видов животных (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), для которых отмечена родительская забота, основной родительский вклад вносит самка, а не самец. Одним из величайших эволюционных преобразований, канализировавших повышенный родительский вклад самки, следует считать возникновение внутреннего оплодотворения. Т. Клаттон-Брок, крупнейший специалист по вопросам эволюции родительского поведения указывает, что внутреннее оплодотворение существенно повышает шансы эмбриона на выживание, так как его существование в материнской утробе много безопаснее, чем во внешней среде. При внутреннем оплодотворении существенно снижается численность потомства, и происходит переход от количества к качеству. Форма родительского вклада, при котором обеспечивается значительная численность потомства, а вклад в каждого потомка минимальный, называется R-стратегией. Как правило, R-стратегия распространена среди беспозвоночных, рыб, амфибий. Внутреннее оплодотворение представляет собой форму родительского вклада по типу К-стратегии: родители оставляют незначительное число потомков, но их вклад в каждого отдельного отпрыска весьма значим. Без всяких исключений именно самка взваливает на себя эту ношу. И ноша эта действительно существенна: у рептилий откладка яиц сопряжена с расходом 5-20% годовых энергозатрат матери, а у новозеландской птицы киви вес откладываемого яйца достигает до трети веса самой самки. Не удивительно, что в этих условиях самки с большей требовательностью подходят к выбору партнера.

По мере накопления данных о стратегиях полового поведения животных стало очевидным, что для большинства видов мужской пол в большей мере конкурирует за право обладания особями женского пола, тогда как женский пол демонстрирует большую избирательность в выборе половых партнеров. В 70-е годы XX века было предложено научное объяснение такого связанного с полом базового различия. Основной вклад в понимание этого явления внесли В. Гамильтон и Р. Трайверс. Теория Р. Трайверса предсказывает, что тот пол, который вкладывает больше усилий в потомство, должен отличаться большей избирательностью в выборе партнера.

Таким образом, пол, характеризующийся более значимым родительским вкладом, в большей степени ориентирован на межполовую составляющую полового отбора (избирательность). Избирательность зависит от условий обитания и социального окружения, и у разных видов может касаться различных критериев качества партнера. Самка может выбирать партнера, повышающего ее собственные шансы на выживание и репродукцию, или на выживание и воспроизводство ее потомства. В крайних вариантах, основным критерием качества партнера выступают «хорошие гены» (определяют качество будущих потомков) либо готовность и способность потенциального партнера вкладывать усилия в заботу о потомстве (хороший отец повышает вероятность выживания потомства).

С другой стороны, пол, прилагающий меньше родительских усилий, должен демонстрировать большую конкурентность по отношению к представителям своего пола. Для него представители противоположного пола, затрачивающие больше родительских усилий, являются основным желанным ресурсом.

Специфика выбора сексуального партнера со стороны избирающего пола в значительной степени определяет характер конкуренции у другого пола. Так, если самки выбирают партнера, ориентируясь на качества территории, ему принадлежащей, то этим они создают селективное давление на самцов и вынуждают их кон курировать друг с другом за территорию. Тот, кто больше других преуспевает в завоевании качественной территории, получает и эксклюзивный доступ к партнершам.