В буквальном смысле слово «экология» означает «наука о доме» (от греч. «ойкос» – жилище, местообитание). Термин «экология» предложил немецкий зоолог Э. Геккель в XIX веке, но как наука экология возникла в начале ХХ века, а в широкий обиход это слово вошло в 60-х годах, когда стали говорить об экологическом кризисе как кризисе во взаимоотношениях человека со средой его обитания.

Как часть биологического цикла, экология – наука о местообитании живых существ, их взаимоотношении с окружающей средой. Экология изучает организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней, вплоть до глобального, т. е. до биосферы в целом.

Предмет экологии разделяется тремя способами. Во-первых, выделяют аутэкологию, которая исследует взаимодействие отдельных организмов и видов со средой, и синэкологию, которая изучает сообщество. Во-вторых, разделение идет по типам сред, или местообитаний, – экология пресных вод, моря, суши, океана. В-третьих, экология разделяется на таксономические ветви – экологию растений, экологию насекомых, экологию позвоночных и т. д., вплоть до экологии человека. Рассматриваются также различные области практического приложения экологии – природные ресурсы, загрязнение среды и т. п.

Основные понятия экологии: популяция, сообщество, местообитание, экологическая ниша, экосистема. Популяцией (от лат.

populus

– народ) называется группа организмов, относящихся к одному виду и занимающих определенную область, называемую ареалом. Сообществом, или биоценозом, называют совокупность растений и животных, населяющих участок среды обитания. Совокупность условий, необходимых для существования популяций, носит название экологической ниши. Экологическая ниша определяет положение вида в цепях питания.

Совокупность сообщества и среды носит название экологической системы, или биогеоценоза (различия между этими понятиями для нас пока несущественны). Ю. Одум дает такое определение: «Любое единство, включающее все организмы (т. е. „сообщество“) на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (т. е. обмен веществами между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему» (Ю. Одум. Основы экологии. М., 1975, с. 16).

Одной из задач экологии является изучение превращения энергии внутри экологической системы. Усваивая солнечную энергию, зеленые растения создают потенциальную энергию, которая при потреблении пищи организмами превращается в другие формы. Превращения энергии в отличие от цикличного движения веществ идут в одном направлении, почему и говорят о потоке энергии.

С точки зрения изучения потоков энергии важны два начала термодинамики. Первое начало гласит, что энергия не может создаваться заново и исчезать, а только переходит из одной формы в другую. Второе начало формулируется таким образом: процессы, связанные с превращениями энергии, могут протекать самопроизвольно лишь при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную. То, что согласно второму началу энергия при любых превращениях стремится перейти в тепло, равномерно распределенное между телами, дало основания говорить о «старении» Солнечной системы. Характерна ли эта тенденция к энергетическому выравниванию для всей Вселенной, пока не ясно, хотя в XIX веке широко обсуждался вопрос о «тепловой смерти Вселенной».

Общепринятая в физике формулировка второго начала гласит, что в закрытых системах энергия стремится распределиться равномерно, т. е. система стремится к состоянию максимальной энтропии. Отличительной же особенностью живых тел, экосистем и биосферы в целом является способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояния с низкой энтропией.

По определению Э. Шредингера, «жизнь – это упорядоченное и закономерное поведение материи, основанное не только на одной тенденции переходить от упорядоченности к неупорядоченности, но и частично на существовании упорядоченности, которая поддерживается все время... средство, при помощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности (равно на достаточно низком уровне энтропии), в действительности состоит в непрерывном извлечении упорядоченности из окружающей его среды. В самом деле, у высших животных мы достаточно хорошо знаем тот вид упорядоченности, которым они питаются, а именно: крайне хорошо упорядоченное состояние материи в более или менее сложных органических соединениях служит им пищей. После использования животные возвращают эти вещества в деградированной форме, однако не вполне деградированной, так как их еще могут употреблять растения. Для растений мощным источником „отрицательной энтропии“, конечно, является солнечный свет» (Э. Шредингер. Что такое жизнь? С точки зрения физика. М., 1972, с. 71, 76).

Свойство живых систем извлекать упорядоченность из окружающей среды дало основания некоторым ученым, в частности Э. Бауэру, сделать вывод, что для этих систем второе начало не выполняется. Но второе начало имеет еще и другую, более общую формулировку, справедливую для открытых, в том числе живых, систем. Она гласит, что эффективность самопроизвольного превращения энергии всегда меньше 100 %. В соответствии со вторым началом поддержание жизни на Земле без притока солнечной энергии невозможно. «Все, что происходит в природе, означает увеличение энтропии в той части Вселенной, где это имеет место. Так и живой организм непрерывно увеличивает свою энтропию, или, иначе, производит положительную энтропию, и, таким образом, приближается к опасному состоянию – максимальной энтропии, – представляющему собой смерть. Он может избежать этого состояния, т. е. оставаться живым, только постоянно извлекая из окружающей среды отрицательную энтропию» (Там же, с. 76).

В отличие от энергии, которая, будучи однажды использованной организмом, превращается в тепло и теряется для экосистемы, вещества циркулируют в биосфере, что и называется биогеохимическими круговоротами. Из девяноста с лишним элементов, встречающихся в природе, около сорока нужны живым организмам. Наиболее важные для них и требующиеся в больших количествах: углерод, водород, кислород, азот. Кислород поступает в атмосферу в результате фотосинтеза и расходуется организмами при дыхании. Азот извлекается из атмосферы благодаря деятельности азотфиксирующих бактерий и возвращается в нее другими бактериями.

Круговороты элементов и веществ осуществляются за счет саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части экосистем. Эти процессы являются безотходными. В природе нет ничего бесполезного или вредного; даже от вулканических извержений есть польза, так как с вулканическими газами в воздух поступают нужные элементы, например азот.

Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в биосфере, действующий на всех этапах ее развития, как и правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота в ходе сукцессии. В процессе эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота. Еще большую роль на биогеохимический круговорот оказывает человек. Но его роль осуществляется в противоположном направлении. Человек нарушает сложившиеся круговороты веществ, и в этом проявляется его геологическая сила, разрушительная по отношению к биосфере на сегодня.

Когда более 2 млрд лет тому назад на Земле появилась жизнь, атмосфера состояла из вулканических газов. В ней было много углекислого газа и мало кислорода (если вообще был), и первые организмы были анаэробными. Так как продукция в среднем превосходила дыхание, за геологическое время в атмосфере накапливался кислород и уменьшалось содержание углекислого газа. Сейчас содержание углекислого газа в атмосфере увеличивается в результате сжигания больших количеств горючих ископаемых и уменьшения поглотительной способности «зеленого пояса». Последнее является результатом уменьшения количества самих зеленых растений, а также связано с тем, что пыль и загрязняющие частицы в атмосфере отражают поступающие в атмосферу лучи.

В результате антропогенной деятельности степень замкнутости биогеохимических круговоротов уменьшается. Хотя она довольно высока (для различных элементов и веществ она не одинакова), но тем не менее не абсолютна, что и показывает пример возникновения кислородной атмосферы. Иначе невозможна была бы эволюция (наивысшая степень замкнутости биогеохимических круговоротов наблюдается в тропических экосистемах – наиболее древних и консервативных).

Из материала предыдущего раздела вытекает, что составные части экосистем взаимосвязаны между собой и действуют как бы по единому плану. Другими словами, в экосистемах имеет место организация, наподобие того, как она существует в отдельном организме или социуме. В экологии рассматривается организация (а точнее самоорганизация) на двух уровнях – на уровне сообществ и на уровне популяций.

Понятие сообщества имеет в экологии иной смысл, чем в гуманитарных науках, когда, скажем, говорят о мировом сообществе в смысле совокупности государств и людей, живущих на планете. Не совпадает понятие сообщества и с понятием географической территории, в том смысле, что на одной территории может существовать несколько сообществ.

Обычно в состав сообщества входит несколько видов с высокой численностью и множество видов с небольшой численностью. Большее разнообразие означает более длинные пищевые цепи, больше случаев симбиоза и большие возможности для действия отрицательной обратной связи, которая уменьшает колебания и потому повышает стабильность систем. При стрессе число редких видов уменьшается.

Приграничные зоны между двумя или более сообществами, например между лесом и лугом, называют экотоном. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ получило название краевого эффекта. Организмы, которые преимущественно обитают, наиболее многочисленны или проводят большую часть времени на границах между сообществами, называют «пограничными» видами.

Отдельные виды или группы видов, которые принимают значительное участие в регуляции энергетического обмена и оказывают существенное влияние на среду обитания других видов, известны как экологические доминанты. Природа создает естественные средства защиты от преобладания какой-либо популяции. Например, хищники предотвращают монополизацию одним видом основных условий существования. Человек, выступая сам в роли суперхищника, вызывает противоположный эффект, уменьшая разнообразие и способствуя развитию монокультур. С созданием агрокультурных систем человек выходит на уровень, до которого не доходило ни одно животное, – на уровень производства продуктов питания. Но от этого естественные средства защиты от преобладания доминирующих видов не перестают действовать, и на монокультуры нападают резко увеличивающиеся популяции так называемых вредителей сельского хозяйства. Происходит не только популяционный взрыв численности населения, но и численности вредителей, с которыми человек вынужден бороться, применяя химические средства для защиты искусственных экосистем. Но пестициды действуют не только на отдельные виды, как того хотелось бы человеку, а на все живое, в том числе на виды, уничтожающие вредителей. Эффект получается обратный: численность вида, от которого хотели избавиться, не уменьшается, а растет, да к тому же происходит загрязнение окружающей среды. Применяемые человеком ядохимикаты по мере продвижения по пищевым цепям не рассеиваются, а накапливаются (так называемое биологическое накопление). Пример – ДДТ.

Организация на популяционном уровне связана в основном с регулированием численности и плотности популяций. Плотность популяции – это величина, определяемая числом особей или биомассой по отношению к единице пространства. Существуют верхние и нижние пределы для размеров популяции. Способность популяции к увеличению характеризуется рождаемостью. Различают максимальную рождаемость (иногда ее называют абсолютной или физиологической) – теоретически возможное количество особей в идеальных условиях, когда размножение ограничивается только физиологическими факторами (для данной популяции это величина постоянная), и экологическую, или реализуемую, рождаемость.

По отношению к популяции выделяют три возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Существует константа стабильного распределения по возрастам. Для мелких организмов характерен короткий жизненный цикл, для крупных – более длинный. Имеет место компенсаторный механизм, когда высокое выживание обусловливает высокую вероятность снижения выживания в последующие годы.

Организацию на популяционном уровне нельзя понять без рассмотрения экосистемы в целом и наоборот. Распределение особей в популяции может быть случайным (когда среда однородна, а организмы не стремятся объединяться в группы), равномерным (когда между особями сильна конкуренция, способствующая равномерному распределению в пространстве) и групповым (в виде скоплений, что встречается чаще всего).

В популяции идут два противоположных процесса – изоляция и агрегация. Факторы изоляции – конкуренция между особями за пищу при ее недостатке и прямой антагонизм. Это ведет к равномерному или случайному распределению особей. Конкуренцией называют взаимодействие двух организмов, стремящихся к одному и тому же (пище, пространству и т. п.). Конкуренция бывает внутри– и межвидовой. Межвидовая конкуренция является важным фактором развития экосистем как целостностей более высокого ранга.

Два последствия агрегации: увеличение внутривидовой конкуренции и увеличение взаимопомощи, способствующей выживанию группы в целом. «У особей, объединенных в группу, по сравнению с одиночными особями нередко наблюдается снижение смертности в неблагоприятные периоды или при нападении других организмов, поскольку в группе поверхность их соприкосновения со средой по отношению к массе меньше и поскольку группа способна изменять микроклимат или микросреду в благоприятном для себя направлении» (Ю. Одум. Основы... с. 269). Лучше всего положительное влияние объединения в группу на выживание выражено у животных. Олли обнаружил, что рыбы в группе могут выдерживать большую дозу яда, введенного в воду, чем изолированные особи. В человеческом обществе влияние социализации еще сильнее.