Что такое польза? Как случайная мутация превращает аутсайдеров в процветающих победителей? Что важнее для эволюции — война или сотрудничество?
Книга Александра Маркова и Елены Наймарк рассказывает о новейших исследованиях молекулярных генетиков и находках палеонтологов, которые дают ответы на эти и многие другие вопросы о видоизменениях в природе. Тысячи открытий, совершенных со времен Дарвина, подтверждают догадки родоначальников теории эволюции; новые данные ничуть не разрушают основы эволюционной теории, а напротив, лишь укрепляют их.
Александр Марков, заведующий кафедрой биологической эволюции биофака МГУ, и Елена Наймарк, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института им. А. А. Борисяка, — известные ученые и популяризаторы науки. Двухтомник «Эволюция человека» (2011), написанный ими в соавторстве, стал настольной книгой не только для студентов и ученых-биологов, но и для множества людей за пределами профессионального сообщества.
Предисловие
Почему жизнь прекрасна?
Удивительная сложность живых существ, их фантастическое разнообразие, их почти совершенная приспособленность к среде, друг к другу, к занимаемому «месту в экономии природы»
[1]
— факты примечательные и требующие объяснений. В прошлом они поражали воображение ничуть не меньше, чем теперь. Впрочем, в донаучную эпоху и с объяснениями было, прямо скажем, попроще: годились на эту роль чуть ли не любые эстетически сбалансированные выдумки.
По мере развития науки отношение грамотных людей к традиционно-мифологическим «объяснениям» становилось более прохладным. «Напрасно многие думают, что все, как видим, с начала Творцом создано… Таковые рассуждения весьма вредны приращению всех наук, следовательно, и натурному знанию шара земного. Хотя оным умникам и легко быть философами, выучась три слова наизусть: Бог так сотворил, и сие дая в ответ вместо всех причин», — писал М. В. Ломоносов.
Но как объяснить поразительную гармонию живой природы, не привлекая гипотез о сверхъестественном? Несмотря на попытки многих незаурядных умов — от Эмпедокла до Ламарка — предложить рациональное объяснение, вплоть до 1859 года общепринятым ответом на этот вопрос оставалось твердое «никак». Сложность и приспособленность живых организмов считались чуть ли не самым наглядным и неопровержимым свидетельством божественного сотворения мира. «Книгу природы» называли вторым Писанием, ее изучение — «естественным богословием». Читаем, к примеру, у того же Ломоносова: «Создатель дал роду человеческому две книги. В одной показал свое величество, в другой свою волю. Первая — видимый сей мир, им созданный, чтобы человек, смотря огромность, красоту и стройность его зданий, признал божественное всемогущество по мере себе дарованного понятия. Вторая книга — Священное Писание. В ней показано Создателево благоволение к нашему спасению».
Казалось, чем больше новых фактов мы откроем, тем яснее постигнем высший замысел.
Все пошло наперекосяк после выхода в свет книги Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). До Дарвина человечеству был известен только один надежный способ создания сложных, целесообразно сконструированных объектов: разумное проектирование. Ранние эволюционные гипотезы, такие как гипотеза Ламарка, изложенная в его книге «Философия зоологии» (1809), предлагали лишь непроверяемые и неполные альтернативы. Например, ламарковская идея наследования результатов упражнения и неупражнения органов предлагала рациональное объяснение (хоть и неверное, как мы теперь знаем) увеличения или уменьшения уже имеющихся структур, но не объясняла происхождение новых органов. Поэтому Ламарку пришлось вдобавок к упражнению постулировать еще и особую движущую силу, заставляющую организмы развиваться по пути усложнения, — загадочное «стремление к совершенству». Это было немногим лучше Божьего промысла.
Глава 1
Наследственность: куда катится мир?
ДНК — главная «шестеренка» наследственности
В истории биологии за последние полтора века было несколько острых моментов, когда дарвиновская модель подвергалась серьезной проверке — и наверняка была бы опровергнута, окажись она ошибочной. Один из них наступил в начале 1950-х, когда несколько талантливых биологов и химиков
[6]
всерьез занялись расшифровкой структуры ДНК — загадочного «вещества наследственности». Дело, как известно, завершилось открытием знаменитой двойной спирали в 1953 году. Согласно легенде, Фрэнсис Крик на радостях воскликнул: «Мы открыли главную тайну жизни!» Что он имел в виду? Не погорячился ли?
Чтобы понять, почему вокруг открытия двойной спирали ДНК был поднят такой шум, нам понадобится совсем чуть-чуть исторического контекста. Уже была генетика. Уже было известно, что наследственная информация состоит из дискретных единиц —
генов
, которые находятся в хромосомах и расположены там линейно, один за другим. В состав хромосом входят белки и ДНК. Сначала казался вполне возможным вариант, что наследственная информация записана в белках. Ведь белки состоят из 20 разных аминокислот, а ДНК — только из четырех нуклеотидов. ДНК казалась слишком «однообразной» молекулой. В этом есть логика: записать длинный текст 20-буквенным алфавитом, казалось бы, проще, чем четырехбуквенным
[7]
. Но потом выяснилось, что наследственная информация все-таки хранится в ДНК. Это было показано в экспериментах с мечеными вирусами. Оказалось, что для того, чтобы вирус-бактериофаг размножился в бактериальной клетке, необходимо и достаточно, чтобы в клетку попала вирусная ДНК. Вирусным белкам проникать в бактерию не нужно. Вся необходимая для их производства информация находится в ДНК. Значит, именно ДНК является «веществом наследственности».
Оставалось два величайших вопроса.
Каким способом, на каком языке записана наследственная информация в молекуле ДНК?
Нестандартные репликаторы: дарвиновская эволюция без участия генов
Земная жизнь основана на размножении репликаторов определенного типа — полинуклеотидов РНК и ДНК. Но это не единственный тип репликаторов, существующий в природе. Многие философы и социологи считают, что в культурной эволюции важную роль играют
мемы
— единицы культурной информации, которые используют наш разум для собственного выживания и размножения примерно так же, как гены используют клетку. Предполагается (хотя и не доказано), что мемы, как и гены, обладают всеми свойствами, необходимыми для дарвиновской эволюции: наследственной изменчивостью и дифференциальным размножением. Если объект обладает этими свойствами, то он является репликатором, и он будет автоматически эволюционировать, приспосабливаясь к среде своего обитания.
Прионы — нестандартные репликаторы, представляющие собой особым образом свернутые молекулы белка PrP (называемого также прионным белком). Этот белок в норме присутствует на мембранах нейронов и выполняет какие-то полезные функции, связанные с передачей сигналов. Какие именно — пока не совсем ясно (
Chiesa, Harris, 2009
). Безобидный прионный белок превращается в смертоносный прион в результате «неправильного сворачивания».
Прион обладает двумя удивительными свойствами. Во-первых, он заставляет нормальные прионные белки сворачиваться неправильно, превращая их в свои копии. Так прион
размножается
: он катализирует синтез собственных копий, используя в качестве «пищи» (материала для построения этих копий) нормальные, правильно свернутые молекулы белка PrP. Во-вторых, прион устойчив к действию
протеолитических ферментов
, задача которых состоит в уничтожении отслуживших белковых молекул. Оба свойства связаны со способностью прионов слипаться в большие комки из множества молекул. Первые несколько слипшихся прионов становятся «центром кристаллизации», к которому прилипают все новые и новые молекулы. В конце концов это приводит к нарушению работы нервной клетки.
Самое неприятное, что нейрон, в котором «завелись» прионы, заражает ими соседние нейроны. В результате прионная инфекция распространяется по нервной системе. Способность к размножению, устойчивость к протеолитическим ферментам и заразность делают прионы опасными инфекционными агентами, похожими по своим свойствам на вирусы. Как и вирусы, прионы могут размножаться только за счет ресурсов, предоставляемых хозяйской клеткой. Вирусу необходимо, чтобы клетка синтезировала для него вирусные белки согласно инструкциям, записанным в вирусной ДНК или РНК. Приону необходимо, чтобы клетка синтезировала для него нормальные молекулы прионного белка PrP, а прион уже сам превращает их в свои копии. Разница между вирусом и прионом существенна для молекулярного биолога, но совсем не так заметна для эпидемиолога или тем более заболевшего животного. Прионы вызывают смертельные нейродегенеративные заболевания у человека и других млекопитающих, в том числе коровье бешенство и куру.
Белковая вселенная
Прионы — это, конечно, экзотика и редкость. Мы познакомились с ними, чтобы лучше разобраться в свойствах репликаторов. А еще для того, чтобы понять: не всякий репликатор способен обеспечить длительное и
интересное
эволюционное развитие.
Эволюция земной жизни основана в первую очередь на изменениях белков, инструкции по созданию которых записаны в белок-кодирующих участках ДНК. Сами по себе белки не являются репликаторами. Но они могут эволюционировать «по Дарвину», потому что их строение определяется информацией, записанной в молекулах ДНК — подлинных репликаторах, на эффективность размножения которых влияют свойства кодируемых ими белков.
Фенотип
[12]
организма определяется в первую очередь белками. Поэтому если мы хотим оценить эволюционный потенциал земной жизни, то для начала необходимо выяснить, в каких пределах способны меняться — под действием мутаций и отбора — структура и функции белков.
В рассказе Борхеса «Вавилонская библиотека» описана невообразимо огромная библиотека, содержащая абсолютно все возможные тексты определенной длины. При этом в библиотеке нет двух одинаковых книг. Схожий образ громадного, но все же конечного пространства последовательностей используют биологи, изучающие эволюцию белков (
Maynard Smith, 1970
)
[13]
. Это воображаемое пространство включает все возможные «тексты», записанные 20-буквенным аминокислотным «алфавитом». Например, для белка длиной в 300 аминокислот существует 20
300
возможных последовательностей. По сравнению с этим числом количество атомов во Вселенной (примерно 10
80
) пренебрежимо мало.
Каждая точка в пространстве последовательностей соответствует одному белку, а расстояние между точками отражает степень различий между двумя белками. Эволюцию белковой молекулы можно представить как движение в пространстве последовательностей.
Каждой функции, выполняемой белками, соответствует некая область в пространстве последовательностей, в пределах которой любая точка — это белок, способный справиться с данной функцией. До тех пор пока эволюция белка идет без смены функции, его движение ограничено этой областью.
Отбор — игра по правилам
Методом случайного поиска (случайных блужданий) найти в необозримой «белковой вселенной» одну конкретную точку, соответствующую оптимальному выполнению белком данной функции, совершенно нереально. К счастью, такие оптимумы, как правило, — не точки, а обширные области. А главное, поиск оптимума в ходе эволюции осуществляется вовсе не методом случайных блужданий. Он идет методом направленного отбора. Направленность возникает благодаря тому, что случайные отклонения в «неправильную» сторону, ухудшающие рабочие качества белка, отбраковываются, отменяются и забываются, тогда как случайные отклонения в «правильную» сторону запоминаются и сохраняются.
Если исходная последовательность уже находится у подножия некоей возвышенности на ландшафте приспособленности — там, где уже есть хотя бы небольшой наклон (это значит, что белок хотя бы в минимальной степени, но уже выполняет какую-то функцию), отбор загоняет последовательность на вершину горы с поразительной эффективностью. Это можно показать с помощью компьютерной программы, впервые описанной Ричардом Докинзом в книге «Слепой часовщик». Пусть в роли исходной последовательности выступает произвольный набор букв, например, такой:
weiusdhsdklj dfg dfgghkjhjh qnlsvtnxuvsf qw kjhgj jfdjkfflmc
Нейтральные мутации и генетический дрейф — движение без правил
Ландшафт приспособленности — образ яркий и полезный, но, как и всякая модель, он несовершенен. Многие аспекты эволюционного процесса с его помощью отразить трудно или невозможно. Реальный ландшафт приспособленности переменчив (впрочем, как и реальные горные системы). Если один белок в клетке изменился, это хоть немного, но изменит свойства клетки, ее поведение и внутреннюю среду — а значит, и «требования», предъявляемые отбором к другим белкам. Их ландшафты приспособленности станут немного другими. Изменение одного вида в сообществе неизбежно повлияет на факторы отбора, действующего на другие виды, и т. д.
Кроме того, трудно представить себе такой ландшафт, который точно отразил бы реальное соотношение вредных, полезных и нейтральных мутаций. Как правило, большинство мутаций нейтральны — по крайней мере у высших организмов, эукариот, у которых в геномах много участков, слабо влияющих на приспособленность. На втором месте по численности вредные мутации, на последнем — полезные. Нелегко вообразить склон такой формы, чтобы из каждой точки было больше разных путей, параллельных горизонту, чем путей, ведущих вверх или вниз. Но реальные склоны реальных ландшафтов приспособленности именно таковы.
Нейтральные мутации — это по определению такие мутации, которые не влияют на приспособленность, или, что то же самое, не подвергаются действию отбора. Нам пора познакомиться поближе с этим самым распространенным в природе классом мутаций. Забудем на время о ландшафте приспособленности и обратимся к другой модели, которая описывает процессы, происходящие с генетическими вариантами (аллелями) в популяции.
Допустим, у нас есть маленькая популяция мюмзиков из 40 особей. Для простоты примем, что мюмзики
гаплоидны
, т. е. имеют одинарный набор хромосом — один-единственнный экземпляр генома, а не два, как у нас с вами,
диплоидных
организмов. Достигнув возраста в один год, каждый мюмзик рожает нескольких детенышей, а потом сразу умирает от старости. Все детеныши одинаковые, но выжить из них могут только 40 — больше мюмзиков просто не помещается в старой железной бочке на дне пруда, где живет изучаемая популяция. Смертность детенышей случайна — ровно 40 случайно выбранных везунчиков станут взрослыми и через год произведут потомство.
Поскольку смертность случайна, приспособленность мюмзиков определяется только их плодовитостью, т. е. числом детенышей. Плодовитость зависит от генотипа. Допустим, у мюмзика есть один ген, влияющий на плодовитость. Обозначим его буквой А. Между прочим, не смейтесь: такая модель вполне годится для изучения некоторых законов популяционной генетики.
