Книга посвящена эволюции мозга и его высших функций, т. е. развитию психики. В ней рассказано об основных этапах функционального и отчасти структурного становления центральной нервной системы от самых примитивных организмов до человека, о соотношении врожденных и приобретаемых в индивидуальной жизни механизмах организации поведения и о все возрастающей роли последних. Затрагивая вопросы истории изучения мозга, монография знакомит с наиболее интересными и важными исследованиями, позволившими проникнуть в тайны его деятельности.
От автора
Эта книга о путях развития интеллектуальных способностей животных нашей планеты от самых примитивных одноклеточных организмов до высших человекообразных обезьян. Она предназначена всем, кого интересуют вопросы психики и происхождения человеческого интеллекта.
Проблемы нервизма, изучение нервной системы, всегда были традиционным направлением отечественного естествознания, а разработка путей исследования высших психических функций мозга стала тем величайшим вкладом в мировую науку, которым по праву гордится русская физиологическая школа. Интерес к эволюции мозга, изучение путей его морфологического, биохимического и функционального совершенства, а также других систем организма – характерная черта современного этапа развития физиологической науки. Основателя учения о высшей нервной деятельности И.П. Павлова постоянно занимали вопросы филогенетического развития психики, получившие яркое отражение в созданных им научных концепциях. Его ученики и соратники приступили к сравнительно-физиологическому изучению высшей нервной деятельности еще при жизни своего учителя. Работы Э.А. Асратяна, Е.М. Крепса, Ф.П. Майорова, П.М. Никифоровского, Н.А. Попова, Ю.П. Фролова, Д.С. Фурсикова, Э.Г. Вацуры заложили основу подобных исследований. Впоследствии они были продолжены в школе основоположника эволюционной физиологии акад. Л.А. Орбели. Особенно ощутимый вклад внесли коллективы, руководимые Л.Г. Ворониным и А.И. Карамяном. Огромное влияние на плодотворное развитие изучения эволюции психической деятельности оказал акад. Е.М. Крепс.
И.П. Павлов, намечая пути развития исследований физиологии мозга, выдвинул как первоочередную задачу изучение основы высшей нервной деятельности – врожденных форм поведения. Однако, отдавая отчет в важности этого раздела программы, ни он сам, ни его ближайшие соратники не приняли участия в ее выполнении, хотя русские исследователи (М.Н. Богданов, В.А. Вагнер, Д.Н. Кашкаров и др.) всегда тяготели к подобным работам. Это направление получило серьезное развитие значительно позже в трудах А.Н. Промптова, С.И. Малышева, Л.М. Баскина, Г.М. Длусского, А.А. Захарова, С.А. Корытина, Е.В. Лукиной, Б.П. Мантейфеля, Ю.Б. Мантейфеля, С.Э. Марголиса, К.Э. Фабри, Л.А. Фирсова и мн. др.
Работы отечественных физиологов по изучению мозга, основу которых заложил еще И.П. Павлов на пороге настоящего столетия, несмотря на свое очевидное многообразие, в силу того, что они объединены общей и очень плодотворной концепцией – условнорефлекторной теорией, так удачно дополняют и развивают друг друга, охватывая в то же время широкий круг физиологических проблем, как будто это фрагменты единого исследования, чего нельзя сказать о работах иностранных авторов. Поэтому обобщить и осмыслить исследования, выполненные в нашей стране, было значительно легче, чем осуществленные в зарубежных лабораториях. Тем не менее те и другие оказали влияние на мой подход к изучению эволюции мозга и на мои представления о физиологических механизмах высших психических функций. Не имея возможности перечислить здесь поименно авторов этих работ, хочу выразить всем им свою признательность.
Фундамент
Немного истории
Человек – венец эволюции животного царства на нашей планете – на всем протяжении своей длинной истории жил в тесном единстве с природой, в постоянном общении с ее обитателями и в известной от них зависимости. Лишь в XX в. появилось поколение людей, понемногу терявшее непосредственный контакт с нашими меньшими братьями, как в эпоху технического прогресса стало модным называть обитающих на Земле животных. Неудивительно, что живые существа, окружавшие человека, всегда привлекали его внимание. Сейчас уже трудно сказать, когда этот случайный, спорадически возникавший непрофессиональный интерес начал сменяться первыми попытками организовать систематические наблюдения за жизнью и поведением животных. Серьезным толчком к развитию подобных исследований явился выход в свет в середине XVIII в. первых книг 36-томной «Естественной истории» Жоржа Луи Леклерк де Бюффона, четверть столетия спустя избранного почетным членом Российской Академии наук.
Значительная часть этой фундаментальной работы посвящена описанию животных. Безусловно, Бюффон не был первым историографом фауны нашей планеты, однако его труд отличается от всех предшествующих подобных изданий не только количеством описанных видов, широтой охвата и глубиной проникновения в сущность явлений, но и превосходным языком, что делало его книги общедоступными и привлекало к ним внимание весьма широкого круга читателей. По-видимому, именно Бюффона следует считать основоположником того научно-популярного жанра в биологии, блестящими продолжателями которого стали А. Брем, Б. Гржимек и А. Акимушкин.
В «Естественной истории» описание отдельных видов животных, начатое почему-то с лошади, включает элементы морфологии, физиологии, экологии и психологии, в том числе вопросы восприятия, эмоций и обучения. Бюффон отнесся к ним особенно внимательно. Он критиковал антропоморфический подход к изучению поведения животных и использование понятия «разум» для объяснения его элементов. Тем самым труды Бюффона явились предпосылкой для последующего создания подлинно научной классификации отдельных форм поведения животных.
Работы Бюффона интересны (и важны) для нас еще и потому, что они привлекли внимание к происхождению и эволюции животных. Но и в этом вопросе исследователь не был первооткрывателем. Люди, видимо, очень давно заметили, что во внешнем облике животных, а также и во внутреннем устройстве их тел, несмотря на колоссальные различия, имеется и определенное сходство. Если с этой точки зрения взглянуть на позвоночных, а именно они в первую очередь и привлекли внимание человека, то нетрудно заметить, что у всех животных есть голова и туловище, глаза и рот, сердце и сосуды, кишечник и мозг. Между отдельными органами или частями тела разных животных сходство столь разительно, что игнорировать его просто невозможно. Даже полуторагодовалый ребенок, твердо усвоивший, где находятся глаза у него самого, у мамы, памы и бабушки, уверенно покажет их у кошки, петуха или собаки. Чтобы обнаружить сходство других органов, например малюсенького головного мозга миноги и огромного мозга дельфина, нужно обладать известным воображением. Задача идентификации мозга уже не будет особенно трудной, если перед глазами имеется множество переходных форм и известно, где его следует искать.
Эмпирически возникшие представления об общности «плана» строения тела животных нашли отражение в работах Эмпедокла, Платона, Аристотеля. Они легли в основу анатомических исследований ученых эпохи Возрождения и занимают значительное место в трудах Бюффона. Анализируя сходство между отдельными видами, родами, семействами, отрядами и классами животных, Бюффон строит лестницу живых существ. Если ее изобразить графически, она будет похожа на генеалогическое древо, точнее на генеалогический мицелий: хотя ветви этого «древа» и дают новые отростки, но многие из них тут же срастаются с соседними ветвями, обнаруживая сложные родственные связи.
Экскурсия по запасникам «основного фонда»
Каждый организм снабжен большим комплектом врожденных поведенческих реакций, обеспечивающих его существование в привычных для него условиях среды. Эти реакции можно наблюдать у любых животных – от одноклеточных организмов до приматов, и человек, конечно, не является исключением. У самых низкоорганизованных организмов врожденные реакции практически полностью обеспечивают их нормальное существование. Но чем более высокую ступеньку занимает животное на эволюционной лестнице, тем важнее, необходимее для него собственный опыт.
Обычно люди, знакомые с врожденными реакциями высших животных в объеме учебника биологии для средней школы, полагают, что эти реакции чрезвычайно просты, вроде отдергивания руки при ожоге. В известной степени это так и есть, но нужно иметь в виду, что отдельные рефлекторные реакции выстраиваются в длинные цепочки, где окончание одного элементарного акта является стимулом, вызывающим появление следующего, в результате чего и складываются сложные поведенческие реакции. Чтобы читатель поверил, что врожденные поведенческие реакции могут обладать достаточно высокой степенью сложности, рассмотрим два примера пищевых реакций наиболее примитивных существ.
Инфузория туфелька – одноклеточный организм. У нее, естественно, нет ни мозга, ни нервной системы вообще, как, впрочем, и других органов. Тем не менее она способна осуществлять сложные реакции, так как разные участки ее маленького тела могут выполнять различные функции. Туфелька – активный хищник. Основной пищей ей служат бактерии. Инфузории могут заглатывать и несъедобные частички различных веществ, взвешенные в воде, например тушь, кармин и индиго. Однако нельзя сказать, что туфелька глотает все подряд без разбора. Крохотные частички стекла, фарфора, серы, сернокислого бария инфузории решительно отвергают, безошибочно осуществляя отбор съедобных крупинок от несъедобных. На передней половине ее тела расположена продольная выемка – околоротовая впадина, в глубине которой находится овальное отверстие – клеточный рот, ведущий в изогнутую глотку. Биение околоротовых ресничек создает непрерывный ток воды, увлекающий взвешенные в воде частички в направлении ротового отверстия и глотки. В конце глотки возле постоянно колеблющейся тоненькой мембраны из слипшихся ворсинок каждые 1.5 минуты образуется круглая пищеварительная вакуоль и увлекается внутрь клетки круговым движением эндоплазмы. Если туфельке «предложить» взвесь из красных частичек кармина и желтых частичек серы, то в окуляр микроскопа можно видеть, что кармин будет оставаться на дне глотки и время от времени в составе пищеварительных вакуолей переходить в эндоплазму, а частицы серы будут выбрасываться из глотки. Таким образом, пищеварительный акт инфузории состоит по крайней мере из трех последовательно осуществляемых врожденных реакций: создания тока воды в направлении глотки; сортировки взвешенных частиц и изгнания из глотки несъедобных; образования пищеварительных вакуолей.
Стебельчатая гидра – крохотное животное длиной не более 10–15 мм. Она представляет собой тоненький стебелек с короной подвижных щупалец на его верхнем конце, несущих «батареи» стрекательных клеток. В центре между щупальцами находится ротовое отверстие. Стрекательные клетки бывают четырех типов и действуют различно. Это основное оружие гидры. Внутри такой клетки находится пузырек – стрекательная капсула со свернутой в виде спирали полой нитью, а на наружной поверхности расположен чувствительный шипик, следящий за состоянием окружающей среды и дающий «команду на выстрел». В ответ на его сигнал стрекательная капсула выбрасывает находящуюся внутри нить, которая выворачивается, как палец резиновой перчатки, и в зависимости от типа оружия или пронзает тонкие покровы тела врага, впрыскивая внутрь парализующий яд, или, как гарпун, впивается в тело и, словно лассо, опутывает жертву. Особый тип стрекательных клеток используется во время передвижения для прикрепления к субстрату.
Первая группа пищевых рефлекторных реакций гидры вызывается прикосновением твердой частицы к ее щупальцам и ротовому диску. Эти реакции выражаются в мгновенном движении щупалец, захватывании частицы и «выстреливании» стрекательных клеток. Наличие в воде химических веществ, выделяемых пищевыми объектами, повышает двигательную активность гидры и меняет степень готовности к «бою» различных типов ее оружия. В этом случае первыми выстреливают стрекательные клетки, предназначенные для удержания добычи. Вслед за ними «открывают огонь» клетки, способные убить или хотя бы парализовать жертву. Присутствие пищи предотвращает «залпы» батарей, используемых для прикрепления к грунту и обороны, что экономит боезапас. Отстрелявшиеся клетки не восстанавливаются; на смену батареям, принявшим участие «в атаке», приходится создавать новые.
Общество равных возможностей
Сложные формы общественной жизни насекомых кажутся особенно поразительными. Пчелы, термиты и муравьи демонстрируют такую структуру своей многотысячной семьи, что зоологи прошлого столетия невольно сравнивали, а подчас и отождествляли ее с устройством монархических государств. Давайте поздним летним утром, когда солнечные лучи уже спустились на землю и немного подсушили ночную росу, остановимся на лесной поляне и понаблюдаем за обитателями одного из муравейников. Посвятив знакомству с насекомыми всего полчаса, мы увидим немало интересного. Прежде всего заметим, что у них существует определенное разделение труда. В то время как одни муравьи заняты строительными работами (что-то перекладывают на куполе или тащат издалека строительный материал), другие несут в муравейник пищу.
Если под наблюдением оказался муравейник рыжих лесных муравьев, невольно бросится в глаза, что большинство его обитателей возвращается домой с «пустыми руками». Не считайте их бездельниками: муравьи были не на прогулке, их зобики до отказа набиты сладковатыми выделениями тлей.
Как же у маленьких тружеников возникло разделение труда? Где они получают «профессиональную подготовку»? Оказывается, что насекомые обходятся без специального обучения. Все «трудовые» навыки заложены в их врожденные программы поведения. И что особенно интересно: у всех рабочих особей равные возможности. Каждая из них в течение жизни сменяет немало профессий, по очереди включаясь во все работы муравьиной семьи. Так, молоденькие, только что окрепшие муравьи становятся няньками и кормилицами, полный рабочий день посвящая уходу за личинками и куколками; затем они выполняют другие работы по дому, позже становятся строителями и, окончательно возмужав, осуществляют функции фуражиров, т. е. добывают корм и строительные материалы.
Процесс смены профессий особенно детально изучен у пчел. Юные обитатели улья начинают свою трудовую деятельность в «роддоме». Их первая обязанность – чистить и подготавливать освободившиеся ячейки сот для откладки туда новых яиц. Заложенным в пчелиный инкубатор яйцам для быстрого развития нужна высокая температура, и няньки становятся истопниками. В холодную погоду и по ночам пчелы съедают много меда, сжигая в своем организме это высококалорийное топливо, и своими телами обогревают ячейки с расплодом. Через несколько дней у молоденьких пчел заканчивается развитие молочных железок, и они превращаются в кормилиц. В этот период они поедают много перги – особого корма, приготавливаемого из цветочной пыльцы. Перга – белковая пища, поэтому пчелиное молочко тоже богато белком. Кормилица кормит, нянчит, чистит, одним словом – выполняет все работы, связанные с уходом за личинками. Примерно к 10-м суткам жизни работа молочных желез прекращается, но им на смену созревают восковые железы, и пчелы превращаются в строительниц сот. Они не только возводят новые «детские колыбельки» и хранилища для меда, но, отправляясь к летку, встречают пчел-сборщиц, принимают от них нектар и перерабатывают его. Они собирают комочки цветной пыльцы, размельчают ее челюстями, превращая в пергу, и все это складывают в свободные ячейки.
В этот период рабочие пчелы наряду с работами по дому начинают уже ненадолго покидать улей. Почистив свое жилье, собрав в нем мусор, в том числе трупы погибших сестер, они улетают с ним, чтобы выбросить в стороне от гнезда. В жаркие дни, когда температура воздуха поднимается так высоко, что воск начинает размягчаться и сотам угрожает опасность обрушиться, пчелы становятся «вентиляторами»: энергично работая крыльями, гонят потоки воздуха, усиливая в улье испарение и снижая температуру. Некоторым нравится работа в «вооруженной охране». Когда заканчивается созревание ядовитых желез, «стражники» весь день проводят у летка, внимательно наблюдая, чтобы никто посторонний не проник тайком в их дом, и если они обнаружат нарушителя, не мешкая, применяют свое грозное оружие. В это время рискованно даже находиться возле улья: пчелы роем вылетают на защиту и атакуют непрошеного посетителя.
Табель о рангах
В 1722 г. Петр I опубликовал Табель о рангах, по которому делил подданных своего государства на 14 классов, узаконив на века неравенство людей. Согласно установленному царем порядку, человек, дослужившийся до чина младшего офицера, становился потомственным дворянином, т. е. передавал заслуженные им привилегии своим потомкам. В эпоху Александра II, чтобы передать потомкам дворянское звание, необходимо было уже дослужиться до полковника.
Среди животных деление на главных и подчиненных – явление обыденное, только рангов в их сообществах бывает не так много: четыре—семь, редко больше. На ранги делятся и члены стай, и просто соседи. Например, среди зябликов, гнездящихся в одной роще, есть птицы первого, второго, третьего, а иногда и четвертого ранга. В отличие от петровских установлений животные свой ранг детям по наследству не передают. Для зверей ранг – дело сугубо индивидуальное, его нужно заслужить самостоятельно.
Как же решают животные, кто из них главнее? Обычно им бывает самое сильное и ловкое животное, а чтобы выяснить это, неплохо помериться силами. Два рака-самца, выпущенных в большой аквариум, тотчас пустятся его обследовать. В этот момент им неважно, кто из них сильнее. Они не обращают друг на друга внимания. Встретившись нос к носу, спокойно расходятся или даже переползают друг через друга. Все чинно, благородно. Разве что особо нервный рак чуть-чуть раскроет клешни: мол, имей в виду: я начеку, не очень-то толкайся. Совсем иначе будут вести себя раки, если на дне есть укрытие, куда сможет поместиться только одно животное. Из-за укрытия начнется война. Побеждает более крупный, а значит, и более сильный. Он же оказывается победителем и в борьбе за корм. Впрочем, драки продолжаются недолго: незачем каждый раз выяснять взаимоотношения, если известно, кто сильнее.
Ранг животных может многократно меняться. У сверчков он зависит от размера и силы насекомого. Конечно, он устанавливается не на глазок. Сверчки устраивают «рыцарские турниры», сцепляясь усиками и толкая друг друга. Большое сражение состоит из подпрыгиваний под аккомпанемент боевой песни, наскоков на противника и заканчивается отбрасыванием побежденного. Сверчки растут быстро, часто линяют, скидывая ставшую тесной «одежку». Постепенно растет и их ранг. Высшего положения они достигают на 12-е сутки после последней линьки.
Ранг тетеревов устанавливается во время токования на весенних турнирах. Самцы степного американского тетерева высшего ранга не подпускают низших тетеревов к тетеркам, не разрешают им принимать участие в токовании. Самки прилетают на ток небольшими группами: по 3–8 птиц. Среди них свое иерархическое соподчинение. Пока тетерки первого ранга не найдут себе супругов, подчиненные птицы не смеют заглядываться на женихов.
Твой дом – твоя крепость
Любая семья или одиночное животное нуждается в месте, где оно могло бы преклонить голову. Даже крохотный глупышка сверчок стремится обзавестись домом. Это или трещинка в почве, или щель под камнем. Если ничего готового не подворачивается, сверчок роет норку. «Домовладельцы» при общении с соседями придерживаются важного правила: хозяин участка в свои «владения» чужого сверчка не пустит. Отправляясь на прогулку на ничейную территорию, насекомое ведет себя скромно, стараясь не побеспокоить соплеменников высшего ранга. «Песни», которые он поет во время прогулок, если он не самый главный сверчок в округе, не очень длинны и не слишком громки. Горланить песни «под окнами» сверчковых владык он себе не позволит, зато в собственной усадьбе он полновластный повелитель. Здесь он поет долго, в полный голос и ни перед кем не спасует.
Собственный дом придает животным храбрость. Это общее правило. Самец европейской зорянки, какой бы ранг он ни занимал, незамедлительно бросится на любого самца, оказавшегося на его территории. Маленькая птичка с большими печальными глазами и чарующей песней в одно мгновение превращается в фурию. Она яростно нападает, клюет и гонит непрошеного гостя. Вторгшаяся зорянка ведет себя на чужой территории неуверенно и, не выдержав натиска, отступает. Однако, как только нарушитель будет выдворен и обе птицы пересекут границу, роли тотчас меняются: нарушитель, оказавшись «у себя», приободряется, а преследователь начинает чувствовать себя неуверенно. Если он не поторопится вернуться домой, то будет изгнан точно так же, как только что поступил с соседом.
Взрослые самцы зебры Греви и дикого осла хотя и не строят себе «избушек», но владеют достаточно большой усадьбой: до 10 км². На суверенную территорию беспрепятственно допускаются лишь табунки самок, пасущиеся в степи. «Безземельные» самцы по одиночке или в смешанных с кобылицами стадах не вызывают агрессии, если демонстрируют позы подчиненности. Они не соперники, кобылы заключают браки только с «землевладельцами».
На Галапагосском архипелаге много удивительных животных. О-в Фернандина – огромная гора вулканической лавы. Это вотчина морских игуан – крупных травоядных ящериц, питающихся морскими водорослями. В период прилива прибрежные скалы усеяны греющимися на солнце рептилиями. Каждая семья, состоящая из крупного самца и нескольких самочек, владеет отдельной глыбой лавы. Глава семьи ревностно охраняет свои владения от вторжения посторонних. Иногда бездомный самец пытается захватить чужую территорию. Тогда между животными начинается борьба, напоминающая раунд бокса: сначала обе игуаны – хозяин участка и пришелец – топчутся друг перед другом на выпрямленных ногах, стараясь все время держаться грудью к противнику, выгибают гребень на спине, кивают головами, широко раскрывают красные пасти и время от времени выпускают из ноздрей струйки воды.
Если демонстрация силы никого из противников не напугала, драчуны бросаются друг на друга, стукаются лбами и толкаются. Состязание может состоять из многих раундов и продолжаться несколько часов, пока один из соперников не признает себя побежденным и, распластавшись на земле, не отползет в сторону В этих состязаниях зубы в ход не пускаются. Другое дело, если пришелец не соблюдает правил этикета и забредает на занятую территорию, не потоптавшись предварительно на границе, не покивав головой в сторону владельца участка. В такого растяпу (а может быть, нахала) хозяин вцепится мертвой хваткой и будет его трепать, пока пришелец не умчится из суверенных владений.